P6 Filogeneza spavanja

P6 Filogeneza spavanja
Psihologija spavanja i budnosti
20113/14.
doc. dr. sc. Biserka Radošević-Vidaček
Istraživanja filogeneze spavanja
Uloga
Problemi
Rezultati
1
Filogenetska komparativna metoda
 Uloga
 Usporedba spavanja različitih životinjskih vrsta
 Svrha
 Otkrivanje evolucije spavanja
 Osvjetljavanje funkcije spavanja – nedovoljno
korištene
Problemi vezani uz filogenetsku
komparativnu metodu
 Nije vjerojatno da će otkriti glavnu funkciju/
funkcije zbog kojih je spavanje razvijeno
 Vjerojatno je da su se nakon nastanka spavanja uz
njega vezale dodatne adaptivne funkcije.
 Stoga spavanje kod sisavaca može imati lepezu
funkcija, što onda otežava razumijevanje ili
prepoznavanje originalne evolucijske funkcije
spavanja.
 Korist je umanjena relativnim nedostatkom
informacija o
 spavanju ne-sisavaca (gmazova, vodozemaca i riba)
 oblicima ponašanja sličnim spavanju kod
beskralješnjaka
 Brojne metodološke poteškoće
2
Važnost razlikovanja spavanja od
sličnih stanja
 od smanjene budnosti i aktivnosti koje su
rezultat cirkadijurnih varijacija u reagiranju
i aktivnosti koje kontrolira SCN i drugi
tjelesni satovi, a koji kod većine životinja
postoje i u uvjetima kompletne deprivacije
spavanja
 hibernacije i torpora koji imaju jasne
fiziološke korelate
 odmora - stanja smanjene aktivnosti bez
gubitka svijesti ili bez značajnog smanjenja
reaktivnosti
Važnost odrednica spavanja
 Bihevioralnih




mirovanje
povišeni prag za buđenje
brzi prelazak iz spavanja u budnost
specifični položaj i mjesto spavanja
 Elektrofizioloških (EEG, EOG, EMG)
 budnost
 Ne-REM
 REM
 Regulacije
 homeostatske – izgubljeno spavanje nadoknađuje se
pojačanim porivom za spavanjem i
 cirkadijurne
3
Glavni rezultati I
Postoje velike varijacije u karakteristikama
spavanja u životinjskom svijetu
općenito, kao i unutar klase sisavaca
 razlike u



količini spavanja
fazi spavanja (monofazno: polifazno; diurno,
nokturno, krepuskularno - koji se javlja u
sumrak) ili aritmično
arhitekturi spavanja
4
Filogeneza spavanja
http://www.bu.edu/phylogeny/
 podaci za 127 vrsta sisavaca iz 46
porodica i 17 redova
 podaci iz 178 objavljenih radova
 podaci o




trajanju REM i Ne-REM spavanja
duljini ciklusa
broju, spolu i dobi ispitanih životinja
metodama prikupljanja podataka
Varijacije karakteristika
spavanja unutar sisavaca
1.Tobolčari (Marsupialia) i kopneni
placentalni sisavci
2. Red jednootvora (Monotremata)
3. Morski sisavci: kitovi (Cetacea),
perajari (Pinnipedia) , sirene
(Sirenia)
5
 Svi sisavci koji su do sada ispitivani
pokazali su neki oblik spavanja
 Trajanje spavanja (TST) i relativna
proporcija različitih stadija spavanja
varira među vrstama
SWS
 SWS karakteriziraju EEG valovi velike amplitude, male
frekvencije koji su rezultat sinkronizirane aktivnosti
neurona u neokorteksu i talamokortikalnim vezama
 Kod ljudi se SWS odnosi samo na stadije 3 i 4 NeREM-a
 U literaturi o spavanju životinja SWS se obično odnosi
na sve stadije spavanja s izuzetkom REM-a
 Za vrijeme SWS spavanja srčana frekvencija i
frekvencija disanja ostaju stabilne, a termoregulacija
funkcionira
 Pokreta očiju nema, a mišićni tonus je održan
6
REM
 REM spavanje karakteriziraju EEG valovi
male amplitude, miješanih frekvencija.
 Srčana frekvencija i frekvencija disanja su
nepravilne a termoregulacija je privremeno
ukinuta (endotermne vrste postaju
poikilotermne).
 Javljaju se brzi pokreti očiju i postoji EMG
atonija.
Ciklus mirnog i aktivnog spavanja
 Svi sisavci imaju ciklus izmjene
 sporovalnog spavanja (SWS), koje se
naziva i mirno spavanja ili Ne-REM
spavanje i
 REM spavanja, koje se naziva i aktivno
spavanje ili paradoksalno spavanje
 Normalno se u spavanje ulazi kroz
SWS a prekida ga se nakon epizode
REM spavanja s kratkim buđenjem
7
Stanje izražene pospanosti/drijemanja
između budnosti i spavanja
 Kod kukcoždera (Insectivora), zvjeri (Carnivora) i
kopitara (Unguiculata)
 Vjerojatno svi kopneni sisavci pokazuju varijacije
pospanost, ali ovo je stanje najuočljivije u ovim
skupinama
 U EEG-u životinje u tom stanju obično su vidljiva
vretena spavanja ili sporovalna aktivnost na pozadini
EEG aktivnosti karakteristične za budnost
 Prag buđenja ostaje nizak
 Oči su u stanju između otvorenih i zatvorenih
 Funkcija stanja pospanosti nije poznata
 Omogućuje održavanje neke razine pozornosti (engl.
vigilance) tijekom spavanja u opasnom okolišu?
Varijacije karakteristika
spavanja unutar sisavaca
1.Tobolčari (Marsupialia) i kopneni
placentalni sisavci
2. Red jednootvora (Monotremata)
3. Morski sisavci: kitovi (Cetacea),
perajari (Pinnipedia) , sirene
(Sirenia)
8
Čudnovati kljunaš, dugokljuni i
kratkokljuni kljunati ježak
 Najraniji izdanak u evoluciji sisavaca
kod kojih se mladunčad leže iz jaja.
 Spavanje ispitivano kod čudnovatog
kljunaša i kratkokljunog kljunatog
ježaka
Spavanje kratkokljunog kljunatog
ježaka
 jedno ispitivanje: samo SWS
spavanje
 drugo
 istovremeno na kortikalnoj razini SWS, a na
subkortikalnoj (moždano deblo) REM
 dva sukcesivna stanja kod tobolčara i
kopnenih placentalnih sisavaca potječu iz
jednog heterogenog stanja spavanja?
 treće ispitivanje: SWS i REM
9
Spavanje čudnovatog kljunaša
 SWS
 REM (iako nije snimana aktivnost
moždanog debla) s izbijanjem brzih
pokreta očiju, trzanjem glave,
povišenim pragom za buđenje
 na osnovi tako determiniranog REM-a
pretpostavljeno da čudnovati kljunaš
provodi najviše vremena u REM-u od
svih drugih ispitivanih životinja
Varijacije karakteristika
spavanja unutar sisavaca
1.Tobolčari (Marsupialia) i kopneni
placentalni sisavci
2. Red jednootvora (Monotremata)
3. Morski sisavci: kitovi (Cetacea),
perajari (Pinnipedia) , sirene
(Sirenia)
10
Kitovi (Cetacea)
 Kitovi i dupini
 Konflikt istovremene
 potrebe za spavanjem
 potrebe za izlaženjem na površnu radi disanja i
potrebe za održavanjem pozornosti
 Dvije vrste kitova i tri vrste dupina
prevladali su taj konflikt posredstvom
jednohemisfernog sporovalnog spavanja
(USWS – engl. unihemispheric slow-wave
sleep).
USWS
 Interhemisferna asimetrija EEG povezana
je i s asimetrijom u temperaturi: hemisfera
koja spava ima nižu temperaturu
parijetalnog korteksa.
 Tijekom USWS
 oko kontralateralno u odnosu na hemisferu koja
spava je obično zatvoreno
 oko kontralateralno u odnosu na hemisferu koja
je budna je otvoreno
 Kod kitova je USWS dominantni oblik SWSa - vrlo rijetko obje hemisfere spavaju
(BSW – engl. bihemispheric slow-wave
sleep).
11
EEG snimka jednohemisfernog sporovalnog spavanja dobrog
dupina (Tursiops truncatus)
Lijevo (B): lijeva hemisfera SWS (1-3) desna budna (4-6)
Desno (C): lijeva hemisfera budna (1-3) desna SWS (4-6)
Mukhametov et al. Interhemispheric asymmetry of the electroencephalographic sleep patterns in dolphins.
Brain Research 1977;134:581-4.
Pretpostavljene funkcije USWS-a
 Održavanje motorne aktivnosti koja
omogućuje izlazak na površinu radi disanja
(bihemisferno spavanje inducirano
pentobarbitalom inhibiralo je respiraciju)
 Promatranje promjena u okolišu i po
potrebi vraćanjem u stanje bihemisferne
budnosti
 Promatranje drugih jedinki kako bi se
održao relativni položaj u jatu
12
REM
 Kod kitova REM spavanja ili nema ili
je jako smanjeno ili postoji u
modificiranom obliku.
Selektivna deprivacija spavanja kod
dupina
 Deprivacija spavanja – vanjskim
podražajima tijekom 2-6 dana – dok je
jedna hemisfera pokazivala EEG znakove
spavanja
 S trajanjem deprivacije samo je deprivirana
hemisfera pojačano (češće) nastojala da
zaspi
 Kad je omogućen oporavak od deprivacije
samo je ta hemisfera pokazuje znakove
nadoknade SWS
 homeostatska regulacije odvija se nezavisno
unutar svake hemisfere
A. I. OLEKSENKO, L. M. MUKHAMETOV, I. G. POLYAKOVA, A. Y. SUPIN, V. M. KOVALZON.
Unihemispheric sleep deprivation in bottlenose dolphins, J Sleep Res. (1992) 1, 40-44.
13
Perajari (Pinnipedia)
 Red perajara
 porodica morževa (Odobenidae)
 porodica ušatih tuljana (Otariidae)
 porodica pravih tuljana (Phocidae)
 Spavanje ispitivano u obje porodice
tuljana.
 Perajari aktivni i na kopnu i u moru –
imaju mogućnost spavanja u vodi i
izvan vode.
 Ušati tuljani
 BSWS - većina
 USWS – manji dio, i na kopnu i u vodi, većinom
tijekom spavanja u vodi, da bi istovremeno dok
spavaju u vodi mogli i disati
 REM – nedvosmislen za razliku od kitova, njegov udio
u TST manji kod spavanja u vodi nego kod spavanja
na kopnu
 Pravi tuljani
 BSWS – moraju držati dah dok spavaju u vodi,
periodično se kratko bude i izrone na površinu radi
disanja
 REM – nedvosmislen za razliku od kitova, njegov udio
u TST manji kod spavanja u vodi nego kod spavanja
na kopnu
14
Morske krave (Sirenia)
 SWS 27% snimanja - 25% USWS
 za vrijeme USWS nje bilo pokreta
životinje
 USWS nije bio vezan uz disanje nego se
za svaki akti disanja životinja
razbuđivala u stanje bilateralne budnosti
 moguće da je funkcija USWS vezana uz
detekciju predatora
 REM 1% snimanja
Parametri spavanja i filogenetski red sisavaca
Vjeverica
Degu vjeverica
Mačka
Genetka
Noćni majmun
Čovjek
Zamorac
Pavijan
Koza
Prašumski
pečinar
Istočnoamerička
krtica
Čovjek
Allada R, Siegel JM. Unearthing the Phylogenetic Roots of Sleep. Current Biology 2008:18:R670-R679.
15
Trajanje spavanja tijekom 24 sata
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
Žirafa
Afrički slon
Pas
Lav
Smeđi šišmiš
Konj
Kit
Mačka
Vjeverica
Magarac
Čimpanza
Štakor
Pasanac
Korelacijske studije čimbenika koji mogu biti
povezani s karakteristikama spavanja kod
sisavaca
 Povezanost između TST, REM i Ne-REM
spavanja i









tjelesne mase
veličine mozga
različitih mjera bazalnog metabolizma (BMR)
trajanja dojenja
veličine legla
ovisnosti mladunčadi nakon poroda
izloženosti mjesta spavanja predatorima
spavanja u skupini/individualno
mjesta u prehrambenom lancu
16
Hipoteze postavljene na temelju korelacijskih
analiza čimbenika povezanih s
karakteristikama spavanja sisavaca



Hipoteze o konzervaciji energije
 Spavanje smanjuje potrošnju energije tako što smanjuje
brzinu metabolizma ispod one koja se ostvaruje tijekom
samog mirovanja
 Spavanje prisiljava životinju na odmor, i tako ograničava
potrošnju energije.
Hipoteze o vremenu potrebnom za pribavljanje hrane
 Životinje s bržim bazalnim metabolizmom trebaju više
vremena za pribavljanje hrane nego one s sporijim
metabolizmom, a vrijeme potrebno za pribavljanje hrane
može ograničavati TST.
Hipoteze o povezanosti REM spavanja s ugroženošću životinje
 Potencijalna ugroženost može ograničiti REM spavanje.
Vrsta koja je lovina ne smije imati dugačke epizode REM
spavanja jer je ono povezano s visokim pragom buđenja.
Hipoteze postavljena na temelju korelacijskih
analiza čimbenika povezanih s karakteristikama
spavanja sisavaca

Hipoteza o povezanosti REM spavanja i geografske širine u
kojoj vrsta obitava


Hipoteze vezane uz metabolizam


Inhibicija termoregulatornih mehanizama – do koje dolazi u REM
spavanju – ograničava trajanje neprekinutog REM spavanja kod
endotermnih životinja u uvjetima kad je ambijentalna
temperatura značajno ispod termoneutralne vrijednosti.
Veća potreba za spavanjem postoji kod životinja s bržim bazalnim
metabolizmom i s tim povezanom produkcijom slobodnih radikala
koji negativno djeluju na strukturu proteina.
Hipoteze vezane uz važnost spavanja za funkcioniranje mozga

Životinje čiji je mozak veći trebaju više spavanja. Budući da je
težina mozga u negativnoj korelaciji s TST, životinje s većim
mozgom se možda mogu bolje nositi s razdobljima produljene
budnosti nego životinje s manjim mozgom.
17
Capellini, C. L. Nunn, P. McNamara, B. T. Preston, R. A. Barton. Energetic constraints,
not predation, influence the evolution of sleep patterning in mammals. Functional
Ecology2 008;22:847–53.
 Trajanje ciklusa NeREM-REM spavanja i fazičnost
spavanja nisu povezani

s pokazateljima rizika od predatora - ne predstavljaju strategije
anti-predatorske adaptacije
 Polifazno spavanje bilo je povezano s malom tjelesnom
masom, kraćim trajanjem ciklusa Ne-REM – REM i duljim
trajanjem spavanja


Povezanost polifazičnosti s manjom veličinom životinje može
reflektirati energetska ograničenja: manje životinje trebaju se
hraniti češće, što ih sprečava da konsolidiraju spavanje u jednu
epizodu.
Povezanost monofazičnosti s kraćim trajanjem spavanja može
upućivati na to da konsolidacija spavanja u jednu epizodu može
rezultirati efikasnijim spavanjem.
Glavni rezultati II
Neke životinje nikad ne pokazuju
stanje koje bi zadovoljilo
bihevioralnu definiciju spavanja
18
Glavni rezultati III
Neke životinje ukidaju ili u velikoj
mjeri smanjuju “spavanje” tijekom
više tjedana u razdoblju nakon
poroda ili tijekom sezonskih
migracija bez posljedične pojave
“duga na spavanju”
Glavni rezultati IV
Štakori koji su deprivirani spavanja (70%90% skraćeno spavanje) ugibaju za 2-3
tjedna uslijed metaboličkih i
termoregulatornih promjena
Ispitivanja drugih oblika deprivacije ili
deprivacija kod drugih kralješnjaka nisu
za rezultat imale smrt
19
Glavni rezultati V
Neki morski sisavci ne pokazuju REM
spavanje, a nema uvjerljivih
dokaza o toj vrsti spavanja kod
gmazova, riba i insekata
Siegel JM. Do all animals sleep? Trends in Neuroscience
2008;31:208-13.
 Kod vrsta koje spavaju (zadovoljile su sve
bihevioralne kriterije spavanja) upitno je spavaju li
zbog istog razloga.
 Prisutnost, kvaliteta, intenzitet i funkcije spavanja
variraju među vrstama i tijekom života.
 Različite životinje koriste ga




da bi maksimalizirale uštedu energije tako što smanjuju
potrošnju energije u tijelu i mozgu
da bi povećale šansu za preživljavanjem tražeći sigurno
mjesto za spavanje
za otpuštanje nekih hormona u organizam
za izvođenje različitih procesa rekuperacije.
 Neke životinje mogu ostvariti ove procese tijekom
budnosti.
20
Dodatna literatura
 Lesku JA, Rattenborg NC, Amlaner CJ.
The evolutionn of sleep: A
phylogenetic approach. In: LeeChiong T (Ed). Sleep: A
Comprehensive Handbook. John Wiley
& Sons 2006, 25-9.
21

Download Report