Ⅰ ミトコンドリアDNAか らみた人類の起源と拡散 宝来 聰 ミトコンドリアDNAの 多様性の詳細な分析から，すべての現代人がアフリカの祖先集団 Database Center for Life Science Online Service に起源するという説，アフリカ単一起源説を強く支持する結果が得られた．新大陸へのヒ トの移住に関しては，今日のアメリ力先住民が4つ の大きなミトコンドリアDNAの 系統か らなることが明らかになった．日本人の起源については，本土日本人のミトコンドリアDNA には大陸に由来する割合がかなり大きいことが明らかとなった．これは弥生時代以降の渡 来人によってもたらされたと考えるのが自然であろう． 【ミ トコ ン ド リアDNA】 【Dル ー プ 領 域 】 【ア フ リカ 単 一 起 源 説 】 【ア メ リ カ先 住 民 】 【日 本 人 の 起 源 】 は じめ に 現 在 地 球 上 に は ，61億 を こ え る人 々 が お り， フ リカ に ア フ ァー ル 猿 人 （Australopithecus afarensis) 極 地 な どの 一 部 を 除 い た 世 界 中 の あ らゆ る と こ ろ に分 が 出 現 し た ． この 猿 人 も現 在 の ヒ トに 至 る直 系 の化 石 布 し， 生 活 を営 ん で い る． 有 史 以 来 現 在 に 至 る ま で ， と考 え ら れ ， す で に 直 立 二 足 歩 行 して い た が ， 脳 容 量 人 々 は さ ま ざ ま な と こ ろに 移 住 を くり返 して きた が ， 大 は400ccく 航 海 時 代 以 前 の 人 々 の 分 布 の 原 型 は， 先 史 時 代 に ほ ぼ い 程 度 で あ っ た ． そ の 後 も い くつ か の 猿 人 の 系 統 が 現 出来 上 が ってい た． わ れ る が ， の ち の 系 統 に つ な が る こ と な く絶 滅 し て し さ て ， 人 類 の 誕 生 か ら現 代 人 へ と ひ き継 が れ て きた ま っ た 系 統 も い る． 人 類 進 化 史 の シ ナ リオ の 最 初 の 舞 台 は ， は る か 昔 の ア そ の 後 ， 約230万 フ リカ の地 に求 め な け れ ば な ら な い ． 生 物 種 と し て の ヒ トは ， 約500万 ら い で ， い ま の チ ンパ ン ジ ー よ り少 し大 き 年 前 にHomo habilisと よ ば れ る， 猿 人 との ち の 原 人 の 中 間 段 階 の 系 統 が 出 現 した ． ホ モ 年 前 ， 現 存 す る チ ンパ ン ジ ー と の 共 とい う名 を冠 した この 系 統 は， 脳 容 量 が600∼700ccま 通 祖 先 か ら枝 分 か れ し， そ の 後 は独 自 の 進 化 の 道 を 歩 で 大 型 化 す る と と もに ， す で に簡 単 な 石 器 を使 用 して ん だ ． 以 下 に述 べ る こ と は， い ず れ も化 石 に 基 づ い た い た ． ホ モ ・ハ ビ リス の系 統 は さ ら に発 達 し， 約160万 ヒ トの 進 化 の 記 録 で あ る ． 年 前 に 出 現 した 原 人 （Homoer ectus） に 至 る． こ こ ま で の ヒ トの 進 化 は も っ ぱ ら ア フ リ カ の 中 で の み起 こ った もの だ が ，Homo erectusの 系 統 は ， 最 初 の 脱 ア フ リ カ を試 み た ． こ の う ち ア ジ ア に展 開 した の が 最 古 の 人 類 化 石 は ， 最 近 発 見 さ れ た440万 ミダ ス 猿 人 で あ る． そ の後 ，400万 ∼300万 Satoshi ate The Hourai， University Origin 北 京 原 人 や ジ ャ ワ原 人 で あ る． そ し て 人 類 進 化 の 最 後 の舞 台 に登 場 した のが ，Homo sapiensで 総 合研 究 大 学 院 大 学 先 導 科 学 研 究 科 生 命 体 科 学 専 攻 for Advanced and 年前のラ 年 前 の東ア Dispersal （〒240−0193神 あ る． 旧人 と 奈 川 県 三 浦 郡 葉 山 町 湘 南 国 際 村 ） ［The Gradu一 Studies,Hayama,Kanagawa240-0193,Japan]E-mail:[email protected] of Modern Humans Inferred from Mitochondrial DNA 2579 14 蛋 白質 核 酸 酵 素 Vol．45 No.16 （2000） よ ば れ る ネ ア ン デ ル タ ー ル 人 （Homo sapiens thalensis） は ， ヨ ー ロ ッ パ 型 のHomo erectusの 万 年 前 と い う年 代 が 一 般 的 に 定 着 し た ． し か も ア フ リ neander末喬 と カ 単 一 起 源 説 は，"イ ブ 仮 説 ” と よ ば れ た こ と に よ り， 考 え ら れ て い る． そ して 現 在 地 球 上 に い る す べ て の 現 す べ て の 現 代 人 は約20万 代 人 は ， 新 人 と よ ば れ るHomo 来 し， 彼 女 以 外 の 女 性 は その 当 時 い なか った とい う，"イ sapiens sapiensで あ 年 前 の た った1人 ブ ” とい う 言 葉 か ら く る大 い な る 誤 解 も生 じた ． る． 一 方 ，Milford WolpofやAlan Ⅱ.現代人の起源をめぐる2つ の説 Thorneら の形 態人 類 学 者 の 提 唱 す る“ 多 地 域 進 化 説 ” は，Homo の祖 先 種 で あ るHomo erectusが 約100万 sapiens 年 前 にア フ リ 何 々 の起 源 と い う と， い つ もい くつ か の 仮 説 が 提 唱 カ を 出 て 地 球 上 の 各 地 に移 住 した の ち ， 現 代 人 は地 球 さ れ ， そ れ ら を め ぐる論 争 に な る の が 常 の よ う で あ る． 上 の 何 カ 所 か で 独 立 に祖 先 種 か ら進 化 し た とす る もの 現 代 人 の起 源 の 問 題 も同 様 で あ り， 現 在2つ で あ る ． 多 地 域 進 化 説 の も と で は ， オ ー ス トラ リア 原 の対 立 す る仮 説 が 提 唱 され て い る （図1） ． 住 民 は ジ ャ ワ 原 人 か ら進 化 し た こ と に な る し， わ れ わ ア フ リ カ単 一 起 源 説 ” は ， す“ べ ての現 代人 Database Center for Life Science Online Service の女 性 に 由 （ 新人 ） れ 日本 人 や 中 国人 は北 京 原 人 の 子 孫 と い う こ と にな る． は ア フ リカ に 出 現 した 単 一 の 祖 先 集 団 に 由 来 す る とい ま た ヨー ロ ッパ 型 のHomo う もの で あ る ． ア フ リカ 単 一 起 源 説 を強 く支 持 す る例 ル 人 へ と進 化 し，Homo と して は， 分 子 遺 伝 学 者 のAllan 現 在 の ヨー ロ ッパ 人 とい う こ と に な る． さ ら に ア フ リ に よって 発 表 され た現 代 人147人 Wilsonら の グル ー プ の ミ トコ ン ドリアDNA の 多 型 分 析 と， そ れ に基 づ く系 統 樹 が あ る． こ の 系 統 erectusか ら ネ ア ンデ ル ター sapiens sapiensに な った のが ， カ で も， 原 人 か ら 旧 人 ， 新 人 へ の 進 化 が 独 立 に起 こ っ た ことにな る． 樹 で は ， ア フ リ カ人 の 一 部 が 系 統 樹 の 根 元 か ら枝 分 か この 論 争 は ， 遺 伝 学 と形 態 学 とい う ま っ た く異 な る れ し， 続 い て 他 の ア フ リカ 人 と す べ て の 非 ア フ リカ 人 研 究 手 法 で の解 釈 の 対 立 で も あ る が ， 論 争 の 中 心 とな （ヨ ー ロ ッパ 人 ， ア ジ ア人 ， オ セ ア ニ ア 人 ）が 枝 分 か れ る点 は，Homo して い る． この こ とか らWilsonら 前 に ま で 遡 る か ， あ るい はせ い ぜ い20万 は，現 代人 のすべて は ア フ リカ の 祖 先 集 団 に 由 来 す る と主 張 した ． この とき彼 ら は， ミ トコ ン ド リアDNAの 塩 基配 列 の sapiensの 起 源 の 年 代 が本 当 に100万 年 く らい しか な い のか とい う点 に あ る． 筆 者 の研 究 グル ー プ で は， こ の 論 争 の決 着 を め ざ す べ く研 究 を進 め て き た ． ミ トコ 進 化 速 度 の一 定 性 よ り， 最 初 の枝 分 か れ の年 代 を14万 ン ド リアDNAの ∼29万 朋 らか に しよ うとい うので あ る． 年 前 と推 定 した が ， そ の後 ど う い うわ けか 約20 年 解 析 か ら， 現 代 人 の起 源 とその 年 代 を Ⅲ ． ウガンダのアフリ力人 で は， 現 代 人 の 起 源 の 年 代 を 正 し く推 定 す る に は ど うす れ ば よい の か ． そ の た め に は ， 現 代 人 全 体 の な か で“ 最 も古 い 時 期 に 分 岐 した ヒ ト” を探 し あ て ， そ の ヒ トの 遺 伝 子 を詳 し く調 べ れ ば よ い ． この“ 最 も古 い 時 期 に 分 岐 し た ヒ ト” を探 し 出 す の は一 見 至 難 の 業 の よ う だ が ， こ れ まで に 分 析 し て き た デ ー タ の な か に そ の 糸 口 を見 い だ す こ とが で き る ． 図2の ミ トコ ン ド リ アDNAのDル ー プ領 域 の塩 基 配 列 デ ー タ を基 に した 系 統 樹 で は ， ア フ リカ 人 のー群 が ま ず 最 初 に 枝 分 か れ し て い る． そ の う ち 図 の 右 最 下 部 に位 置 す る2人 の ア フ リ カ 人 は 系 統 樹 の 根 図1現 の仮説 2580 代人 （Homo sapiens sapiens） の 起 源 に 関 す る2つ （ 分岐 点 R） か ら直 接 に派 生 して お り，“最 も古 い 時 期 に 分 岐 し た ヒ ト” の 可 能 性 が あ る． こ の う ち の1人 は，筆者 が Ⅳ ミ トコン ドリアDNAか らみ た人類の起源と拡散 15 性 は，当然 ほかの遺 伝子領 域 に も反 映 さ れ て い る は ず で あ る．PCR法 を全 面 的 に活 用 し て ， この ウ ガ ン ダ 人 の ミ トコ ン ド リ アDNAの 全塩 基配 列 を 決 定 し た ． 全 長 は16，559 塩 基 で あ っ た ． ヨ ー ロ ッパ 人 と 日本 人 の 全 塩 基 配 列 は す で に報 告 さ れ て い た の で ， そ れ ら に この ア フ リカ 人 の 配 列 を 加 え て ， ヒ ト3人 ， チ ンパ ン ジー ， ピ グ ミー チ ンパ ン ジー ， Database Center for Life Science Online Service ゴ リラ ， オ ラ ンウー タ ンと， ヒ ト上 科 ［ → 今 月 のKey （p．2571） ］ の7本 Words の全塩 基 配 列 の 比 較 が 可 能 とな っ た の で ある． 速 度 と は， 一 般 に は単 位 時 間 に 物 体 の 移 動 す る距 離 で あ る． 平 均 時 速200kmの 新幹 線 ひ か り号 は ， 東 京 と京 都 問 約500kmを2時 間 半 で結 ぶ ． 速 度 と距 離 が 与 え られ れ ば ， 到達 までの時 間が わか る．生 図2現 代 人128個 体 の ミ トコ ン ド リ アDNAのDル ー プ領 域 の塩 基 配列 に基 づ いた系 統樹 物 の 進 化 に これ を応 用 した の が， 分子 進化 時計 の考 え方 で 樹 型 の パ ター ンよ り便 宜 的 にC1∼C5の ク ラ ス タ ー に分 類 した．Rは 系 統 樹 の 根 を示 す ． あ る． 同 義置換 （ 塩 基配 列 の蛋 白 東 京 で 集 め た胎 盤 の 主 で ， ウ ガ ンダ 出 身 の両 親 を もつ ． 質 を コ ー ドす る部 分 で ， ア ミノ 酸 が 変 化 し な い塩 基 置 この ウ ガ ン ダ人 の ミ トコ ン ド リアDNAは 換 ） は， 分 岐 年 代 が 大 き く な る と頭 打 ち に な るが ， ヒ タ を増 や して500人 ， もっ とデ ー 以 上 の現 代 人 と比 較 し て も， 常 に ト とチ ンパ ン ジ ー の比 較 で は ， ほ ぼ 直 線 的 に 増 加 す る 系 統 樹 の 根 か ら直 接 に 派 生 す る こ とが 明 らか とな っ た ． こ とが わ か っ て い る ． さ ら に， ヒ トの な か で も 同 義 置 つ ま り現 存 の デ ー タ で み るか ぎ り，"最 も古 い時 期 に分 換 は 多 数 観 察 さ れ て い る． し た が って ， ヒ トと チ ンパ 岐 した ヒ ト” とい う こ と に な る ． こ の ウ ガ ン ダ人 の ミ ンジー で観察 され る同義置 換 は，分 子進 化時 計 に よる 全 塩 基 配 列 を 解 読 す れ ば， 現 代 人 分 析 に は 最 も有 力 で あ る． で は 同 義 置 換 は どの よ う な 全 体 の 起 源 の 年 代 に 関 す る手 が か りが 得 ら れ る可 能 性 トコ ン ドリアDNAの 速 度 で 起 こ っ て い る の で あ ろ うか ． 座 位 あ た りの 同 義 が あ る． 置 換 の 実 際 の 数 （KS） を算 出 す る と， ヒ ト3人 ミ トコ ン ド リアDNAは が りのDNAで 母 系 の み に由 来 す る ひ とつ な あ る の で ，Dル ー プ領 域 にみ られ る多 様 パ ンジ-2種 問 のKSの とチ ン 平 均 値 は0．381で あっ た． 同 義 置 換 速 度 を推 定 す る た め に ， ヒ ト とチ ン パ ン ジー の 分 2581 Ⅴ 蛋白質 核酸 酵素 16 Vol.45 No.16 (2000) 年 前 を用 い て計 算 域 の 現 代 人 に 残 っ て い る の な ら， そ れ らの 人 々 を比 較 し た 結 果 ， 同 義 置 換 速 度 は3．89×10−8（ ／座 位 ／年 ） と す れ ば ヒ ト とチ ン パ ン ジ ー の 違 い の約1／5は 違 い が あ 推 定 さ れ た ． そ して この 結 果 に 基 づ い て ，Dル る は ず で あ る ． しか し"最 も古 い 時 代 に分 岐 した ヒ ト” 岐 年 代 と し て 図2で 得 ら れ た490万 ー プ領 域 の 置 換 速 度 を7．00×10-8（ ／座 位 ／年 ）と推 定 した ＊1． で あ る ウ ガ ン ダ 人 と ヨ ー ロ ッパ 人 や 日本 人 の 違 い は そ れ ほ ど大 き くは な く， そ れ らの 分 岐 は， た か だ か14万 年 前 で あ っ た ． した が っ て，Homo ドリアDNAが Database Center for Life Science Online Service この よ う に， 同 義 置 換 速 度 とDル ー プ領 域 に お け る erectusの ミ トコ ン ， 現 代 人 の な か に残 っ て い る可 能 性 は ま ず ない． 置 換 速 度 を 求 め る こ とに 固 執 し た の は ， これ らの 塩 基 現 代 の ア フ リカ 人 の ミ トコ ン ド リア が 最 も多 様 性 に 置 換 が ヒ ト3人 の 比 較 で 最 も多 く観 察 され る か ら で あ 富 ん で い る こ と は， か な りの 世 代 に わ た っ て ミ トコ ン る． これ ら2種 類 の 塩 基 置 換 数 ド リアDNAの （ 遺 伝 距 離 ） とそ れ ぞ 多 様 化 が ア フ リ カで 起 こった こ とを 示 し れ の置換速 度 に基 づ いて，現 代人 の共 通祖 先 の分岐 年 て い る ． つ ま り， す べ て の 現 代 人 の 共 通 祖 先 の起 源 の 代 地 は ア フ リカ な の で あ る ． こ れ らの 結 果 は ， す べ て の （T1，図3） を算 出 した ． こ の 共 通 祖 先 の 年 代 は14 万3，000±1万8，000年 は，Wilsonら 前 と推 定 された ． この 推 定 年 代 の グ ル ー プ に よっ て 推 定 され た 値 （14万 現 代 人 が ア フ リカ の祖 先 集 団 に起 源 す る とい う 説 ， ア フ リカ 単 一 起 源 説 を 強 く支 持 す る もの で あ る1∼4） ． ∼29万 年 前 ） と大 差 な い が ， 分 岐 年 代 につ い て い る誤 差 が き わ め て 小 さ い こ とか ら， 推 定 値 の 信 頼 度 は か な Ⅵ.二度 目の脱 アフ リカ り高 い と考 え ら れ る ． ヨ ー ロ ッパ 人 と 日本 人 の 共 通 祖 先 の 年 代 （T2） は，7万 この 約14万 ±1万3，000年 前 で あ る． 年 前 とい う現 代 人 の共 通 祖 先 の 年 代 か ら は ， 次 の こ とが 指 摘 で き る．100万 て各 地 に散 ら ば っ たHomo 年 前 に ア フ リカ を 出 erectusの 血 が それ ぞ れ の地 これ まで 述 べ て き た よ う な 結 果 か ら， 人 類 進 化 の 道 筋 に つ い て ， 次 の よ うな ス トー リー を描 き 出 す こ と が で き る． まず ， 現 代 人 の起 源 の地 は ア フ リカ で あ り， そ の 時 期 はお よ そ14万 年 前 で あ る． 現 代 人 の 祖 先 集 団 は， し ば ら く は ア フ リ カ に留 ま りそ の 数 を増 や して い っ た ． そ の あ と に， そ の う ち の 一 部 の 系 統 が 二 度 目 の 脱 ア フ リカ （Homo erectusが100万 年 前 に最 初 に試 み て以 来 ） を試 み た ． お そ ら く この 二 度 目 の 脱 ア フ リ カ は ， 何 波 に もわ た っ て く り広 げ られ た の で あ ろ う． な に し ろ14 万 年 間 に もわ た っ て の 移 動 と拡 散 の く り返 しで あ っ た と考 え られ る の で ， そ の 時 期 や移 動 経 路 の 正 確 な復 元 は困 難 で あ ろ う． しか し， これ ま で 得 られ たDNAの 図3ア フ リ 力 人 ， ヨー ロ ッパ 人 ， 日本 人 の 系 統 関 係 と分 岐 デー タ を基 に 考 え る と， ご く大 ざ っ ぱ に い え ば 次 の よ う な もの で あ った と思 わ れ る． ア フ リ カ大 陸 を 北 上 し た 集 団 は 中 東 に ま 年代 1は T ヒ トの共 通 祖 先 の 分 岐 年 代 で ， τ2はヨー ロ ッパ 人 と日本 人 の 分 岐 年 代 ． ヒ ト3人 の 配 列 間 に お け る同 義 置 換 数 およ びDル ープ 領 域 の 置 換 数 と， そ れ ぞ れ の塩 基 置 換 速 度 に 基 づ き各 分 岐 年 代 を 展 開 し て ユ ー ラ シ ア 大 陸 を横 断 し て い っ た ． 移 動 経 路 推 定 した ． ＊1Dル で 達 し， さ らに 北 に 向 か っ た 集 団 は ， い まの ヨー ロ ッ パ 人 の 祖 先 とな っ た ． 別 の 集 団 は 中 東 か ら さ ら に東 に ー プ領 域 は ， ゲ ノ ム の た っ た7％ を 占 め るだ けの ， 何 の遺 伝 子 も コー ドして い な い領 域 で ある ． これ まで もDル ー プ領 域 の塩 基 配 列 の デ ー タ を 分 析 した 研 究 が あ っ たが ， この領 域 の置 換 速 度 を正 確 に推 定 す るに は種 々 の問 題 点 が あ った． 筆 者 らの研 究 で は， Dル ー プ領 域 の 置 換 速 度 （Kd）を算 出す る た め に 独 特 の ア プ ロ ー チ を用 い た ． す な わ ち ， 同 義 置 換 とDル を ヒ トの 種 内 変 異 の み で算 出 し よ う とす る もの で あ る．3個 体 の ヒ トの ミ トコ ン ド リアDNAの ー プ領 域 で の 置 換 の 割 合 塩 基 配 列 間 の 比 較 に よっ て， 座 位 あた り同 義 置 換 数 に 対 す る，Dル ー プ領 域 に お け る座 位 あ た りの置 換 数 の 割 合 を算 出 し，1．8と い う値 を得 た． この値 か ら，Dル ー プ領 域 は 同 義 座 位 よ り1 ．8倍 の速 さ で進 化 す る もの と推 定 し，Dル ー プ 領 域 の 置 換 速 度 に 関 して ，7．00×10−8（／座 位 ／年 ） とい う値 を得 た 2582 （Kd=1．8×K， ）． ミトコン ドリアDNAか らみた人類の起 源と拡散 に は南 回 りの 海 沿 い ル ー トで あ っ た ろ う し， ヒマ ラ ヤ 一 プ に分 か れ る と し 山 脈 の 北 側 を通 っ た ル ー トで も あ っ た で あ ろ う． ア ジ に対 応 す る と主 張 し た ． ア に 到 着 した 集 団 に は そ の ま ま留 ま った もの もい た し， 17 ， そ れ ら は3種 類 の 言 語 グ ル ー プ 最 初 の 移 住 は， 北 米 大 陸 か ら 最 終 的 に 南 米 大 陸 の 南 さ ら に さ ま ざ まな 経 路 を 通 っ て 拡 散 し た もの もあ っ た 端 まで 移 動 した ア メ リ ン ドに よ っ て な され た と い う．2 と考 え られ る． た と え ば シベ リ ア を 経 て べ 一 リ ン グ海 回 目 の 移 住 は ナ デ ネ 語 系 の 集 団 に よ る もの で ， 現 在 北 峡 を渡 り， ア メ リ カ大 陸 に至 った 系 統 が い た し， 別 の ア メ リカ の太 平 洋 北 東 部 沿 岸 に住 む人 々 で あ る．3回 集 団 は ア ジ ア を 南 下 し て オ セ ア ニ ア に ま で至 っ た の で で 最 後 の移 住 は ， ア ラ ス カ ， グ リー ン ラ ン ドに 住 む エ ある （ 図4） ． ス キ モ ー ・ア リ ュ ー トに よ る もの と して い る． 一 方 で ， 目 最 初 の ア メ リ カ人 は ， 最 終 氷 期 の 終 わ り（1万2，000∼1 Ⅶ.最初のアメリ力人 万5，000年 前 ） に べ 一 リ ン グ 海 峡 を渡 っ て や っ て 来 た Database Center for Life Science Online Service 少 数 の 狩 猟 採 集 民 で あ り， す べ て の ア メ リカ 先 住 民 は ア フ リ カ単 一 起 源 説 が 正 し い な らば ， 現 在 南 米 大 陸 そ の 子 孫 だ と主 張 す る研 究 者 も い る． また ， 最 初 の 移 の 南 端 まで 分 布 して い る ア メ リカ 先 住 民 は， 最 も長 い 住 の 時 期 に 関 して も3万 年 以 上 前 だ との主 張 もあ り， 最 旅行 を （ お そ ら く歩 い て ） し た 人 々 の 子 孫 で あ る ． ア 初 の ア メ リカ人 に関 して は， い まな お 論 争 が絶 え な い． メ リカ 先 住 民 の ホ ー ム ラ ン ドが シベ リ ア を含 む 北 東 ア こ こで も ミ トコ ン ド リ アDNAのDル ー プ領 域 の 塩 ジ ア で あ る こ と に疑 問 を は さ む人 は い な い が ， 彼 ら は 基 配 列 の 多 様 性 か ら見 て み よ う． ア メ リカ 先 住 民 に 関 い つ ど の よ うに して 新 大 陸 に 移 住 した の で あ ろ うか ． つ して は ， す で に7人 ま り最 初 の ア メ リカ 人 で あ る． 1986年 チ リ， コ ロ ン ビ ア の13地 ， ア メ リカ の 言 語 学 者Joseph 形 態 人 類 学 者Christie Turnerは 説 ” を発 表 した ．Greenbergは につい て は調べ て いたが ，南米 の Greenbergと ，"新 大 陸3回 移住 ， 南 北 ア メ リカ 大 陸 の 域 か らの65人 を加 え て， 計 72人 の 分 析 を し た ． これ ら の サ ン プ ル は， アパ ッチ イ ンデ ィ ア ン （ナ デ ネ語 系 ） の1人 を 除 き， す べ て ア メ リ ン ド と よば れ る人 々 で あ る． ア メ リカ 先 住 民72人 の 先 住 民 の 言 語 が 大 き く3種 類 に分 類 さ れ る と提 唱 して 各 個 体 間 で 観 察 さ れ た 塩 基 置 換 数 に よ り， 系 統 樹 を作 い る． そ れ ら は ア メ リ ン ド（パ レ オ イ ンデ ィ ア ン）， ナ 成 した ． デ ネ ， お よ び エ ス キ モ ー ・ア リ ュー トで あ る．Turner も， 歯 の 形 態 か ら ア メ リカ 先 住 民 は大 き く3つ の グ ル この 系 統 樹 に よ る と，2個 体 を除 い た す べ て の アメ リ カ先 住 民 は ，4つ の 異 な る ク ラ ス タ ー に含 まれ る こ とが 明 ら か とな っ た ． お の お の の ク ラ ス ター はそれ ぞれ9∼12の タ イ プ の ミ トコ ン ドリアDNA の 系 統 か ら な っ て お り， ク ラ ス タ ーⅠ，Ⅱ ，Ⅲ ，Ⅳ はそ れ ぞれ13，17，14，26人 か らな る． コ ロ ン ビ ア とチ リの ア メ リカ 先 住 民 は どの ク ラ ス タ ー に も見 ら れ た が ， ク ラ ス タ ー の 多 く （86％ ）は ， 中 央 ア Ⅲ メ リ カ （メ キ シ コ ・マ ヤ 族 ） お よ び 南 ア メ リカ 北 部 （コ ロ ン ビア ） の人 々 で あ っ た ． こ の ク ラ ス タ ーⅢ に は調 べ た コ ロ ン ビ ア の ア メ リ カ先 住 民 の 50％ が 含 ま れ るが ， チ リの ア 図4現 代人の拡散 メ リカ 先 住 民 は4％ が 含 ま れ 2583 Ⅷ Ⅸ 18 蛋白質 核酸 酵素 Vol.45 No.6（2000） るの み で あ っ た ． 一一方 ， ク ラ ス ターⅡ の88％ は チ リの ア メ リカ先 住 民 か ら な る． もし過 去 にお け る移 住 が ， ア メ リカ 大 陸 全 体 と し て徐 々 に南 方 に 進 行 した と仮 定 す れ ば ， ク ラ ス タ ーⅡ の 祖 先 集 団 が 新 世 界 に きた 最 初 の ア メ リ カ人 の 一 派 で あ る 可 能 性 が 考 え られ た ． 今 日 の ア メ リカ先 住 民 が ，4つ の大 き な ミ トコ ン ドリ アDNAの 系 統 か らな る こ とが 明 らか にな っ たが ， これ ら異 な る系 統 は どの よ う に し て ア メ リ カ大 陸 に 移 住 し て きた の だ ろ うか ． また ， そ れ ら の 移 住 は い つ ご ろ 起 Database Center for Life Science Online Service こ っ た の だ ろ う か ． これ らの 問 題 を調 べ るた め ， ア メ リカ 先 住 民 の ク ラ ス タ ー の 特 徴 を ヒ ト集 団 全 体 の 進 化 過 程 の 中 で 検 討 す る こ と に し た （図5） ． こ の 系 統 樹 の 中 で は ，4個 の ク ラス タ ー に 入 る アメ リ カ 先 住 民 は 実 線 で 示 し， 他 の 系 統 は 破 線 で 示 し た ． こ れ ら の4個 の ク ラ ス タ ー は大 部 分 は ア メ リカ 先 住 民 だ が ， な か に ア ジ ア 人 が 少 し含 まれ て い る もの が あ る． そ の 数 は ク ラス ター1で5人 ぞ れ1人 ，Ⅲ で3人 ，Ⅱ とⅠVで そ れ で あ っ た ． た と え ば ク ラ ス タ ーⅣ の 日本 人 が2人 で は，1人 の ア メ リカ 先 住 民 と と もに 小 さ い ク ラ ス タ ー を形 成 し， 系 統 樹 上 で は最 後 の と こ ろ で 分 岐 し て い る ． こ の 小 ク ラ ス タ ー で 日本 人 と ア メ リカ 先 住 民 が 合 体 す る点 （ 現 在 か ら過 去 へ 向 か っ て の最 初 の 合 体 ） 図5現 代 人193人 の ミ トコ ン ド リ アDNAの 系 統樹 4個 の クラ ス ター に 含 まれ るア メ リ力 先 住 民 を実 線 で示 し， 他 は点 線 で 示 した． は， 系 統 樹 全 体 の 長 さ の わ ず か7％ の ところに位置 す る． 1万8，000年 前 述 の よ う に ， ヒ トの ミ トコ ン ドリアDNAの い 分 岐 年 代 は約14万 最 も深 年 前 で あ る こ とが 明 らか とな っ て い る． また誤 差 を 考 慮 して も， 上 限 の 年 代 は18万 年前 で あ る． そ こ で こ れ ら の 年 代 （14万3，000±1万8，000 前 に な るが， この間 （1万2，000∼2万 4，000年 前 ）， 現 在 の べ 一 リ ン グ海 峡 付 近 で は， 海 面 レ ベ ル が 現 在 よ り100m以 上 低 か っ た こ とが 知 られ て い る． こ の低 い海 面 レベ ル に伴 っ て ， 南 北1000km幅 に わ た りべ 一 リ ン ジ ア 平 原 と よ ば れ る陸 地 が 形 成 さ れ て 年 前 ） を系 統 樹 に お け る 遺 伝 距 離 に あ て は め る と， こ い た ． こ こで 推 定 し た 最 初 の 移 住 の 時 期 は ， こ の 古 地 の 最 初 の合 体 は9，800∼1万2，600年 理 学 的 デ ー タ と も符 合 す る5・6） ． の3つ 前 に 相 当 す る． 他 の ク ラ ス タ ー に お い て も， ア ジ ア 人 とア メ リ カ 先 住 民 の 合 体 は 同 じ時 期 に起 こ っ て い る ． ア ジ ア人 と ア メ リ カ先 住 民 は 現 在 で は異 な る大 陸 に 住 ん で い る の で ， ア メ リカ 先 住 民 の 祖 先 が 移 住 を 開 始 した の は ， 少 な く と も系 統 樹 の 上 で2系 現 在 の 日本 列 島 に 住 む わ れ わ れ 日本 人 は， い っ ど こ 統 が 最 初 に 合 体 した あ とで か らや っ て来 た の か ． わ れ わ れ 日本 人 は ど の よ う に し な けれ ば な ら な い ． この 点 か ら， ア メ リカ 先 住 民 が 新 て 形 成 され た の で あ ろ うか ． 日本 古 代 史 の 始 ま り と し 世 界 に最 初 に 現 わ れ た の は1万2，600年 て は縄 文 時 代 が知 られ て い るが ， この 時 代 は1万2，000 前 以 降で あ る と推 定 され た ． 古 地 理 学 の デ ー タ で は， 最 後 の 氷 河 時 代 の 最 盛 期 は 2584 年 前 ∼ 紀 元 前3世 紀 まで の1万 年 にわ た る期 間 で あ る． 特 徴 的 な 縄 文 式 土 器 を つ く り， 使 っ て い た 人 々 は， 縄 ⅩⅠ 19 ミ トコンドリアDNAか らみ た人類の起源と拡 散 文 人 と よ ば れ て い る． わ れ わ れ の 体 の 中 に は 縄 文 人 の れ まで の 人 類 学 の 研 究 者 の 間 で は ， これ ら2つ の グ ル 血 が 色 濃 く流 れ て い る の で あ ろ う か． そ も そ も縄 文 人 ー プ は縄 文 人 の血 を 色 濃 くひ く子 孫 で あ る とす る考 え は い つ ど こか ら き て ， 日本 列 島 に定 住 す る よ う に な っ が 一 般 的 に 認 め られ て き た ． た の か ． 縄 文 時 代 晩 期 の 終 わ りに 稲 作 文 化 を 携 え て 九 州 に渡 来 して き た 人 々 は ， ど こか ら来 たの だ ろ うか ． そ Ⅹ ． ミトコン ドリアDNAの 多様性 れ ら の 人 々 は弥 生 式 土 器 の つ く り手 た ち だ が ， い わ ゆ る 弥 生 人 とわ れ わ れ の 関 係 は ど う な っ て い る の か ． わ れ わ れ 日本 人 の 起 源 を め ぐる 謎 や 興 味 は つ き な い に 関 す る 適 切 な モ デ ル を つ くる た め に筆 者 が 手 が か り が ， こ の こ と を 最 初 に科 学 的 に研 究 し た の は， 江 戸 時 を 求 め た の は こ の ミ トコ ン ド リアDNAで 代 の 末 期 に オ ラ ン ダ 商 館 の 医 師 と して 長 崎 に来 て い た で も な く， 日 本 人 だ け を い く ら詳 し く調 べ て も 日 本 人 Sieboldだ の 起 源 は わ か ら な い ． そ の た め に 日本 人 を含 む 東 ア ジ とい わ れ て い る． そ れ以 来 ， 日 本 人 の起 源 を め ぐる研 究 とその 論 争 に は150年 Database Center for Life Science Online Service さ て 日本 人 の 成 り立 ち を 研 究 し， か つ 日本 人 の 起 源 以 上 の歴 史 が あ る． 日 あ る． い う ま ア の 人 類 集 団 を詳 し く調 べ る こ と に した ． 日本 の3集 本 人 の 起 源 に つ い て は い くつ か の 仮 説 が提 唱 さ れ た が ， 団 （ 本 土 日本 人 ， ア イ ヌ ， 琉 球 人 ） と韓 国 人 ， 中 国 人 現 在 で は大 き く3つ の 仮 説 に分 類 で き る． す な わ ち， 混 の サ ン プル を 得 ， ミ トコ ン ドリアDNAの 超可 変部 位 と 血 説 ・転 換 説 ・置 換 説 で あ る ． して 知 ら れ て い るDル 基 の 配 列 を決 混 血 説 は 現 代 日本 人 は 異 な る移 住 者 た ち が 混 じ り合 ー プ領 域 の482塩 定 し た ． 東 ア ジ ア か ら サ ン プ リ ン グ した 合 計293人 の っ た結 果 形 成 され た もの で あ る と主 張 し， 日本 人 は 先 塩 基 配 列 の分 析 が 可 能 とな った の で あ る． 全 体 で は207 住 系 の 縄 文 人 と渡 来 系 の 弥 生 人 の 両 方 に 由来 す る要 素 種 類 の 異 な る配 列 の タ イ プ が観 察 され た ． この うち189 を もつ とす る． 一 方 ， 転 換 説 で は， 更 新 世 の 終 わ りに 種 類 の タ イ プ は それ ぞ れ の 集 団 に 固 有 の もの で あ る ． つ 中 国 南 部 か ら移 住 して きた 単 一 の古 代 人 の集 団 か ら， 日 ま り タ イ プ の 大 部 分 は1つ 本 人 は 徐 々 に進 化 し て き た の で あ る とす る． そ の 古 代 の 集 団 で は 見 られ な い とい う こ とで あ る． 残 りの18種 人 の 集 団 は縄 文 時 代 に は 日本 列 島 全 体 を 占有 して い た ． 類 の タ イ プ だ け が 集 団 問 で 共 通 して見 られ る もので ， こ これ ら の縄 文 人 は しだ い に形 態 的 な 特 徴 を変 化 させ て ， の うち14種 現 在 ， 日本 の 本 土 に 住 む 日本 人 へ と小 進 化 した ． 転 換 タ イ プ は3集 の集 団で のみ観察 され， 他 類 の タ イ プ は2集 団 問 で 共 通 で ，4種 類 の 団 で 共 通 に見 ら れ た． 説 で は ， 弥 生 時 代 以 降 の 渡 来 人 た ち は文 化 的 に は 日本 人 の 形 成 に貢 献 し た が ， 遺 伝 的 に は何 の 役 割 も果 た し て い な い こ と に な る ． また 置 換 説 で は， 日本 本 土 で は 先 住 系 集 団 が 渡 来 系 集 団 に よ り完 全 に置 き換 わ っ た と 3集 団 に 共 通 し て観 察 され た タ イ プ を含 め て ，2集 団 す る も の で あ る． し か し 日本 人 の起 源 に つ い て の これ 間 で 共 通 し て見 られ る タ イ プ の 総 数 を図6に ら の仮 説 は， 主 と し て 自 然 人 類 学 者 に よ る 形 態 学 的 な 本 土 日本 人 と韓 国 人 に は，8種 類 タイ プが 共 通 して 見 ら 特 徴 に よ る研 究 に 基 づ く もの で あ った ．1960年 れ る こ と は注 目す べ き で あ る． これ ら の タ イ プ を も っ 代以降 要 約 した ． は ， 現 代 人 の 試 料 に よ る 血 液 型 や 血 球 酵 素 型 ・血 清 型 た個 体 数 は，14人 の本 土 日本 人 （ 集 団 の23％ の 遺 伝 子 頻 度 の デ ー タ か ら， 人 類 集 団 の 系 統 関 係 や 分 と17人 （ 集 団 の27％ 岐 に 関 す る研 究 が 盛 ん とな り， 日本 人 の 形 成 に 関 して 土 日本 人 は ア イ ヌ と も4種 類 の タ イ プ を共 通 して もつ も こ の よ うな 研 究 の 立 場 か ら の 議 論 も加 わ っ た ． が ， そ の 他 の 集 団 間 の 比 較 で は共 有 す る タ イ プ は3種 日本 人 の 形 成 に お け る大 き な 問 題 の ひ とつ は ， 先 住 の韓 国人 類 以 下 で あ る． 図6で 民 で あ る縄 文 人 と弥 生 時 代 以 降 の 渡 来 人 が ， どの 程 度 は4人 現 代 日 本 人 の 成 立 に 寄 与 して い るか とい う こ とで あ る ． か し， これ らの3タ と こ ろ で 日本 列 島 に は， 民 族 成 立 の 歴 史 や 独 自 の 文 化 ヌ とた っ た1人 にあた る） に あ た る） で あ る． 本 見 ら れ る とお り，10人 のアイヌ の 韓 国人 と共 通 のタ イ プ を3種 類 もって い る． し イ プ の う ちの1種 類 は ，8人 の ア イ の 韓 国 人 が 共 有 して い る の で ， 必 ず し か ら， 本 土 の 日本 人 とは 異 な る と考 え られ て い る 日本 も ア イ ヌ と韓 国 人 が 近 縁 な 関 係 が あ る こ と を示 す の で 人 の グ ル ー プが あ る． 北 海 道 に住 む ア イヌの 人 々 と， 沖 は な い． ア イ ヌ と琉 球 人 は， と もに 縄 文 人 の 直 系 の 子 縄 本 島 を は じ め とす る南 西 諸 島 に 住 む人 々 で あ る ． こ 孫 で あ る と考 え られ て い るが ， 共 有 す る塩 基 配 列 の タ 2585 ⅩⅡ 20 蛋 白 質 核 酸 酵素 Vo1.45 No.16 （2000） の 塩 基 多 様 度 を見 て み よ う． 東 ア ジ ア の5集 団 での塩 基 多 様 度 は ， 中 国 人1．65％ ，本 土 日 本 人1．32％ ， 韓 国 人1．22％ ， 琉 球 人1．01％ ， ア イ ヌ1．26％ であっ た ． これ ら5集 団 で は 中 国 人 の 値 が 最 も 高 く， 中 国 人 は遺 伝 的 に は 多 様 な人 々 の集 ま りとい う こと にな り， 値 の 最 も低 い 琉 球 人 は 比 較 的 近 縁 な 人 々 の 集 ま り とい う こ と に な る ． ま た ア フ リカ 人 は2．08％ ， ヨー ロ ッパ 人 は0．95％ ， ア メ リカ 先 住 民 は1．29％ で あ り， どの 集 団 よ り も大 き な 値 を 示 す ア フ リカ人 が 遺 伝 的 に 最 も多 様 性 の 高 い 集 団 で あ る こ とが 明 らか とな っ た ． さ て 集 団 間 で の 近 縁 度 を み る尺 度 と し て 塩 基 多 様 度 の ネ ッ ト値 （DA） とい う も の を利 用 す る こ とが で き る． Database Center for Life Science Online Service 図6東 アジ アの2集 団 問 で共通 に見 られ る配 列 タイプの数 と各 集 団 で それ らの タ イ プ を有 す る人 数 このDA値 の 理 論 的 説 明 は む ず か し くな る の で 省 略 す るが ， こ の値 が 大 きい ほ ど2集 団 間 の 進 化 距 離 は遠 く， 小 さ けれ ば進 化 距 離 が近 い と理 解 して いただ きた い．DA イ ブ が1つ も観 察 さ れ な い とい う こ とは 注 目 に 値 す る ． は以 下 の 式 で 求 め る こ とが で き る． DA＝DXYー 2集 団 間 で 共 通 した タ イ プ が 存 在 す る とい う こ とは， そ （DX＋DY） ／2 れ ら2集 団 が 遺 伝 的 に よ り近 い 関 係 が あ るか，2集 団 間 こ こで は集 団Xと 集 団Yを 比 較 した 場 合 で ， 集 団 内 の で の 移 住 が 比 較 的 最 近 あ っ た こ と を示 す もの で あ ろ う． 塩 基 多 様 度 と し てDXとDYが 得 られ ， 集 団 間 の 塩 基 ア イ ヌ と琉 球 人 は ， 本 土 日本 人 に比 べ て ， 韓 国 人 と共 多 様 度 と してDXYが 有 す る タ イ プ の 種 類 は 少 な い． 本 土 日本 人 と韓 国 人 で の 配 列 の 総 あ た りの 塩 基 置 換 数 を計 算 し た， そ の 平 均 得 られ る． このDXYは 集 団 間で 共 通 す る タ イ プ が 数 多 く見 い だ さ れ る こ と は ， 朝 鮮 半 値 で あ る． ア フ リ カ人 は， 他 の ど の 集 団 と比 較 し て も 島 か ら の 日本 列 島 に人 々 の 移 住 が あ っ た と考 え る の が 大 き なDAを 自然 で あ ろ う7・8） ． の5集 も っ て い た ． これ と は対 照 的 に 東 ア ジア 団 は， そ れ ぞ れ の 集 団 間 のDAが 非 常 に 小 さい こ とが わ か った ． と く に韓 国 人 と本 土 日本 人 の2集 間 のDAは 団 ゼ ロで あ っ た ． や は り こ の 分 析 で も韓 国 人 そ れ で は東 ア ジ ア の 人 々 は ， 他 の 地 域 の 人 々 と は ど の ような関係 にあ るのだ ろ うか ？ ア フ リ カ人 ， ヨ ー ロ ッパ 人 そ し て ア メ リ カ先 住 民 な ど との 関 係 で あ る． 幸 い これ らの 塩 基 配 列 の デ ー タ は す で に分 析 済 み だ っ た の で ， た だ ち に東 ア ジ ア の 集 団 との比 較 が 可 能 で あ っ た ． ミ トコ ン ド リアDNAの 多 型 解 析 の利 点 は， 個 々 の 配 列 に基 づ い た 分 析 の ほ か に， 集 団 と して ま と め た 分 析 もで き る と こ ろ に あ る．1つ の 集 団 か ら多 数 の ヒ トの 塩 基 配 列 が 調 べ られ た と き， 平 均 的 な 塩 基 配 列 の 違 い を知 る指 標 と し て"塩 基 多 様 度 ” とい う値 を計 算 す る こ とが で き る ． 調 べ た 個 体 間 で 総 あ た りの 塩 基 置 換 数 を カ ウ ン ト し， そ の 平 均 値 が"塩 基 多 様 度 ”とな る ． 一 般 的 に は こ の 値 が 大 き い ほ ど集 団 と し て の 起 源 が 古 い こ と に な り， 値 が 小 さ い ほ ど新 し い 集 団 で 近 縁 な 人 々 図7塩 の 集 ま り とい う こ とに な る． まず そ れ ぞ れ の 集 団 内 で 団 の 系統 関係 2586 基 多様 度 の ネ ッ ト値 （DA）に基 づ い た現 代 人8集 ミ トコンドリアDNAか らみた人類の起源 と拡散 と本 土 日本 人 は 遺 伝 的 に き わ め て 近 縁 な 関 係 に あ る こ とが 明 ら か と な っ た の で あ る． 次 に 集 団 間 で 求 め たDAを も とに 集 団 の 系 統 樹 を作 成 した （ 図7） ． こ の 系 統 樹 で は ， ア フ リ カ人 が 他 の 人 類 集 団 に 先 駆 け て 分 岐 し， 続 い て ヨ ー ロ ッパ 人 が 分 か れ ， さ ら に ア メ リ カ先 住 民 が 分 岐 し て い る． 最 後 に東 ア ジ ア の5集 団 が 単 一 系 統 の ク ラ ス タ ー を形 成 して 枝 分 か れ して く る． 東 ア ジ ア 人 の ク ラス タ ー で は， ア イ ヌが 最 初 に分 岐 し， 続 い て 中 国 人 が 枝 分 か れ し て きた こ とが 読 み 取 れ る ． 続 い て 琉 球 人 が 枝 分 か れ し， 最 後 に韓 国 人 と本 土 日本 人 が 緊 密 な グ ル ー プ と し て 分 岐 し て く る． この 系 統 樹 で 見 られ た 主 要 な 特 徴 は ， 従 来 の Database Center for Life Science Online Service 蛋 白質 多 型 や最 近 の核DNAの 多 型 に よ って 明 らか に さ れ た 人 類 集 団 間 の 系 統 関 係 と大 筋 にお い て一 致 す る9） ． お わ り に これ か ら の 展 開 今 回 の 結 果 は， 現 代 日本 人 の 起 源 に つ い て の 混 血 説 を 支 持 す る もの で あ る． ま た人類 集 団全体 の系統 分析 に よって，東 ア ジア人 の集 団 問 の よ り近 密 な 遺 伝 的 関 係 が 明 らか に な っ た ． し か し， ア イ ヌ は 東 ア ジ ア の 集 団 で は 最 初 の 枝 分 か れ をす る こ とか ら， 独 自 の 系 統 と考 え られ るが ， そ の 遺 伝 的 な 起 源 は い ま だ 明 確 で は な い ． 今 後 の 研 究 で は， さ ら に 多 くの 地 理 的 な サ ン プ リ ン グ （と くに 東 南 ア ジ ア や 21 Takahata, N.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92, 532-536 (1995) 2) Horai, S.: in The origin and past of modern humans as viewed from DNA (ed. Brenner, S., Hanihara, K.), pp.171-185, World Scientific, Singapore (1995) 3) Horai, 5.: Southeast Asian J. Trop. Med. Public Health26, Sup. 1, 146-154 (1995) 4) Horai, S., Odani, S., Nakazawa, N., Otsuka, R. in Ethnoepiderniology on Cancer (ed. Tajima, K., Sonoda, S.), Gann Monograph on Cancer Research, No.44, pp.97-105, Japan Scientific Societies Press (1996) 5) Horai, S., Kondo, R., Nakagawa-Hattori, Y., Hayashi, S., Sonoda, S., Tajima, K.: Mol. Biol. Evol., 10, 23-47 (1993) 6) Horai, S., Kondo, R., Sonoda, S., Tajima, K.: in Prehistoric dispersal of Mongoloids (ed. Akazawa, T., Szathmary, E.), pp.270-283, Oxford University Press, New York (1996) 7) Horai, S., Murayama, K., Hayasaka, K., Matsubayashi, S., Hattori, Y., Fucharoen, G., Harihara, S., Park, K.-S., Omoto, K., Pan, I.-H.: Am. J. Hum. 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