Paleontologia Generale e Laboratorio Dott. Marco Cherin A.A. 2011/12 07 Mollusca 1 Phylum MOLLUSCA - 2° phylum di invertebrati come abbondanza e varietà tassonomica (dopo gli Artropodi) - Simmetria bilaterale - Corpo molle e non segmentato con l’eccezione della classe Monoplacophora (gruppo primitivo che porta ad ipotizzare una discendenza evolutiva dagli Anellidi, confermata dalle somiglianze delle fasi larvali) - Sistema nervoso semplice (eccetto nei Cefalopodi) - Sistema circolatorio aperto (eccetto nei Cefalopodi) - Riproduzione principalmente sessuata (a seconda delle specie può essere esterna) - Compaiono nel Cambriano, ma probabilmente presenti come ghost range già dal Precambriano superiore (troppo differenziati) - Diffusi soprattutto in ambiente marino, anche se alcuni Bivalvi e Gasteropodi sono dulcicoli e i Gasteropodi polmonati sono terricoli. Phylum MOLLUSCA morfologia orpo suddiviso in: APO → assente nei Bivalvi. Porta gli organi di senso e la bocca che può essere circondata da tentacoli o presentare becchi cornei o un radula (organo estroflessibile formato da dentelli chitinosi) ACCO VISCERALE o cuore e vasi o sistema digerente (esofago, stomaco, intestino) o sistema nervoso o sistema circolatorio ANTELLO → lamina cutanea che racchiude la CONCHIGLIA → secreta dal mantello, è formata di CaCO3 sottoforma di calcite o aragonite. È presente in tutti i molluschi allo stadio larvale, ma viene perduta in alcuni casi nello stadio adulto. Può essere costituita da uno o più elementi. È esterna tranne in alcuni cefalopodi. Phylum Subphyla (3) Classi (8) MOLLUSCA Amphineura Aplacophora Polyplacophora Diasoma Rostroconchia † Scaphopoda Bivalvia Cyrtosoma Monoplacophora Gastropoda Cephalopoda Phylum MOLLUSCA evoluzione Conchiglia calcarea → testimonianze fossili. Non si conosce il vero aspetto dei primi molluschi, poiché i progenitori del phylum non si fossilizzarono essendo privi di conchiglia. Embriologicamente, i molluschi sono affini agli Anellidi: o per segmentazione spirale dell'uovo fecondato o gastrule dei molluschi si sviluppano in trocofore Spesso la trocofora è seguita da un'ulteriore fase larvale planctonica filtrante chiamata veliger, dotata di un piede, un mantello, una conchiglia abbozzata ed un organo natatorio bilobato detto velo. I "fossili viventi" appartenenti alla classe dei Monoplacofori, che presentano tracce di metameria, hanno una notevole vicinanza filogenetica fra Anellidi e Molluschi, anche se le ripetizioni dei monoplacofori non sono omologhe alla segmentazione degli Anellidi. Probabilmente i due gruppi iniziarono a divergere circa 600 milioni di anni fa, specializzandosi nello scavo dei substrati (Anellidi) e nello strisciare sul fondo (Molluschi) Phylum MOLLUSCA distribuzione stratigrafica Cenozoico Mesozoico Paleozoico DIVERSITÀ DELLE CLASSI Phylum MOLLUSCA Classe Polyplacophora Conosciuti come CHITONI Simmetria bilaterale Corpo appiattito dorso-ventralmente Grande piede occupa tutto il lato ventrale Dimensioni da 8 mm a 3 cm circa Rivestimento costituito da 8 piastre calcaree secrete dal mantello, embricate per permettere all’animale di arrotolarsi Aderiscono a substrati duri con il piede 600 specie viventi Ecologia: Marini bentonici soprattutto litorali: dalla zona intertidale all’oceano profondo (fino 7000m) TREND EVOLUTIVO: le forme paleozoiche hanno piastre meno embricate. Allo stato fossile si ritrovano soprattutto piastre isolate Cambriano sup. – Attuale veduta dorsale veduta ventrale Phylum MOLLUSCA Classe Rostroconchia Simmetria bilaterale Conchiglia di CaCO3 pseudobivalve: ha origine da 1 unico centro di calcificazione (non 2 come nei Bivalvi); le 2 valve non possono aprirsi perché alcuni strati del guscio sono contigui sulle 2 valve. Ecologia: bentonici (soprattutto litorali: dalla zona intertidale all’oceano profondo, fino a 7000m), principalmente infaunali, detritivori, in misura inferiore sospensivori. TREND EVOLUTIVO: Forme primitive con apertura sul margine ventrale. Forme più evolute con aperture solo anteriori e posteriori. Gruppo totalmente estinto limitato al Paleozoico con la massima radiazione nell’Ordoviciano, ma alla fine dell’Ordoviciano sono già in declino forse per competizione con i Bivalvi. Cambriano – Permiano Phylum MOLLUSCA Classe Scaphopoda 350 specie attuali + 400 specie fossili. Conchiglia di aragonite, tubolare allungata, assottigliata posteriormente ed espansa anteriormente, più o meno ricurva e aperta alle 2 estremità. Sezione della conchiglia varabile: circolare, esagonale, quadrata, triangolare, ovale ecc. Alcune forme presentano un restringimento all’estremità anteriore. Ordoviciano – Attuale Lunghezza della conchiglia: da 2 a 5 cm (max 25 cm). L’ornamentazione, quando è presente, è formata da coste o anelli e cambia durante la crescita. EVOLUZIONE Il lato concavo è il dorsale, il lato convesso è il ventrale. Sono probabilmente derivati dai molluschi Capo non differenziato estinti della classe Rostroconchia. Piede per ancoraggio Hanno una posizione sistematica intermedia Non ci sono branchie, la respirazione è affidata al fra Bivalvi e Gasteropodi. mantello Phylum MOLLUSCA Classe Scaphopoda RIPRODUZIONE SESSI SEPARATI - 1 gonade si unisce al rene destro e per mezzo di questo i gameti vengono versati nella cavità del mantello ECOLOGIA Esclusivamente marini. Bentonici epifaunali: vivono infossati nella sabbia ancorati con il piede allungato che fuoriesce dall’apertura più grande; concavità rivolta verso l’alto a formare un debole angolo con la superficie del substrato. Dall’estremità più piccola vengono espulsi gli escrementi e i prodotti genitali. Vivono dalla zona litorale a quella batiale (fino a 4500 m) lato concavo = dorsale Stenoalini (non tollerano le diminuzioni di salinità) buoni indicatori ambientali Carnivori/Onnivori: catturano piccoli organismi infaunali (larve, foraminiferi e piccoli bivalvi, uova, alghe ecc..) con i captacula. captacula lato convesso = ventrale Phylum MOLLUSCA Classe Scaphopoda Phylum MOLLUSCA Classe Scaphopoda ORDINE DENTALIOIDA (Ordoviciano medio - Attuale) o Generalmente ornati con coste e anulazioni trasversali o Apertura anteriore senza costrizione anelli apertura anteriore coste Phylum MOLLUSCA Classe Scaphopoda ORDINE SIPHONODENTALIA (Permiano - Attuale) o Conchiglie di piccole dimensioni o Generalmente lisci o Apertura anteriore con costrizione apertura anteriore Phylum MOLLUSCA Classe Monoplacophora Sono i molluschi più primitivi: probabilmente sono il gruppo che collega i Molluschi e gli Anellidi Simmetria bilaterale Forme metameriche Metameria evidenziata dall’ organizzazione del corpo che presenta 8 paia di muscoli retrattori podali e 5-6 paia di branchie Corpo formato prevalentemente da un largo piede circolare molto simile a quello dei Poliplacofori Conchiglia unica di aragonite, a forma di cucchiaio con apice ricurvo • Il genere Pilina è noto dal Cambriano al Triassico medio • Il genere attuale Neopilina è stato scoperto per la prima volta nel 1952 in acque profonde (vive tra i 2.500 e i 5.000 metri) Cambriano – Attuale Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda Sono una delle classi più diversificate tra i Molluschi (35.000 specie viventi e circa 15.000 fossili) Sia acquatici che terrestri: hanno colonizzato tutti i tipi di fondali marini (Prosobranchi), si sono adattati alla vita pelagica (Opistobranchi) e hanno conquistato le acque dolci e gli ambienti terrestri (Polmonati) Sono in continua espansione dal Cambriano ad oggi Tra i Mollushi sono il gruppo che ha avuto la maggiore radiazione adattativa Possono annusare, vedere, toccare ma non sentire Hanno un sistema nervoso centrale (gangli cerebrali) e un sistema nervoso periferico (gangli pleurali) Cambriano – Attuale Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda ANATOMIA La massa viscerale è contenuta all’interno della conchiglia. Le parti molli possono essere estroflesse e ritratte per difesa e un opercolo può richiudere l’animale dentro il guscio. Piede: organo a forma di suola, generalmente serve per locomozione, ma può avere altre funzioni in alcuni gasteropodi (scavo, natazione, fissaggio). Capo: comprende e sostiene gli organi sensori (occhi e/o tentacoli) e la bocca talvolta posta all’estremità di una proboscide e generalmente fornita di radula (lunga fascia cartilaginea scabra con piccoli dentelli chitinosi). Mantello: avvolge la massa viscerale e tutti gli organi interni e secerne il guscio. Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda TORSIONE - Corpo caratterizzato da torsione: rotazione di 180° in senso antiorario della maggior parte del corpo posto dopo il capo. - La rotazione avviene allo stadio larvale. - La torsione porta ad una modificazione della forma della conchiglia che assume una forma planospirale (specie primitive) e poi elicospirale (specie evolute) [vedi dopo]. - La conchiglia è chiusa apicalmente e non è suddivisa in camere e setti. VANTAGGI - Possibilità di ritrarre il corpo - Il piede si ritrae per ultimo (opercolo) - Migliore posizione di alcuni organi SVANTAGGI - Posizione dell’ano Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda SISTEMA NERVOSO BOCCA CAVITÀ DEL MANTELLO CAVITÀ DEL MANTELLO SISTEMA VASCOLARE ANO BRANCHIE PIEDE ANO Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda Se la direzione di crescita della conchiglia è perpendicolare all’asse di avvolgimento la conchiglia ha avvolgimento planospirale. Se la crescita della conchiglia avviene con rotazione e traslazione attorno a un asse la conchiglia ha avvolgimento elicospirale. CONCHIGLIA Unica e non divisa in camere e setti, è secreta dal mantello e protegge la massa viscerale e le altre parti molli quando vengono ritratte all’interno. Le dimensioni della conchiglia possono variare da 1,5 mm a 60 cm. La forma della conchiglia in genere è quella di un tubo conico cavo (elicono) chiuso ad un’estremità (apice) e aperto all’estremità opposta (stoma). Il tubo tende generalmente ad avvolgersi attorno ad un asse (asse di avvolgimento) passante per l’apice. Il tubo avvolgendosi intorno all’asse forma i giri della conchiglia. I giri possono essere a contatto lungo linee dette suture, o in pochi casi possono essere separati. La parte della conchiglia dall’apice all’ultimo giro escluso è detta spira. AVVOLGIMENTO Se l’avvolgimento è molto stretto internamente alla conchiglia si forma una piastra assiale detta columella: in tal caso la conchiglia è detta IMPERFORATA o ANONFALA. Se l’avvolgimento non è molto stretto le pareti interne possono non toccarsi lasciando in posizione assiale uno spazio chiamato ombelico: in tal caso la conchiglia è detta PERFORATA o ONFALA L’ombelico si dice VERO se interessa tutta la spira fino all’apice. L’ombelico si dice FALSO se è limitato all’ultimo giro. Spesso i primi 2 o 3 giri sono diversi per ornamentazione e/o tessitura e/o spiraralatura, talora formano anche un angolo diverso: è la traccia della conchiglia embrionale (PROTOCONCA). Il resto è detto TELEOCONCA. APERTURA (STOMA) Il margine dell’apertura viene definito PERISTOMA distinto in labbro esterno labbro interno labbro columellare labbro parietale Il labbro interno può presentare un ispessimento detto callo LO STOMA SI DICE: OLOSTOMA se i margini del labbro columellare e basale si incontrano in una curva ininterrotta SIFONOSTOMA se si ha un’intaccatura all’estremità inferiore dell’apertura per il passaggio di un sifone inalante specie fossorie. L’intaccatura può prolungarsi in un canale sifonale più o meno lungo, diritto o Alcune specie presentano una fessura sul labbro esterno detta FESSURA PLEUROTOMARICA che con l’accrescimento si trasforma in una fascia in rilievo (SELENIZONA) o in una serie di orefizi (TREMATA) es. Haliotis. FORMA DELLA CONCHIGLIA Turbiforme (da Turbo) spira larga con giri arrotondati e base convessa Trochiforme (da Trochus) spira mediamente acuta con giri e base appiattita Fusiforme (da Fusus) a forma di spira con lungo canale sifonale Turritolata (da Turritella) forma allungata con spira stretta formata da numerosi giri debolmente convessi o piatti Biconica (da Conus) spira moderatamente alta e ultimo giro sviluppato e conico Patelliforme (da Patella) cono depresso privo di avvolgimento, tranne che per giri embrionali Capuliforme (da Capulus) cono depresso, apice eccentico, avvolgimento solo nei primi giri FORMA DELLA CONCHIGLIA Evoluta avvolgimento planospirale o a spira bassa Involuta ultimo giro ricopre parzialmente giri precedenti Strombiforme da forma di Strombus Globosa spira bassa e giri arrotondati (Natica) Convoluta ultimo giro ricopre totalmente giri precedenti (Cypraea) Discoidale spira bassa a forma di disco convoluta o involuta Pupiforme a forma di pupa ORNAMENTI → rappresentati da linee, coste, solchi, carene, nodi, spine e tubercoli, ecc. strie di accrescimento Spirali decorrenti lungo i giri parallelamente alla sutura Trasversali percorrono longitudinalmente i giri intersecando le suture a cancellata trasversali + spirali Ornamenti interni pieghe della parete interna della conchiglia Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda PHYLUM MOLLUSCA SUBPHYLUM CYRTOSOMA CLASSE GASTROPODA SOTTOCLASSE PROSOBRANCHIA SOTTOCLASSE OPISTOBRANCHIA SOTTOCLASSE PULMONATA Prosobranchi Opistobranchi Polmonati AVENDO CONCHIGLIA ARAGONITICA , I GASTEROPODI FOSSILI SI RITROVANO COMUNEMENTE COME CALCHI INTERNI Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda SOTTOCLASSE PROSOBRANCHIA Torsione molto accentuata - Branchie e mantello spostati anteriormente - Capo con un solo paio di tentacoli e opercolo generalmente presente - Conchiglia di forma molto variabile, raramente assente - Tutti i tipi di fondale marino, ma principalmente marini bentonici, epifaunali e infaunali, rare le forme pelagiche e d’acqua dolce SUPERFAMIGLIA NERINACEA (Giurassico - Cretaceo) Forme turricolate con caratteristici ornamenti interni. Comprende specie adattate ad ambienti di scogliera. Grande importanza stratigrafica. Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda SOTTOCLASSE OPISTOBRANCHIA • Notevole grado di detorsione - branchie spostate posteriormente, talvolta assenti • Conchiglia ridotta o assente, se presente è a forma spirale debolmente involuta o convoluta e generalmente ricoperta da una espansione del mantello o dal piede; ornamenti assenti o a spirale, opercolo assente nell’adulto • Meno numerosi dei prosobranchi ma molto diversificati • Prevalentemente marini, bentonici o pelagici • Alcune forme bentoniche si nutrono di poriferi e alghe in ambiente litorale • Le forme pelagiche sono solitamente sospensivore o predatrici ORDINE THECOSOMATA = PTEROPODA (Cretaceo - Attuale) Pelagici con piede modificato a formare 2 pinne laterali natatorie. Sono principalmente epipelagici (primi metri della massa d’acqua), alcuni mesopelagici arrivono fino a circa 1500 m di profondità (zona mesopelagica), poche forme sono batipelagiche (es.: Cavolina, Styliola). Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda IMPORTANZA PALEONTOLOGICA - Compaiono nel Cambriano inf. - Risentono in qualche misura dell’evento di estinzione del Permo-Trias - All’inizio del Mesozoico compaiono i Polmonati - Marcato incremento di diversità nel Cenozoico con comparsa di molti gruppi legati alle forme attuali Scarso uso in stratigrafia perché: 1)Sono legati al substrato 2)In genere non sono pelagici 3)Si evolvono lentamente Alcune forme hanno importanza stratigrafica regionale (es: Turritellidi)
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