Testo e soluzione

Corso di Biomatematica 1 (G. Gaeta)
Esame del 28 Gennaio 2014
Scrivere chiaramente e in stampatello in testa all’elaborato:
Nome, Cognome, numero di matricola.
Tempo a disposizione: DUE ORE. Non è consentito l’uso di libri o appunti; è
consentito (ma non necessario) l’uso di calcolatrici. La soluzione sar`
a disponibile in rete nel pomeriggio.
Esercizio 1. Una popolazione evolve, di generazione in generazione, secondo
la legge
Pn+1 = A(Pn ) · Pn ,
dove Pn e’ la popolazione della generazione n-ima e A(P ) è il tasso di crescita,
dipendente dal livello della popolazione, dato da
A(P ) := k e−P .
Si chiede di determinare i valori di equilibrio per la popolazione, e la loro stabilit`
a, al variare del parametro k > 0.
Esercizio 2. Una popolazione evolve secondo la legge
dP
= k P (P − e−P ) ,
dt
con k un parametro positivo. Si chiede di determinare i livelli di equilibrio per
questa popolazione, e la loro stabilità, a seconda dei valori di k.
Esercizio 3. Si consideri l’equazione differenziale con ritardo
dx
= −x + (1/2)b
x,
dt
dove x = x(t) e x
b = x(t−δ). Si chiede di determinare se la soluzione di equilibrio
x = 0 è stabile per δ = 0.5.
Esercizio 4. Una certa specie ha genoma di lunghezza ` = 1000; ogni gene
pu`
o esistere in due soli alleli. La fitness dei diversi genomi gi è eguale a w, ad
eccezione di un genoma privilegiato g0 , che ha fitness W0 = (1 + k)w. Dato che
la riproduzione della specie avviene con un tasso di mutazione µ = 10−5 su ogni
gene, e sapendo che k = 1.5, si chiede se esisterà una quasi-specie caratterizzata
dal genoma g0 .
[Suggerimento: calcolare la soglia per la “catastrofe degli errori” con i dati forniti. Si ricorda che in assenza di mutazioni la frequenza x di un genoma g con
fitness w nella popolazione evolve secondo la legge x
b = xw/ < w >.]
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SOLUZIONI
Esrcizio 1. Una popolazione evolve, di generazione in generazione, secondo la
legge
Pn+1 = A(Pn ) · Pn ,
dove Pn e’ la popolazione della generazione n-ima e A(P ) e’ il tasso di crescita,
dipendente dal livello della popolazione, dato da
A(P ) := k e−P .
Si chiede di determinare i valori di equilibrio per la popolazione, e la loro stabilita’, al variare del parametro k > 0.
Soluzione. La legge di evoluzione e’ della forma
Pn+1 = f (Pn ) ;
le soluzioni di equilibrio si determinano chiedendo che sia
f (P ) = P ,
che in questo caso significa
P = k P e−P ;
ovvero
P [1 − k e−P ] = 0 .
Si ha una soluzione (banale) per P = 0; quando P 6= 0 l’equazione si riduce a
k = eP
e quindi a
P = P∗ = log(k) .
Questa e’ una soluzione positiva (quindi accettabile, ovvero esiste) per k > 1.
Per la stabilita’, si procede secondo il criterio generale per le soluzioni di Pn+1 =
f (Pn ): bisogna cioe’ calcolare f 0 (P ) nel punto di equilibrio e determinare il suo
modulo: se questo e’ minore di uno la soluzione di equilibrio e’ stabile, se e’
maggiore di uno essa e’ instabile.
Nel nostro caso,
f (P ) = k P e−P
e quindi
f 0 (P ) = k e−P − k P e−P = k e−P (1 − P ) .
Nel punto di equilibrio banale P = 0 abbiamo
f 0 (0) = k ;
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quindi questo e’ stabile per k < 1 ed instabile per k > 1. Nel punto di equilibrio
non banale P∗ , che esiste solo per k > 1, abbiamo
f 0 (P∗ ) = ke−P∗ (1 − P∗ ) = k [1 − log(k)] (1/k) = 1 − log(k) .
Richiedere |f 0 (P∗ )| < 1 e’ quindi equivalente – ricordando che bisogna assumere
k > 1 e quindi log(k) > 0 perche’ esista P∗ – a richiedere
log(k) < 2 ;
questa e’ a sua volta equivalente a k < e2 .
In conclusione, P0 esiste sempre ed e’ stabile per 0 < k < 1, instabile per k > 1;
P∗ esiste per k ≥ 1 ed e’ stabile per 1 < k < e2 .
Esercizio 2. Una popolazione evolve secondo la legge
dP
= k P (P − e−P ) ,
dt
con k un parametro positivo. Si chiede di determinare i livelli di equilibrio per
questa popolazione, e la loro stabilita’, a seconda dei valori di k.
Soluzione. I livelli di equilibrio si hanno ponendo dP/dt = 0, ossia in questo
caso
k P (P − e−P ) = 0 .
Si hanno evidentemente due soluzioni: la soluzione banale P0 = 0, e quella non
banale P∗ identificata da P∗ = e−P∗ ; questa esiste sicuramente ed e’ positiva
dato che P e’ crescente, e−P decrescente, e per P = 0 si ha e−P = 1.
Quanto alla stabilit`
a, ricordiamo che la soluzione stazionaria P∗ di dP/dt = f (P )
e’ stabile se f 0 (P∗ ) < 0, instabile se f 0 (P∗ ) > 0. Nel nostro caso
f (P ) = k P (P − e−P ) ;
ne risulta che
f 0 (P ) = k (P − e−P ) + k P (1 + e−P ) = 2 k P + k (P − 1) e−P .
Nei punti di equilibrio abbiamo, con semplici calcoli (ricordando che e−P∗ = P∗ ),
f 0 (P0 ) = − k ;
f 0 (P∗ ) = 2 k P∗ + k (P∗ − 1) e−P∗ = k P∗ + k P∗2 .
Quindi, f 0 (P0 ) < 0 per ogni k > 0, ed il punto P0 e’ sempre stabile; d’altra
parte f 0 (P∗ ) > 0 per ogni k > 0 (in quanto P∗ > 0), ed il punto P∗ e’ sempre
instabile.
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Esercizio 3. Si consideri l’equazione differenziale con ritardo
dx
= −x + (1/2)b
x,
dt
dove x = x(t) e x
b = x(t − δ). Si chiede di determinare se la soluzione di
equilibrio x = 0 è stabile per δ = 0.5.
Soluzione. Si tratta di un’equazione lineare. Per δ = 0 la soluzione x = 0 è
evidentemente stabile.
Ponendo
x(t) = x0 eλt
l’equazione si riscrive (dopo aver eliminato i fattori comuni) come
λ = −1 + (1/2) e−λδ .
Scrivendo inoltre
λ = µ + iν
(con µ e ν reali) e separando le parti reale ed immaginaria, l’equazione diviene
il sistema
µ =
− 1 + (1/2) e−µδ cos(νδ) ,
ν
(1/2) e−µδ sin(νδ) .
=
Per avere un cambio di stabilità si deve avere µ = 0; ma ponendo µ = 0 il
sistema precedente diviene
0
= − 1 + (1/2) cos(νδ) ,
ν
=
(1/2) sin(νδ) .
La prima equazione non ammette mai soluzione, e dunque x = 0 resta stabile
per qualsiasi valore del ritardo δ.
Esercizio 4. Una certa specie ha genoma di lunghezza ` = 1000; ogni gene
puo’ esistere in due soli alleli. La fitness dei diversi genomi gi e’ eguale a w, ad
eccezione di un genoma privilegiato g0 , che ha fitness W0 = (1 + k)w. Dato che
la riproduzione della specie avviene con un tasso di mutazione µ = 10−5 su ogni
gene, e sapendo che k = 1.5, si chiede se esistera’ una quasi-specie caratterizzata
dal genoma g0 .
Soluzione. La dinamica della frequenza x0 per il genoma g0 e’ descritta da
x
b0 = x0
W0
(1 − β) ,
<W >
4
dove < W > e’ la fitness media della popolazione, < W >= (1 + kx0 )w, e
β = µ · ` e’ il tasso di mutazione per l’intero genoma. Si ha equilibrio quando
x
b0 = x0 , e quindi (se x0 6= 0) quando
(1 − β) W0 = < W > .
Questa equazione, per quanto detto sopra, si riscrive come
(1 − β) (1 + k) w = (1 + k x0 ) w .
Eliminando il fattore w 6= 0 abbiamo
1 + kx0 = (1 + k) (1 − β)
e quindi
x0 = [(1 + k)(1 − β) − 1]/k .
Si ha la catastrofe degli errori quando x0 determinato in questo modo risulta
x0 ≤ 0 (e quindi solo la soluzione x0 = 0 risulta accettabile).
Nel caso in esame abbiamo
x0 = [(1 + 1.5) (1 − 0.01) − 1]/(1.5) = [(2.5 · 0.99) − 1]/(1.5) ' 0.98 .
Quindi NON siamo in regime di catastrofe degli errori, e si ha in effetti una
quasi specie caratterizzata da g0 .
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