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B - Omero

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Le cellule nervose e muscolari generano
segnali elettrici principalmente mediante
cambiamenti della permeabilità di
membrana verso gli ioni sodio e potassio.
Gli aumenti di permeabilità sono dovuti alla
attivazione di canali che consentono il
passaggio di ioni attraverso la membrana,
spinti dal proprio gradiente elettrochimico.
Il passaggio delle cariche elettriche,
trasportate dagli ioni, alterano le cariche
elettriche ai lati della membrana, cioè
alterano il voltaggio transmembranario
(Vm).
Dunque, per comprendere come vengono
generati i segnali nervosi è necessario
conoscere la natura dei gradienti ionici
attraverso la membrana cellulare, e come
questi possano influenzare il potenziale di
membrana
POTENZIALI DI DIFFUSIONE
La differenza di potenziale (d.d.p.) che esiste a cavallo della membrana
plasmatica di tutte le cellule rappresenta un caso particolare di un fenomeno
chimico generale, quello dei potenziali di diffusione (o di giunzione).
Quale é la causa dei potenziali di diffusione?
I potenziali di diffusione sono causati dalla differenza nella mobilità di un
dato ione rispetto al suo controione.
Consideriamo 2 compartimenti: nel
1
2
primo abbiamo una soluzione 0.1 N
HF 0.1 N
HF 0.001 N di HF, nel secondo HF é 0.001 N.
La mobilità di H+>>F- e quando H+
H+
diffonde F- non segue altrettanto
Frapidamente. Questo crea una
separazione di cariche, ovvero una
d.d.p., che può essere >100 mV.
Questo esempio mostra come differenze di concentrazione (con
conseguente diffusione) di specie cariche diano origine a d.d.p. anche in
assenza di una membrana plasmatica.
Che ruolo ha la membrana plasmatica
nei potenziali di diffusione?
Le membrane biologiche sono caratterizzate da permeabilità selettive
per ogni dato ione, ovvero possono amplificare le differenze di mobilità
(permeabilità) tra un dato ione ed il suo controione, ed in tal modo
generare dei potenziali di diffusione anche nel caso di sali formati da
coppie ione-controione dotate di piccole differenze di mobilità in soluzione
acquosa.
Attraverso la membrana plasmatica di gran parte delle cellule
animali esiste una differenza di potenziale (voltaggio). Normalmente il
citoplasma è elettronegativo rispetto al mezzo extracellulare. La
differenza di potenziale elettrico delle cellule a riposo è detto
potenziale transmembranario o di membrana a riposo.
A
1M
X+
B
-
+
+
+
+
0.1 M
X+
Se non ci fosse alcuna ddp tra A e B X+ diffonderebbe da A a B
comportandosi come una mlecola priva di carica. In questo caso
invece rimane la tendenza di X+ a diffondere da A a B sotto la
spinta di un gradiente chimico (Gchim), ma compare anche la
tendenza di X+ a muoversi nella direzione opposta da B verso A a
causa della ddp (Gel). La direzione del flusso netto di X+ dipende
da quale dei due gradienti è più forte.

C

G
chim

R
T
ln A

C
B
R= 1.987 cal K-1 mole -1
T= temperatura assoluta


G
el

z
F

V

V
A
B
F= 23062 cal V -1 mole -1
z= valenza
POTENZIALE ELETTROCHIMICO
[
X
]
A



G
(
x
)

G
A
(
X
)

G
B
(
X
)

RT
ln

zF
V
A

V
B
[
X
]
B
G > 0
Gli ioni si muovono da A verso B
G < 0
Gli ioni si muovono da B verso A
G = 0
Le due forze sono uguali e opposte, non viene
esercitata alcuna forza netta sullo ione. Di
conseguenza non vi sarà alcun movimento netto
dello ione, e si dirà che lo ione si trova in uno
stato di equilibrio elettrochimico attraverso la
membrana. E’ possibile in questa situazione
formulare l’Equazione di Nernst per ogni ione
che si trovi nello stato di equilibrio.
Equazione di Nerst e calcolo del potenziale
d’equilibrio per singoli ioni
La relazione che esiste all’equilibrio tra gradiente chimico e gradiente
elettrico fu stabilita dal chimico-fisico tedesco Walter Nerst:
RT [X]E
E x 
ln
zF [ X] I
Dove:
Ex= Potenziale di equilibrio per lo ione X;
R= costante dei gas
T= temperatura assoluta (Kelvin)
Z= valenza dello ione
F= costante di Faraday
[X]i =Concentrazione intracellulare dello ione X
[X]E= Concentrazione extracellulare dello ione X
Se consideriamo una temperatura di 18° centigradi e applichiamo la
relazione ad uno ione monovalente possiamo semplificare come:
Ad esempio, considerando le seguenti concentrazioni [K+]E= 0.01 M e [K+]i= 0. 1 M
abbiamo che:
E k  
0.058
1
log
[0.01]E
[01
. ]I
quindi
 0.058 x (-1)
E x 
Ek   0.058V
0.058
z
[ X ]E
log
[X]
equilibrio e di riposo dellemembrane
Il citoplasma contiene proteine, polifosfati organici e
altre sostanze ionizzate che non possono attraversare
la membrana plasmatica. Al pH fisiologico, quasi tutti
questi ioni intracellulari indiffusibili sono negativi.
Le caratteristiche dello stato stazionario di questo
insieme di ioni diffusibili e non diffusibili sono
descritte dall' EQUILIBRIO DI GIBBS-DONNAN.
Un solo ione
permeante
Almeno due ioni permeanti
. ln [i1]
[i2]
equazione di
Nernst
potenziale di equilibrio
Vm = - RT
zi F
potenziale di diffusione
In sistemi multionici il potenziale di membrana
risultante considera i potenziali di equilibrio dei
singoli ioni pesati per la loro conduttanza relativa
(Equazione di conduttanza della membrana) o per
il loro coefficiente di permeabilità (Equazione di
Goldman, o di campo costante).
(L di Ohm: I = V/R) dove g= 1/R
Ina = gna (Vm – Ena)
Ik = gK (Vm – Ek)
Allo stato stazionario:
Ina + Ik = 0
gna (Vm – Ena) + gK (Vm – Ek) = 0
gnaVm – gnaEna + gkVm – gkEk= 0
Vm(gna + gk) = gnaEna + gkEk
Risolvendo per Vm, si ha
Vm = Ena . gna + Ek . gk
equazione di
gna + gk
conduttanza
della membrana
I principali fattori che determinano
il Potenziale di Riposo
Affinché la cellula possegga un potenziale di riposo stabile è
necessario che la separazione delle cariche ai lati della
membrana sia mantenuto costante.
E
I
Canali Passivi di
Membrana
Canali Passivi di Membrana
Pompa Na+K+ ATP
dipendente
Questo processo comporta la dissipazione del gradiente ionico (…
riducendo il potenziale di membrana).
Pompa Na+-K+ ATP dipendente
La pompa Na+-K+ ATP
dipendente ripristina il gradiente ionico “pompando” attivamente
(idrolisi di ATP) 3Na+/2K+ rispettivamente all’esterno e all’interno
della cellula.
La cellula raggiunge lo stato stazionario quando il Vm sarà tale
che la corrente entrante netta dei canali passivi sarà pari a quella
uscente generata dalla pompa Na+-K+ ATP dipendente
Il potenziale transmembranario di riposo nelle
cellule nervose e muscolari scheletriche è
dovuto principalmente alla diffusione degli
ioni secondo i gradienti dei loro potenziali
elettrochimici. Questi gradienti vengono
mantenuti grazie al pompaggio attivo degli
ioni.
Inoltre essendo la Na-K ATPasi elettrogenica
contribuisce anche direttamente al potenziale
di riposo (5mV). In altri tipi di cellule il
contributo è maggiore.
Anche la presenza di anioni non diffusibili nel
citoplasma contribuisce al potenziale di riposo
della membrana per circa -10 mV.
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