Strategie delle piante e tipi funzionali nello studio

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INFORMATORE BOTANICO ITALIANO, 37(1, PARTE A), 2005
Strategie delle piante e tipi funzionali nello studio della dinamica di
vegetazione in ambiente periglaciale.
A. LUZZARO 1 2, B. CERABOLINI 1, M. CACCIANIGA 2, S. PIERCE 1, C. ANDREIS 2
1 DBSF, Università degli Studi dell’Insubria, Via Dunant 3, 21100 Varese; 2 Sez. Botanica Sistematica e
Geobotanica, Dip. Biologia, Università degli Studi di Milano, Via Celoria 26, 20135 Milano.
INTRODUZIONE
Nello studio della vegetazione i terreni interessati
dall’avanzata della Piccola Età Glaciale (P.E.G.) e
poi liberati dal ghiaccio vengono indicati come
ambienti periglaciali o glacier forelands (MATTHEWS,
1992). Queste zone sono spesso ricche di depositi
morenici databili, ed è possibile assegnare età precise
al substrato ed alle vegetazioni che lo occupano,
quantificando il tempo impiegato per lo sviluppo
delle diverse comunità. Gli ambienti periglaciali
rappresentano perciò uno fra i luoghi ideali per lo
studio delle successioni primarie, e le comunità
vegetali che ne costituiscono gli stadi sono state
ampiamente studiate proprio in questi contesti
utilizzando il metodo fitosociologico (BRAUNBLANQUET, JENNY, 1926; PIROLA, 1959; JOCHIMSEN, 1970; GRABHERR, MUCINA, 1993; THEURILLAT et al., 1995; CACCIANIGA, ANDREIS, 2004).
Tuttavia i numerosi dati fitosociologici disponibili
sono difficilmente integrabili quando provenienti da
Paesi diversi, perché legati alla flora locale, ed i
meccanismi che regolano l’andamento delle
successioni primarie risultano ancora poco chiari.
Una suddivisione delle specie per tipi funzionali può
aiutare nella comprensione di tali meccanismi,
perché le specie vengono classificate sulla base dei
loro adattamenti nei confronti dell’ambiente e degli
effetti sui processi ecosistemici (LAVOREL,
GARNIER, 2002), senza ricorrere alla tassonomia.
Secondo il modello CSR (GRIME, 1974, 2001) le
specie che vivono in ambienti simili sviluppano strategie (adattamenti) simili, ed è possibile individuare
un set di caratteri adatto a definire tali strategie. Si
possono così descrivere i comportamenti delle
specie vegetali tramite l’analisi di determinati
caratteri chiamati key traits, recentemente codificati a
livello internazionale (CORNELISSEN et al., 2003).
Inoltre per la teoria CSR è disponibile un metodo
che permette di calcolare la strategia di una specie
sulla base di 7 parametri morfo-funzionali di facile e
veloce misurazione (HODGSON et al., 1999)
Si è quindi deciso di testare l’efficacia del modello
dei tipi funzionali e della teoria CSR come
strumento per descrivere e prevedere i cambiamenti
floristico-vegetazionali che avvengono in una successione primaria in ambiente periglaciale.
MATERIALI E METODI
Sono state indagate le aree liberate dopo la P.E.G.
dei seguenti ghiacciai: Ghiacciaio del Rutor (AO);
Vedretta del Pasquale, Ghiacciaio dei Forni,
Vedretta della Sforzellina, Ghiacciaio di Dosegù
(SO); Ghiacciaio dell’Adamello (BS). Lo studio
funzionale è stato condotto in parallelo all’analisi
fitosociologica della vegetazione.
Sono stati misurati i caratteri morfo-funzionali di 81
specie implicate nella successione primaria, dagli
stadi pionieri riconducibili al Sieversio-Oxyrietum
digynae Friedel 1956 fino a quelli più evoluti che
rientrano nel Caricetum curvulae s.l.. Ad ogni specie è
stata attribuita una strategia secondo il modello
CSR, utilizzando 7 caratteri morfo-funzionali
(Tab.1) e l’apposito foglio di calcolo (HODGSON et
al., 1999). Il ruolo di ogni specie nella successione
dinamica è stato dedotto dall’analisi di oltre 130
rilievi fitosociologici condotti nelle diverse aree di
studio.
TABELLA 1
Caratteri morfo-funzionali per l’attribuzione delle strategie CSR
secondo HODGSON et al. (1999).
Carattere
Unità di misura
Altezza canopy
Allargamento laterale
Peso secco foglia
Materia secca foglia
Superficie fogliare specifica
Inizio fioritura
Durata fioritura
mm
6 classi
mg
%
mm2 mg-1
6 classi
mesi
Nella zona della Vedretta del Pasquale (Val Cedec SO) è stato realizzato un transetto partendo dalle
vegetazioni pioniere più vicine alla fronte del
ghiacciaio fino ad arrivare alle vegetazioni prossime
al climax su substrati Tardiglaciali. Sul transetto sono
stati individuati 10 nodi, tenendo conto delle
discontinuità morfologiche o vegetazionali. Per le
specie ricorrenti nelle comunità vegetali individuate
è stata calcolata in ogni nodo la strategia CSR, per
valutare la plasticità di ciascuna specie nel corso
della successione. Per ogni comunità è stata infine
ricavata una strategia media, tenendo conto
dell’abbondanza relativa delle diverse specie.
INFORMATORE BOTANICO ITALIANO, 37(1, PARTE A), 2005
RISULTATI E DISCUSSIONE
Dalla sovrapposizione fra dati funzionali e dati
fitosociologici è emerso come le specie
caratteristiche delle vegetazioni pioniere abbiano
adattamenti più spiccatamente ruderali (alta SLA,
alto allargamento laterale); le specie dominanti nelle
vegetazioni evolute presentano invece i caratteri
tipici delle strategie stress-tolleranti (bassa SLA, alto
contenuto di materia secca nelle foglie)
(CACCIANIGA et al. - submitted). Si può dire che nei
primi stadi della successione le specie sono selezionate in base alla capacità di far fronte al disturbo,
mentre nelle ultime fasi della successione sono selezionate in base allo stress.
Dai rilievi condotti in Val Cedec è emerso che le
specie mostrano una certa variabilità intra-specifica
riguardo ai caratteri morfologici esaminati, senza che
però questo modifichi radicalmente la strategia della
specie stessa.
Per quanto riguarda le strategie medie calcolate per
le comunità vegetali, nei primi stadi le vegetazioni
risultano avere una spiccata componente ruderale,
che via via si riduce a vantaggio di quella stresstollerante con il procedere della successione (Fig. 1).
Lo spostamento è più evidente nei nodi da 1 a 6,
cioè nei terreni compresi fra quelli adiacenti
all’attuale fronte del ghiacciaio e la cerchia morenica
della P.E.G; le vegetazioni insediate su substrati
Tardiglaciali (nodi da 7 a 10) invece hanno tutte la
stessa strategia (SR/CSR).
Come per le singole specie, disturbo e stress hanno
un ruolo preponderante nel determinare la strategia
media calcolata per le comunità esaminate; esse ricadono perlopiù nei settori S ed R del triangolo. La
mancanza di vegetazioni vicine all’angolo C indica
che la competizione, pur presente nella successione,
risulta poco determinante per lo sviluppo delle
comunità vegetali in ambiente periglaciale.
Fig. 1
Strategie medie per le comunità vegetali individuate lungo
il transetto in Val Cedec - SO (nodi da 1a 10).
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CONCLUSIONI
La teoria CSR ed il metodo di HODGSON et al.
(1999) sono stati applicati alle comunità vegetali per
la prima volta in questo progetto di ricerca.
La strategia media per le vegetazioni è stata calcolata
a partire da quella delle specie in esse presenti,
pertanto è direttamente influenzata dalla strategia
delle specie dominanti. Questo comporta alcune
anomalie come nel caso dell’inversione di posizione
tra il nodo 6 ed il nodo 5 (Fig. 1), spiegabile con il
fatto che in quest’ultimo la strategia S della specie
dominante (Poa alpina) abbia spostato verso il settore
stress-tollerante il baricentro dell’intera comunità
vegetale.
La teoria CSR sembra comunque essere uno strumento sensibile per la descrizione della dinamica di
vegetazione, poiché è in grado di evidenziare le differenze esistenti e di cogliere le caratteristiche
principali delle comunità che si susseguono lungo la
successione.
LETTERATURA CITATA
BRAUN-BLANQUET J., JENNY H., 1926 - Vegetationsentwicklung und Bodenbildung in der alpinen Stufe der
Zentralpen. Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges., 63: 183344.
CACCIANIGA M., ANDREIS C., 2004 - Pioneer herbaceous
vegetation on glacier forelands in the Italian Alps.
Phytocoen., 34 (1): 55-89.
CORNELISSEN J.H.C., LAVOREL S., GARNIER E., DIAZ S.,
BUCHMANN N., GURVICH D.E., VAN DER HEIJDEN
M.G.A., PAUSAS J.G., POORTER H., 2003 - Handbook
of protocols for standardised and easy measurement of plant
functional traits worldwide. Aust. J. Bot., 51: 335-380.
GRABHERR G., MUCINA L. (eds.), 1993 - Die Pflanzengesellschaften Österrreichs - Teil 2 - Natürliche
Waldfreie Vegetation. Gustav Fischer Verlag, Jena.
GRIME J.P., 1974 - Vegetation classification by reference to
strategies. Nature, 250: 26-31.
—, 2001 - Plant strategies,vegetation processes and
ecosystem properties. Second Edition. John Wiley &
Sons, Chichester.
JOCHIMSEN M., 1970 - Die Vegetationsentwicklung auf
Moränenböden in Abhängigkeit von einigen Umweltfaktoren.
Veröff. Univ. Innsbruck, 46: 1-21.
HODGSON J.G., WILSON P.J., HUNT R., GRIME J.P.,
THOMPSON K., 1999 - Allocating CSR plant functional
types: a soft approach to a hard problem. Oikos, 85: 282296.
LAVOREL S., GARNIER E., 2002 - Predicting changes in
community composition and ecosystem functioning from plant
traits: revisiting the Holy Grail. Funct. Ecol., 16: 545-556.
MATTHEWS J.A., 1992 - The ecology of recentlydeglaciated terrain. Cambridge University Press,
Cambridge.
PIROLA A., 1959 - Flora e vegetazione periglaciale sul
versante meridionale del Bernina. Flora et Vegetatio
Italica, mem. 1, Gianasso ed., Sondrio.
THEURILLAT J.P., AESCHIMANN D., KÜPFER P.H.,
SPICHIGER R., 1995 - The higher vegetation units of the
Alps. Coll. Phytosoc., 23: 189-239.

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