日本生態学会第55回大会，福岡，2008年3月16日雑食：食物網における直接効果と間接効果をつなぐギルド内捕食系の安定性と個体群動態 Stability and Population Dynamics of Intraguild Predation 難波利幸大阪府立大学・理学系研究科共同研究者：田辺久美，前田奈緒美（大阪女子大学）雑食：複数の栄養段階にまたがって餌をとること複雑なランダム食物網は不安定 (May, 1972) 雑食のリンクを持つ（持たない）８つの4栄養段階食物連鎖 N4 N3 N2 N1 31link 42link 41link 3141link 4142link 3142link 雑食のリンクとは他の栄養段階をまたぐリンク 4   i  1..4 N i   bi   aij N j  N i j 1   Pimm and Lawton (1978) 314142link 内部平衡点の存在を仮定して，安定性の解析不安定なモデルの割合 Rank of omnivory 0 1 2 3 Position species linked ― 3-1 4-2 4-1 4-1 & 4-2 3-1 & 4-2 3-1 & 4-1 3-1, 4-1 & 4-2 群集行列の要素 aij Ni* を乱数を振って決める Model parameter distributions Vertebrate Vertebrate/ Parasitoid insect 0 0 0 81 78 40 91 91 68 96 96 51 98 98 59 97 97 74 99 99 50 100 100 72 不安定平衡状態を持つ割合が非常に高い（雑食のリンクの位置によらない）自然界で多くの雑食者を含む食物網は稀 (P&L 1978). 雑食の普遍性 1980年代後半から，複雑な食物網の詳細な解析によって，雑食は稀ではないという認識が広まった (Winemiller 1990, Polis 1991). アザミウマハダニ安田（１９９６） (Polis(1991)より）アザミウマの個体数は大きく振動する Davidson and Andrewartha (1948) カオス？ Thrips imaginis ギルド内捕食の数理モデル 1. 共存の必要条件は，資源利用でギルド内被食者の効率がいいこと (Polis & Holt 1992, Holt & Polis 1997) 2. ギルド内捕食者とギルド内被食者は，生産性が中程度のとき共存できる (Holt & Polis 1997, Diehl & Feißel 2000). 3. 共存平衡状態が不安定で，リミットサイクルや多重安定状態が現れることがある (Holt & Polis 1997, Holt 1997). Lotka-Volterra model（Holt & Polis 1997, Holt 1997）  dR   R  r 1    aN  a ' P  R dt   K   dN  abR  m  P N dt dP  N  a ' b' R  m' P dt 実験的にもある程度検証されている (Morin 1999). II型の機能の反応 (McCann & Hastings,1997) dR R CR   R 1    xC yC dt R  R0  K PR  xP y PR R02  (1   )C  R  dC R     xC C 1  yC dt R  R0    (1   ) xP y PC PC R  (1   )C  C0 dP CP   xP P  (1   ) xP y PC dt R  (1   )C  C0  xP y PR PR R02  (1   )C  R 雑食は食物網を安定化する捕食者の資源利用と被食者利用にトレードオフがある Lotka-Volterraモデル (Tanabe & Namba 2005, Namba, Tanabe & Maeda 2008) dN 1  r1  a11N1  a12 N 2  a13 N 3 N1 dt dN 2   r2  a21N1  a22 N 2  a23 N 3 N 2 dt dN 3   r3  a31N1  a32 N 2  a33 N 3 N 3 dt 定常状態  r  (i) (0, 0, 0) (ii)  1 , 0, 0   a11   r1a33  r3a13  r1a22  r2a12  r1a21  r2a11 r1a31  r3a11      (iii)  , , 0  (iv)  , 0, a11a33  a13a31   a11a22  a12a21 a11a22  a12a21   a11a33  a13a31 (v)  N1* , N 2* , N 3*   N1*n N 2*n N 3*n     , , D D   D 分母のDに注目 D  a11a22a33  a12a23a31  a13a21a32  a11a23a32  a13a22a31  a12a21a33 Routh-Hurwitzの条件 3  c12  c2  c3  0 c1  DN1* N 2* N3* D<0ならば，共存平衡状態は不安定で多重安定性が現れる密度効果を無視できるとき a11=a22=a33=0 * * * c1c2  c3  (a12a23a31  a13a21a32 ) N1 N2 N3 D>0ならば負になることがある→振動 a12 a23 a31  a13 a21a32 a31 a21 a32  , or e13  e12 e21 a13 a12 a23 直接経路の効率が低いとき，振動が起こる安定性と分岐内的自然増加率と死亡率密度依存性食うー食われる関係 e12  a21 が大きいとき， a12 カオスが現れる e23  a a32 が大きいとき， e13  31 が小さいとき， a13 a23 カオスが現れるカオスが現れる直接経路の効率 e13 が，間接経路の効率 e12 e21 よりずっと低いとき，カオスが現れる自然界でカオスがめったに現れないとすると，何が複雑な食物網を安定にしているのか？第4の種を加えることの効果第4の種は，基底の資源，ギルド内被食ギルド内捕食者を食う者，ギルド内捕食者のうち1種しか食わ上位の捕食者ないと仮定するギルド内被食者を基底の資源を食う食う捕食者消費者 Namba, Tanabe, and Maeda, 2008 基底の資源を食う種を加えたモデル dN1  r1  a11N1  a12 N 2  a13 N 3  a14 N 4 N1 dt dN 2   r2  a21N1  a23 N 3 N 2 dt dN 3   r3  a31N1  a32 N 2 N 3 dt dN 4   r4  a41N1 N 4 dt 安定性は a14 には依存しない安定性はa24 には依存しないギルド内被食者を食う種 dN 1 dt dN 2 dt dN 3 dt dN 4 dt  r1  a11N1  a12 N 2  a13 N 3 N1   r2  a21N1  a23 N 3  a24 N 4 N 2   r3  a31N1  a32 N 2 N 3   r4  a42 N 2 N 4 安定性は a34 には依存しないギルド内捕食者を食う種 dN1  r1  a11N1  a12 N 2  a13 N 3N1 dt dN 2   r2  a21N1  a23 N 3 N 2 dt dN 3   r3  a31N1  a32 N 2  a34 N 4 N 3 dt dN 4   r4  a43 N 3 N 4 dt 基底の資源を食う第4の種を加えた場合３種系がカオスであるときに，第４の種を加える第4の種が侵入できるようになると，すぐに，ギルド内被食者とｆギルド内捕食者が絶滅する定常状態が安定になる。食物連鎖は崩壊する。ギルド内被食者を食う第４の種を加えた場合第４の種が侵入すると，カオス的振動は治まり，リミットサイクルを経て安定平衡状態に落ち着く。安定化効果は，間接経路の効率を下げるためかもしれない。ギルド内捕食者を食う第４の種を加えた場合第４の種が侵入しても，カオス的振動は治まらない。この理由は，第４の種が直接経路と間接経路の相対的効率に影響しないからかもしれない。弱い相互作用に歪んだ相互作用の強さの分布 Emmerson and Yearsley (2004) 安定な食物連鎖では，直接経路が非効率的カリブ海の食物網での相互作用の強さの分布と雑食 Bascompte et al. (2005) 相互作用の強さの分布は，対数正規分布（わずかに有意ではない）強い相互作用が続いて現れることは， TFCs（３栄養段階の食物連鎖）では稀。二つの強い相互作用が続いて現れるTFCs は，強い雑食のリンクを持つ。つまり，間接経路の効率が悪いときには，直接経路の効率も悪い。 Neutel et al. (2007) 地下の食物網の４段階の初期遷移長さ３の（ポジティブフィードバック）ループの最大重み 1   f13 B2  2   f 23 f12   max  e13 E3 d1 B1    d 3 d 2   捕食者ー被食者群集の安定性は，雑食に組み込まれた３種のフィードバックループの最大重みによって制限される。ギルド内捕食などの雑食は，食物網の構造と安定性を決める重要な要因の一つかもしれない直接経路が間接経路に比べてエネルギー効率において劣ることが，複雑な食物網を安定化させるかもしれない。