FITOPATOLOGIJA II
(obvezni modul diplomskog studija
Zaštita bilja)
Prof. dr. sc.Draţenka Jurković
Prof. dr. sc. Jasenka Ćosić,
Doc. dr. sc. Karolina Vrandeĉić
Poljoprivredni fakultet u Osijeku
PSEUDOGLJIVE PODJELA
CARSTVO
PSEUDOGLJIVE
ODJEL
Protozoa
PODODJEL
Myxomycota
PODODJEL
Plasmodiophoromycota
ODJEL
Chromista
PODODJEL
Oomycota
ODJEL
Protozoa
PODODJEL
Myxomycota
PODODJEL
Plasmodiophoromycota
RED
Plasmodiophorales
PORODICA
Plasmodiophoraceae
ROD
Plasmodiophora
ROD
Polymyxa
ROD
Spongospora
ODJEL
Chromista
PODODJEL
Oomycota
RED
Peronosporales
PORODICA
Albuginaceae
ROD
Albugo
PORODICA
Peronosporaceae
PORODICA
Pythiaceae
ROD
Bremia
ROD
Phytophthora
ROD
Plasmopara
ROD
Pythium
ROD
Pseudonospora
ROD
Peronospora
ROD
Sclerospora
PRAVE GLJIVE PODJELA
CARSTVO
Fungi
PODODJEL
Chytridiomycota
PODODJEL
Ascomycota
PODODJEL
Basidiomycota
PODODJEL
Deuteromycota
PODODJEL
Ascomycota
RAZRED
Hemiascomy
cetes
RAZRED
Discomycetes
RAZRED
Plectomycetes
RED
Taphrinales
RED
Helotiales
RED
Erysiphales
RAZRED
Pyrenomycete
s
RED
Hypochreales
RED
Clavicipitales
RAZRED
Loculoascomy
cetes
RED
Sphaeriales
RED
Dothideales
RAZRED
Discomycetes
RED
Helotiales
PORODICA
Sclerotiniaceae
ROD
Sclerotinia
ROD
Botryotinia
ROD
Monilinia
PORODICA
Dermataceae
ROD
Pseudopeziza
RAZRED
Plectomycetes
RED
Erysiphales
PORODICA
Erysiphaceae
ROD
Sphaerotheca
ROD
Podosphera
ROD
Uncinula
ROD
Microsphaera
ROD
Phyllactinia
RAZRED
Pyrenomycetes
RED
Hypochreales
RED
Clavicipitales
RED
Sphaeriales
RED
Diaporthales
PORODICA
Hypochreaceae
PORODICA
Clavicipitaceae
PORODICA
Sphaeriaceae
PORODICA
Diaporthaceae
ROD
Nectria
ROD
Calonectria
ROD
Gibberella
ROD
Claviceps
ROD
Gaeumannomyces
ROD
Diaporthe
PODODJEL
Basidiomycota
RAZRED
Hemibasidiomycetes
RED
Uredinales
RED
Ustilaginales
RAZRED
Agaricomycetes
RED
Agaricales
RAZRED
Gasteromycetes
RAZRED
Hymenomycetes
RAZRED
Hemibasidiomycetes
RED
Ustilaginales
RED
Uredinales
PORODICA
Colleosporiaceae
PORODICA
Melampsoriaceae
PORODICA
Pucciniaceae
ROD
Gymnosporangium
ROD
Uromyces
ROD
Phragmidium
ROD
Puccinia
RAZRED
Agricomycetes
RED
Agaricales
PORODICA
Strophariaceae
PORODICA
Ceratobasidiaceae
ROD
Armillaria
ROD
Tanatephorus
PODODJEL
Deuteromycota
RAZRED
Coelomycetes
RED
Sphaeropsidales
RED
Melanconiales
RAZRED
Hyphomycetes
RAZRED
Agonomycetes
RED
Hyphales
RED
Agonomycetales
ROD
Cladosporium
ROD
Sclerotium
ROD
Phomopsis
ROD
Verticillium
ROD
Rhizoctonia
ROD
Septoria
ROD
Botrytis
ROD
Ascochyta
ROD
Monilia
ROD
Diplodia
ROD
Alternaria
ROD
Phoma
ROD
Colletotrichum
ROD
Helminthosporium
ROD
Cercospora
ROD
Fusarium
Phytophthora infestans
(Pseudogljive; carstvo Chromista, razdjel Oomycota)
- uzroĉnik plamenjaĉe krumpira ili krumpirove plijesni potjeĉe iz Meksika
- najštetnija i najraširenija mikoza krumpira u cijelom svijetu
- vrlo znaĉajna i na rajĉici, a zaraţava i patliĊan i papriku
- u Europi se bolest javila oko 1840. godine (masovno iseljavanje u SAD)
-raširena u gotovo svim uzgojnim podruĉjima ove kulture, posebice u
podruĉjima s vlaţnijom i hladnijom klimom
- napada patliĊan, te razliĉite korove iz porodice Solanaceae
- zaraţava sve dijelove biljke osim pravog korijena
- na ekspresiju simptoma utjeĉe temperatura, relativna vlaga zraka,
intenzitet svjetla i genotip
- prvi simptomi u drugoj polovini lipnja, prvo na prizemnom dijelu cime
i to na rubovima i vrhovima plojke
U povoljnim uvjetima
bolest se vrlo brzo širi
na cijelu biljku i susjedne
biljke, koje mogu potpuno
propasti.
- ţućkaste pjege koje nisu
oštro odijeljene od zdravog
dijela lista
- pauĉinasta prevlaka
Tkivo se razmekša kao
da trune, a zatim se sasuši
i izlomi.
Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uoĉavaju na svjeţe
izvaĊenim gomoljima.
Pjege - u poĉetku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju.
Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeĊe boje i
postupno prelazi u zdravi dio.
- obligatni endofitni parazit
- micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze konĉaste haustorije
- staniĉna stijenka graĊena od celuloze
- simpodijalno razgranati konidiofori (sporangiofori)
- konidije (sporangije) izlaze iz zaraţenog lista kroz puĉi
- sporangiji imaju tanke stjenke i limunastog su oblika s izraţenom apikalnom
papilom
www.extento.hawaii.edu
Konidije (sporangije)
www.extento.hawaii.edu
Konidiofori (sporangiofori)
Konidije (sporangije) mogu klijati na dva naĉina:
- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno
91% kliju izravno u micelij koji vrši zarazu
www.apsnet.org
- ako je temperatura niţa od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap vode, konidije
(sporangije) se preobraze u zoosporangij sa zoosporama (2 flagele), koje se kreću do
biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu
Spolno razmnoţavanje (oospora) kod nas je izuzetno rijetko i praktiĉno
nema nikakav znaĉaj u epidemiologiji
krumpirove plijesni.
Klijanje oospora u sporangij
website.nbm-mnb.ca
Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraţenim gomoljima u kojima se
gljiva se odrţava kao micelij  sistemiĉno zaraţene biljke
Svjeţe izvaĊeni krumpir (ulazna mjesta za patogena)
posebno je osjetljiv na sporangije koje nose zraĉne
struje (skladišta).
Izvor zaraze mogu biti i zaraţene biljke
ostavljene na krumpirištu ili uz uzgojne
površine te konidije (sporangije) nošene
vjetrom zaraţavaju zdrave biljke.
www.plant-disease.ippc.orst.edu
www.uwsp.edu
www.reference.findtarget.com
TakoĊer, izvor zaraze mogu biti korovi (npr. Solanum dulcamara, Solanum nigrum)
koji su domaćini ovoj pseudogljivi.
www.minnesotawildflowers.info
www.ruhr-uni-bochum.de
Phytophtora infestans na rajĉici
- vrlo destruktivna bolest za rajĉicu (vanjski uzgoj)
- moţe za kratko vrijeme uništiti cijelu biljku
- na licu lista se javljaju 2-10 mm velike pjege nepravilnog oblika
- rub pjega je svjetlo zelen ili vodenast, nije oštro odjeljen od zdravog dijela
- sporulacija na naliĉju listova uoĉljiva je za vlaţnog vremena (rub pjega)
- za vlaţnog vremena pjege se vrlo brzo povećavaju
www.apsnet.org
www.hort.cornell.edu
www.hort.cornell.edu
www.laptopgardener.com
www.hort.cornell.edu
- tamno smeĊe lezije na stabljikama koje za vlaţnog vremena bivaju prekrivene bijelom prevlakom
sporangiofora i sporangija
- sporangije raznose zraĉne struje te za vlaţnog vremena mogu obaviti zarazu zdravih biljaka za
nekoliko sati, a za nekoliko dana se pojave nove lezije
www.hort.cornell.edu
www.vegetablemdonline.ppath.cornell.edu
- na plodovima maslinasto zelene do tamno
smeĊe lezije koje se vremenom povećavaju
- zaraţeni dio ploda ima koţast izgled
- plodovi mogu biti zaraţeni tijekom cijelog
razvoja, na plodove se mogu naseliti bakterije te
oni trunu (vlaţna truleţ)
www.hort.cornell.edu
Plasmopara viticola
- u Europu donešena iz sjeverne Amerike na Vitis vrstama koje su se koristile kao podloge otporne
na filokseru
- u Europi se pojavila 1874., a opisana je 1878. godine u Francuskoj
- u kontinentalnom dijelu Hrvatske njezina je pojava zabiljeţena 1882., a u Dalmaciji 1885. godine
- danas je prisutna u svim uzgojnim podruĉjima loze izuzev nekih dijelova Kalifornije, Ĉilea i
Afganistana
- štete su nekada bile ogromne; danas su znaĉajno manje (IPS, sistemiĉni fungicidi)
- na mediteranskom podruĉju štete variraju od 1 do 11,5% (raspored oborina)
- štete su izravne (zaraza boba) i neizravne (zaraza lišća – manja asimilacijska površina;
rozgva slabije odrveni pa izmrzava na niskim temperaturama, produkcija drva je manja,
slabije je zametanje cvjetova)
Simptomi
- na svim zelenim dijelovima
- prvi simptomi su na lišću (najbliţe tlu); tip simptoma ovisi o temperaturama
1. Kada nakon infekcije nastupe optimalni uvjeti (21-24 C) inkubacija traje samo 4-5 dana,
nema pojave uljanih mrlja (s lica lista nema simptoma), na naliĉju listova uoĉava se prevlaka
sporangiofora i zoospora (konidofora i konidija)
2. Kada su nakon infekcije temperature izmeĊu 13,5 i 16 °C (inkubacija 7-10 dana) na licu lista
uoĉavaju se svjetlo zelene do ţute ovalne pjege (“uljane mrlje”) koje se vremenom povećavaju
(1-3 cm) i nisu oštro odijeljene od zdravog dijela lista, a na naliĉju se uoĉava prevlaka
sporangiofora i zoospora (konidofora i konidija) (vlaga >90%)
Ukoliko nakon pojave “uljanih mrlja” temperatura naglo poraste pojava sporonosnih organa
se moţe odgoditi.
3. Kod sekundarnih zaraza na starijim listovima se uoĉavaju ţuta do crvenkasta polja
obrubljena ţilama (mozaiĉan izgled); ukoliko je vlaga zraka visoka na naliĉju se vidi
vrlo obilna sporulacija
Zaraţeni dijelovi listova i iz primarnih i iz sekundarnih zaraza posmeĊe, tkivo odumire i
suši se. Na odumrlim dijelovima nema sporulacije (obligatni parazit), sporonosni organi su
samo na rubnim dijelovima (ţive stanice).
Ukoliko je pjegama zahvaćen veći dio plojke list otpada (defolijacija moguća u srpnju!).
Zaraţeni listovi izvor su zaraze za druge zelene biljne dijelove.
Mladice su rijetko zaraţene (mogu odumrijeti ako je zaraţen veći dio).
Najosjetljivije su kada su duge 10 do 15 cm.
Na njima se formiraju oskudni sporonosni organi (bijela prevlaka).
Sliĉni simptomi su na viticama.
Zaraţeno tkivo odumire (smeĊa boja).
www.forestryimages.org
Na cvijetu moţe biti zaraţena cvjetna kapica još prije otvaranja
cvijeta, zaraza prelazi i na cvijet koji, kao i kapica, posmeĊi i osuši se.
Za vlaţnog vremena na cvatu se pojavljuje prevlaka sporonosnih
organa.
Ponekada je zaraţena i peteljka cvata – kod jaĉih zaraza osuši se,
a kod slabijih se zajedno s cvatom uvije poput spirale.
www.plantmanagementnetwork.org
Bobe mogu biti zaraţene od zametanja do promjene boje (poĉinju omekšavati).
Ako su zaraţene odmah nakon cvatnje zaraza preko puĉi bobice) prekrivene su prevlakom
sporonosnih organa. Kada se temperature povise, bobe se suše i otpadnu.
www.grape.cas.psu.edu
www.svarog.si
Ukoliko do zaraze doĊe kada bobe prijeĊu 1/3 ukupne veliĉine bobe (karakteristiĉno za sortu) puĉi
na bobama prestaju funkcionirati pa zaraza nastaje preko puĉi peteljĉice. Micelij iz peteljke ulazi u
bobu, ali nema prevlake na bobama. Bobice se smeţuraju, koţica postaje koţasta i poprimi
smeĊeljubiĉastu boju. Najĉešće je u grozdu zaraţeno samo nekoliko bobica, a ostale su zdrave.
Parazit
- endofitni obligatni parazit
- neseptiran bezbojan micelij
- sporangiofori (konidiofori) su monopodijalno razgranati s 3-4 sterigme na vrhu
- zoosporangiji su jajoliki i bezbojni s 1 do 6 zoospora (bubreţaste s dva biĉa; iz sporangija izlaze
kroz papilu na na vrhu ili direktno kroz stijenku)
- rezultat spolnog razmnoţavanja (anteridij i oogonij) su oospore (okruglaste, obavijene s dvije
unutarnje membrane i vanjskom naboranom ovojnicom) koje nastaju u listu
- oospore kliju u hifu na kojoj nastaje makrozoosporangij s 8 do 50 zoospora
www.efa-dip.org
www.inra.fr
www.botanik.univie.ac.at
www.apsnet.org
Oospore nastale u lišću i mladicama su glavni izvor zaraze (parazit moţe preţivjeti i u vršnim
pupovima). One sazrijevaju u mezofilu lista do sljedeće vegetacije (preţive 5 dana -26 C).
Listovi se do proljeća raspadnu, a oospore ostanu na tlu. Klijanje oospora moguće je kada se
temperatura tla podigne na 8 do 10 C i padne u jednom danu 10 mm kiše (ne kliju sve spore –
neke kliju kasnije u istoj vegetaciji, a neke tek sljedeće godine ili za dvije godine (objašnjenje
zašto nakon sušne godine bez plamenjaĉe ponovno moţemo imati godinu s plamenjaĉom).
Nakon što oospora proklije u makrozoosporangij dolazi do formiranja zoospora (8-30 C).
Zoospore (i makrozoosporangije) prenose kišne kapi, ali i zraĉne struje.
Zoospore (biĉevi) → odbacivanje biĉeva, klijanje → ulazak kroz puĉi → intercelularni parazit
→ inkubacija → sporangiji sa zoosporama (1-6) izlaze kroz puĉi na naliĉju listova → vjetar i kiša
raznose sporangije i zoospore na ostale dijelove ĉokota i druge ĉokote
- sporangiji nastaju pri RVZ 95-100% i temp. 12-27 (opt. 18-22 C)
- sporangiji na suhom zraku zadrţavaju klijavost do 5 dana
- infekcije ne nastaju na temp. iznad 30 C
- tijekom vegetacije ostvari se nekoliko sekundarnih zaraza
Synchytrium endobioticum
(uzroĉnik raka krumpira)
- nema veliko ekonomsko znaĉenje
- u Hrvatskoj utvrĊen 1956. godine na Ţumberku
- karantenska bolest za Hrvatsku
- napada i rajĉicu, te neke korovne vrste iz porodice Solanaceae (Solanum
nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger)
- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena (biljka dobro raste)
- najtipiĉniji simptomi na gomolju
- obligatni intracelularni parazit
- prezimi u obliku zimskih zoosporangija (poznato je da ostaju vitalne i više
od 40 godina)
- u proljeće iz zimskog zoosporangija izlaze zoospore (200-300), njihova veliĉina
je oko 1/50 veliĉine zimskih zoosporangija
- vrše primarne zaraze
- na nova polja/podruĉja bolest se prenosi komadićima tla (alat, ljudi), zaraţenim gomoljima,
izmetom ţivotinja koje se hrane zaraţenim gomoljima, a neki autori navode da se ĉestice tla sa
zimskim zoosporangijima mogu prenijeti vjetrom u suhim ĉesticama tla
zoospora  biljka krumpira  odbacivanje flagele  prodor u stanicu 
hipertrofija i hiperplazija stanica  rakaste tvorevine  hrani na raĉun
stanice domaćina i raste  zaodjene se membranom i stvori se prosorus 
nekoliko uzastopnih dioba jezgre  prosorus se dijeli na 4-9 dijelova 
u svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane
200-300  od svake jezgre i citoplazme formira se po jedna zoospora 
svaki dio prosorusa postaje ljetni zoosporangij  svi ljetni zoosporangiji
zajedno ĉine sorus  oslobaĊanje zoospora  sekundarne infekcije
- ciklus razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje 10-12
dana i u povoljnim uvjetima ponovlja se nekoliko puta tijekom vegetacije
Spolno razmnoţavanje - fiziološki razliĉite zoospore koje potjeĉu iz
razliĉitih zoosporangija kopuliraju dajući zigotu koja ima dvije flagele
pomoću kojih se kreće kroz vodu u tlu do gomolja krumpira, uvlaĉi se u
stanicu, u stanici raste i nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu
i nastaje zimski zoosporangij
Erysiphe cichoracearum
foto original
Krastavac
foto original
- uzgoj u zaštićenim prostorima (ĉešće)
i na otvorenom
foto original
- domaćini: krastavci, tikve, bundeve, lubenice, rajĉica, paprika, salata, suncokret,
begonije, dalija, gerber, gloksinija, boţićna zvijezda, hibiskus, menta, mak, jaglac,
verbena, …
- na mnogim domaćinima pepelnicu mogu izazvati i druge gljive (Sphaerotheca fuliginea,
Oidium sp., E. polygoni i dr.)
Begonija
Erysiphe cichoracearum
Erysiphe polygoni
Oidium begoniae
Dalija
Erysiphe cichoracearum
Erysiphe communis
Erysiphe polygoni
Mentha
Erysiphe cichoracearum
Erysiphe galeopsidis
Erysiphe polygoni
Sphaerotheca macularis
Helianthus annuus
Erysiphe cichoracearum
Sphaerotheca fuliginea
Leveillula taurica
- obligatni parazit
- unutar vrste postoji veći broj varijeteta
- gusta prevlaka brašnasto bijele boje na licu i naliĉju listova, peteljkama i stabljikama
- ispod prevlake uoĉava se promjena boje, jako napadnuto lišće moţe potpuno poţutjeti i osušiti se
- crni loptasti kleistoteciji se na nekim domaćinima razvijaju relativno rijetko, na nekim
domaćinima njihov razvoj potpuno izostaje dok se na nekim domaćinima formira razmjerno velik
broj ovih plodišta; nastaju pojedinaĉno ili u grupama
- u kleistoteciju nastaje veći broj askusa (> 10) s 2-3, rijetko 4 jednostaniĉne ovalne askospore
- izvor zaraze su konidije (oidije) i kleistoteciji s askusima i askosporama
- oidije ostaju klijave 7 do 8 dana na tlu i dijelovima staklenika/plastenika
- mnogi korovi su domaćini ovoj gljivi i izbor zaraze za kultivirano bilje
- razvija se pri vlazi zraka većoj od 20% (optimum 65 do 85%)
- razvoj konidija ograniĉen je vrlo visokim temperaturama (iznad 32 C), optimalne temperature su
oko 23 C
www.plante-doktor.dk
www.carb.umbi.umd.edu
www.plante-doktor.dk
Leveillula taurica (Oidiopsis taurica)
- polifag (zaraţava više od 1000 biljnih vrsta)
- paprika, rajĉica, patliĊan, ruţmarin, artiĉoka
- obligatni parazit
- ne napada plodove i stabljike
- gljiva subtropskih i tropskih podruĉja (kod
nas je ĉesta u Dalmaciji)
www.agf.gov.bc.ca
www.agf.gov.bc.ca
- za razliku od drugih pepelnica prevlaka
nastaje na naliĉju listova, a na licu se uoĉava
promjena boje (mrlje) u svjetlo zelenu do
ţutu, nije oštro ograniĉena od zdravog dijela
- u centru pjega uoĉava se nekroza
- prevlaka je rjeĊa nego kod drugih pepelnica,
prljavo bijele boje
- zaraţeni listovi poţute, uvijaju se, djelomiĉno
ili potpuno se osuše, vise na biljci
www.agf.gov.bc.ca
www.agf.gov.bc.ca
Konidiofori i konidije (oidije)
www.plantmanagementnetwork.org
- inkubacija traje 18-21 dan
- osjetljiviji su donji listovi i starije biljke
- konidije raznose vjetar (zraĉna strujanja) i radnici na svojoj odjeći i rukama
www.agf.gov.bc.ca
Botryotinia fuckeliana (Botrytis cinerea)
- polifag (suncokret, vinova loza, rajĉica, paprika, salata, kupine, maline, ruţe, palargonije, orhideje,
jagode, kivi, uljana repica, ...); postoji odreĊena specijalizacija za domaćina
- fakultativni parazit
- ovisno o biljnoj vrsti zaraţava razliĉite biljne dijelove:
listove (pelargonije), cvjetove (maćuhica, ruţa), plodove (jagode, krastavac), mladice (vinova loza),
stabljike (rajĉica, suncokret)
Infekcija osjetljivih biljaka nastaje kroz prirodne otvore ili rane.
jagoda
orhideja
krastavac
kupina
www.ionopsis.com
rajĉica
salata
www.growingproduce.com
luk
pelargonija
paprika
ruţa
maćuhica
vinova loza
suncokret
www.entomology.ucdavis.edu
U razvojnom ciklusu gljiva formira:
micelij – višestaniĉan, sive boje, u vlaţnim uvjetima na njemu se formiraju dugaĉki konidiofori
konidiofori s konidijama – tamno sivi konidiofori, konidije nastaju u jako velikom broju,
jednostaniĉne su, ovalne, raznosi ih vjetar, kliju u kapi vode ili pri RVZ većoj od 90% te pri
temperaturama od 2 do 41 C (optimalno 20-25 C); uz nisku vlaţnost i temperaturu 25 C one
ostaju vitalne nekoliko mjeseci
sklerocije – nepravilnog oblika, crne boje, 1-2 mm
apoteciji, askusi i askospore
Karpogeno klijanje sklerocija te uloga apotecija, askusa i askospora kod ove gljive malo je poznata.
mikrokonidije
hlamidospore
www.biology.ed.ac.uk
- sklerocije u suhom biljnom tkivu
mogu ostati vitalne i dvadesetak
godina
- istraţivanjima je utvrĊeno da
više od 75% sklerocija ostaje
vitalno nakon 210 dana u tlu
(dubina 10 cm), a oko 50% ostaje
www.plantmanagementnetwork.org
vitalno 360 dana
- neki izolati stvaraju brojne sklerocije
(tip B), a kod nekih su malobrojne
(tip A)
Siva plijesan vinove loze
- štete su izravne (kod nas prinos je u prosjeku manji za 5-7%) i neizravne (slabija kakvoća
mošta i vina
- zaraţava listove, mladice, peteljkovinu, cvat i bobice
- na listovima se pojavljuje ţućkasta pjega koja brzo zasuši, najĉešće ostaje neprimjećena
- na mladicama moţe izazvati truleţ vršnog dijela; tkivo oko nodija postaje vodenasto, mekano
i lako se lomi
- napad na peteljku cvata moţe se dogoditi prije cvjetanja zbog ĉega otpada dio cvata ili cijeli
cvat
- u cvjetanju moţe doći do zaraze cvatova koji dobiju vodenast izgled, a kasnije potamne; za
visoke vlage i temperature oko 15 C doći će do sporulacije, kada temperature porastu cvat se
suši i otpada
- na bobama do napada rijetko dolazi dok su bobe zelene
- najĉešće do zaraze boba dolazi pred zriobu, bobe posmeĊe, a za vlaţnog vremena na njima se
formira prevlaka konidiofora i konidija; zahvaćen moţe biti dio grozda ili ĉitav grozd
U pravilu napad poĉinje u precvjetavanju, kada u vinogradu već ima dosta konidija te se te
konidije nasele u ocvali grozdić (gljiva ţivi saprofitski na ostacima cvjetova i tada gljiva ne
priĉinjava štetu). Ovo je znaĉajno stoga što je ovo poĉetak naseljavanja sive plijesni i što
suzbijanje, da bi bilo uspješno, moramo poĉeti u ovoj fazi.
Ova se faza naziva saprofitska ili 1. faza.
Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljĉica i
bobica. Gljiva moţe u tkivo prodrijeti direktno, ali ĉešće kroz ranice (od tuĉe, insekata, te zbog
odvajanja bobe od peteljke). Urašćujući hifama u tkivo peteljĉica i peteljki gljiva razara tkivo i
ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i nedovoljne ishrane boba, pa se one
smeţuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili
putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se dogaĊa ljeti, a štete nisu velike. Ipak, i ovdje
treba imati na umu da se na ovaj naĉin gljiva odrţava i širi u grozdu.
U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omogućuju razvoj 3. faze (siva plijesan u uţem
smislu).
www.agf.gov.bc.ca
www.plant-disease.ippc.orst.edu
Korist (tzv. plemenita plijesan, eng. noble rot) - samo onda kada u jesen imamo visoke temperature
uz nisku RVZ.
Tada se micelij razvija samo u pokoţici, ne prodire dublje u plod i ostaje sterilna. Pokoţica je
dezorganizirana i voda jaĉe isparava te se bobice smeţuraju.
Gljiva se zbog suhog vremena ne umnaţa, a za ishranu koristi više kiseline, a manje šećer.
Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija šećera, vino je jako i slatko te ima posebnu aromu.
www.fineswisswine.ch
www.hoepler.at
Siva truleţ na suncokretu
- gljiva napada suncokret tijekom cijele vegetacije
- napadnute mlade biljĉice najĉešće venu i uginu
- na stabljici se javljaju pjege ili nekrotiĉne površine, napadnuto tkivo potamni i na njemu se u
vlaţnim uvjetima stvori bujna siva prevlaka konidiofora i konidija,
- nekroza moţe prstenasto obuhvatiti stabljiku i tada gornji dio biljke odumire
- najĉešći i najštetniji napad je na glavi, nakon cvatnje na bazi glave javljaju se udubljene tamne
pjege pokrivene sivom prevlakom, parazit prodire i na drugu stranu glave te stvara prevlaku na
zrnima, zaraţena tkiva trunu i glava se raspada
www.inra.fr
George Agrios, Plant Pathology 4th Edition
Didymella applanata (anamorf Phoma argillacea)
(kestenjasta pjegavost izdanaka kupine)
domaćini: Rubus uzgajane i divlje vrste (kupina, malina, kriţanci)
Simptomi
na lišću obiĉno tijekom lipnja ili poĉetkom srpnja javljaju se relativno krupne lezije
smeĊe boje sa ţutim rubom, razvoj poĉinje na rubu plojke i širi se uz ţilu zbog ĉega
lezije imaju trokutast oblik
ĉešće su napadnuti stariji listovi, listovi u sjeni, biljni dijelovi koji su bliţe tlu i dulje su
izloţeni rosi
širenjem parazita u listu dolazi do sušenja lišća
preko peteljke zaraza se širi u izboj
-
www.agrireseau.qc.ca
www.ipm.iastate.edu
-
-
na izbojima uz nodije i u pazušcima pupova razvijaju se lezije u poĉetku tamnije zelene boje,
kasnije postaju purpurne, a na kraju dobivaju kestenjasto smeĊu boju
tijekom zime zaraţeno tkivo izbjeli pa pjege postaju srebrnkaste ili sive, a u njima se vide crni
pseudoteciji, a kasnije i piknidi; kora puca i ljušti se s izboja
na zaraţenim izbojima mnogi pupovi sljedeće godine ne potjeraju, a ako potjeraju ostaju
krţljavi
Piknidi - D. applanata
Konidije - D. applanata
- piknidi su okruglasti, nastaju u skupinama, konidije jednostaniĉne (anamorfni stadij
Phoma argillacea)
- pseudoteciji okruglasti, askusi s dvije opne i po osam dvostaniĉnih askospora
- konidije su glavni izvor zaraze, šire se vodom za kišnog vremena u kasno proljeće i ljeti
- gljiva prezimljuje u obliku pseudotecija i piknida te kao micelij samo u inficiranim
izbojima
- najveći broj askospora oslobaĊa se tijekom svibnja i lipnja, a piknospore se oslobaĊaju od
oţujka do studenog
Compendium of Raspberry and Blackberry Diseases and Insect
Urocystis cepulae
- zaraţava sve Allium vrste
- mlade biljĉice mogu zaraziti hlamidospore koje se nalaze u tlu (ostaju vitalne do 20 godina)
- prvi simptomi se mogu uoĉiti već na kotiledonima u vidu tamnih tankih izduţenih podruĉja, a
dio biljĉica propada 3 do 4 tjedna nakon nicanja
- na preţivjelim biljkama kasnije se na soĉnim zelenim listovima i listovima lukovica formiraju
srebrnkasti, kasnije crni sitni mjehurići (poput bradavica) crne boje = sorusi
- iz sorusa se, nakon što im pukne opna, oslobaĊaju brojne jednostaniĉne (rijetko dvostaniĉne)
hlamidospore koje kliju u bazid s 4 do 8 bazidiospora
- optimalna temperatura za zarazu je 13-22 C (kliju od 10 do 28 C)
www. web2.gov.mb.ca
www.apsnet.org
- hlamidospore koje se odrţavaju u tlu
mogu proklijati i zaraziti luk, ali ukoliko
nema pogodnog domaćina gljiva se naseli
na biljne ostatke i ţivi saprofitski
- gljiva se prenosi osim tlom i zaraţenim
luĉicama
- do zaraze moţe doći samo od klijanja do
izbijanja klijance na površinu tla, nakon
toga biljke postaju otporne
- micelij probija epidermu, razvija se
intercelularno u mezofilu lista
- inkubacija traje 5 do 7 dana
www.inra.fr
Mycosphaerella fragariae
Opasna bolest jagode, javlja se u svim uzgojnim podruĉjima jagode.
Razvoju bolesti pogoduju izmjene kišnog i sunĉanog vremena.
Gljiva parazitira kultivirane i šumske jagode.
Simptomi se vide u obliku pravilnih, okruglih pjega, tamnocrvene boje, promjera 2-5 mm, koje
su ĉesto u skupinama. Vremenom postaju malo veće i svijetlosive do bijele u središtu. Rub pjega
je tamno crvenosmeĊe boje.
- u literaturi bolest opisana i kao bijela pjegavost, ptiĉje oko, okasta pjegavost i dr. U ameriĉkoj
fitopatološkoj literaturi bolest se uglavnom spominje pod nazivom obiĉna lisna pjegavost ili samo
kao lisna pjegavost
- boja pjega (unutrašnjost) kod ove bolesti se mijenja u ovisnosti o starosti inficiranog lišća i
klimatskim ĉimbenicima (temperaturi i vlazi)
- na mladom lišću unutrašnjost pjega je smeĊe boje, na srednje starom lišću sivkaste boje, a na
starom lišću prljavo bijele boje
- u izrazito toplim i vlaţnim podruĉjima simptomi priliĉno odudaraju od prije opisanih, a pjege
poprimaju uglavnom smeĊu boju, a mogu biti i bez karakteristiĉnog ljubiĉastog ruba, pa se zbog
toga takvi simptomi zamjenjuju s drugim uzroĉnicima lisnih bolesti
- simptomi se mogu javiti na lisnim peteljkama i na dijelovima cvijeta (cvjetnim stapkama, cvjetnoj
ĉaški, lapovima)
- zaraţeni mogu biti i plodovi, ali to je znaĉajno rjeĊe - crnilo sjemena
Anamorfni ili nespolni stadij, koji izaziva prije
opisane simptome ove bolesti naziva se
Ramularia tulasnei.
www. nysaes.cornell.edu

Gljiva prezimljuje na inficiranom ţivom lišću ili na otpalom i mrtvome lišću,
na tri naĉina:
1. U obliku micelija, koji onda pred kraj zime stvara pseudotecije. U tom
sluĉaju primarni inokulum su askospore. Većina autora ne smatra ovaj naĉin
bitnim. U našem podneblju savršeni (teleomorfni) stadij nije utvrĊen.
2. U obliku mikrosklerocija na otpalom lišću, koji u proljeće produciraju
konidiofore s konidijama, koje su onda primarni inokulum; kod nas se
mikrosklerocije na odumrlom lišću stvaraju u vrlo velikom broju i ovo je
glavni izvor primarnih infekcija
3. U vidu samih konidija u inficiranim ţivim listovima na biljci, koje onda u
proljeće klijaju i stvaraju konidiofore s novim konidijama, koje sluţe kao
primarni inokulum.
www.forestryimages.org

Simptomi bolesti se uoĉavaju već sredinom proljeća (poĉetkom svibnja), u
ovisnosti o klimatskim prilikama, prije svega vlazi. Oba tipa spora i askospore
i konidije šire se pomoću kiše i imaju sposobnost direktnog prodora kroz
epidermu, ali ĉešće prolaze putem puĉi.

Najveći broj konidija nastaje u sredini pjega. Optimalne temperature za
njihovo klijanje su izmeĊu 13 i 20 °C, a raspon temperatura u kojima uopće
dolazi do klijanja su od 5-30°C.

Optimalna vlaţnost za klijanje konidija i infekciju je izmeĊu 98-100 %.
Starost lišća je vrlo bitna za infekciju. Prema većini autora lišće srednje
starosti (4-12 tjedana) je najosjetljivije na napad M. fragariae.
Compendium of Strawberry Diseases, APS Press, 1984.
Phragmidium mucronatum
P. mucronatum napada samo bijele ruţe tzv. Albi grupu, Bracteaetae i Caninae. Osobito je
vaţno što ova hrĊa zaraţava Rosa laxa koja sluţi kao podloga pri kalemljenju hibridnih ruţa.
Hibridne ruţe floribunde zaraţava P. tuberculatum.
Simptomi se vide najviše na lišću, zatim zelenim mladim granama te ĉašićnim listićima.
P. mucronatum je makrocikliĉna (5 stadija u razvitku) monoksena (svi stadiji na ruţi) hrĊa.
Stadij spermagonija se obiĉno ne primjećuje. On dolazi zajedno s krupnim naranĉastim
ecidijama. Ecidije nastaju u grupama i imaju brašnast izgled zbog velikog broja ecidiospora.
Uredosorusi s uredosporama,
ruţiĉaste ili crveno-naranĉaste
boje, nastaju na naliĉju lišća
tijekom ljeta. U povoljnim
okolinskim uvjetima nove
generacije uredospora
formiraju se svakih
10-14 dana.
Spore su osjetljive na
isušivanje, te zadrţavaju
klijavost samo 7 dana pri
temperaturi 27ºC.
Uz prisutnost vode
infekcija se ostvaruje već
za 2-4 sata.
U blagoj klimi razvitak uredostadija nastavlja se i nakon ljetnih mjeseci, dok u podruĉjima
oštrije klime gljiva formira teleutosoruse s teleutosporama, stadij u kojem prezimljuje.
Optimalni uvjeti za razvitak bolesti su 18-21ºC i kontinuirana vlaţnost biljnih organa kroz
najmanje 3-4 sata.
Uredospore se šire zraĉnim strujama kako na otvorenom tako i u staklenicima.
Veliki broj uredogeneracija ima za posljedicu sušenje i otpadanje lišća te slabiji razvitak i
lošiji kvalitet cvjetova.
Tranzschelia discolor (syn. Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor)
- hrĊa šljive
- f.sp. unutar vrste T. discolor parazitiraju breskvu i nektarinu (f. sp. persicae), bajam (f. sp. dulcis),
marelicu (f. sp. armeniecae)
- na šljivi se javlja u svim uzgojnim podruĉjima, ĉešće u kišnim godinama i/ili ravniĉarskim
krajevima i uz rijeke
- u podruĉjima iznad 300 m nadmorske visine ne izaziva veće štete
www. apsnet.org
f. sp. discolor
f. sp. persicae
Kod jaĉeg napada dolazi do defolijacije, plodovi ostaju manji s manje šećera
Moguće je da već u kolovozu biljka izgubi svo lišće pa tada biljke mogu prolistati pa ĉak i
procvjetati u jesen.
Ukoliko do defolijacije doĊe rano drvo slabije sazrijeva pa za jakih zima dolazi do sušenja stabla
ili grana.
www.photoshelter.com
Obiĉno se javlja poĉetkom srpnja
Na listu male klorotiĉne pjege 1-2 mm promjera,
a na naliĉju okrugle ţute nakupine – uredosorusi
Jaĉe zaraţeno lišće ţuti i otpada pa se mogu
vidjeti stabla s puno plodova i gotovo bez lišća
Uredosorusi na naliĉju lista
Plodovi su rijetko zaraţeni, na njima male nakupine spora.
Kod nekih sorata na izbojima nastaju male rak rane
duguljastog oblika.
- Pred kraj ljeta umjesto uredosorusa razvijaju se crni
jastuĉići – teleutosorusi s teleutosporama (dvostaniĉne
lako razdvojive).
www.plant-disease.ippc.orst.edu
Pjege na licu lista i teleutosorusi na naliĉju
- Heterecijska, makrocikliĉna hrĊa
- Teleutospore p rezime na otplaom lišću, u proljeće kliju u ĉetverostaniĉan bazid
Bazidiospore inficiraju šumarice (rod Anemone).
- Spermagoniji i ecidije nastaju na šumaricama na naliĉju lista.
- Ecidije su smještene izmeĊu spermagonija.
Na naliĉju lista šljive formiraju se uredosorusi (crvenosmeĊe boje) i teleutosorusi
(hrĊaste do kestenjaste boje)
ecidije na naliĉju lista
www.floracyberia.net
Anemone nemorosa
www.vinogradarstvo.com
www.plante-doktor.dk
www.asturnatura.com





Krajem ljeta formiraju se teleutosorusi koji prezimljuju (otpalo lišće).
Teleutospore u proljeće klijaju u bazid s bazidiosporama koje zaraţavaju šumarice.
Na njima se formiraju spermagoniji i ecidiji.
Ecidiospore vjetrom dospjevaju na šljivu i zaraţavaju ju (infekcija nastaje na naliĉju lista).
Inkubacija 7-10 ili više dana. Tijekom vegetacije moguć je veći broj uredogeneracija i novih
zaraza.

Zaraţene šumarice ne propadaju, ali su deformirane i ne cvjetaju. One mogu biti trajno
zaraţene - gljiva proţima cijelu biljku, a prezimljuje u stabljici.

Moguć je i drugi naĉin prezimljenja. Uredospore u jesen zaraze koru jednogodišnjih
mladica i tu prezimi uredomicelij. Na njemu u proljeće nastaju prve uredospore.
Uredospore mogu prezimjeti i do 5 mjeseci (klijavost zadrţava oko 20% spora).
Uredospore mogu biti prenešene iz juţnih krajeva.
Zbog svega navedenog šumarice nisu neophodne za odrţavanje, ali su znaĉajne za stvaranje
novih biotipova (na njima se odvija kriţanje i cijepanje nasljedne mase).




Kišno i toplo vrijeme u svibnju i lipnju pogoduje razvoju bolesti. Optimum za klijanje
uredospora 20-23 °C.
Verticillium dahliae i Verticillium albo-atrum
- tipiĉni predstavnici gljiva koje naseljavaju provodna tkiva biljaka i izazivaju bolesti poznate kao
traheoverticilioze
- vrlo sliĉne simptome na nekim biljnim vrstama izaziva Fusarium oxysporum (neke njegove f.sp.)
- zemljišni fakultativni paraziti
- u biljke ulaze kroz mladi korijen
Verticillium dahliae
ima više od 300 domaćina (rajĉica, paprika, patliĊan, krizanteme, jagode, ruţe, pamuk, ...)
- spolni (teleomorfni) stadij nije poznat
Verticillium albo-atrum
- znaĉajno manji krug domaćina od V. dahliae (suncokret, hmelj, lucerna)
- patogenost u pravilu veća nego kod V. dahliae
Verticillium vrste razlikuju se po nekim morfološkim i kulturalnim karakteristikama, a simptomi
bolesti, epidemiologija, infekcija i patogeneza jednaki su za obje gljive.
Za obje vrste je karakteristiĉno da:
- simptomi nisu specifiĉni samo za navedene vrste pa je neophodna determinacija u laboratoriju
- simptomi ovise i o domaćinu
- znaci zaraze mogu se uoĉiti već na vrlo mladim biljkama (prije ili neposredno nakon presaĊivanja)
→ slaba kloroza, skraćeni internodiji i patuljast rast
- najĉešće se prvi simptomi uoĉavaju nakon formiranja prvih plodova → donji listovi ţute, javlja se
nekroza, gubitak turgora, uskoro dijelovi biljke ili cijela biljka poĉinje venuti
- u poĉetku biljke gube turgor samo za najtoplijeg dijela dana, a noću ili nakon zalijevanja turgor se
vraća
- ako popreĉno prereţemo stabljiku uoĉava se smeĊa boja provodnog tkiva
www.commons.wikimedia.org
V. dahliae na suncokretu
www.ipmimages.org
V. dahliae na krastavcima
V. albo-atrum na lucerni
www.apsnet.org
www.umassvegetable.org
V. albo-atrum na patliĊanu
www.inra.fr
V. albo-atrum na krumpiru
www.vegetablemdonline.ppath.cornell.edu
www.agrisoftteam.info
www.plant-disease.ippc.orst.edu
V. albo-atrum na hmelju
V. albo-atrum na jagodama
Mikrosklerocije
Mikrosklerocije Verticillium dahliae
www.cals.ncsu.edu
Konidije
www.cals.ncsu.edu
V. dahliae ima hijalini micelij, relativno slabo razgranate konidiofore s jednostaniĉnim ili rijetko
dvostaniĉnim konidijama i sitne (oko 0,1 mm) crne mikrosklerocije. V. dahliae se do 15 godina moţe
odrţati u tlu u stadiju mikrosklerocija.
Micelij V. albo-atrum je bijele boje, konidiofori su dugaĉki, razgranati, konidije ĉesto imaju jednu
septu, ali su i jednostaniĉne. One nastaju pojedinaĉno ili su sakupljene u glavice. Ova vrsta
ne stvara mikrosklerocije. Prezimljujući micelij je tamne boje i debelih stjenki.
www.apsnet.org
Chalara elegans (Thielaviopsis basicola)
-vrlo raširen fakultativni zemljišni parazit
-glavni domaćini ove gljive su biljke iz porodice
Fabaceae, Solanaceae i Cucurbitaceae
- mnoge ukrasne biljke, osobito u staklenicima
i plastenicima, kao i one koje se proizvode putem
presadnica (npr. pelargonije, krizanteme,
ciklame) osjetljive su na T. basicola
www.ask.com
T. basicola uzrokuje truljenje korijena, a prema
crnoj boji bolest se ĉesto (npr. kod duhana)
zove crna truleţ ţila
-simptomi bolesti nisu identiĉni na svim vrstama,
što ovisi u prvom redu o osjetljivosti domaćina
i jaĉini truljenja, odnosno je li zaraţen dio ili
cijeli korjenov sustav
-što su biljke manje, a korijen slabije razvijen
štete su veće
-za toĉnu dijagnozu potreban je laboratorijski
pregled, iako crna boja napadnutog korijena
moţe biti dijagnostiĉki znak
www. plantmanagementnetwork.org
atb-potsdam.de
Zbog trulog korijena biljke zaostaju u razvitku,
nadzemni dio je klorotiĉan i moţe pokazivati
znakove venuća.
Osim dobro razvijenog epi i endofitnog micelija T.
basicola ima i dvije vrste nespolnih spora. Mikrokonidije
ili endokonidije su jednostaniĉne, svijetle boje i nastaju
u nizovima unutar konidiofora. Makrokonidije ili
hlamidospore su višestaniĉne i nastaju takoĊer u
nizovima, ali na kratkom, prozirnom konidioforu.
Hlamidospore su tamnije boje, potpuno zrele su crne i
odvajaju se svaka za sebe.
Gljiva se u tlu odrţava u obliku hlamidospora do 5
godina, a kao saprofit (saprofitni micelij) neograniĉeno
vrijeme. Klijanje hlamidospora potiĉu izluĉevine biljnog
korijena.
Razvoju bolesti pogoduju veća vlaţnost (oko70%), tlo
neutralne ili blago alkalne reakcije i temperature od 13
do 17 C.
www.plante-doktor.dk
makrokonidije (hlamidospore)
mikrokonidije
www.ipm.msu.edu
www.agro.ar.szczecin.pl
www.agro.ar.szczecin.pl
Zaraţeno tlo je glavni izvor zaraze, meĊutim i komercijalni supstrati, koji ne sadrţe zemlju
mogu biti kontaminirani ovom gljivom.
-mjere suzbijanja su u osnovi jednake za sve zemljišne parazite. To znaĉi izbjegavati zemlju
(osobito ako se uzima sa površina gdje je bilo bolesti) kao supstrat za proizvodnju presadnica. U
suprotnom je potrebno obaviti dezinfekciju.
-iako je osjetljivost domaćina razliĉita, smatra se da otpornost nije praktiĉno vrijedna metoda za
kontrolu bolesti
www.ksre.k-state.edu
Tanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani)
Parazit izaziva štete na jednogodišnjim biljkama (povrće, neke ratarske kulture, ukrasne vrste),
višegodišnjim ukrasnim grmovima i nekim drvenastim biljkama.
Od ratarskih kultura najveće štete izaziva na šećernoj repi, pšenici i soji, a od povrtlarskih na
krumpiru.
Simptomi ovise o vrsti domaćina i stadiju njegovog razvitka.
Kod pšenice ulazi u grupu uzroĉnika koji napadaju vlat izazivajući polijeganje i šturost klasova
(Gaeumannomyces graminis, Pseudocercosporella herpotrichoides, Leptosphaeria herpotrichoides).
Kod mladih biljaka (klice i klijanci, rasad) izaziva truljenje, polijeganje i paleţ.
Na krumpiru je bolest poznata kao „bijela noga“. Zaraţava sve podzemne dijelove, ali se
simptomi vide i na nadzemnim dijelovima.
Kod krumpira zaraţeni su gomolji (sitni, crni, ploĉasti sklerociji na pokoţici). To je nespolni
stadij (Rhizoctonia). Klice iz zaraţenih gomolja ĉesto propadaju.
U vrijeme nicanja na zaraţenim stabljikama pjege su tamne boje, malo ulegnute i suhe (nema
truljenja).
Tijekom 6. i 7. mjeseca, ako je vlaţno, razvija se gusta bijela prevlaka na stabljikama i
doljnjem lišću. To je spolni stadij (Tanatephorus).
Izvor zaraze: sklerociji, „trajni“ micelij.
Optimalna temperatura za klijanje sklerocija 23°C (8-30°C).
karekteristiĉne “T” stanice
www.extension.missouri.edu
www.plantpath.wisc.edu
sklerocije na gomoljima
www.potatodiseases.org
SUZBIJANJE: nema potpuno uĉinkovitih mjera, osobito ne profilaktiĉnih,
jer to ovisi o domaćinu (nije isto za pšenicu i krumpir), preporuĉa se
višegodišnji plodored.
www.apsnet.org
www.inra.fr
www.forestryimages.org
EPIDEMIOLOGIJA







Pojava bolesti:
sporadiĉna
epidemija
Epidemija – širenje patogena na mnogo individua u populaciji na relativno
velikom prostoru u relativno kratkom vremenu.
Epidemija je svako povećanje pojave bolesti u nekoj populaciji (biljaka).
Epidemije su ĉesto više - manje lokalizirane, meĊutim neke se pojavljuju
iznenada, praktiĉno ih se ne moţe kontrolirati, ekstremno se šire na odreĊenoj
kulturi i nanose ogromne štete (na pr. hrĊa pšenice, plamenjaĉa vinove loze).
Neke epidemije (na pr. holandska bolest – sušenje brijesta, hrĊa kave ili paleţ
kestena) prijete eliminaciji nekih biljaka u pojedinim zemljama.
Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na
strani domaćina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekološki uvjeti.
1. Ĉimbenici domaćina koji dovode do epidemije
Stupanj genetske osjetljivosti ili otpornosti
Genetska uniformnost domaćina
Vrsta uzgajane vrste (kulture)
Starost domaćina
2. Ĉimbenici patogena koji dovode do epidemije
Razina virulentnosti (patogenosti)
Koliĉina inokuluma u blizini domaćina
Naĉini reprodukcije patogena
Ekologija patogena
Naĉini širenja patogena
3. Okolinski ĉimbenici
Temperatura
Vlaga
pitanje “stresa”, vertikalne i horizontalne otpornosti

Horizontalna otpornost = djelomiĉna otpornost jednaka za sve
rase/patotipove patogena

Vertikalna otpornost = potpuna otpornost na neke rase/patotipove, ali
ne za druge.
4. Utjecaj ĉovjeka, kulturalnih mjera i suzbijanja
Izbor površina (tabli) i priprema
Izbor sjetvenog i sadnog materijala
Kulturalne (genetiĉke) mjere
Suzbijanje uzroĉnika bolesti
Unošenje novih parazita
Ocjena (procjena) bolesti i gubitka prinosa
Pojava (raširenost) bolesti (udio ili broj biljaka, stabljika, listova, plodova koji
imaju simptome bolesti)
Jaĉina bolesti (udio oboljelog biljnog dijela/tkiva)
Gubitak prinosa (udio kojeg proizvoĊaĉ ne moţe ubirati/poţeti)
Gubitak prinosa je razlika izmeĊu prinosa koji se moţe postići (genetiĉki
potencijal) i stvarnog prinosa.
Ĉimbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:
- klimatski uvjeti
- opadanje agresivnosti uzroĉnika
- kemijske i druge mjere borbe
- otporne sorte i hibridi
MIKOTOKSINI
1. Aflatoksini
- Aspergillus flavus, A. parasiticus
- Kemijski: derivati metionina
- B 1 najrašireniji
- Dokazani u stoĉnoj hrani i uzorcima ljudske hrane
(grah, soja, kava, kruh, jaja, meso, mlijeko)
- Za sintezu aflatoksina potrebno je:
odgovarajući patotip
relativna vlaţnost sredine 85%
sadrţaj vlage u podlozi 30%
temperatura 25° C
Aflatoksikoze – bolesti uzrokovane aflatoksinima
hepatotoksikoze
nefrotoksikoze
trombocitopenija
hepatotoksikoza
2. Fumonizini
- Fusarium verticillioides, F. proliferatum
- Detektirano više od 10 fumonizina, najtoksiĉniji FB1
- Za produkciju fumonizina pogodni su uvjeti:
vruće i suho vrijeme iza koga slijedi kiša (vlaţno vrijeme)
kukuruz (i druga ţita) oštećen insektima
neuvjetno ĉuvanje u skladištima
Fumonizinotoksikoze – bolesti uzrokovane fumonizinima
ELEM (leukoencefalomalacija) kod konja
PPE (pig pulmonary oedema) kod svinja
Cerebralna nekroza
Pig pulmonary oedema
3. Ohratoksini
- Aspergillus ochraceus, Penicillium viridicatum
- Kemijski spojevi izokumarina s L-β- fenilalaninom
-4 ohratoksina, najznaĉajniji ohratoksin A
Za sintezu optimalni su uvjeti:
vlaţnost zrna 16%>
temperatura 19 – 24 °C
Ohratoksikoze – bolesti uzrokovane ohratoksinima hepatotoksikoze kod
ţivotinja i ljudi
4. Trihoteceni
- Trichothecium roseum, Fusarium spp., Myrothecium, Stahybotris,
Trichoderma
- Kemijski su seskviterpenoidi
- Najvaţniji: F2 toksini, DON, nivalenol
- DON (deoksinivalenol, vomitoksin), producent je F. graminearum
- T – 2 producenti su F. tricinctum, F. poae, F. culmorum,
F. equiseti, F. oxysporum
- Za produkciju toksina
temperatura 14-16-20°C
vlaţnost zrna > 16%
Trihotecenotoksikoze – bolesti izazvane trihotecenima
gastrointestinalne toksikoze
dermatotoksikoze
krvarenje u unutrašnjim organima
ATA
Slama kontamiirana S. chartarumom
Hyperplastiĉni dermatitis na konju ĉetiri dana
nakon hranjenja slamom koja je bila inficirana
buĊi S. chartarum.
5. Zearalenoni (F – 2 toksini)
- Fusarium graminearum, F. verticillioides, F. subglutinans,
F. culmorum, F. oxyspporum
- Termostabilan, vrlo se sporo razgraĊuje
- Uvjeti za produkciju toksina:
izmjena niskih i umjerenih temperatura (oko 25°C)
vlaţnost zrna >16%
Zearalenonotoksikoze – bolesti izazvane zearalenonima
toksini uzrokuju odbijanje hrane (kod ţivotinja),
smanjeni prirast, hiperestrogenizam, pobaĉaji (na pr. kod svinja) i druge
promjene sve do smrti
UTJECAJ PARAZITA NA FIZIOLOŠKE PROCESE
BILJAKA




Patogeni organizmi uzrokuju promjene u izmjeni tvari u zaraţenim biljkama.
Promjene u fiziološkim procesima ovise o:
- patogenosti (virulentnosti) uzroĉnika bolesti (pathos-nesreća, zlo, genesispostanak; iz grĉ.) (virus-otrov; virulentan-sposoban izazvati bolest; iz lat.)
- otpornosti biljke (sorte, kultivara, hibrida)
prvotno promjene nisu vidljive
pojava simptoma ukazuje na anatomsko – histološke promjene
DISANJE







niz oksidacijsko-redukcijskih procesa kojima se dobiva energija u biljkama
u zdravim stanicama dobiva se 38 molova ATP
disanje se odvija u citoplazmi i mitohondrijama (mitohondrije su organele
smještene u citoplazmi i sposobne su za aerobni metabolizam)
disanje se dijeli na: uzdrţno, razvojno, patološko
u poĉetku bolesti disanje je pojaĉano, uzrok su (vjerojatno) mehanizmi aktivne
obrane biljaka
promjene disanja najoĉitije su u napadnutom tkivu bez obzira što je uzrok
oštećenja
pojaĉano disanje moţe biti posljedica i mehaniĉkog oštećenja biljke
FOTOSINTEZA



specifiĉan proces i funkcija zelenih biljaka
fotosintezom nastaje šećer iz kojega se u procesu disanja oslobaĊa energija
utjecaj uzroĉnika bolesti na fotosintezu:
izravan: a) paraziti uzrokuju gubitak lišća
b) paraziti uzrokuju degradaciju ili gubitak kloroplasta
c) paraziti sprjeĉavaju normalno funkcioniranje puĉi
neizravan: a) paraziti oštećuju korijen, naseljavaju provodni sustav biljaka
b) ekto (epi) paraziti smanjuju prodor sunĉevog svjetla
c) paraziti izazivaju morfološke promjene plojke (boranje, kovrĉanje)
d) paraziti uzrokuju smanjenje tvorbe kloroplasta kod sistemiĉnih zaraza


u većini sluĉajeva na poĉetku zaraze fotosinteza nije smanjena, ĉak moţe biti
pojaĉana
napredovanjem patoloških procesa fotosinteza se smanjuje u odnosu na zdrave
biljke
PROMJENE U ISHRANI



apsorpcija hranjiva iz tla pomoću korijena
Shematski:
nakupljanje na korijen - apsorpija u korijen – nakupljanje u stanicama
korijena – prenošenje u ksilem – prenošenje u lisnu nervaturu – prenošenje u
mezofil lista – prenošenje u citoplazmu
svi paraziti koji oštećuju korijen ili provodni sustav (traheje, traheide)
uzrokuju (posredno) slabije usvajanje hranjiva
DUŠIK (PROTEINI)



dušik kao element ulazi u graĊu aminokiselina i proteina
enzimi su katalizatori fizioloških procesa i sudjeluju u svim metabolitiĉkim
procesima
proteini u stanicama biljke domaćina imaju ulogu u:
a) nastanku zaraze
b) procesu parazitacije (patološki proces razvoja bolesti)

proteini „prepoznaju“ parazita
a) reakcija stanice na fiziĉku ili kemijsku ozljedu u
vrijeme infekcije
(nespecifiĉno prepoznavanje)
b) reakcija posebnih receptivnih stanica (specifiĉno prepoznavanje)

na poĉetku bolesti povećava se koliĉina proteina, a kasnije kako bolest
napreduje koliĉina proteina opada

kod nekih bolesti proteini se nakupljaju u tumorima (rak) bolesnih biljaka

kod virusnih bolesti opada koliĉina biljnog proteina ali se povećava koliĉina
virusnog proteina
FENOLI

organski aromatiĉni spojevi, u najširem smislu, fenoli su antocijani,
leukoantocijani, hidrobenzolove kiseline, esteri, šikiminske kiseline,
heteroglukozidi i dr.

antocijani i flavonoidi su biljne boje (pigmenti); antocijani su ljubiĉasti, crveni,
plavi pigmenti a flavonoidi su ţuti, naranĉasti i rijetko bezbojni pigmenti

fenoli su u prirodi rijetko slobodni, ĉesto su vezani u formi glikozida i estera

lignin je jedan od derivata i u biljnom svijetu je s udjelom od 15-35% na
drugom mjestu iza celuloze

fenoli nastaju u biljnom tkivu nakon njegovog oštećenja

pojaĉana tvorba fenola povezana je s otpornosti biljaka

neki derivati fenola u većoj koliĉini pruţaju poĉetnu otpornost na bolesti
(fitoaleksini)

što je biljka osjetljivija koliĉina fenola je veća nakon infekcije
Fitoaleksini




fenolni spojevi s antibiotiĉkim djelovanjem
nastaju iskljuĉivo nakon infekcije
nastaju kao proizvod meĊusobnog djelovanja parazita i ţivih stanica domaćina
uĉinkovitost fitoaleksina ovisi više o brzini njihove razgradnje, a manje o
koliĉini u biljnom tkivu
Utjecaj parazita na morfološke promjene
Patocitološke promjene
DogaĊaju se samo u ţivim stanicama
DogaĊaju se na relaciji parzit-domaćin-okolina, a svi navedeni ĉimbenici su
promjenjivi
1.
Citoplazmatiĉne promjene
Mogu biti izazvane fiziološkim (ishrana, okolinski ĉimbenici), traumatskim
(mehaniĉke ozljede) i infekcijskim razlozima (djelovanje parazita)
1. a) hipoplazija
Nastaje manji broj stanica nego u zdravim tkivu kao posljedica poremećaja
koji ometaju ili zaustavljaju djeljenje stanica (Peronospora hyoscyami f. sp.
tabacina, Plasmora halstedii – skraćeni internodiji, sitno i naborano lišće )
http://www.biobio.es
1. b) hiperplazija
je bolesni proces ubrzane diobe stanica (staniĉna proliferacija)
u osnovi hiperplazije je pojaĉana aktivnost hormona u tijeku staniĉne diobe
posljedica je izobliĉeno parenhimsko tkivo odnosno najĉešće tvorba tumora
(neoplazije)
neoplazije mogu biti jednostavne (Synchytrium endobioticum) ili sloţene
(Plasmodiophora brassicae)
prema sloţenosti bolesnih procesa neoplazije tkiva (histoidne) su
kompliciranije npr. nastanak vještiĉine metle kod trešnje (Taphrina cerasi)
http://mohammadalikarimi.blogfa.com
2. Citotrofiĉne
mogu biti izazvane fiziološkim, traumatskim i biotskim ĉimbenicima.
vezane su za promjene volumena bilo koje zaraţene stanice (parenhim,
provodno tkivo, primarno i sekundarno tkivo kore i drveta)
2. a) hipotrofija
stanice tijekom razvoja ne dostignu veliĉinu zdravih stanica=hipotrofija
ako zbog nekog ĉimbenika doĊe do smanjenja veliĉine stanica koje su već
završile rast=atrofija
ako gljiva uzima hranu iz stanica ona uzrokuje hipotrofiju (plamenjaĉe, hrĊe,
pepelnice)
ako parazit ometa na bilo koji naĉin usvajanje vode i hraniva ili sprjeĉava
transport kroz biljku takoĊer nastaje hipotrofija
2. b) hipertrofija
stanice tijekom razvoja pod utjecajem parazita ili nekog abiotskog ĉimbenika
dobivaju nenormalne veliĉine
hipertrofije su uvijek povezane s neoplazijama (tumori, gale, mjehuraste
tvorevine, bradavice)
3. Citotransformacijske promjene
Odnose se na promjenu jedne vrste stanica u drugu pri ĉemu se mijenja oblik,
graĊa i funkcija
Transformirati se mogu sve vrse stanica, a najĉešće su to parenhimske
3. a) reverzija
Najĉešća je reverzija parenhimskih stanica u sekundarni meristem ili felogen
Felogen je vaţan pri “zatvaranju” ozljeda bilo kojeg podrijetla
Reverzija je ukljuĉena u aktivnu obranu (antitoksiĉne obrambene reakcije)
kao npr. kod Cercospora beticola, Spongospora subterranea, Stigmina
carpophilla
http://botany.upol.cz
3. b) metaplazije
potpuna promjena graĊe i funkcije stanica, a moţe biti kao:
sklerenhimizacija (taloţenje lignina u opnu parenhimskih stanica)
vaskularizacija (pretvorba parenhimskih stanica u sekundarno provodno
tkivo)
virescencija (patološko pozelenjavanje cvjetnih dijelova)
4. Citokromatske promjene
promjene klorofila
Manifestira se smanjenje koliĉine klorofila ili kao razgradnja tijekom zaraze
- lokalna promjena boje (pjege razliĉitog oblika i veliĉine, a kao promjena boje
javljaju se pigmenti iz skupine karotenoida, antocijana i flavonoida
Cercopsora beticola
Gleocercospora sorghi
-
Sistemiĉna promjena ĉesto je trajni simptom, a mogu ga uzrokovati zemljišni
paraziti (sprjeĉavaju usvajanje vode i hranjiva vaţnih za sintezu klorofila) ali i
virusi (opća promjena boje – mozaik)
http://www.bayercropscience.co
http://www.coopext.colostate.edu
5. Citonekrotiĉne promjene
Odnose se na smrt ili odumiranje stanica što je kraj razliĉitih patoloških procesa.
Biotski uzroĉnici nekroza u zaraţenom tkivu ostaju duţe vrijeme pa i trajno.
Nekroza je ĉesto znak aktivne obrane kod hipersenzitivnih reakcija.
5. a) toksini parazita
intoksikacija stanice, propadanje i odumiranje protoplasta
toksini djeluju štetno na mnogobrojne biokemijske i fiziološke procese u
stanicama
5. b) enzimi parazita
uloga u nastanku nekroza nije dovoljno poznata, vjerojatno razgraĊuju
djelove biljnih stanica i time uzrokuju njihovu smrt
nekroze se javljaju kao pjegavosti, antraknoze, nekrotiĉni rak ili ţilne
(vaskularne nekroze)
Patološke promjene biljnih organa
1. Korijen
nekroza (virus nekrotiĉne degeneracije vinove loze)
tumori (Agrobacterium tumefaciens)
truleţi (Rhizoctonia sp., Armillaria sp., Fusarium sp.)
promjene boje (Chalara elegans)
Typical root symptoms in cotton caused by the
black root rot pathogen. Thielaviopsis basicola
http://ag.arizona.edu
CITRUS ARMILLARIA ROOT ROT
http://www.plantprotection.hu
2. Stabljika
oblik (Ustillago maydis, virus ţute patuljavosti jeĉma)
nekroza (Dydymella applanata)
izluĉivanje smole (Pseudomonas cerasi, Stereum purpureum)
polijeganje (Pseudocercosporella herpotrichoides, Gaeumannomyces graminis)
Pseudomonas syringae pv. tomato
http://www.omafra.gov
Dydimela applanata
3. List
oblik (zastoj u porastu i pjegavost, zadebljanje, kovrĉavost, uvijenost)
nekroza (pjegavost, prugavost, nekrotiĉni mozaik)
truleţ (Botryotinia fuceliana)
promjena boje (Alternaria sp., Phytophthora sp.)
Uvijenost lišća krumpira
http://vegetablemdonline.ppath.cornell.edu
Botrytis na listu pelargonije
4. Cvijet
brojnost (sušenje cvjetova - Monilia laxa, Plasmopara viticola)
abortivnost (sterilnost – Albugo candida, šarka šljive)
nekroza (Monilia laxa)
promjena boje (Podosphaera leucotricha)
Monilia laxa
Botrytis na maćuhici
5. Plod
oblik (Venturia inaequalis)
brojnost (otpadanje zaraţenih plodova)
supstitucija (zamjena cijelih plodova organima parazita Claviceps purpurea,
Tilletia tritici)
nekroza
truleţ
promjena boje
Venturia inaequalis
Monilia fructigena
www.efa-dip.org
Ustilago nuda
Claviceps purpurea
http://botit.botany.wisc.edu
PRINCIPI OTPORNOSTI BILJAKA
Mnoga ţiva bića imaju prirodnu otpornost prema nekim bolestima;
ona je specifiĉna i uvjetovana je genetski.
Steĉena otpornost nije uvjetovana genima; nastaje nakon preboljenja ili
cijepljenja. Steĉena otpornost nije nasljedna.
PASIVNA OTPORNOST
- obuhvaća niz morfoloških, histoloških, kemijskih, kulturalnih i drugih svojstava
ili stanja domaćina (biljke) koja smanjuju vjerojatnost infekcije i širenja parazita
nakon infekcije
Nesposobnost neke biljke da bude domaćin nekom parazitu naziva se “pasivna
otpornost” ili “axenia” (grĉ. a = ne; knesos = stranac, negostoljubivost).
Pasivna otpornost uglavnom djeluje predinfekcijski.
Ĉimbenici koji smanjuju mogućnost napada:
1.1. Osjetljivost razvojnog stadija
- samo je mladi list breskve osjetljiv na napad Taphrina deformans
- lišće krumpira osjetljivije je na plamenjaĉu (P. infestans) kada je “starije”
1.2. Trajanje cvatnje
- kraća cvatnja manje zaraţenih klasova jeĉma s Ustilago nuda ili raţi s Claviceps
purpurea
1.3. Forma rasta, uzgojni oblici, gustina usjeva
- zbijeno bujno lišće krumpira, gusta sadnja ili gusta krošnja u voćarstvu,
uski redovi, gusti sklop ratarskih usjeva zadrţavaju vlagu (slabije strujanje zraka)
što je povoljno za napad parazita
2. Ĉimbenici koji smanjuju mogućnost infekcija
2.1. Debljina i kompaktnost voštanog sloja
- nemogućnost stvaranja vodenog filma (zadrţavanje vode)
2.2. Debljina kutikule i epiderme
- deblja kutikula smanjuje mogućnost infekcije po tipu kutikula perforanata
(prodor kroz nepštećenu kutikilu)
- deblja epiderma teţi prodor do parenhimskog staniĉja iz kojega se “hrani” većina
gljiva (ne vrijedi za pepelnice koje su paraziti epidermalnog staniĉja)
2.3. Debljina plutastog periderma
- uloga mu je na podzemnim organima biljaka ista kao epiderme na nadzemnim
dijelovima
2.4. Broj i otvorenost puĉi
-kasno otvaranje puĉi (u danu) smanjuje vjerojatnost infekcije
2.5. Dlakavost lišća i plodova (duljina i gustoća)
2.6. Tkiva s antibiotiĉkim supstancama (fitoaleksini, alkaloidi i sl.)
3. Ĉimbenici koji smanjuju mogućnost širenja parazita
3.1. anatomsko-histološki
-
raspored parenhima i sklerenhima kod pšenice
-
raspored sklerenhima i ksilema u lišću
3.2. kemijski
-
fitoaleksini: otkrio ih je Müler (1940.), nastaju samo u zaraţenim biljkama, u
zdravih biljaka nema fitoaleksina (grĉ. fiton = biljka + alexo = braniti);
nastaju iskljuĉivo iz tvari domaćina bez udjela metabolita domaćina.
Djelovanje fitoaleksina ovisi o koliĉini, brzini sinteze, ali i o brzini razgradnje.
Fitoaleksini ne mogu osigurati potpunu zaštitu.
- organske kiseline mogu destimulirati razvoj bakterija; malonska kiselina npr.
zaustavlja klijanje spora Botrytis cinerea
- fungitoksiĉni eksudat na lišću nekih biljaka (u kapima rose npr. rajĉice i
šećerne repe) inhibira klijanje spora Botrytis cinerea i Cercospora beticola
- fenolni spojevi, tanini, spojevi sliĉni masnim kiselinama (npr. dieni) koji su
prisutni u visokim koncentracijama u mladim tkivima brane ih od parazita.
Tanini mogu inaktivirati enzime parazitnih gljiva; alkaloidi kao nikotin, kofein i
solanin djeluju razliĉito (usporavaju klijanje spora, usporavaju rast hifa – micelija,
zaustavljaju sporulaciju i sl.)
AKTIVNA OTPORNOST
Aktivna otpornost je sposobnost organizma da skupom citoplazmatiĉnih obrambenih
reakcija zaustavi ili eliminira parazita nakon infekcije.
Ove reakcije se aktiviraju ako ĉimbenici pasivne otpornosti ne ispune svoju zadaću.
Obrambene reakcije aktivne otpornosti se dijele na:
1. Antiinfekcione ili antiparazitske – usmjerene su direktno protiv parazita i imaju
za cilj slabljenje ili uništenje parazita.
2. Antitoksiĉne – usmjerene su na vezanje ili razgradnju toksina koje producira
parazit.
3. Inducirane obrambene reakcije i premunitet – reakcija biljaka je usmjerena protiv
vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.
ANTIINFEKCIONE OBRAMBENE REAKCIJE
1. Plazmatiĉne ili normergiĉne
Obrambene reakcije odvijaju se u citoplazmi stanice; u fitopatologiji imaju
ograniĉen znaĉaj. One su djelotvorne samo protiv “slabih parazita”.
Plazmatiĉne reakcije susreću se kod kvrţiĉnih bakterija i mikoriznih gljivica.
I bakterije i gljivice su, barem u poĉetku razvoja, “slabi” paraziti.
U oba sluĉaja plazmatiĉna reakcija (stvaranje antitijela) koja slijedi nakon
prodora parazita u biljku “prisiljava” parazita da uspostavi odnos (ravnoteţu) koji
se pribliţava pravoj simbiozi.
Kod “jakih” parazita (ĉesto su to obligatni paraziti, ali i neki fakultativni)
plazmatiĉna reakcija ne moţe zaustaviti parazita. Plazmatiĉne reakcije postoje, ali
zbog agresivnosti parazita teţe se uoĉavaju i ne moţe se toĉno odrediti u kojoj mjeri
zaustavljaju uzroĉnika bolesti.
2. Nekrogene ili hiperergiĉne
Obrambene reakcije imaju isti cilj kao i plazmatiĉne, iako se razlikuju od
prethodnih svojom prirodom.
U osnovi nekrogene reakcije zasnivaju se na preosjetljivosti ili hipersenzitivnosti
domaćina.
Zbog preosjetljivost dolazi do odumiranja ili nekroze stanica biljke domaćina što
kod obligatnih parazita dovodi do kolapsa (smrti) jer se oni ne mogu hraniti iz
mrtvog staniĉja.
Npr. u sluĉaju napada Synchitrium endobioticum kod osjetljive sorte krupira
bolest će se razviti. Domaćin i parazit se podnose, a obrambena reakcija je
normergiĉna, ili barem ova faza obrane dugo traje.
Kod otporne sorte krumpira u poĉetku je reakcija normergiĉna, ali kako se domaćin
i parazit ne podnose, zaraţena stanica reagira hiperergiĉno, što dovodi do njenog
naglog odumiranja –nekroze.
Otporna sorta je zapravo preosjetljiva na uzroĉnika bolesti, ona ga eliminira
“ţrtvujući” svoje vlastite stanice.
Isti tip obrane biljke zabiljeţen je i kod hrĊe ţita (Puccinia graminis, P. recondita).
Kod plamenjaĉe krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini
reakcije.
Kod plamenjaĉe krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini
reakcije. Otporna sorta reagira nekrozom nakon 2-3 dana, a osjetljiva nakon
12-14 dana.
Nekrogene reakcije s obzirom da traju izvjesno vrijeme, djeluju post infekciono;
one ne brane biljku od parazita, nego od bolesti.
Nekrogene reakcije su hiperergiĉne (pojaĉane) i temelje se na idiosinkroziji izmeĊu
domaćina i parazita.
ANTITOKSIĈNE OBRAMBENE REAKCIJE
One predstavljaju sposobnost biljke da se zaštiti od toksiĉnih produkata parazita.
Kod zaraze nekim parazitima (npr. Cercospora beticola, Clasterosporium
carpophilum) na izvjesnoj udaljenosti od mjesta zaraze biljka stvara sloj plutastih
stanica koje odjeljuju parazita od zdravog tkiva.
Ne samo da kroz pluto ne mogu proći hife i širiti se, nego ne mogu proći ni toksini
koje luĉe paraziti. Zaraţeni dio nekrotira i ĉesto je izbaĉen iz tkiva.
Gljiva Armillaria melea izaziva stvaranje pluta iz periderma korijena voćaka i vinove
loze. Sliĉne promjene zapaţene su pri zarazi korijena duhana gljivom Thielavia
basicola.
Plutasta demarkacija je barijera koja onemogućuje prodor toksina iz korijena u
udaljena tkiva (organe) biljaka.
Tvorba pluta je histogena reakcija u lišću, granama, korijenu i gomolju.
Kod nekih parazita izolacija toksiĉnih produkata posljedica je izluĉivanja gumoznih,
smolastih tvari. Ova reakcija ĉesta je kod koštiĉavog voća (npr. otpornost sorata
šljive prema infekciji gljivom Stereum purpureum direktno zavisi o sposobnosti
drvenastog tkiva da stvara gumozne demarkacije).
INDUCIRANA OTPORNOST
Ova se otpornost zasniva na drugaĉijim principima, ali predstavlja aktivnu obranu
domaćina premda je akcija usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.
Npr. ako je duhan zaraţen s Nicotiana virus 12 (prstenasta pjegavost) na njemu će se
3-4 dana iza infekcije javiti simptomi. MeĊutim, nakon izvjesnog vremena simptomi
slabe da bi na kraju potpuno išĉezli. Biljka je postala tolerantna, ona više ne reagira
na parazita.
Prividno je biljka ozdravila; i dalje je nosilac virusa.
Steĉena otpornost prenosi se na vegetativno potomstvo (do 10 generacija);
sjemenom se ne prenosi.
Inducirana otpornost je specifiĉna: ona štiti biljku od svih sojeva istog virusa, ali ne
od drugih vrsta virusa.
Premunitet je poseban oblik induciranih obrambenih reakcija.
U osnovi premunitet štiti biljku od superinfekcije istim (ili srodnim) virusom –
zbog senzibilizacije tkiva, organa ili ĉitavog organizma.
Npr. Ako je rajĉica zaraţena sa Solanum virus 2 i naknadno ju zarazimo
Aucuba mozaikom neće se javiti krupne ţute pjege na lišću, jer su to srodni virusi,
odnosno pripadaju istoj grupi (vertikalna otpornost).
Prividna otpornost – ĉine ju svi ĉimbenici rasta i razvoja biljaka koji umanjuju
vjerojatnost napada uzroĉnika bolesti. Mnogi autori ovakvu otpornost zovu
“prividna” jer nama materijalnih osnova otpornosti, ali ju praksa svakodnevno
koristi.
Tako, ako se uzmu tri sorte jednake osjetljivosti prema plamenjaĉi krumpira
(Phytophthora infestans) i istovremeno zasade, najviše će stradati sorta ĉija cvatnja
pada poĉetkom srpnja. Tada su u srednjoj Europi općenito najpovoljniji uvjeti za
razvoj bolesti, a krumpir je najosjetljiviji u fazi cvjetanja. Znaĉi, kada se “poklope”
osjetljiva faza razvoja biljke i uvjeti za razvoj parazita krumpir će oboliti bez
obzira što je otporan. Naravno da će jaĉina ili intenzitet bolesti biti slabiji nego kada
je sorta osjetljiva.
NAĈINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI
Biljna karantena
-pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzroĉnika biljnih bolesti
Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je širenje
mnogih vaţnih i opasnih biljnih bolesti.
-ţutica šećerne repe prenesena je iz Francuske u Njemaĉku (1935.),
Poljsku (1937.),
MaĊarsku (1952.),
u bivšu Jugoslaviju (1952.)
Plamenjaĉa vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.),
nizozemska bolest brijesta iz Europe u SAD (1930.).
U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je
dospjela bakterijska plamenjaĉa jabuka i krušaka.
Fitosanitetska sluţba treba sprijeĉiti ili barem usporiti unošenje i širenje novih
bolesti. Ova sluţba ima zadatak provoĊenja fitosanitetske kontrole pri uvozu, izvozu i
provozu biljaka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.
Svaka pošiljka mora biti praćena Fitopatološkim certifikatom koji izdaju struĉni
organi karantenske (fitosanitetske) sluţbe. Ovim dokumentom se utvrĊuje da biljke
ili biljni materijal nisu zaraţeni biljnim nametnicima (uzroĉnici bolesti, štetoĉinje i
korovi) s karantenske liste A.
Karantenska lista A sadrţi popis svih nametnika koji u nekoj zemlji nisu utvĊeni, a
postoji domaćin (kultura) koju bi nametnik mogao zaraziti (napasti) i tako se u novoj
"domovini" raširiti i odrţati.
Karantenska lista B je popis biljnih nametnika kojih u nekoj zemlji ima, ali je areal
njihove rasprostranjenosti ograniĉen ili se javljaju povremeno i u slabom intenzitetu.
MeĊutim, ako bi se dodatno unosili mogli bi se jako proširiti izazivajući velike štete.
Svi nametnici sa liste B su ekonomski veoma štetni.
U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvještajno prognozna sluţba) i
Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog
reprodukciji.
Zavod za sjemenarstvo i rasadniĉarstvo (strne ţitarice)
Zavod za sjemenarstvo i rasadniĉarstvo (strne ţitarice)
Agrotehniĉke mjere borbe
Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja
(kultura) mogu znaĉajno utjecati na smanjenje zaraze s odreĊenim
uzroĉnikom bolesti.
1.
sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida
2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala
3. pravilna plodosmjena
4.
pravilna gnojidba
5.
duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka
6.
vrijeme sjetve, ţetve, berbe
7.
smanjenje suvišne vlaţnosti
Mehaniĉke mjere borbe
1. odsjecanje, ĉupanje, iznošenje iz polja, nasada, voćnjaka i sl. bolesnih biljaka ili
biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke
2. uništavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, npr. iz voćnjaka treba
iznijeti sve zaraţeno lišće nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti
3. uklanjanje samih parazita, npr. neke gljive truleţnice debla na bolesnom drveću
stvaraju svoja plodišta koja treba odrezati, a ranu premazati voćarskim voskom
Fiziĉke mjere borbe
1.
dezinfekciju tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80ºC.
To je ekološki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzroĉnika
bolesti i protiv zemljišnih štetoĉinja i korova
2.
dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehniĉkih nedostataka i
skupa je
3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz odreĊeno vrijeme,
a to zavisi od vrste biljnog materijala i vrste, tako se iz soja virusa dobija
bezvirusni materijal (tzv. virus free). Ovom mjerom mogu se inaktivirati samo
termolabilni virusi.
Kemijske mjere – uporaba pesticida
Pesticidi:
- sredstva za zaštitu bilja
- sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i ţivotinjama
-
sredstva za zaštitu drva i tekstila
Fungicidi:
1.
Prema kemijskom sastavu:
- anorganski
- organski
2. Prema mjestu primjene:
- za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na površini sjemena
- za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu
- za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zraĉnim
strujama i kišom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke
3. Prema naĉinu djelovanja:
- preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s površinskim djelovanjem su razliĉiti
nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjećavanje nastanka zaraze. To znaĉi
da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze doĊe, djeluju "preventivno" i
ne mogu "lijeĉiti" već bolesne biljke. Osnova za njihovu primjenu je poznavanje
biologije uzroĉnika bolesti, prognozna sluţba i praćenje klimatskih uvjeta
(meteoroloških podataka). MeĊutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene
vremenskih uvjeta, izloţenost biljnih dijelova kiši, suncu, vjetru stalno smanjuje
koliĉinu (koncentraciju) ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno
ponavljati, sve dok postoji opasnost od bolesti.
- sistemiĉni fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro
prihvaćena od agronoma i poljoprivrednih proizvoĊaĉa. Sistemike biljke preko
odreĊenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim translociraju (raznose) unutar
biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno tretirani. To znaĉi da su sistemiĉni
fungicidi sposobni lijeĉiti biljku odnosno oni djeluju terapeutski. Jasno je da u
vrijeme nanošenja oni djeluju i preventivno.
Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera
i odvija se strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema
vrhu biljke, a znaĉajno je manje reznošenje prema osnovi biljke (korijenu),
odnosno bazipetalno.
Sistemiĉni fungicidi:
1. lokosistemiĉni fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno
koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj
2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, ali prodiru dublje u tkivo
(npr. lista) ĉime dovode do jake intoksikacije uslijed ĉega biljni organ (list) otpada,
a time je uništen i parazit
3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost
pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada
paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida
Otrovnost fungicida
I - najjaĉi otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvaĉka glava
Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se
sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za
njihovu primjenu.
II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvaĉka glava
Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz
propisanu evidenciju kupca.
III - slabiji otrovi, natpis "štetno za zdravlje", znak Andrijinog kriţa
Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u
drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zaštitu bilja.
Pridrţavanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nuţno
zbog mogućih trovanja bilo sluĉajnih bilo namjernih.
Poslodavac odgovara za obuĉenost svojih djelatnika, mora im osigurati nuţnu zaštitnu
opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a posebno alkohol).
Za odmor osigurati dovoljno ĉiste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se),
ne zapošljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu.
Svi pesticidi moraju biti uskladišteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s
prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku.
TakoĊer sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalaţi te imati uputu za primjenu.
Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.)
koji se odnose na opću sigurnost ljudi, ţivotinja i okoliša.
LD50 (srednja letalna doza = smrtna doza) - napisana je u uputama i na ambalaţi i
orijentacijski je pokazatelj otrovnosti, nije stvarna otrovnost, a još manje pokazatelj
opasnosti fungicida
LD50 je koliĉina preparata (fungicida) izraţena u mg po kg tjelesne teţine koja je
dovoljna da ubije 50% pokusnih ţivotinja (štakori, miševi, morska prasad, maĉke,
perad, ribe i dr.).
Vrijednost LD50 odnosi se na unošenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i na
štakora kao pokusnu ţivotinju. Kada otrov prodire kroz koţu (perkutano) ili se unosi
udisanjem (inhalatorno) onda je to posebno naznaĉano. Naime isti kemijski spoj ne
mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije preko usta ili preko koţe. Isto
tako ako je pokusna ţivotinja na pr. morsko prase onda se to navede.
Npr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za ĉovjeka, a
LD50 za štakora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva LD50
je 5000, Kaptan je takoĊer opasan, a LD50 je 9000.
Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike
razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i ţivotinje.
Obiljeţava se s K.
Toleranca (MDK - maksimalno dopuštena koliĉina) je najveći dozvoljeni ostatak
nekog pesticida (fungicida) u vrijeme korištenja biljaka, njihovih plodova ili
pojedinih produkata. Obiljeţava se s T i izraţava u mg/kg (ppm).
Isti preparat moţe biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na više biljaka, pa će u tom
sluĉaju i K i T biti razliĉiti.
Npr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voće, povrće, osušene šišarke hmelja,
10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajĉica, hmelj, 21 dan luk i
grah, 28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.
Formulacije fungicida (pesticida)
Kod mnogih fungicida štetno na uzroĉnika bolesti ne djeluje cijela molekula kemijskog
spoja, već uĉinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga fungicidi
moraju biti tako formulirani da razgradnja teće neometano, ali niti prebrzo (kratko
djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" neće "stići" zaustaviti parazita.
Dva preparata istog kemijskog spoja, ali razliĉito formulirana mogu posjedovati vrlo
razliĉiti fungicidni uĉinak, ali i razliĉitu fitotoksiĉnost. To je razlog zašto se u praksi
prednost daje jednom preparatu u odnosu na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar.
Svaki fungicid mora imati dobro poĉetno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.
Kod sistemiĉnih fungicida formulacija utjeĉe i na svojstvo sistemiĉnosti. TakoĊer se
zna da neka sredstva za bolje ovlaţivanje, smanjenjem površinske napetosti pospješuju
"prodor" fungicida u biljku, te da utjeću na stabilnost fungicida, odnosno na dulju
zaštitu. U nekim sluĉajevima takova stabilnost (perzistentnost) moţe biti i nepoţeljno
svojstvo.
Formulacije fungicida u prometu:
EC = koncentrat za emulziju
EW = tekuća koncentrirana emulzija u vodi
SL = vodotopivi koncentrat
SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija
TK = tekući koncentrat koji se koristi nerazrjeĊen
WP = moĉivo prašivo
SP = topivo prašivo
SG (ĉesto WG, DF) = dispergirajuće mikrogragune - koncentrat za suspenziju
MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju
K = kristali
Pa = pasta
TPa = tekuća pasta
P = prašivo za zaprašivanje usjeva
G = granulat
PSj = prašivo za zaprašivanje sjemena
KSj = koncentrat za vlaţno tretiranje sjemena
M = mamci
KM = koncentrat za mamce
Št = štapić
Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera i odvija se
strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema vrhu biljke, a
znaĉajno je manje reznošenje prema osnovi biljke (korijenu), odnosno bazipetalno.
Sistemiĉne fungicide moţemo dijeliti na:
1. lokosistemiĉni fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno
koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj
2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, a li prodiru dublje u tkivo (na pr.
lista) ĉime dovode do jake intoksikacije uslijed ĉega biljni organ (list) otpada, a time
je uništen i parazit
3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost
pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada
paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida.
Osnovna naĉela
bakteriologije i virologije
-
-
-
-
do danas je opisano oko 300 vrsta fitopatogenih bakterija izoliranih s
više od 1000 billjnih vrsta (prirodni domaćini)
umjetnim infekcijama zaraţeno je daleko više biljaka (nisu prirodni
domaćini)
iako su kao uzroĉnici bolesti (moţda) manje znaĉajne niti do danas nije
potpuno riješeno njihovo suzbijanje
neke fitopatogene bakterije uzrokuju znaĉajne gubitke (Erwinia
amylovora, Pseudomonas syringae pv. tabaci, Xanthomonas campestris
pv. vesicatoria, Clavibacter michiganense pv. sepedonicum, Clavibacter
michiganensis subsp. michiganensis i dr.)
Karakteristike fitopatogenih bakterija
-
-
-
-
fitopatogene bakterije (phyton=biljke, pathos=bolest, genein= izazivati,
rađati) uzrokuju u biljnom tkivu patološke promjene koje se
manifestiraju simptomima
fitopatogene bakterije su jednostanični, heterotrofni mikroorganizmi
vide se pod običnim svjetlosnim mikroskopom, pod elektronskim
mikroskopom vidljiva je fina struktura bakterijske stanice kao i broj i
lokacije flagela
sve fitopatogene bakterije su štapičaste (osim Streptomyces koje su
nitaste (končaste)), mogu biti bez flagela (atrihe), s jednom flagelom
(monotrihe), s više flagela na jednom polu (lofotrihe), s više flagela na
oba pola (amfitrihe), oko cijele stanice (peritrihe)
flagele omogućuju kretanje bakterija
monotrihe
lofotrihe
amfitrihe
peritrihe
http://ncse.com/creationism/analysis/molecular-machines
-
razmnožavanje bakterija je nespolno, običnom diobom, od jedne
stanice nastaju dvije nove, smatra se da tijekom 24 sata od jedne
stanice nastaje 17 milijuna novih bakterija
-
krajem 40-tih godina 20. stoljeća elektronskim mikroskopom utvrđeno
je spolno razmnožavanje kod vrste Escherihia coli i Agrobacterium
tumefaciens, spolno razmnožavanje je iznimno rijetko
-
veličina fitopatogenih bakterija: 0,5-4,5 x 0,3-0,6 µm
-
većina, oko 90%, fitopatogenih bakterija su Gram- negativne, a samo
oko 10% Gram-pozitivne
-
fitopatogene bakterije su asporogene
-
-
-
-
Bakterijska stanica sastoji se od citoplazme i nukleusa (jezgre) te inkluzija
(vjerojatno rezervne tvari kao lipidi i zrnca škroba) sadrţaj stanice okruţene
je citoplazmatiĉnom i zatim ĉvrstom staniĉnom opnom
Veliki broj bakterija okruţen je sluzastim ovojem ili kapsulom koji štiti
bakterije od nepovoljnih vanjskih utjecaja, kapsula je znaĉajna i pri
serološkim analizama
Enzimi fitopatogenih bakterija su vrlo znaĉajni jer omogućuju razgradnju
organskih tvari (uzimanje hrane)
Ishrana se obavlja apsorpcijom – odnosno osmozom kroz polupropusnu
citoplazmatiĉnu opnu
Izvori zaraze
1.
a)
-
-
Sjeme i sadni materijal (zaraza nastaje tijekom vegetacije)
unutarnje zaraze
Xanthomonas campestris pv. translucens:pšenica – pljevice – sjeme
Clavibacter michiganensis pv. michiganensis:
provodni sustav biljke - sjeme
Erwinia carotovora pv. atroseptica: stoloni – gomolji krumpira
b) Površina sjemena i sadnog materijala
zaraza nastaje prilikom ubiranja plodova ili sakupljanja sjemena
c) prjevoz sjemena i sadnog materijala
- bakterije ovim putem mogu biti prenešene na velike udaljenosti
2. Biljni ostatci
dospjevaju na površinu tla ili budu unešeni u tlo
vitalnost bakterija u tlu ovisi o antagonistiĉnoj mikropopulaciji, temperaturi,
vlazi, brzini razlaganja biljnih ostataka i dr.
3. Odrţavanje u kukcima (kukci kao izvor zaraze)
- Erwinia stewarti prezimljuje u probavnom sustavu buhaĉa (Chaetocnema
pulicaria)
Psudomonas syringae pv. savastanoi prezimljuje u maslininoj muhi (Dacus
oleae)
Erwinia carotovora pv. carotovora prezimljuje u kupusnoj i lukovoj muhi
(Hylemya brassicae, H. antiqua)
Ulazna mjesta u biljni organizam
Prirodni otvori
puĉi (naroĉito uzroĉnici pjegavosti lišća kao Pseudomanas syringae pv. tabaci,
Clavibacter michiganensis pv. michiganensis
hidatode (Xanthomonas campestris)
lenticele (na organima koji su prirodno prekriveni plutom npr.
Agrobacterium tumefaciens)
nekutinizirani organi (kroz nektarske ţljezde npr. Erwinia amylovora)
2. Mehaniĉke ozljede
- nastale bilo kojim biotskim ili abiotskim ĉimbenikom
1.
Nakon infekcije bakterije se dalje šire meĊustaniĉnim prostorima (intercelularno)
zahvaĉajući uglavnom parenhimslo staniĉje.
RjeĊe bakterije ulaze u provodni sustav (traheje) kada se šire na veće udaljensti i
izazivaju traheobakterioze.
Inkubacija ovisi o vrsti bakterije, temperaturi, vlaţnosti, ishrani, svjetlu i dr. i
moţe trajti od nekolko dana do više mjeseci.
Erwinia amylovora
2 dana
Pseudomaonas solancerarum
4-6 dana
Clavibacter michiganensis pv. insidiosum
3-4 mj.
Simptomi bakterioza
1.
-
-
-
Pjegavost i nekroza
pjegavost je najĉešći simptom bakterioza, razvija se na svim nadzemnim
dijelovima i tipiĉna je za lokalne infekcije.
pjege su u poĉetku svjetlije boje (rjeĊe tamnozelene) i vlaţnog izgleda
(eksudat), kasnije nastupa nekroza pa pjege postaju svjetlije ili tamnije
smeĊe, ponekada su crvene ili crne
oblik varira od okruglog do poligonalnog
ponekada nekrotizirano tkivo “ispada”, a ponekada se lomi
na plodovima pjege mogu izgledati kao kraste
www.caf.wvu.edu
www.umassvegetable.org
Xanthomonas campestris pv. vesicatora
Xanthomonas pruni
Pseudomonas syringae pv. aptata
Pseudomonas syringae pv. tabaci
Pseudomonas syringae pv. lachrymans
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria
http://www.ces.ncsu.edu/depts/pp/notes/Vegetable/vdin018/img_pepf.h
2. Plamenjaĉa
- na mladim organima biljke (lišće, izboji, cvjetni pupovi) zbog brze i nagle
nekroze javlja se venuće i propadanje, tkivo je uglavnom crne boje i vlaţno
(eksudat)
www.ipm.msu.edu
www.caf.wvu.edu
Erwinia amylovora
3. rak-rane
obiĉno se javljaju na kori izboja, grana ili stabla
prvo se vide udubljenja u kori, a zatim se nekrotiĉni procesi mogu proširiti u
drvenasti dio, tkivo puca, otvaraju se rane i ĉesto se pojavljuju kapljice smole
Erwinia amylovora
4. Vlaţna truleţ
pektinolitiĉkim enzimima neke bakterije razlaţu središnju lamelu biljnih
stanica zbog ĉega se gubi kontinuitet obiĉno u parenhimu
daljnje razlaganje nastavljaju saprofitne bakterije pa tkivo postaje poput kaše
Erwinia carotovora pv. atroseptica
http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Solani/Solani_Erwinia_carot
ovora_subsp_atroseptica/
Erwinia carotovora pv. carotovora
http://www.omafra.gov.on.ca/IPM/english/peppers/diseases
-and-disorders/bacterial-soft-rot.html
5. Venuće
- Uzrokuju bakterijekoje naseljavaju provodni sustav biljaka, bakterije mehaniĉki
onemogućuju normalno usvajanje i transport vode kroz biljku. Nastaju tile
(tvorevine tipa smole) koje “zaĉepe” provodni sustav. U nekim sluĉajevima u
bolesnom tkivu nastaje neka vrsta toksina koji takoĊer uzrokuju venuće.
Clavibacter michiganensis pv. michiganensis
6. Tumori
bakterije mogu izazvati ubrzanu diobu stanica (hiperplazija) biljke domaćina
zbog ĉega nastaje tumor ili rak.
unutrašnjost tumora moţe biti kompaktna kao kod A. tumefaciens ili je
unutrašnjost tumora manje-više šuplja kao kod P. syringae pv. savastanoi
Pseudomonas syringae pv. savastanoi
http://www.inra.fr/hyp3/pathogene/6pssysa.htm
Agrobacterium tumefaciens
http://biomesfourth09.wikispaces.com/Tropical+Rainforest+Facts
Mjere suzbijanja
1.
2.
-
-
Preventivne mjere
Kontrola pri uvozu biljaka i biljnog matrijala
Agrotehniĉke mjere
otporni kultivari
zdravo sjeme i sadni materijal
plodored (u tlu bakterije ţive relativno kratko, ali ima iznimaka, A.
tumefaciens – plodored 3-4 god., X. campestris – plodored 3-5 god.)
pravilna gnojidba
zaoravanje i spaljivanje zaraţenih ostataka
suzbijanje vektora bakterija
suzbijanje korova
3. Mehaniĉke mjere
uništavanje bolesnih biljaka ili bolesnih djelova
uništavanje jako osjetljivih biljaka kao izvora zaraze (Crategus (glog) jako
osjetljiv na E. amylovora)
4. Fiziĉke mjere
dezinfekcija tla vodenom parom
potapanje sjemena u toplu vodu (X. campestris pv. campestris 20 min – 50°C,
X. campestris pv. carotae 10 min – 54°C)
5. Kemijske mjere
- vrlo ograniĉene mogućnosti primjene fungicida: dezinfekcija tla, dezinfekcija
sjemena i sadnog materijala
Virus – rijeĉ koja je kroz povijest mijenjala znaĉenje
u rimsko doba: svaka otrovna tvar
u 18. st.: otrov, neugodan miris znoja, iscjedak iz ĉira
u 19. st.: otrovne tvari povezane sa zarazama (infekcijama), nevidljivi
uzroĉnici bolesti
u 20. st.: sve obiĉnim mikroskopom nevidljive zarazne ĉestice
Otkriće virusa: kraj 19. st., 1892. godine Ivanovski je prouĉavajući “mozaiĉnu bolest
duhana” otkrio virus, kasnije opisan kao TMV (Tobaco Mozaic Virus), 1989. god.
Beijerinck je nezavisno došao do istih rezultata kao Ivanovski; contagium virum
fluidum = tekući zarazni uzroĉnik; Beijerinck je smatrao da je to “proteinska
molekula koja se razmnoţava”
Tobaco Mozaic Virus
a)
b)
c)
d)
-
Virusi su obligatni (obvezni ili iskljuĉivi) paraziti
Virusi nemaju vlastiti metabolizam, ali mogu prusmjeriti metabolizam
domaćina prema stvaranju novih virusnih ĉestica
Virusi su izrazito spcijalizirani patogeni
Parazitiraju u bakterijskim stanicama (bakteriofagi)
Parazitiraju u ţivotinjskim stanicama (animalni virusi)
Parazitiraju u biljnim stanicama (biljni virusi)
Malobrojni se mogu umnoţavati u kukcima
Nemaju staniĉnu graĊu
Virusi su submikroskopskih veliĉina (izuzetak je virus velikih boginja kod
ljudi – vide se dobrim svjetlosnim mikroskopom)
Veliĉina im se mjeri nm (1mm = 106nm)
-
-
-
Većina virusa sastoji se od nukleinske kiseline i proteina
(bjelančevina)
Sadrže (za razliku od drugog živog svijeta) samo jedan tip
nukleinske kiseline; RNA ili DNA)
Nukleinska kiselina čini genom (nasljedna tvar)
Središnja biologijska shema (“dogma”)
DNA
transkripcija
RNA
translacija
protein
DNA
RNA
protein
genetičke informacije mogu teči od DNA (prepisivanje) na
RNA ali i obratno od RNA prema DNA, a zatim se
prevođenjem (translacija) prevode u protein
-
Virusi nemaju enzime za stvaranje biokemijske energije
Virusi se nereproduciraju poput staniĉnih organizama
Virusi nisu osjetljivi na antibiotike
Reprodukcija virusa
Oblik i građa virusnih čestica
virusi su često okruglog oblika, a zapravo su poliedri (poliedrične ili
izometrične građe)
virusne čestice mogu biti anizometrične ili produžene, kratki štapići,
dugačke niti
samo ona virusna čestica koja se može umnožavati, koja može
uzrokovati zarazu zove se virion
proteinski omotač ili kapsida sastoji se najčešće od istovrsnih
proteinskih molekula
kod složenih virusa oko kapside nalazi se virusna ovojnica ili
envelope, osim proteina sadrži lipide i ugljikohidrate
Naĉini prenošenja virusa
1.
-
-
-
Mehaniĉko prenošenje
u prirodi nije ĉesto; na biljkama nema ĉesto rana (ozljeda) kroz koje bi virus bez
posrednika mogao ući u stanicu
virusi ne mogu samostalno penetrirati (ulaziti) u stanice, barem koliko je danas
poznato, takoĊer virusi se ne mogu vezati na površinu biljne stanice jer na opni
nema receptora za koje bi se mogli vezati
mehaniĉkim doticanjem (na pr. uz pomoć vjetra) zdravog i bolesnog lišća krumpira
moţe se prenijeti X-virus krumpira (virus mozaika) ili na isti naćin virus mozaika
duhana (TMV)
mehaniĉki kontakt korijena zdrave i zaraţene biljke; kontakt korijena zdrave
biljke i zaraţenih biljnih ostataka
ĉesto pri agrotehniĉkim zahvatima: kontaminiranim rukama ili priborom (noţevi,
škare) ĉak i odjećom
2. Cijepljenje
vrlo lagani naĉini prenošenja bez obzira je li zaraţena plemka ili podloga,
strogo gledajući ovo je antropogeno širenje jer je za cijepljenje odgovoran
ĉovjek.
3. Zoohorno prenošenje (kukcima)
najĉešći organizmi (vektori) koji prenose viruse su kukci
94% (pribliţno) su Arthropoda ili ĉlankonošci
6% (pribliţno) su nematode
oko 99% svih Arthropoda ĉine insekti
više od 70% insekata pripadaju redu Homoptera ili jednokrilaca; tu pripadaju
najvaţniji vektori virusa Aphididae (lisne uši)
Lisne uši sišu sok (najčešće iz lišća zaraženih biljaka) i prenose viruse na
tri načina:
1.
perzistentno prenošenje:
Virusi koji se prenose perzistentno ili cirkulativno imaju sljedeća
obilježja:
što stjecanje virusa (sisanje staničnog soka s virusima) duže traje
(na pr. 6-12 sati) mogućnost prenošenja je veća
insekt ne može odmah nakon uzimanja virusa “obaviti” prijenos na
zdrave biljke jer postoji latentni period (12 sati i duže)
nakon latentnog perioda insekt tijekom dužeg vremena predstavlja
izvor zaraze, a pojedini su to za cijelog života
perzistentni virus ostaje u insektu u svim stadijima njegovog
razvoja (trensstadijalni prijenos)
2. Neperzistentno prenošenje
Virusi koji se prenose neperzistentno su najĉešći u prirodi i imaju veliko
gospodarsko znaĉenje; karakteristike ovih virusa su:
virus ulazi u tijelo insekta za vrijeme hranjenja, vrijeme “uzimanja” virusa je
kratko, od nekoliko sekundi do nekoliko minuta (faza stjecanja virusa)
virus se na zdravu biljku moţe prenijeti odmah (faza inokulacije virusa)
insekt za kratko vrijeme (obiĉno tijekom 4 sata) nakon napuštanja zaraţene
biljke prestaje biti nosilac virusa
3. Semiperzistentno prenošenje
Virusi ove skupine se nalaze izmeĊu perzistentnih i neperzistentnih virusa.
Oni su neperzistentni jer ne cirkuliraju u svom vektoru, ali insekt-vektor zadrţava
sposobnost prenošenja virusa tijekom 3-4 dana.
Zajedniĉko semiperzistentnim i perzistentnim virusima je to što se nalaze u floemu
biljke.
Neki virusi iz sve tri grupe mogu biti prenešeni lisnim ušima samo ako je biljka
zaraţena drugim, i to odreĊenim virusom. Taj drugi virus zove se virus pomagaĉ.
Na pr. za aukuba mozaik krumpira vektor je lisna uš Myzus persicae, virusi
pomagaĉi mogu biti A ili Y virus krumpira, a naĉin prenošenja je neperzistentan.
Vaţniji biljni virusi i naĉin prenošenja
Prenošenje
Virus
Vektor
Virus žute patuljavosti
ječma
Rapalosiphum padi i dr.
lisne uši
Virus žutog mozaika
ječma
Polymyxa graminis
-
Virus rizomanije š. repe
Polymyxa betae
-
Virus nekrotične žutice
salate
Hyperomyzus lactucae
Virus žutice š. repe
Myzus persicae
Virus sterilnosti zobi
Javesella pellucida
(cvrčak)
perzistentno
Virus europske
prugavosti žita
Javesella pellucida
(cvrčak)
perzistentno
perzistentno
perzistentno
semiperzistentno
Prenošenje
Virus
Vektor
Virus mozaika soje
Aphis fabae i dr. uši
neperzistentan
Virus mozaika cvjetaĉe
Myzus persicae
neperzistentan
Virus mozaika krastavca
više vrsta lisnih uši
neperzistentan
Virus mozaika lucerne
Acyrthosiphon pisum
neperzistentan
Virus toĉkastog venuća
rajĉice
Frankiniella fusca i dr. (trips)
perzistentno
Virus uvijenosti lišća
krumpira
Myzus persicae
perzistentno
Virus crtiĉavosti duhana
tripsi
A virus krumpira
Myzus persicae Macrosiphum
euphorbiae
Virus ţute krţljavosti
krumpira
Agallia constricta
neperzistentno
perzistentno
Simptomi kod virusnih zaraza
1. Vanjski simptomi (vidljivi golim okom)
Mogu biti karkateristiĉni za pojedine viruse i mogu sluţiti za identifikaciju virusa
a) lokalni, u pravilu na mjestu ulaska virusa u tkivo (lokalne lezije):
- klorotiĉne lokalne lezije: promijena normalne zelene boje zbog manjeg broja
kloroplasta ili gubitka klorofila
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esym
ptoms/symp-color.html
- nekrotiĉne lokalne lezije: odumrle stanice najĉešće razliĉitog intenziteta smeĊe
boje, ĉesto su okruţene klorotiĉnom zonom
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html
b) sistemiĉni, u pravilu na mlaĊem lišću, a nastaju zbog opće infekcije kada se
virus od mjesta primarne infekcije (najĉešće lišća) proširi na manje više ĉitavu
biljku
Beet yellow virus
http://www.bayercropscience.co.uk/pestspotter_new.aspx
sistemiĉni simptomi promjene boje (kloroza):
gubitak zelene boje i pojava ţute, crvene ili ljubiĉastocrvene boje. Javlja se kao
prosvjetljavanje lisnih ţila, mozaik, pjegavost, šarenilo, ţutica, crtiĉavost, šarenilo
plodova, cvjetova, sjemena
-
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esym
ptoms/symp-color.html
http://www.biologie.uni-hamburg.de/bonline/e35/symptome.htm
- Sistemiĉni simptomi zbog histopatoloških promjena, uzrokovani su zbog
poremećaja u djeljenju stanica, rastu stanica, zbog tvorbe novog tkiva,
preobrazbe jedne vrste tkiva u drugu, smrti stanica i dr.
Hiperplazija je uzrok enacija (izrasline na listu) i tumora; odebljanja
(mesnatosti) plojke, naboranost, lepezavost, nitavost lišća, zastoj u porastu.
Promjene u veliĉini stanica (hipertrofija, hipotrofija)
Preobrazba, najĉešće parenhima u meristem je obrambeni mehanizam biljke, jer
novonastali meristem (sekundarni meristem) oko nekrotiziranog tkiva stvara
pluto ĉime se sprjeĉava širenje virusa.
Nekroza (smrt stanica) ponekada nastupa takko brzo da je onemogućeno širenje
virusa od mjesta infekcije (obrambena reakcija, hipersenzitivne biljke).
Virus mozaika duhana na rajčici
http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Lycopersici/Lycopersici_Tobacco_mosaic_virus/
- Sistemiĉni simptomi zbog patomorfoloških promjena, najuoĉljiviji su a
posljedica su histopatololških promjena: morfološke promjene korijena,
stabljika, lista, cvijeta, ploda.
Rizomanija
http://www.biobio.es/plagas/bacteriasyvirus/riz
omania.htm
Virus lepezavosti lista vinove loze
http://ucdnema.ucdavis.edu/imagemap/nemmap/Ent156html/204
NEM/PRGRAPE.htm
Virus lepezavosti lista vinove loze
http://ucdnema.ucdavis.edu/imagemap/nemmap/Ent156html/204NE
M/PRGRAPE.htm
Virus uvijenosti lista krumpira
2. Unutarnji simptomi (ne vide se bez mikrsokopiranja)
anatomske promjene vezane su za unutrašnju graĊu biljke i ĉesto su znaĉajno
povezane s histopatološkim promjenama (hiperplazija, neoplazme).
virusne staniĉne inkluzije su nakupine virusnih ĉestica (u citoplazmi ili jezgri)
koje se razlikuju od ostalih staniĉnih struktura. Oblik i sastav virusnih
inkluzija jako varira, neke su vrlo karakteristiĉne pa sluţe za identifikaciju
virusa.
Mjere suzbijanja:
1. uklanjanje izvora zaraze:
korovne biljke
zaraţene uzgajane biljke
ostatci prethodnog usjeva
plodored
higijenske mjere u zatvorenim prostorima
uporaba bezvirusnog sjemena i sadnog materijala
2. Suzbijanje vektora
kemijsko
fiziĉko
biološko
3. Uzgoj otpornih kultivara

Mikoriza – u skladu s prirodom - Bio

Pregled

PARAZITI U LjUDSKOM ORGANIZMU I KAKO SE IZLEČITI

UMOSTART GNOJIVO

Multi-N(PDF) - AM AGRO doo

Uputstvo/Uputa Infekcije norovirusima

Ovdje…

ovdje - Sjemenarna