Rastenje i razvice 1 deo

-Deo fiziologije biljaka koje spada meñu najmlañe njene
oblasti i naročito se odlikuje po svom brzom napretku
-za relativno kratko vreme ustanovljeni su:
- zavisnost ritma ontogeneze od izmene uslova spoljnih faktora
- objašnjena je uloga termofaktora za razviće biljaka
- otkriven je fotoperiodizam
- otkriveni su hormoni rastenja i njihova fiziološka uloga
- uloga čitavog niza fiziološki aktivnih materija a posebno uloga
fitohormona u procesima rastenja i razvića...
Morfogeneza - kvalitativne
i kvantitativne promene
tokom života organizma.
Fiziološke promene izazivaju morfološke morfološke prate fiziološke
razviće
Individualno razviće (ontogeneza) jednog
višećelijskog organizma predstavlja morfološke i
fiziološke promene koje se u vremenu i prostoru
odigravaju po tačno utvrdjenom redosledu.
Razviće: rastenje i diferencijacija
Rastenje - kvantitativne promene
Diferencijacija - kvalitativne
promene – nastaju nove
strukture i funkcije
Filogeneza
2-3
18-20
46-52
Broj tipova diferenciranih ćelija
75-80
Regulacija rastenja i razvića
IntrAcelularna
IntErcelularna
Ovo je uslovna podela, jer je prenos signala unutar i
van ćelije tesno povezan !!!
Intracelularna regulacija razvića biljaka:
Diferencijalna ekspresija gena:
morfogenetska mRNK
Intracelularna regulacija razvića biljaka:
Diferencijalno aktiviranje /inaktiviranje gena u
pojedinim stadujumima razvića u tkivima.
- Aktivni geni
- Inaktivni geni
- Potencijalno aktivni geni
- Potencijalno inaktivni geni
Kako se reguliše ekspresija gena?
Na nivou:
- transkripcije
- posttranskripcije
- translacije
- posttranslacije
- na nivou proteina
Kompetentne ćelije – sposobne da
reaguju na odreñeni signal
(temperatura, svetlost, napad
Posttranslacija
patogena ...
Intercelularna regulacija rastenja i razvića –
Komunikacija i koordinacija izmeñu ćelija,
tkiva i organa
Regulatori rastenja su organske materije (ne
hranljive) koje u malim količinama daju
fiziološki odgovor
Dominantnu ulogu imaju – fitohormoni
Fitohormoni su org. jedinjenja koja:
Deluju u malim koncentracijama
Mesto sinteze i mesto delovanja su različiti
Specifično dejstvo (manje u odnosu na animalne);
širok spektar dejstva
Hemijske supstance širokog spektra delovanja na
fiziološko-biohemijske procese (stimulatorno,
inhibitorno) → krajnji rezultat - rastenje i razviće
biljaka.
Translociraju se ksilemom (citokinini), floemom
(giberelini), kroz simplast (auksini) intercelularnim
vazdušnim prostorom (etilen), ali ne isključivo!
Procese pokreću, modifikuju, utiču na njihovu brzinu, intenzitet, smer i
specifičnost
- Stimulatori (auksin, giberelini, citokinini)
- Inhibitori (etilen, abscisinska kis.)
Rastenje i razviće je koordinisano odnosom pojedinih
grupa stimulatora i inhibitora (meñusobni balans).
Fitohormoni ne ulaze u sastav enzima; kalmodulin
Intercelularna regulacija rastenja i razvića fiziološki aktivne materije – fitohormoni
Auksini
Darwin, 1880; Went, 1928; Kögl - tridesetih god. auxein (grčki) rasti
Prirodni auksini:
indol-3-sirćetna kiselina (IAA)
indol-pirogroždjana kiselina
indol-3-buterna kiselina
indol-propionska kiselina
IIndol
ndol
fenil-sirćetna kiselina
Sintetički auksini:
naftil-1-sirćetna kiselina
fenil-buterna kiselina
2,4-dihlorfenoksi kiselina (2,4 D)
Auksini
Prirodni auksini
Auksini
Prirodni auksini
Sintetički auksini
Auksini
Auksini
Biosinteza auksina:
Prethodnici u sintezi su aromatične aminokiseline.
U sintezi IAA prethodnik je triptofan →
(transaminacija) indol-pirogroždjana kiselina →
(dekarboksilacija) indol-acet-aldehid →
(oksidacija) IAA.
Auksini
SINTEZA:
Auksini
Mesta sinteze:
Meristemska tkiva (tačke rasta) i mladi organi (listovi,
nezreli plodovi).
Postoje slobodni i vezani (sa šećerima i aminokiselinama) oblici auksina.
Razgradnja:
Oksidacija auksin-oksidazama, peroksidazama
(ultraljubučasta svetlost i etilen).
Transport:
Pasivno (ksilem), ili aktivno (simplast).
Polarni, bazipetalni transport
•U koleoptilu, stablu i lisnim drškama
dominira bazipetalni transport
•Na polarnost transporta ne utiče
orijentacija b.tkiva – nezavisan je od
gravitacije
•Jednostavna demonstracija:
•Reznice stabla bambusa u vlažnoj
komori uvek će formirati adventivne
korenove na bazalnom kraju, čak i
kada su obrnute
•Pošto je diferencijacija korena
stimulisana povećanjem koncentracije
auxina , auxin mora da se transportuje
bazipetalno
Auksini
polarni transporta auksina
Auksini
Auksini
Went 1928.
Auksini
Fiziološka uloga:
- izduživanje
- apikalna dominacija (inhibira razvoj bočnih pupoljaka)
- diferencijacija pupoljaka
- partenokarpija
- sprečavaju opadanje listova i plodova
- podstiču deobu ćelija (kambijuma)
- obrazovanje adventivnih korenova
- polarnost organa (zbog polarnog transporta, temp., svetl.)
- aktivnost enzima
- sinteza nukleinskih kiselina i proteina
Primena: za podsticanje vegetativnog razmnožavanja,
sprečavanje preranog opadanja plodova i dr.
Način delovanja auksina
-Stimulišu aktivnost enzima (neke inhibiraju)
-Stimulišu sintezu nukleinskih kiselina i proteina, menjajući aktivnost gena
• kada doñe do mesta delovanja, auksin se veže za odreñeni receptor (protein)
• vezanjem auksina na odreñeni proteinski receptor koji je smešten na površini ćelije
dolazi do aktivacije hormona (sekundarni glasnik) koji indukuje specifične odgovore ćelije
IZDUŽIVANJE ĆELIJA - auksin pojačava izlučivanje protona u ćelijski zid
3 Aktiviraju se enzimi koji kidaju vodonične veze izmeñu celuloznih mikrofibrila i
molekula polisaharida;ćelijski zid postaje manje čvrst i omogućeno je klizanje
molekula ksiloglukana uz celulozne mikrofibrile
Ekstenzin
Enzimi ćelijskog zida
Polisaharidi
4 Povećava se
rastegljivost ćelijskog
zida. Turgorov pritisak
ćelije postaje veći nego
pritisak ć.zida→primanje
vode i izduživanje ćelije
H2O
Mikrofibrila
H+
2pH vrednost
ć.zida se smanjuje
H+
H+
H+
1Auksin povećava
aktivnost protonske
pumpe i pojačava
izlučivanje protona u
ćelijski zid
Ćelijski zid
H+
ATP
H+
H+
H+
H+
Plazmalema
Citoplazma
Auksini
Apikalna dominacija
Apikalna dominacija
•Koncentracija auxina koja je potrebna za rastenje apikalnog pupoljka inhibira
rast bočnih
•Uzrok takve raspodele auksina u izdancima - polarni transport
•Odstranjivanjem vršnog pupoljka koncentracija auxina se smanjuje –
grananje
•Rezidba
Apikalna dominacija
Auksin koji se sintetizira u vršnom pupoljku inhibira rast bočnih pa se ne
razvijaju bočni grane.
(A) Uklanjanje vršnog pupoljka (izvor auksina) omogućava
delovanje citokinina koji se sintetiziraju u korenu a stimulišu rast
bočnih pupoljaka (B).
Pojedini organi za optimalno rastenje zahtevaju različite koncentracije IAA
A
u
Apikalna dominacija
k
s
i
n
i
Optimalna koncentracija IAA.
a-koren; b-bočni pupoljci; c- vršni pupoljak glavnog izdanka
Stimulisanje zametanja plodova bez semena (partenokarpija)
Kod krastavca, jabuke, paradajza...
SPREČAVANJE OPADANJA
PLODOVA I LISTOVA
u ranim stadijumima apscisije auksin
inhibira otpadanje listova
u kasnijim stadijima ubrzava proces
apscisije (verovatno indukcijom
sinteze etilena)
RAZVIĆE PLODOVA
auksini regulišu razvitak plodova (u prvim
stadijumima rasta plod auksinom snabdeva
endosperm a u kasnijim razvojnim
stadijumima embrion)
Normalno
razviće
Semenke
uklonjene
+ auksin
Stimulišu deobu ćelija –
kambijuma (u proleće), u
kulturi tkiva
efekat auksina
na rizogenezu
niska
koncentracija
auksina
• stimulisanje rasta adventivnog korenja
(rizogeneza) i inhibiranje rasta glavnog korena
Visoka
koncentracija
auksina
Stimulisanje cvetanja
FOTOTROPIZAM I GEOTROPIZAM
Auksini posreduju u dejstvu svetlosti i sile teže na rast biljaka
TROPIZMI - odgovori rasta na jednosmerne nadražaje
Pozitivni - usmereni prema izvoru nadražaja
Negativni - usmjereni od izvora nadražaja
Cholodny-Wentova teorija (1920. g.) – u
fototropizmu posreduje lateralna
preraspodela auksina
Fototropizam
Svetlost
∇
Asimetrična distribucija auksina u vrhu
(viša koncentracija na zasenjenoj strani)
∇
prenosi se polarnim transportom
(jednostrano osvetljenje koči bazipetalan
transport na osvetljenoj strani)
∇
različit rast (slabiji na osvjetljenoj strani)
fototropno savijanje
Geotropizam
kretanje biljke ili njenih organa koje indukuje i usmerava smer sile Zemljine teže
a usko je povezano sa delovanjem auksina
kada je stabljika neke biljke položena vodoravno, dolazi do nakupljanja auksina
u ćelijama na donjoj strani stabljike, čime ta strana postaje teža
U korenu: korenova kapa je mjesto percepcije sile teže, a geotropno
zakrivljenje javlja se u zoni izduživanja
(A) Statocita (ć.koje osećaju SZT; statoliti – skrobna
zrna u amiloplastima; kontakt amiloplasta sa ER u
blizini plazmaleme preusmerava prenos auksina)
iz korenove kape s amiloplastima ispunjenim
skrobom i prislonjenim na ER.
(B) Amiloplasti se talože kao odgovor na promenu
položaja ćelije. Kada je koren u okomitom
položaju, pritisak amiloplasta na ER je
ravnomeran. U vodoravno položenom korijenu
pritisak amiloplasta na ER je veći na jednoj strani
okomite ose korena.
visoka koncentracija auksina je štetna za biljku
(na tom principu deluju auksinski herbicidi)
A
u
k
s
i
ožiljavanje
n
i
Giberelini
Regulatori visine biljaka
1898. g., Kumushi - istraživao bolest “ludih” biljčica pirinča ili klijanaca (japanski
“bakanae” = ludi klijanci) koja je bila česta u Aziji
Izrazito izduživanje stabljike i listova →snažan rast u visinu →biljke poležu uz tlo,
nemogućnost donošenja semena
1926., Kurosawa, Japan, preterano izduživanje listova i stabljika riže -u filtratu
gljive Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme); nalazi se supstanca koja na rast
biljaka riže ima slično delovanje kao infekcija gljivicom = giberelin
Efekat
giberelina na
izduživanje
stabla
- 1954. - hemijska struktura - giberelinska kiselina (GA3)
- U višim biljkama do sada je otkriveno 56 slobodnih i 18
vezanih giberelina: GA1, GA2, GA3,....- Filtrat gljive
Gibberella fujikuroi – 26 giberelina
Unutrašnji
Laktonski
prsten (19C)
- Fiziološki je aktivna otprilike1/3
poznatih giberelina
-Giberelini su prisutni u bakterijama,
gljivama, smeñim i zelenim algama,
papratima, golo- i skrivenosemenicama
-Izrazito su aktivni u stimulisanju
ćelijskih deoba i izduživanja patuljastih
biljaka i biljaka sa rozetom
Hemijska struktura: derivati izoprena C5H8; dve grupe - sa 19 i 20 C
atoma; diterpeni - četiri izoprenske jedinice (C5H8)4 (prstena)
(A,B,C,D).
Giberelini
Fiziološki su najaktivniji
giberelini koji u A-prstenu
imaju unutršnji laktonski
prsten (GA3, GA7)
G
i
b
e
r
e
l
i
n
i
Mesta sinteze: mladi listovi, nedozrela semena,
embrioni, vršni delovi korena.
Odnos brzine rasta () i sadržaja giberelina() u stabljikama mladih
biljaka suncokreta (Helianthus annuus). Sadržaj giberelinaj e najviši u
vršnim delovima biljke gde je i rast najbrži.
Biosinteza: počinje od
acetil-CoA preko
mevalonata i farnezilpirofosfata (seskviterpen).
2 molekula Acetil
CoA→
→acetoacetil CoA
+Acetil CoA
(kondenzacija) →
hidroksimetilglutarat
CoA→
→(redukcija)
mevalonska kiselina.
Nakon fosforilacije i
dekarboksilacije
mevalonata nastaje
aktivirani izoprenizopentil pirofosfat (IPP).
•Za svaku jedinicu od pet Catoma potrebne su tri molekule
acetil-CoA.
•Monoterpeni, seskviterpeni i
diterpeni nastaju postupnim
dodavanjem C5-jedinica.
•Triterpeni =2*C15-jedinica
•Tetraterpeni =2*C20jedinica.
Biosinteza: počinje od
acetil-CoA preko
mevalonata i farnezilpirofosfata
(seskviterpen).
Slobodni i vezani
(konjugovani) oblik sa
niskomol. jedinjenjima
(glukozidi ili sa proteinima).
Uvezanom obliku su
neaktivni a lakše se
transportuju.
Transport: aktivno (floem),
u proleće može i ksilemom.
Nema oksidativne
razgradnje.
Giberelini
Zajednički put
sinteze sa
citokininima,
abscis. kis.,
brasinosteroidima,
karotenoidima...
Giberelini
Fiziološka uloga:
- izduživanje
- obrazovanje cvetova
- prekidanje mirovanja cvetova i
pupoljaka
- apikalna dominacija
- partenokarpija
- aktiviranje nekih gena
- stimulacija klijanja semena
Primena: za brže i ujednačenije
klijanje semena (GA3),
maskulinizacija, za indukciju
cvetanja i dr.
GA STIMULIŠE IZDUŽIVANJE STABLA (INTERNODIJA )
KOD PATULJASTIH BILJAKA
*Egzogeni GA stimuliše izduživanje internodija kod brojnih vrsta
•Izraženo kod trava, nekih biljaka koje formiraju lisnu rozetu i patuljastih biljaka
*GA3 izaziva izduživanje stabla
(↓ debljine stabla, ↓ LP, bledozeleni listovi)
•kod genetskih patuljaka dodatak giberelina izazvaće
izduživanje stabljike ►povećana deoba i izduživanje
Uticaj egzogenog GA1 na normalan i
patuljasti kukuruz (d1)
Malo ili bez efekta
na normalne biljke
Divlji tip,
netretiran
Divlji tip,
Tretiran GA
Mutant d5,
netretiran
Mutant d5,
Tretiran GA
Dejstvo egzogenog giberelina na divlji tip i patuljasti mutant kukuruza.
Fenotipske karakteristike d5 mutanta posledica su mutacije gena koji kontroliše
ciklizaciju kopalil-pirofosfata u ent-kauren. Mutant je tretiran giberelinom (250 µg
GA3) od stadijuma klijanca u razmacima od 2-5 dana.
Giberelin stimuliše izduživanje stabljike patuljastog mutanta d5 ali ima mali
ili nikakav učinak na normalne biljke
“FIZIOLOŠKI KI PATULJCI”
genetski potencijal za sintezu giberelina je normalan
sposobnost produžnog rasta je prisutna ali se aktivira
odreñenim spoljašnjim činiocima (hladnoća, svetlost)
biljke koje imaju rozetu
egzogeno dodani giberelini mogu nadomestiti razdoblje
hladnoće ili odreñeni fotoperiod
Mnoge rozetaste BDD
zahtevaju niske T za
izduživanje stabla i
cvetanje – prevazilazi se
primenom GA
Kupus, BDD, ostaje
rozetasta za vreme KD.
Primena GA indukuje
izduživanje i cvetanje
Spanać je BDD koja u uslovima KD ima oblik rozete a stabljika se
razvija samo u uslovima DD
Biljke tretirane giberelinom imaju u uslovima KD istu morfologiju kao da
su bile izložene dugom danu.
BDD - biljke dugog dana; KD – biljke kratkog dana
Giberelini stimulišu deobu i izduživanje ćelija
Mitotičke deobe
označene tačkama
Tretiranje rozetaste biljke Samolus parviflorus giberelinom (25 µg) dovodi do
izduživanja koje je delimično rezultat pojačanih ćelijskih deoba
Na uzdužnom preseku kroz vršni deo uočljivo je povećanje broja deoba (svaka je
mitoza prikazana tačkom).
• Rast ćelija stimulišu i auksini i giberelini
ALI se njihovo delovanje na izduživanje
intaktnih biljaka fiziološki razlikuje
• Auksini gotovo uopšte ne deluju na
izduživanje intaktnih biljkaka dok giberelini
ne deluju ili vrlo slabo deluju na rast
izolovanih internodija ili segmenata
koleoptila.
• U mnogim biljkama postoji odreñen odnos
koncentracija giberelina i auksina.
Klijanci graška stari 12 dana tretirani su
različitim koncentracijama GA3.
Pojačano izduživanje (A) u zavisnosti je
s povišenim sadržajem IAA (B).
Regulacija promene juvenilne u zrelu fazu i obrnuto
• mnoge drvenaste biljke ne cvetaju dok ne dostignu odreñenu fazu zrelosti
•taj period može se ubrzati dodatkom giberelina
*primena GA može podstaći i rejuvenilizaciju –
prelaz iz zrele faze u juvenilnu u zavisnosti od BV
Bršljan: juvenilna i zrela faza se razlikuju po obliku
lista.
GA3 stimuliše prelaz iz zrelog u juvenilni stadijum
Mnogi četinari – nepolarni GA4+GA7 indukuju
prelaz iz juvenilne (primer neefikasnosti GA3)
Juvenilna forma: deljeni listovi,
naizmeničan raspored, bez cvetova
Adultna forma: ovalni listovi, spiralan
raspored, cvetovi.
Giberelini indukuju cvetanje i odreñuju pol cveta
Kod biljaka sa jednopolnim cvetovima pol je genetski determinisan
Pol odreñuju i fotoperiod, ishrana – posredstvo giberelina
Kukuruz: muški cvetovi u resama, ženski u klasu
KD+hladne noći=↑endogeni GA u resama (100x)►feminizacija cvetova u
resama (isti efekat primenom egzogenih GA)
Proučavanje genetske regulacije – kolekcija mutanata
Mutacija u genima za sintezu GA ili prenos signala
(transdukcija)►►nemogućnost inhibicije razvića prašnika u klasu
!uloga GA u DP kod kukuruza=inhibicija razvića prašnika
!suprotno dejstvo kod krastavca, španata (inhibicija sinteze GA stimuliše pojavu
ŽCv)
Pospešivanje klijanja semena
• pri klijanju, pod uticajem embriona, žive ćelije aleuronskog sloja izlučuju u endosperm enzime
koji mobilišu rezervne materije (te materije su neophodne biljci za klijanje i rast)
• bez embriona nema klijanja
• taj signal i uticaj embriona može biti zamenjen prisustvom giberelina
• giberelini stimulišu sintezu enzima koji razgrañuju rezervne materije
• seme bez embriona takoñe može proklijati uz
prisustvo giberelina (što je dokaz za delovanje giberelina)
prekid dormantnosti i indukcija klijanja
• seme većine biljnih vrsta klija samo ako su ispunjeni odreñeni klimatski uslovi (T/Sv)
• fotoblastično seme (salata) može klijati i u mraku uz primenu giberelina
• kod leske se “stratifikacija” (izloženost hladnom razdoblju od 12 sedmica pri
temperaturi 50C) može zameniti primenom giberelina da bi semenke postale
klijave
Klijavost kod Nigella damascenas i bez giberelina
G Neutralizacija potrebe biljke za dugim danom
•i biljke dugog dana mogu cvetati i doneti plod samo kada je dužina dana veća od 14 sati
•bprimenom giberelina biljke dugog dana (luk, kupus..) mogu delimično uspevati i kad je
dužina dana manja od 14 sati za vreme cvetanja i donošenja plodova
e
r
Neutralizacija potrebe biljke za niskim temperaturama
e
•l biljke dugog dana mogu cvetati i doneti plod samo ako su prethodno odreñeni vremenski
period bile izložene niskim temperaturama
i
• izlaganje niskim temperaturama može se zameniti egzogenim dodavanjem giberelina
n
i
Giberelini utiču na bolji razvoj plodova
Stimulacija rasta plodova nakon oplodnje (npr. jabuka) i rast nekih plodova na
koje auksini ne djeluju (npr. grožñe, narandža, badem i breskva)
Dejstvo GA3 na plodove grožña: grozd kontrolne biljke (desno) i grozd
vinove loze prskane s GA3 u vreme cvetanja i dozrevanja plodova (levo).
G
i
b
e
r
e
l
i
n
i
Razvoj partenokarpnog ploda (bez semena)
Giberelini izazivaju partenokarpiju naročito kod paradajza i krastavca
G
i
b
e
r
e
l
i
n
i
Primena:
*za brže i ujednačenije klijanje semena (GA3),
*maskulinizacija
*za indukciju cvetanja i dr.
*U proizvodnji voća (povećava veličinu bobica grožña, razvoj
plodova bez semena, u plodovima citrusa odlaže starenje)
*U proizvodnji slada iz ječma (povećana proizvodnja zbog
povećanja nivoa α-amilaze)
*U oplemenjivanju (ubrzava ulazak u reproduktivnu fazu kod
četinara, pospešuje razvitak muških cvetova u fam.
Cucurbitaceae, izoduživanje stabljike dvogodišnjih biljaka, npr.
Repe i kupusa)
Suvišak giberelina može imati toksičan efekt na razvoj ploda
Od koncentracije GA
zavisi smer
delovanja!!!
Citokinini
Otkriće - 1955 - kinetin; 1963 - zeatin
Podstiču deobu ćelija - citokinezu. Do sada je otkriveno
10 prirodnih citokinina, svi su derivati adenina.
adenina
Biosinteza citokinina: polazne supstance AMP i
izopentenil-pirofosfat.
Citokinini
Biosinteza citokinina:
polazne supstance su
AMP i izopentenilpirofosfat.
Mesta sinteze: mladi
korenovi
Transport: ksilemom
Slobodni i vezani
(glukozidni) oblik
Razgradnja-oksidacija
citokin-oksidaza
Citokinini
Fiziološka uloga:
- deoba i izduživanje ćelija
- sinteza proteina i RNK
- usporavanje procesa starenja
- transport materija (privlačenje)
- apikalna dominacija (podsticanje
bočnih pupoljaka)
- prekidanje mirovanja semena
- komponente tRNK
- otvaranje stoma - transpiracija
Auksin
Auksin + citokinin
Primena citokinina (sintetički 6-benzilaminopurin): koriste se sintetisana
jedinjenja sa citokininskim delovanjem kao sastojci za podloge u kulturi tkiva;
smanjenje gubitka skladištenja (karfiol, kelj...), hortikultura (stimulacija klijanja,
odgañanje starenja)...
Citokinini
Fiziološka uloga:
- deoba i izduživanje ćelija
- sinteza proteina i RNK
- usporavanje procesa starenja
- transport materija (privlačenje)
- apikalna dominacija (podsticanje
bočnih pupoljaka)
- prekidanje mirovanja semena
- komponente tRNK
- otvaranje stoma - transpiracija
Auksin
Auksin + citokinin
Primena citokinina (sintetički 6-benzilaminopurin): koriste se sintetisana
jedinjenja sa citokininskim delovanjem kao sastojci za podloge u kulturi tkiva;
smanjenje gubitka skladištenja (karfiol, kelj...), hortikultura (stimulacija klijanja,
odgañanje starenja)...
Regulacija rasta i morfogeneze u kulturi tkiva ćelija duvana auksinom i citokininom
Početni eksplantat je komadić meristemskog tkiva duvana
Visok nivo auksina u odnosu na nivo citokinina podstiče razvitak korena
Nizak nivo citokinina u odnosu na auksin podstiče razvitak izdanaka
A=CK razvija se nediferencirano kalusno tkivo
Citokinini
Fiziološka uloga:
- deoba i izduživanje ćelija
- sinteza proteina i RNK
- usporavanje procesa starenja
- transport materija (privlačenje)
- apikalna dominacija (podsticanje
bočnih pupoljaka)
- prekidanje mirovanja semena
- komponente tRNK
- otvaranje stoma - transpiracija
Auksin
Auksin + citokinin
Primena citokinina (sintetički 6-benzilaminopurin): koriste se sintetisana
jedinjenja sa citokininskim delovanjem kao sastojci za podloge u kulturi tkiva;
smanjenje gubitka skladištenja (karfiol, kelj...), hortikultura (stimulacija klijanja,
odgañanje starenja)...
MEHANIZAM DELOVANJA
CITOKININA
Dva receptora:
1.citosolni receptor (ribozomski protein, CK ulazi i
usastav rRNK)
2. receptor na plazmatskoj membrani
Povećavaju stopu prisutnosti specifičnih mRNA
(kontrolišu sintezu proteina)
CK stimulišu formiranje poliribozoma kod soje u
kulturi tkiva -ćelije su uzgajane sa ili bez zeatina.
Nakon homogenizacije, centrifugiranjem su odvojeni
mono- i poliribozomi.
U ćelijama tretiranim citokininom bilo je manje
monoribozoma i više poliribozoma nego u
kontrolnim.
Ovaj učinak može se opaziti već u toku 15 min.
Budući da poliribosomi predstavljaju ribosome na
kojima se aktivno sintetišu proteini, rezultati upućuju
na zaključak da citokinini stimulišu ukupnu sintezu
proteina u tim ćelijama.
Put provoñenja signala uključuje Ca kao sekundarne
glasnike – citokinini mogu povećati koncentraciju
jona Ca u citosolu odnosno pospešiti usvajanje
Citokinini
Fiziološka uloga:
- deoba i izduživanje ćelija
- sinteza proteina i RNK
- usporavanje procesa starenja
- transport materija (privlačenje)
- apikalna dominacija (podsticanje
bočnih pupoljaka)
- prekidanje mirovanja semena
- komponente tRNK
- otvaranje stoma - transpiracija
Auksin
Auksin + citokinin
Primena citokinina (sintetički 6-benzilaminopurin): koriste se sintetisana
jedinjenja sa citokininskim delovanjem kao sastojci za podloge u kulturi tkiva;
smanjenje gubitka skladištenja (karfiol, kelj...), hortikultura (stimulacija klijanja,
odgañanje starenja)...
STARENJE
Citokinini odlažu starenje listova
Kada se njima tretira deo lisne ploče, taj deo ostaje zelen i nakon što
su ostali delovi liske požuteli.
Ovakvo delovanje citokinina rezultat je privlačenja hranjivih materija
usled čega se usporava proces starenja.
KAKO? stimulisanje dotoka hranjivih materija iz drugih delova biljke u listove, sprečavanje gubitka
hlorofila - usporavanje razgradnje (privlače AK->odlaganje razgradnje proteina u hloroplastima
Smanjenje aktivnosti slobodnih radikala!
MOBILIZACIJA HRANLJIVIH MATERIJA
-atrakcija i retencija(A) 14C-glicin nanesen na desnu lisku
ne prelazi u levu lisku
(B) Ako se na levu lisku nanese
kinetin a na desnu 14C-glicin
veliki do 14C-glicina će preći u
levu lisku
(C) Ako se na desnu lisku nanesu i
kinetin i 14C-glicin, 14C-glicin
ostaje u desnoj liski
Delovanje kinetina na prenos radioaktivno
obeležene ak glicina (14C-glicin)
u listovima boba (Vicia faba)
Citokinini
Fiziološka uloga:
- deoba i izduživanje ćelija
- sinteza proteina i RNK
- usporavanje procesa starenja
- transport materija (privlačenje)
- apikalna dominacija (podsticanje
bočnih pupoljaka)
- prekidanje mirovanja semena
- komponente tRNK
- otvaranje stoma - transpiracija
Auksin
Primena citokinina: koriste se sintetisana
jedinjenja sa citokininskim delovanjem kao
sastojci za podloge u kulturi tkiva; hortikultura.
Auksin + citokinin
Apscisinska kiselina (ABA) - apscisin, dormin
Antagonist fitohormonima - inhibitorno dejstvo
Hormon stresa
Povećava otpornost
prema suši - preko
stoma.
U prisustvu ABA mlade biljke miruju
ili usporeno rastu dok spoljašnji
uslovi ne postanu povoljni.
Apscisinska kiselina (ABA) - apscisin, dormin
Biosinteza: ABA je seskviterpenoid - njena sinteza
počinje od mevalonske kiseline → farnezil-pirofosfat
→ seskviterpeni.
Transport: ksilemom, floemom i simplastno.
Apscisinska kiselina (ABA) - apscisin, dormin
β-karoten
U listovima –
sinteza u
hlorplastima ili u
citoplazmi nakon
čega se transportuje
u hloroplaste
Ksantoksin
ABA
Apscisinska kiselina (ABA) - apscisin, dormin
Fiziološka uloga:
Pojava viviparije (klijanje
nezrelog semena na biljci)
kod ABA – insenzitivnog
mutanta kukuruza
- povećava otpornost biljaka prema
nepovoljnim uslovima
- ubrzava opadanje (apscisiju) listova
- inhibira klijanje semena – produžava
mirovanje
- utiče na geotropizam organa
- inhibira cvetanje biljaka dugog dana u
uslovima kratkog dana
ABA – indukovano zatvaranje stoma
• jedan od najbolje proučenih efekata ABA je uticaj na zatvaranje stoma
• nedostatak vode indukovaće povećanje apscisinske kiseline koja
deluje na vrlo brzo izlaženje jona K iz ćelije (prilagoñavanjem jonskih
kanala i promenom aktivnosti protonske pumpe), što će usloviti
zatvaranje stoma, a time i manji gubitak vode
ABA reguliše turgor:
Smanjivanjem transpiracije:
ć.zatvaračice postaju “propustljivije” za jone K
inhibira rast listova i izdanka
starenje i otpadanje listova
Povećanim primanjem vode u koren:
povećava provodljivost i primanje jona (povećanje
gradijenta vodnog potencijala izmeñu tla i korena);
Menja aktivnost protonske pumpe
indukuje rast korena i stimuliše razvoj bočnih korenčića
(povećana površina za primanje vode)
Nedostatak vode dovodi do povišenja sadržaja ABA u poniku graška.
Sadržaj vode u biljkama dobro snabdevenim vodom iznosi oko 90%, a u
uvenulim biljkama se smanjuje. Istovremeno se povećava sadržaj ABA
A
B
A
Promene u vodnom potencijalu, otporu stoma i koncentraciji ABA u
kukuruzu kao odgovor na vodni stres
Zalivanje je prekinuto na početku experimenta i ponovljeno u vreme označeno
strelicom.
Kako se tlo isušuje vodni potencijal lista se smanjuje a sadržaj ABA i otpor
stoma povećava.
Dovoñenjem vode proces se može obrnuti.
Otpor
stoma
DORMANTNOST (mirovanje) PUPOLJAKA
U pupoljcima ribizle sadrža ABA se povećava tokom nastupanja dormancije;
najveći je tokom novembra i decembra
Nakon toga se postupno smanjuje, verovatno zbog prelaska ABA u vezani oblik.
Dormanciju pupoljaka kontroliše ravnoteža regulatora rasta a ne
njihova apsolutna koncentracija.
STARENJE I OTPADANJE LISTOVA I PLODOVA
Otpadanje listova ukrasne koprive
(Coleus)–biotest za dokazivanje ABA:
Listovima su odrezane lisne ploče (A)
na ostatak lisnih drški stavljeni su
agarski blokovi koji sadrže ABA (B)
koja u sloju za odvajanje podstiče
proces odvajanja (C)
hidrolizom središnje lamele usled čega
se ćelije odvajaju jedna od druge (D)
ABA deluje na otpadanje listova u
velikom rasponu koncentracija (E).
Promena sadržaja apscisinske kiseline u plodovima pamuka tokom razvitka
plodova
Najveći sadržaj ABA apscizinske kiseline prisutan je u vreme otpadanja plodova.
E t i l e n (CH2 = CH2)
• efekti etilena na rast i razviće biljaka uočeni su još krajem 19 veka
(u blizini etilenskih svetiljki drveće je mnogo brže gubilo listove)
1901. g. D. NELJUBOW – etilen izaziva “trostruki odgovor”
etioliranog ponika graška :
-inhibicija produživanja stabljike
-povećavanje dimenzija stabljike
- vodoravna orijentacija stabljike
1917-1937. g. – etilen stimuliše dozrevanje plodova
1935. Utvrñeno da je etilen proizvod biljnog metabolizma
Etefon (etrel) – 2-kloroetilfosfonska kiselina
Etilen
• biljni hormon koji iskazuje pretežno inhibitorno delovanje na rast
• kontroliše procese karakteristične za završne razvojne stadijume: starenje
biljke, otpadanje listova, venjenje cvetova, dozrevanje plodova
• Etilen koji se stvara u zaraženim ili oštećenim plodovima podstiče
sazrevanje
•
•Gas - brzo se širi u medjućelijskim prostorima, sporo se transportuje po
uzdužnoj osovini.
•Sadejstvo sa drugim fiziološki-aktivnim materijama.
Savijanje centralnih
listova koji su bili
izloženi etilenu
E t i l e n (CH2 = CH2)
Etilen koji se oslobaña iz zrelog ploda
jabuke izaziva opadanje listova biljke.
Etilen ubrzava senescenciju i
opadanje listova (zajedno sa
ABA)
Etilen ubrzava zrenje plodova
Etilen
Biosinteza:
U metionin
ciklusu u
intaktnim
ćelijama.
Metionin
U toku
sazrevanja –
peroksidativno
iz nezasićenih
masnih
kiselina
(klimakterični i
stres etilen).
Amino-ciklopropankarboksilna kiselina
Etilen
Biosinteza: u metionin
ciklusu u intaktnim ćelijama.
U toku sazrevanja - iz
nezasićenih masnih kiselina
(klimakterični i stres etilen).
Etilen
Fiziološka uloga:
- inhibira izduživanje izdanaka i korena
- stimuliše klimakterično disanje
- inhibira bazipetalni i lateralni transport auksina
- podstiče sintezu ABA - opadanje listova i plodova
- ubrzava sazrevanje plodova
- modifikuje pol cvetova
- stimuliše obrazovanje korenskih dlačica i lateralnih kor.
- indukuje obrazovanje cvetova
- sinteza antocijana i karotenoida
Giberelini, auksini i citokinini stimulišu sintezu etilena - etilen reguliše njihovu
koncentraciju i preteran rast tkiva i organa = BALANS HORMONA
Primena: Etrel (2-hloretilen-fosforna kiselina)
DOZREVANJEPLODOVA
Ubrzava dozrevanje plodova: promene u membranskoj
propustljivosti i promena u količini enzima povezanih sa procesima
dozrevanja.
Inhibitori biosinteze etilena ili njegovog delovanja mogu odgoditi ili
sprečiti dozrevanje.
Tokom dozrevanja plodova dolazi do razgradnje ćelijskih zidova
(omekšavanje), hidrolize skroba i nakupljanja šećera, nastanka
organskih kiselina i fenolnih jedinjenja, smanjivanja sadržaja hlorofila,
a u epidermisu se čestona kupljaju antocijani i karotenoidi.
Dozrevanje plodova često prati promena intenziteta disanja.
MESNATI PLODOVI:
•Povećanje intenziteta disanja tokom dozrevanja (klimakterično disanje) i
opadanje intenziteta disanja u zrelim plodovima (avokado, banana, kruška,
jabuka,šljiva,dinja,mango,paradajz,maslina)
E
t
i
l
e
n
•Konstantan int.disanja tokom dozrevanja (naranča,limun,smokva)
•Smanjenje intenziteta disanja tokom dozrevanja (beli biber)
Sinteza etilena tokom razvitka ploda dinje: stopa sinteze snažno
se povećava nešto pre početka klimakteričnog porasta int.disanja
koji ukazuje na početak dozrevanja.
STARENJE LISTOVA I CVETOVA
Etilen i ACC (amino ciklopropan karboksilna kiselina) ubrzavaju početak starenja
listova i cvetova
Inhibitori sinteze etilena ili njegovog delovanja odgañaju početak starenja
KD,
niske temperature
E
t
i
l
e Šematski prikaz uloge auksina i etilena tokom otpadanja listova.
Auksin
sprečava otpadanje listova u fazi zadržavanja listova na biljci.
n
U fazi indukcije otpadanja nivo auksina se smanjuje, a etilena povećava. Ove
promene hormonske ravnoteže povećavaju osjetljivost ciljnih ćelija na etilen koji
pokreće procese koji će rezultirati otpadanjem listova.
Tokom faze otpadanja sintetišu se enzimi (celulaza, poligalakturonaza i dr.)
koji hidrolizuju polisaharide u ćelijskom zidu. Rezultat je odvajanje ćelija
rastavnog sloja i otpadanje listova
PREKID DORMANTNOSTI SEMENA I PUPOLJAKA
Prekida dormanciju semena žitarica i podstiče njihovo klijanje
Prekida dormanciju pupoljaka (npr. gomolja krumpira i lukovica brojnih vrsta)
IZDUŽIVANJE SUBMERZNIH BILJAKA
Ranunculus sceleratus, Nymphoides peltata, Oryza sativa
INDUKCIJA STVARANJA
ADVENTIVNIH KORENOVA
U relativno visokim koncentracijama (>10
µL L-1) podstiče razvoj adventivnog
korenja
U nekim vrstama podstiče pojačani
razvitak korenovih dlačica
Etilen stimuliše rast korenovih dlačica
kod ponika salate
Ponik star dva dana tretiran je vazduhom (levo)
ili etilenom (desno).
Nakon 24 sata korenove dlačice tretiranih biljaka
bile su mnogo brojnije.
CVETANJE
U većine vrsta inhibira cvetanje
Podstiče cvetanje u vrstama iz por. Bromeliaceae (ananas) i
mangu
Može stimulisati promenu pola cvetova koji se razvijaju (npr. u
krastavca pojačani razvitak ženskih cvetova)
Etilen podstiče cvetanje u vrste Billbergia pyramidalis (A)
Kontrolne biljke ne cvjetaju (B).
BRASINOSTEROIDI
-prvi put se pominju 1970. godine
-otkriveni su u polenu uljane repice (Brassica napus)
-steroidni hormoni sa fiziološkom ulogom u rastenju i razviću
Struktura brasinolida
Fiziološki efekti brasinosteroida
izduživanje stabla
rastenje polenove cevčice
savijanje lista i epinastija (jači rast gornje površine lista)
inhibicija razvića korena
indukcija biosinteze etilena
aktivacija protonske pumpe
diferencijacija ksilema i
ekspresija gena

Download Report