Lab10.Echinodermata

Paleontologia Generale e
Laboratorio
Dott. Marco Cherin
A.A. 2011/12
10 Echinodermata
Phylum ECHINODERMATA
 Invertebrati esclusivamente marini, con alto grado
di specializzazione.
 Simmetria bilaterale comunemente mascherata da
una caratteristica simmetria raggiata pentamera.
 Estremo polimorfismo all’interno del phylum.
 Gli Echinodermi sono bentonici: alcuni sessili, la
maggior parte è vagile, solo poche oloturie sono
pelagiche.
Sono diffusi in tutti i mari anche a grande profondità.
Phylum ECHINODERMATA
morfologia
SISTEMA NERVOSO PRIMITIVO
Consiste di un anello nervoso circondante la
bocca, da cui si dipartono cinque cordoni nervosi
radiali e un plesso nervoso subepidermico.
Recettori alle terminazioni dei podia.



APPARATO CIRCOLATORIO
RUDIMENTALE
APPARATO DIGERENTE
Bocca e ano in posizione variabile
BOCCA → per lo più a contatto col substrato
ESOFAGO
INTESTINO → dritto, sinuoso o ritorto
ANO → solitamente in posizione aborale, ma può mancare come negli Ofiuroidei, o migrare come nei
Crinoidei o negli Echinidi irregolari
Phylum ECHINODERMATA
morfologia
madreporite
SISTEMA ACQUIFERO
Sistema idrovascolare che si sviluppa in varie
direzioni del corpo e comunica con l’esterno
tramite pori, canali ambulacrali e podia.
I podia (o pedicelli ambulacrali) possono avere varie
funzioni: fissazione al substrato, movimento,
nutrizione, respirazione, ecc.
MECCANISMO: L'acqua entra attraverso una
piastra forata (madreporite) e passa attraverso un
complicato sistema di canali connesso con piccoli
pedicelli ambulacrali.
podia
madreporite
canale anulare
podia
ampolle
Phylum ECHINODERMATA
morfologia
LOCOMOZIONE
Ogni animale possiede centinai di pedicelli
ambulacrali, che escono da minuscoli fori
del dermascheletro.
FUNZIONAMENTO: L'acqua entra
attraverso la piastra forata (madreporite),
passa all’interno dei canali e viene spinta
dentro e fuori il pedicello; ogni pedicello si
allarga a formare una piccola ampolla,
mentre all’estremità termina con una
piccola ventosa.
IL PEDICELLO ALTERNATIVAMENTE
ADERISCE AL SUBSTRATO QUANDO
È GONFIO D’ACQUA E SE NE
DISTACCA QUANDO SI CONTRAE
Phylum ECHINODERMATA
morfologia
LOCOMOZIONE
- I crinoidi sono sessili
- Le stelle di mare si servono delle ventose anche per aprire le conchiglie dei molluschi.
- I ricci si servono sia dei pedicelli che delle spine, utilizzandole per sollevare dal fondo la parte orale.
Di norma i ricci effettuano spostamenti limitati
(5-6 cm al giorno, mm al minuto), ma in certi casi
(es. mancanza di cibo) possono spostarsi anche di
più di 50 cm.
Phylum ECHINODERMATA
morfologia
SCHELETRO
Il corpo è rivestito da una sottilissima epidermide al di sotto della quale si trova lo scheletro di origine
dermica (DERMASCHELETRO) formato da spicole isolate (scleriti) o da piastre (articoli) di
natura calcarea (calcite con microstruttura reticolata), di forma e dimensione diverse, più o meno
mobili oppure saldate tra loro a formare un astuccio rigido (teca)
scheletro
Questo scheletro, composto da carbonato di calcio e
magnesio, permette la flessibilità del corpo quando i
suoi pezzi sono piccoli e distanziati, come nelle oloturie,
o non completamente saldati come nelle stelle marine;
in caso contrario costituisce un rivestimento rigido,
come nei ricci.
epidermide
Due tipi di scheletro:
1)
2)
TECA (o CALICE)
SCLERITI
pedicelli ambulacrali
Phylum ECHINODERMATA
morfologia

TECA

Simile ad una scatola. Formata da piastre (da 100 ad alcune centinaia)
relativamente grandi, saturate o embricate.
Avvolge la maggior parte del corpo e protegge le parti molli. Dalla teca possono
partire varie appendici, talvolta formate da più elementi scheletrici articolati tra
loro (radioli, braccia, colonna, peduncolo)
teca
braccia
radioli
colonna
teca
piastre
peduncolo
Phylum ECHINODERMATA
morfologia
SCLERITI
 Microspine disperse nel corpo
 In un singolo esemplare possono essere
presenti milioni di scleriti
 Da 0,05 a 2,0 mm
 Scleriti vengono utilizzati in sistematica
 Allo stato fossile si ritrovano scleriti isolate
disperse nei sedimenti
 Sono molto
abbondanti
nelle oloturie
Phylum ECHINODERMATA
alimentazione
DIFFERENTI STRATEGIE ALIMENTARI
ERBIVORI → Ricci
PREDATORI/SCAVENGER → Stelle Marine
DETRITIVORI → Oloturie
Sono dotati di ghiandole digestive che secernono
enzimi digestivi per l’assorbimento dei nutrienti
Lanterna di Aristotele
Estroflessione stomaco
Phylum ECHINODERMATA
riproduzione
RIPRODUZIONE SESSUATA: sessi e organi riproduttivi separati (non ermafroditi), fecondazione
esterna.
RIPRODUZIONE ASESSUATA: per rigenerazione. Tutti gli Echinodermi posseggono un alto potere
di rigenerazione: sono in grado di ricostituire parti del corpo perdute; alcuni sono addirittura in grado di
rigenerare un individuo completo a partire da un piccolo pezzo di corpo (frammentazione).
Phylum ECHINODERMATA
paleontologia
EVOLUZIONE
L’echinoderma ancestrale era un filtratore sessile che estendeva la sua superficie orale posizionata
superiormente per catturare il cibo. Il design sessile si è poi evoluto in forme vagili dove la bocca era
posizionata inferiormente.
RADIAZIONE
- Pochissimi reperti dubbi nel Proterozoico superiore.
- Probabilmente i primi Echinodermi non erano provvisti di teca.
Secondo testimonianze fossili certe, la prima radiazione degli Echinodermi
si ebbe nel Cambriano inferiore e comprese sia le forme a simmetria
radiale sia quelle a simmetria non radiale.
- La successiva radiazione si ebbe nell’Ordoviciano e fu, invece, un
momento di grande diversificazione e specializzazione del gruppo a
simmetria pentaraggiata.
- Nel Carbonifero grande abbondanza di Crinoidi e Blastoidi.
- Echinodermi dominanti nel Mesozoico e Cenozoico
Phylum ECHINODERMATA
paleontologia
eperto più antico:
ribrachidium
auna di Ediacara.
roterozoico Sup.
tra 620 e 550 MdA)
robabile echinozoa
imile agli Edrioasteroidi:
forma di sacco o
Phylum ECHINODERMATA
classificazione
Classe Ophiuroidea
Classe Crinoidea
Classe Echinoidea
Classe Asteroidea
Classe Holothuridea
Classe Cistoidea
Classe Blastoidea
Classe Rhombifera
Classe Diploporita
Classe Eocrinoidea
Classe Edrioasteroidea
Phylum ECHINODERMATA
classificazione
Attualmente il phylum viene suddiviso in 2 subphyla:
Pelmatozoa → comprende le specie più primitive, generalmente peduncolate e fisse al substrato
(Crinoidi unici rappresentanti attuali)
Eleutherozoa → comprende le forme più note e comuni quali i ricci di mare (Echinoidei), le stelle di
mare (Asteroidei), le oloturie (Oloturoidei), le ofiure o stelle serpentine (Ofiuroidei) e organismi di
recentissima descrizione ascritti alla classe CONCENTRICICLOIDEA.
Nel 1986 ritrovamento nei fondali profondi
della Nuova Zelanda di Xyloplax medusiformis.
Ha un corpo a disco sorretto da serie
concentriche di placche, pedicelli disposti ad
anello e un “velum” sulla superficie ventrale. Il
corpo è circondato da aculei. Manca il tubo
digerente.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Asteroidea
Cambriano - Attuale
- Organismo intero raro allo stato fossile: solo articoli isolati.
- Comprende gli echinodermi comunemente conosciuti come stelle marine.
- Simmetria pentamera secondaria (è bilaterale).
- Talora la posizione delle braccia può fornire indicazioni sulla paleocorrente.
- La maggior parte delle stelle marine ha tipicamente cinque raggi o braccia, che si
diramano da un disco centrale. Molte specie, però, presentano frequentemente sei o più
raggi.
- Buona capacità rigenerativa.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Ophiuroidea
Ordoviciano - Attuale
- Organismo intero raro allo stato fossile.
- Indicatori di paleocorrente.
- Somiglianze con la classe Asteroidea.
- Rispetto alle stelle marine, gli ofiuroidei presentano un disco centrale maggiormente
riconoscibile e le punte della stella sono utilizzate per il movimento.
- Buona capacità rigenerativa (basta un quinto del disco centrale per rigenerare tutto
l'animale).
Phylum ECHINODERMATA
Classe Holothuroidea
Cambriano - Attuale
- Comunemente conosciuti come cetrioli di
mare.
- Rarissimi allo stato fossile.
- Solitamente detritivori o filtratori, strisciano
sul substrato o si infossano nei substrati mobili.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
- Simmetria raggiata pentamera
o bilaterale secondaria.
- Teca di forma variabile (da
sferoidale a discoidale), sempre
appiattita sulla base di appoggio.
- Bocca sul lato inferiore a
contatto con il substrato,
generalmente provvista di un
apparato masticatore
(lanterna di Aristotele).
- Sistema acquifero:
Madreporite → si trova su una
piastra speciale collocata sulla
superficie aborale. I podia
passano attraverso peduncoli
ambulacrali.
Ordoviciano - Attuale
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
TECA
Dall’estremità superiore a quella inferiore si
distinguono:
- Periprocto → ano
- Sistema apicale → madreporite, piastre
oculari radiali, piastre genitali interradiali
- Sistema coronale → 10 aree meridiane
ciascuna formata da una o più colonne di
piastre; si distinguono 5 aree ambulacrali
perforate intercalate da 5 aree
interambulacrali
- Sistema peristomale → piastre
generalmente embricate che circondano la
bocca
- Peristoma → bocca
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
SISTEMA APICALE
piastra oculare
madreporite
Piastre genitali: perforate da uno o più pori
genitali; originariamente in numero di 5.
Madreporite: è una piastra genitale (di
solito la più grande) perforata dagli idropori.
Piastre oculari: 5 piastre esterne a quelle
genitali e più piccole. Sono perforate da un
piccolo poro.
Sistema apicale monociclico → se sia le
piastre oculari che genitali sono a contatto
con il periprocto.
Sistema apicale diciclico → se solo le
piastre genitali sono a contatto con il
periprocto e le oculari sono posizionate su un
altro cerchio più esterno.
poro
genitale
piastra
genitale
Piastre numerate in senso antiorario con numeri arabi per
le genitali e numeri romani per le oculari. Il
madreporite è la piastra genitale 2.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
SISTEMA CORONALE
La corona è formata da colonne di piastre
pentagonali calcaree, organizzate in modo da
individuare 10 aree alternate. Ogni area è formata
da due o più colonne di piastre.
5 AREE AMBULACRALI (più strette)
5 AREE INTERAMBULACRALI (più larghe)
COPPIA DI PORI
Le aree ambulacrali sono costituite generalmente da due
colonne di placche perforate da coppie di pori. Ciascuna
coppia connette il pedicello ambulacrale esterno
all’ampolla interna del sistema acquifero. Le coppie sono
poste lungo il margine esterno delle aree ambulacrali.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
SISTEMA CORONALE
L’area interambulacrale è formata da 2 colonne di
piastre nelle forme post-paleozoiche e fino a 14
colonne nelle forme paleozoiche.
tipi di
radioli
In molti casi le piastre sorreggono organi di difesa:
radioli (spine o aculei primari fissati a tubercoli) e
pedicellarie (piccole appendici muscolari rese
rigide da spicole calcaree e fissate a piccoli
tubercoli).
I radioli possono essere usati anche per la
locomozione.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
SISTEMA PERISTOMATICO
LANTERNA DI ARISTOTELE
Apparato masticatore funzionale alle forme
erbivore per la raschiatura del substrato
coerente.
Molto sviluppato negli Echinoidi Regolari e
ridotto o mancante negli Irregolari.
La lanterna è composta da 5 placche calcaree,
dette piramidi, unite da fibre muscolari
trasverse. Lungo la faccia interna di ogni
piramide scorre un lungo dente dall'estremità
appuntita. I potenti muscoli che controllano i
movimenti della lanterna sono fissati al
dermascheletro tramite le auricole, staffe
calcaree poste perpendicolarmente sul
margine interno del peristoma.
Struttura molto
complessa formata
da 50 parti
scheletriche e 60
muscoli.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
2 GRUPPI INFORMALI:
1)ECHINOIDI REGOLARI
PERIPROCTO (ANO) INCLUSO NEL SISTEMA APICALE
SIMMETRIA RADIALE PENTAMERA
DISTRIBUZIONE REGOLARE DELLE SPINE
LANTERNA DI ARISTOTELE SVILUPPATA (Erbivori)
EMISFERICA
DEPRESSA
SFEROIDALE
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
2) ECHINOIDI IRREGOLARI




PERIPROCTO (ANO) ALLUNGATO O DISGIUNTO DAL SISTEMA APICALE
SIMMETRIA BILATERALE
DISTRIBUZIONE SPESSO IRREGOLARE DELLE SPINE
LANTERNA DI ARISTOTELE GENERALMENTE ASSENTE (Detritivori)
DISCOIDALE
CORDIFORME
CAMPANULATA
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
2) ECHINOIDI IRREGOLARI
ZONA APICALE
PETALO
MIGRAZIONE DELL’ANO
Come adattamento alla vita fossoria si
assiste a:
Comparsa della simmetria bilaterale
secondaria
Spostamento del periprocto (ano) in
posizione posteriore o orale
(migrazione lungo il piano di
simmetria)
Spostamento del peristoma (bocca),
sempre nella zona orale, ma più
anteriore
PERIPROCTO
PERISTOMA
ZONA AMBULACRALE
PERIPROCTO
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
ZONA APICALE
PETALO
PERIPROCTO
PERISTOMA
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
2) ECHINOIDI IRREGOLARI
PETALI
Le piastre degli ambulacri possono
variare in larghezza a seconda della
loro posizione assumendo spesso
una forma a petalo nella superficie
superiore della teca (ambulacri
petaloidi). La presenza di grandi
pori (assenti nella rimanente parte
degli ambulacri) evidenzia i petali
sulla teca.
I petali vengono detti chiusi se si
chiudono sulla superficie superiore
e aperti se invece si estendono
anche sulla superficie inferiore.
PETALI CHIUSI
PETALI APERTI
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
ECOLOGIA
spatangoide
- Organismi stenoalini (prevalentemente salinità 24-36‰).
- Zona litorale e adale (100-1100 m).
- Attualmente vivono per lo più nella regione tropicale e
subtropicale, ma esistono specie nei mari polari.
- Onnivori, in prevalenza erbivori.
clipeasteroide
Echinoidi regolari
Echinoidi irregolari
Epifaunali (vivono sul
fondo)
si muovono con aculei e
pedicelli e si nascondono in
buche e cavità che scavano
con il movimento rotatorio
dei radioli.
In prevalenza erbivori.
Infaunali o semi-infaunali (vivono
infossati nel sedimento totalmente o
parzialmente).
Alcuni comunicano con la superficie
tramite una galleria verticale.
In prevalenza detritivori  apparato
masticatorio modificato.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Echinoidea
EVOLUZIONE
ORDOVICIANO: comparsa con forme a simmetria raggiata, guscio flessibile e aculei piccoli e poco
specializzati
DEVONIANO: prime forme con guscio rigido
CARBONIFERO: massima diversità paleozoica
GIURASSICO: comparsa forme a simmetria bilaterale
TREND EVOLUTIVI ECHINOIDI IRREGOLARI
In circa 15 milioni
di anni si realizza il
completo
adattamento alla vita
fossoria.
La colonizzazione
del substrato favorì
la grande
diversificazione
degli echinoidi
irregolari dal
Giurassico in poi.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Crinoidea
I crinoidi (gigli di mare) rappresentano la
classe maggiormente diversificata di
echinodermi nota allo stato fossile.
La maggior parte di crinoidi fossili è sessile e
dotata di peduncolo (pelma)
pelma con il quale si
ancora sul fondo o su un sostegno.
La maggior parte delle forme attuali sono
libere e planctoniche.
Cambriano - Attuale
Phylum ECHINODERMATA
Classe Crinoidea
Simmetria pentaraggiata con corpo formato da:
1) Pelma: peduncolo o colonna + radice
comprende le radici per l’ancoraggio ed è costituito da una serie di
segmenti (columnalia) a sezione circolare, stellata o poligonale
2) Corona: teca + braccia
Braccia: prolungamenti brachiali raggiati, contenenti le espansioni dei
diversi organi racchiusi nella teca.
Trend evolutivo: aumento del n° di braccia per biforcazione
(5200).
Funzione: cattura cibo. Secondariamente, locomotoria nelle
specie libere.
Ogni braccio è fissato ad una piastra tecale, detta piastra radiale.
Sotto le radiali esistono uno o due cicli di piastre basali.
Teca (o calice): contiene gli organi molli
Phylum ECHINODERMATA
Classe Crinoidea
Placche radiali
Placche infrabasali
Placche basali
colonna
Placche infrabasali
Placche radiali
Placche basali
BASE MONOCICLICA
BASE DICICLICA
Phylum ECHINODERMATA
Classe Crinoidea
MODO DI VITA
- Generalmente bentonici, fissati al fondo per il peduncolo. Alcune forme con peduncolo a spirale, si
possono spostare per brevi tratti sul fondo. Le forme prive di peduncolo sono planctoniche o
parzialmente nectoniche.
- Attualmente vivono in acque a temperatura compresa tra 12 e 18° con salinità compresa tra 24 e 36
‰.
- Profondità: in genere le forme peduncolate vivono tra 1000 e 3000 metri (fino a 6000 m) e le forme
non peduncolate sopra i 1000 m.
DISTRIBUZIONE STRATIGRAFICA
Reperto più antico del Cambriano medio (Burgess Shales).
Diffusi a partire dall’Ordoviciano.
Ampia diffusione nel Paleozoico e grande estinzione alla fine del Permiano.
Successiva radiazione nel Mesozoico con la comparsa di forme simili a quelle attuali.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Cistoidea
Teca globulare con superficie orale rivolta verso l'alto,
formata da placche calcaree irregolarmente disposte.
Nei reperti fossili si nota come tale teca può essere fissata al
substrato direttamente oppure per mezzo di un corto
peduncolo che in genere è percorso da un canale ed munito
di piastre calcaree.
Un'importante caratteristica delle placche tecali è quella di
presentare un numero più o meno rilevante di canalicoli che
sboccano all'esterno con pori; a questi canali viene attribuita
una funzione respiratoria.
Ordoviciano - Devoniano
Phylum ECHINODERMATA
Classe Blastoidea
Echinodermi con morfologia
generale simile a quella dei
crinoidi.
- Simmetria pentamera
- Teca compatta globulareovoidale (a bocciolo di rosa)
- Peduncolo (colonna)  sessili
- 5 solchi ambulacrali si
dipartivano dalla bocca centrale
- Dalla teca si dipartivano corte
braccia.
Ordoviciano - Permiano
Phylum ECHINODERMATA
Classe Blastoidea
18-21 placche calcaree in 3 cicli:
3 basali, poggianti sul peduncolo
5 radiali
5 orali o deltoidi alternate a 5 piastre lancetta nelle sinuosità delle
radiali
La piastra lancetta è divisa da un canale mediano in due aree
simmetriche attraversate da solchi laterali secondari ricoperti da
numerose piastrine.
Piastre lancette
Piastre deltoidi
ano
spiracoli
Piastre radiali
Piastre basali
Phylum ECHINODERMATA
Classe Blastoidea
IDROSPIRE
Caratteristiche dei blastoidi.
Strutture costituite da sottili lamine calcaree che si sviluppano sulla parete interna della teca, in parte
sotto la lancetta ed in parte sotto le piastre radiali e deltoidi.
Sono simmetriche e costituiscono l’apparato idroforo che comunica con l’esterno attraverso pori
marginali disposti in fila lungo il margine ambulacrale e attraverso gli spiracoli che circondano la bocca
(l’acqua entra dai pori e fuoriesce dagli spiracoli).
lancetta
Phylum ECHINODERMATA
Classe Rhombifera
brachiole
Ordoviciano - Devoniano
Teca globulare o appiattita, generalmente con moderata simmetria
pentaraggiata, formata da 4-5 cicli di piastre.
In genere 2-5 aree ambulacrali estese dalla bocca alla superficie
inferiore della teca e che supportano le brachiole.
teca
In alcuni casi gli ambulacri sono ridotti a 1 o 2 aree vicine alla bocca
e le brachiole sono solo 1 o 2.
Bocca centrale alla sommità e ano su un lato della teca.
colonna
Strutture respiratorie: costituite da serie
romboidali di pieghe o canali che attraversano
le varie piastre tecali adiacenti
Pori disposti secondo il lati di un rombo su due
piastre adiacenti in modo tale che la sutura delle
piastre adiacenti formi la diagonale del rombo.
Phylum ECHINODERMATA
Classe Diploporita
Teca globosa o allungata formata da
placche di forma pentagonale o irregolare.
Colonna non sempre presente: alcune forme
presentano una piatta superficie inferiore per
mezzo della quale l’animale si attaccava o si
appoggiava al substrato.
Ordoviciano - Devoniano inf.
ano
teca
brachiole
Brachiole ridotte o assenti.
Veduta
laterale
bocca
Il nome deriva dalla presenza di pori
per la respirazione che attraversano
subverticalmente le piastre della teca e
sono visibili esternamente:
aplopori (irregolari)
diplopori (appaiati)
colonna
ambulacro
ano
Veduta
superiore
Phylum ECHINODERMATA
Classe Eocrinoidea
Cambriano - Siluriano
Phylum ECHINODERMATA
Classe Edrioasteroidea
Cambriano - Carbonifero
Teca discoidale composta da molte piccole placche, da una zona
d’inserzione e (in alcune specie) da una zona peduncolata che
poteva estendersi o ritrarsi.
CARATTERISTICA PRINCIPALE: presenza di cinque braccia,
note come ambulacra, contenute all’interno del corpo e disposte
a raggiera attorno alla bocca, che si trovava alla sommità del
corpo

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