Interactions biotiques et abiotiques dans les sols S. Barot IRD, UMR 137 http://millsonia.free.fr/ 1 Plan Introduction Réseaux trophiques Compétition Symbioses Activités d’ingénieur Signalisation Conclusion 2 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Introduction 3 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Comment classer les interactions entre organismes dans les sols? Interactions directes/indirectes Interactions réciproques/non réciproques Trophique/non trophiques Suivant l’effet négatif ou positif de l’interaction sur les organismes y participant Fourniture d’information 4 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Interactions directes/indirectes Organisme 3 Organisme 2 Organisme 2 Organisme 1 Organisme 1 Interactions réciproques/non réciproques Organisme 2 Organisme 1 Organisme 2 Organisme 1 5 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Interactions trophiques Consommation entière de la proie Effet démographique directe Proie-prédateur Consommateur Consommé Consommation partielle de la proie Effet sur la biomasse et indirectement sur la démographie Herbivorie Interactions non-trophiques Organisme 2 Milieu physico-chimique Rétroaction? Organisme ingénieur 6 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Des limites floues entre le trophique et le non trophique Consommateur MO morte Organisme donneur (mort ou turnover de sa matière vivante) Organisme 2 Organisme fournissant de la MO par ses activités d’ingénieur ou en consommant de la MO MO morte modifiée MO morte Le réseau trophique des sols est fondamentalement détritivore!!!!! ESOL, Interactions Biotiques, Barot 7 Des limites floues entre le trophique et le non trophique Producteur primaire Nutriments minéraux Décomposeurs et boucle microbienne MO morte Mélange d’activités trophiques et nontrophiques Le réseau trophique des sols conduit aussi à la minéralisation : recyclage des nutriments fournit une ressource aux producteurs primaires et aux microorganismes 8 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Suivant l’effet de l’interaction 0 Organisme 2 Organisme 2 0 Organisme 1 0 Organisme 1 Neutralisme + + Organisme 1 Proie-prédateur ou Herbivorie ou Parasitisme - Organisme 1 Compétition Pour les nutriments minéraux Pour la MO ESOL, Interactions Biotiques, Barot Organisme 2 0 Organisme 1 Amensalisme Commensalisme Facilitation Organisme 2 _ Organisme 2 - + Organisme 1 Symbiose ou Mutualisme Trophique ou non trophique!!! Organisme 2 + Mutualisme entre producteurs primaires et décomposeurs 9 Signalisation Changement de comportement Organisme 1 Information Information Organisme 2 Changement de comportement En premier lieu seulement échange d’information (pas d’énergie ou de matière) Cela peut conduire à tout type de relation Symbiose, prédation, parasitisme… 10 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Particularité de l’écologie des sols Mélange intime entre les interactions purement biologiques (entre organismes) et entre les interaction biologie/pysico-chimie (organismes ingénieurs) Un réseau d’interactions basé sur la consommation de la MO morte Des interactions encore mal connues: Description des interactions Conséquences pour les propriétés des écosystèmes Aspects évolutifs 11 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Réseaux trophiques 12 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Description d’un réseau trophique typique 13 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Notion de cascade trophique Prédateur Herbivore Producteur primaire Quelle est l’hypothèse? 14 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Mikola, J., and H. Setälä. 1998. No evidence of trophic cascades in an experimental microbial-based soil food web. Ecology 79:153-164. Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques 10 espèces de bactérie 10 espèces champignon 1 nématode bactérivore 1 nématode fongivore 1 nématode prédateur 2 g de litière de Pin sylvestre + 3% de feuille de bouleau (irradié au rayons g) + 10 mg glucose toutes les deux semaines Pourquoi? 32 microcosmes hermétique X 3 traitements Prélévement à 6, 9, 15 et 21 jours 15 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Résultats Diminution du second niveau trophique par les prédateurs Effet comparable sur les bactérivores et fongivores 16 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Résultats La biomasse microbienne augmente avec l’ajout de 1 ou 2 niveaux trophiques Pas d’effet des prédateurs / un niveau trophique sauf chez les champignons (augmentation) 17 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Résultats Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques La respiration augmente avec l’ajout d’un second niveau trophique Pas de différence avec l’ajout du troisième ESOL, Interactions Biotiques, Barot 18 Interprétation Les consommateurs secondaires suivent les prédictions (régulation top-down par les prédateurs) Les consommateurs ne suivent pas les prédictions (pas de cascade trophique) Explications? Stimulation de la croissance microbienne par les microherbivores Stimulation bottom-up de plus en plus forte vers la base du réseau trophique Comportement hétérogène des microbes ESOL, Interactions Biotiques, Barot 19 Contrôle bottom-up? Scheu, S., and M. Shaefer. 1998. Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limesone: manipulation of food ressources. Ecology 79:1573-1585. Augmentation des ressources minérales et organiques Regarder comment évolue la biomasse microbienne, la macrofaune 20 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Dispositif expérimental Sol d’une forêt de hêtre Unité expérimentale de 1 m2, séparée par une barrière plastique enterrée à 10 cm de profondeur Ajout chaque année, par m2, selon un plan factoriel complet de 2800 g C (glucose), 102 g azote (nitrate+amonium), 7.7 g phosphore (phosphate) 3 réplications par traitement, expérience durant 1 an Combien d’unités expérimentales? 24 21 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Effet sur les plantules de hêtre Plus d’azote avec l’ajout d’azote Moins d’azote avec l’ajout de glucose Moins de phosphore avec l’ajout de glucose Moins de phosphore avec l’ajout d’azote (slt sans ajout de phosphore) Interprétation? Compétition plante-microbe pour N et P. Microbes limités par le C puis par le N ESOL, Interactions Biotiques, Barot 22 Effet sur les microorganismes Description du tableau? Effet block? Notion d’interaction? Comment déterminer le sens des effets? 23 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Effet sur les microorganismes La respiration répond, positivement, essentiellement à l’ajout de carbone La biomasse réagit, positivement, à l’ajout de C surtout en combinaison avec le N et le P Variations suivant + la profondeur 24 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Interprétation Activités microbiennes limitées d’abord par l’énergie (Carbone) Microbes limités par les nutriments surtout pour leur biomasse Cohérence? Nutriments minéraux indispensables pour ‘‘créer’’ la biomasse microbienne? Possible maintient des microbes inactifs sans ajout de C Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Il y a bien limitation bottom-up des microorganismes Existence de 2 types de ressources Conséquences pour le reste du réseau trophique? 25 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Effet sur les macroorganismes Effet du C sur les vers Pas d’effet sur les isopodes Effet azote et azote X carbone pour les diplopodes et les chilopodes 26 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Effet sur les macroorganismes Le glucose accroît la densité de vers Le glucose accroît la biomasse de vers mais seulement sans ajout de N et de P La biomasse de diplopode décroît dans les trt avec N sans C et sans N et avec C La biomasse de scolopendre diminue avec l’ajout de C + 27 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Interprétation Réponses positive de la macrofaune Limitation de la macrofaune par les ressources La macrofaune ne suit pas le comportement des microorganismes Compétition entre macrofaune et microorganismes Les scolopendres ne suivent pas le comportement de leur proies potentielles (vers) Effets complexes sur le réseau trophique Effets habitat? Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Effet bottom-up clair Pas de cascade nette ESOL, Interactions Biotiques, Barot 28 Limitations de l’expérience et problème d’interprétation Quel serait l’effet à plus long terme? Possible accumulation des effets trophiques au niveau démographique Effet sur le long terme des plantes pérennes qui peuvent accaparer les nutriments minéraux La macrofaune n’utilise pas directement les nutriments minéraux La macrofaune détritivore utilise-t-elle directement le glucose? Il y a-t-il directement compétition? 29 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Limitations de l’approche ‘‘réseau trophique’’ dans les sols? Très grande diversité, les organismes sont regroupés en très grands groupes trophiques Très grande hétérogénéité spatiale du sol même à petite échelle Quelles sont les espèces vraiment en contact? Importance de tous les autres types d’interactions dans les sols Les quelles? 30 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Compétition 31 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Avec la prédation c’est la relation biotique la plus étudiée ‘‘aboveground’’ L’écologie des sols est plus orientée vers les flux de matière et d’énergie que l’écologie ‘‘aérienne’’ : fonctionnel Peu d’étude sur la dynamique des populations en écologie des sols Peu d’études sur la compétition dans les sols 32 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Butt k.R. (1998) Interactions between selected earthworm species: a preliminary, laboratory-based study. Appl. Soil Ecol., 9, 75-79 Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42 33 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Classification Intraspécifique/interspécifique (densité-dépendance) Compétition par interférence (interférence competition) Compétition pour une ressource (exploitative competition) Scramble : ressource répartie également Contest : ressource répartie inégalement Facteur majeur de la dynamique des populations et de la structure des communautés 34 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Compétition intraspécifique Klok C. (2007) Effects of earthwrom density on growth, development , and reproduction in Lumbricus rubellus (Hoffm.) and possible consequences for the intrinsic rate of population increase. Soil Biol. Biochem., 39, 2401-2407 Élevage de Lombricus rubellus (épigé) dans des boîtes de 750 mm de sol + 80 de feuilles d’Aulne 8 densités initiales de jeune individus (de 2 à 9 par boîte) (300 à 1350 vers m-2) Remplacement de la litière dès qu’elle a disparu à 50% Suivi tous les mois pendant 6 mois Survie, croissance, fécondité 35 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Survie et croissance Faible mortalité mais accroissement léger avec la densité (test?) Diminution de la croissance avec la densité (significative à la fin de l’expérience, ANOVA) 36 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Fécondité Une expérience supplémentaire avec des vers adultes Diminution de la croissance et de la fécondité avec la densité (ANOVA) 37 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Passage à la démographie Taux d’accroissement de la population Paramétrage d’un modèle matriciel A partir d’une densité de 8 le taux de croissance devient nul ESOL, Interactions Biotiques, Barot 38 Interprétation Il y a bien compétition!!! Pourquoi? Amélioration du modèle démographique? 39 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Compétition interspécifique Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deepburrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42 Prairie humide du sud de l’Australie. Elevage de mouton Présence de vers endogés (Aporrectodea caliginosa ) mais pas d’anécique Projet d’introduction d’Aporrectodea longa, un anécique présent très localement Effet de l’introduction sur la communauté de vers résidente ? 40 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Expérience en pot 1 5 + 5 vers par pot 11 semaines En compétition avec A. longa, A. caliginosa a perdu du poids 41 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Expérience en pot 2 3 densités 20 semaines Compétition intraspécifique Compétition interspécifique Compétitivité des 2 espèces? 42 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Expérience de terrain 3 prairies Colonnes de sol dans des tubes de PVC ouverts (R) ou non (C) à leur base Effet positif des crottes de moutons Effet négatif d’ A. longa sur A. caliginosa dans 2 prairies sur 3 Accroissement du nb total de vers ESOL, Interactions Biotiques, Barot 43 Discussion Compétition intra et interspécifique Facteurs de la compétition? Ressources? Mais ce sont des groupes trophiques différents Compétition par interférence? Espace? Production de déchet? Effet net pour l’écosystème? Augmentation de la densité de vers Sol? Production primaire? Moutons? Faut-il généraliser l’introduction? 44 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Conclusion sur les vers de terre Compétition intra et interspécifique Les facteurs de compétition sont mal connus Que mangent les vers de terre? De nombreuses possibilité d’interférence Modification du sol par de nombreux mécanismes : Activités d’ingénieurs des écosystème Problème expérimental Possibilité d’interaction positive Effet de la communautés de vers sur l’écosystème? Effet de la biodiversité? D’espèce clef? 45 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Conclusion sur la compétition dans les sols Entre organismes du sol Peu d’études, on ne connaît pas bien la biologie des espèces Peu d’études sur les communautés microbiennes De nombreuses études sur la compétition entre plantes Des études sur l’effet des organismes du sol sur la compétition entre plantes Des études sur la compétition entre plantes et micoorganismes pour les nutriments Cours sur les relations aboveground-belowground 46 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Symbioses 47 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Symbioses plante microorganismes Les mycorhizes Fixation symbiotique de l’azote Légumineuse : Rhizobium A développer dans le cours sur les relations aboveground-belowgroun 48 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Autres symbioses? Relation entre les plantes et les décomposeurs Les producteurs primaires fournissent la MO Les décomposeurs fournissent les nutriments minéraux Est-ce vraiment une symbiose? 49 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Il s’agit plutôt de deux groupes jouant des fonctions complémentaires Relation non-spécifique Il n’y a pas eu coévolution étroite Comment peut-on imaginer l’apparition évolutive des premiers décomposeurs? 50 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Autres symbioses? Digestion de la MO par les termites Symbioses avec des protozoaires intestinaux (qui contiennent des bactéries!) Termites champignonnistes Problème de la transmission Assez grande spécificité 51 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Autres symbioses? Digestion de la MO par les vers de terre Stimulation des bactéries dans l’intestin des vers Tendance à la réduction du nombre de bactérie Nature des bactéries Stimulation de certaines bactéries ou groupes de bactéries Est-ce une symbiose? Il y a un bénéfice mutuel A priori il n’y a pas de bactérie spécifique Peut-il y avoir coévolution? ESOL, Interactions Biotiques, Barot 52 Analyse des turricules Haynes R.J., Fraser P.M., Piercy J.E. & Tregurtha R.J. (2003) Casts of Aporrectodea caliginosa (Savigny) and Lumbricus rubellus (Hoffmesiter) differ ... Pedobiologia, 47, 882-887 53 ESOL, Interactions Biotiques Expérience en mésocosme Scheu S., Schlitt N., Tunov A.V., Newington J.E. & Jones T.H. (2002) Effects of the presence and community composition of earthwoms on microbial community functioning. Oecologia, 133, 254-260 54 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Activités d’ingénieurs 55 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Définition des ingénieurs des écosystèmes Organismes modifiant leur environnement physico-chimique Interactions indirectes Autre espèce 1 Milieu Autre espèce 2 Ingénieurs Facteur potentiel de structuration des communautés Milieu Rétroactions Ingénieurs ESOL, Interactions Biotiques, Barot 56 Importance particulière pour les sols Importance particulière du non-biotique dans les sols Importance des relations biotiques-abiotiques Un réseau trophique basé sur les détritivores Il est difficile de se déplacer ou de se nourrir dans un sol sans modifier le sol Il est difficile de distinguer la limite entre activité d’ingénieur et activités trophiques 57 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Grands types d’ingénierie dans les sols Organismes modifiant la structure du sol Organismes modifiant la MO du sol Organisme 2 Organisme 1 MO2 MO1 Bioturbation Incorporation de la MO dans le profile Répartition fine de la MO dans les fractions de sol 58 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Conséquences Interaction étroite entre structure du sol et MO Structure Ingénieurs MO Circulation de l’eau et lessivage des minéraux et de la MO Décomposition Circulation de l’eau et lessivage Décomposition de la MO Changement de la disponibilité de l’eau et des ressources organiques et minérales 59 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Grands exemples 60 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Cas des microorganismes Importance pour la structure du sol Bactérie : microagrégats, production de mucilage = ciment Hyphes : stabilisation de plus gros agrégats Rôle fondamental dans le recyclage de la MO et le cycle de l’azote 61 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Exemple d’une boucle de rétoraction Environnement ingénieur Structure du sol Rétroaction Vers de terre Barot, S., J. P. Rossi, and P. Lavelle. 2007. Self-organization in a simple consumer-resource system, the example of earthworms. Soil Biol. & Biochem. 39:2230-2240. 62 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions A Earthworms Large patches with higher densities B (A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998) 63 ESOL, Interactions Biotiques, Barot What are the causes of soil fauna distribution? Preexisting soil heterogeneity? Heterogeneous distribution of plant litter and roots Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size) Heterogeneity in chemical properties Content in organic matter and mineral nutrients 64 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Yet, data analyses show that Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003) Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns? Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations? This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model 65 Description of the model 1: the biology In the savannas of Lamto (Côte d’Ivoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997) Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø ) Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates 66 Description of the model parameters A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m2) defined by M. anomala density (nT), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp1) Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D) Fecundity (b), minimum mortality (dmin), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (ed) e n sp / C T 1 max , min nT Dispersal follows a normal law 67 Analysis of the model All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies Comparison with observed patterns Variance and mean of the density Spatial autocorrelation 2 1 vario zi z j 2 N (dist ) i , j / disti , j dist Semivariance Spatial distribution Distance 68 ESOL, Interactions Biotiques, Barot First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal 69 ESOL, Interactions Biotiques, Barot First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal Semivariance Spherical model ESOL, Interactions Biotiques, Barot a C0+C C0 Distance 70 How do we get some spatial structure? Increased fecundity Dispersal before mortality Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values 71 ESOL, Interactions Biotiques, Barot An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality Semivariance 50 m 0 ESOL, Interactions Biotiques, Barot 15 30 0 Distance (m) 15 72 30 Discussion 1 : interpretation of the results The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low This suggests that it is really the case In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field 73 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Exemples de simulation Pas de structure spatiale Structure spatiale 74 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Discussion 2 : limitations and further analyses No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate Experimental work To measure the sensitivity of parameters to soil aggregation To measure mobility 75 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Aspects évolutifs Les activités des ingénieurs peuvent-elles être adaptatives? Ingénieurs Cas des castors! Effet positif Modification Sol Notion de construction de niche, phénotype étendu Problème pour la sélection? 76 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Aspects évolutifs Ingénieur Mutant Non ingénieur Résident Effet positif Le mutant supporte seul le coût, et une partie du bénéfice Le résident a une partie du bénéfice Modification Sol Coût Non ingénieur Résident Sol Effet positif Sol Ingénieur Mutant Modification Coût Spatialisation? Différence entre les vers de terre et les termites? 77 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Signalisation 78 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Exemples de vers de terre Stimulation de certaines bactéries Production de molécules désorientant les nématodes phytoparasites Production de phytohormones ou de molécules analogues Augmentation de la croissance 79 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Questions très ouvertes Les vers de terre ont-ils intérêt à augmenter la croissance des plantes? Cela a-t-il un coût pour eux? Les bactéries ont-elles intérêt à augmenter la croissance des plantes? Pourquoi les plantes n’atteignent pas leur croissance maximum toutes seules? Le signal déclenche un flux de matière qui était elle-même déjà disponible 80 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Exemples de l’auxine Lambrecht, M., Y. Okon, A. Vande Broek, and J. Vanderleyden. 2000. Ondole-3acetic acid: a reciprocal signalling molecule in bacteria-plant interactions. Trends Microbiol. 8:298-300. 81 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Il y a-t-il manipulation des plantes par les bactéries? Les bactéries peuvent obliger les plantes à augmenter leur production primaire et à les ‘‘nourrir’’ La relation devrait changer suivant que la PP est limitée par la photosynthèse ou les nutriments minéraux Le statuts des exsudats racinaires n’est pas clair Déchet? Molécules signales? Source d’énergie pour les bactéries? Spécificité? Choix d’une communauté bactérienne rhizosphérique par les plantes? ESOL, Interactions Biotiques, Barot 82 Production de nombreuses molécules signales Ping L. & Boland W. (2004) Signals from the underground: bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. Trends Plant Sc., 9, 263-266 Molécules signal sous forme gazeuse 83 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Production de nombreuses molécules signales par de nombreuses bactéries Même les bactéries pathogènes produisent des molécules analogues à des phytohormones Les bactéries sont elles-mêmes en compétition les unes avec les autres Les plantes sont elles-même en compétition au sein des communautés Un réseau d’interactions complexes Conséquences pour la PP? Pour la structure des communautés végétales? ESOL, Interactions Biotiques, Barot 84 Retour à la boucle microbienne Bonkowski M. (2004) Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. New Phytol., 162, 617-631 Fourniture de nourriture Prédation Signaux 85 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Signalisation entre microorganismes 86 ESOL, Interactions Biotiques, Barot De nombreuses interactions par des molécules signales sont décrites mais… Peuvent intervenir dans tous les types d’interactions Interprétation écologique? Conséquences pour la démographie? Les communautés? La production primaire? Interprétation évolutive? Quel est le coup des molécules signales? Imaginer l’apparition des premiers PP photosynthétiques? Quelles relations entretenaient-ils? 87 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Conclusion 88 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Vers la description de réseaux d’interaction Effet des ingénieurs Compétition Symbioses Parasitisme Vers de terre 89 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Inclure toutes les interactions Cela n’est pas encore fait en écologie ‘‘aérienne’’ Le problème est particulièrement criant en écologie des sols Conséquences pour les communautés végétales? Les propriétés des écosystèmes? Développement d’applications? Agronomie? 90 ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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