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Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 1, March 2004
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࠮ᄘ໢ᜰ߽Ϟं‫ـ‬
顏吉甫 *
國立中興大學農藝學系
ᄢौ
本試驗種植秈、稉稻品種，探討水稻穗
頸節間大維管束數目與穗分枝結構型態間
之關係。結果顯示，參試品種穗頸節間大維
管束數目，秈稻品種比稉稻品種多。水稻植
體穗頸節間大維管束數目及面積與一穗穎
花數及穗重間關係呈正相關，又試驗結果顯
示，增加穗頸節間大維管束數目及面積，皆
可增加一穗穎花數，遂增進穗重性狀表現。
但是穗軸上之三次枝梗數增加，則參試品種
米粒外觀顯現腹白現象；反之，減少三次枝
梗數，有助于改善米質。
ᜰᗤຠȈ水稻、穗頸節間大維管束、穗分枝結
構。
Studies on Relationship between
the Branching Structure of Panicle
and Large Vascular Bundle Number
of Panicle Neck Internode in Rice
Chi-Fuu Yein*
Department of Agronomy, National Chung-Hsing
University, Taichung, Taiwan (ROC)
通信作者, [email protected]
投稿日期： 2003 年 5 月 31 日
接受日期： 2004 年 2 月 23 日
作物、環境與生物資訊 1:2-6 (2004)
*
Crop, Environment & Bioinformatics 1:2-6 (2004)
189 Chung-Cheng Rd., Wufeng, Taichung Hsien 41301,
Taiwan (ROC)
ABSTRACT
This study explored the relationship between
the large vascular bundle number of panicle neck
internode and the branching structure of panicles.
Experiment material contained Japonica and
Indica rice cultivars with different grain
appearances. The large vascular bundle number
of panicle neck internode was higher in Indica
cultivars than in Japonica cultivars. There was a
significant positive correlation between and
number of large vascular bundles in panicle neck
internode and panicle weight and spikelet
number per panicle. As a result, the data indicate
that an increase of the number and area of panicle
vascular bundle may benefit the increase of
panicle spikelet number and panicle weight.
However, the increase of tertiary vascular branch
number could enhance the appearance of the trait
of white-belly. Thus, milling quality may be
improved by reducing tertiary number.
Key words: Rice, Large vascular bundle of panicle
neck internode, Branching structure
of panicle.
ࠉِ
稻在生殖生長期間，葉片為主要光合產
物的供源，而種子形成貯器部位。光合產物
轉流及蓄積，則全靠輸導組織的維管束和基
本 柔膜組 織所 維繫 (Chonan . 1974,
1984) 。又光合產物轉運蓄積受穗頸節間維
管束面積影響 (Nitta . 2000)，故穀粒充
實特性與光合產物轉運系統間深具密切關
係 (Cock and Yoshida 1972) 。
et al
et al
水稻穗頸間大維管束數目與穗分枝結構關係
水稻穗軸大維管束係由一次及二次枝
梗大維管束所構成，爾後進入穗頸節間大維
管束 (Fukushima and Akia 1997)，故穗頸
節間大維管束數目與穗的分枝結構型態間
具有密切相關，並且影響水稻子實收量
(Fukushima 1999, Hayashi 1976, Kobayasi
and Imaki 1997)
。因此，欲提高稻穀產量
和品質，宜建立在良好的穗軸形態和生理機
能上，促使光合產物獲得適當分配。
本試驗種植秈、稉稻品種，今藉組織解
剖學技術運用，探討水稻穗頸節間大維管束
數目與穗分枝結構型態間之關係。由此訊
息，期使對秈、稉稻品種的米質及生產潛力
與品質之評估有所貢獻。
؅ਟᇄП‫ݲ‬
Ιȃ‫ټ‬ၐ؅ਟȈ
稉稻品種：臺農 67 號、臺稉 6 號、臺
稉 8 號、臺稉 9 號、臺稉 15 號、臺稉 16
號、越光、豐錦、秋田小町。
秈稻品種：臺中秈 10 號、臺中秈 17
號、臺農秈 19 號、臺農秈糯 2 號、臺中秈
糯 1 號。
ΠȃҤ໢ώհЅၻ᛺‫ޑܒ‬፡ࢥȈ
年一期作於 3 月 25 日插秧，於收
穫期採取成熟稻穗四株 (主桿 )，將穗頸節間
材料經固定製成切片，觀察維管束組織結構
特徵，計算大維管束數目。並調查穗軸上不
同節位之一次枝梗數、二次枝梗數，以及每
一穗之穎花數、穗重等性狀。同時，觀察比
較供試品種米粒外觀品質。
2001
έȃಢᙑϸаϞᢎᄆȈ
穗頸節間組織材料經固定脫水後製成
切片，利用光學或掃描式電子顯微鏡觀察組
3
織結構等。大維管束面積計算，依橢圓面積
公式： abπ /4， a 及 b，分別表示長軸及短
軸長度。
๖‫ݎ‬ᇄଆ፣
葉片為主要光合產物的供源，其同化物
轉流及蓄積與輸導組織的維管束結構有關
(Cock and Yoskida 1972, Chonan
1974, 1984)
(Nitta
2000)
et al .
。因此，光合產物轉運、蓄積與
穗頸節間維管束間有密切關係
.
。
穗的分枝結構，由穗軸上的一次枝梗及
二次枝梗等組成。穗軸大維管束係由一次及
二次枝梗大維管束所構成，爾後進入穗頸節
間大維管束 (Fukushima and Akia 1997)。
又秈稻品種穗頸節間大維管束數目比較稉
稻品種多 (Fukushima 1999)。
由 Table 1 顯示，參試品種穗頸節間大
維管束數目，以秈稻品種最多，其次為臺稉
品種，而日本稻品種最少。又依維管束比值
( 即穗頸節間大維管束數目與一次枝梗數比
例 )(A/B)觀之，該比值愈大則有利光合產物
之轉流。一般秈稻品種穀粒充實速率快，而
稉稻品種穀粒充實期間長，此現象與其穗頸
節間大維管束數目多少有密切關係
(Fukushima 1999) 。
Hayashi (1976) 指出水稻穗軸上中節
位之枝梗數多，有助于子實增產；又枝梗數
目多，可增加一穗穎花數 (Kobayasi and
Imaki 1997) 。參試品種之三次枝梗數 (D)
多，則一穗穎花數表現亦多。依三次枝梗數
與二次枝梗數比值 (D/C) 及二枝梗數與一
次枝梗數比值 (C/B)，兩性狀表現皆高之品
種，則顯示有利於增加一穗粒數，如臺稉 6
號及臺稉 16 號。又試驗結果顯示，穗頸節
間大維管束數目及面積與一穗穎花數間之
相關係數分別為 0.69 及 0.7，皆達統計顯著
et al
4
Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 1, March 2004
Table 1. The characters of branching structure of panicle in rice.
Cultivar
Large vascular
Primary Secondar Tertiary Number of
bundles
number of
branch y branch branch spikelets
panicle neck number number number per panicle
internode
A
B
C
D
Ratio
A/B
C/B
D/C
Koshihikari
7.2
6.0
49.0
24.5
73.5
1.20
8.16
0.50
Akitako Machi
6.4
6.0
48.5
28.5
77.0
1.07
8.08
0.58
Toyonishiki
7.6
7.5
51.5
14.0
65.5
1.01
6.87
0.27
Taiken 6
11.0
10.0
93.5
84.0
177.5
1.10
9.35
0.89
Taiken 8
11.6
11.0
98.0
65.5
163.5
1.05
8.91
0.67
Taiken 9
11.0
11.5
99.0
63.0
162.0
0.96
8.60
0.63
Taiken 15
10.4
10.5
85.5
62.0
147.5
0.99
8.14
0.73
Taiken 16
11.4
12.0
114.0
95.0
209.0
0.95
9.50
0.83
Tainung 67
Taichung Sen
10
Taichung Sen
17
Taichung Sen
19
Taichung Sen
Glutinous 1
Taichung Sen
Glutinous 2
10.6
10.0
86.5
51.5
138.0
1.06
8.65
0.59
17.6
11.5
97.5
66.0
163.5
1.53
8.86
0.68
18.2
12.0
100.0
55.0
155.0
1.52
8.33
0.55
18.0
19.2
12.0
11.0
102.5
103.5
71.5
103.0
174.0
206.5
1.50
1.75
8.54
9.41
0.69
0.99
16.8
8.5
85.0
79.0
164.0
1.98
10.00
0.93
結果。因此，水稻穗頸節間大維管束數目及
面積不僅與穗的分枝結構間顯示密切相
關，並且影響一穗穎花數。
依 Table 2 所示，水稻穗頸節間單粒大
維管束面積，依參試品種不同而異。秈稻品
種顯示比較稉稻品種大。又穗頸節間大維管
束面積，參試品種間變異大；同時，秈稻品
種一致顯現比較大。此乃因其穗頸節間大維
管束數目比較稉稻者多所致，故一般秈稻品
種穀粒充實速率比較稉稻為快。 Table 2
中，臺中秈 10 號及臺稉 16 號之穗頸節間大
維管束面積，顯現比較同型稻品種大，其穗
重性狀表現亦顯示一致結果。依 Fig. 1 顯
示，兩品種穗頸節間單粒大維管束大小相
似，其橫斷總面積分別為 35.02 及 22.5
10 m ，且三次枝梗數亦分別為 66 及 95 ，
因而一穗穎花數分別為 163.5 及 209 。因
此，前者米粒透明，後者米粒外觀呈現腹白
現象。又臺稉 6 號品種穗頸節間大維管束面
積及單粒大維管束面積皆比較稉型稻品種
為小 (如 Fig. 1)，其穗重為 3.65 克。三次枝
稉數為 84 及一穗穎花數為 177.5，兩性狀表
現除稍小於臺稉 16 號外，皆比較其他參試
稉稻品種大，故米粒外觀呈腹白現象。
水稻穗重性狀是子實產量構成要素之
一，而一穗穎花數多少影響穗重性狀的表
現。據試驗結果顯示 (Table 1)，三次枝梗數
目多，可增加一穗穎花數，故有利於增加水
-8
2
水稻穗頸間大維管束數目與穗分枝結構關係
稻穗重性狀；反之，則影響米質。如臺稉 6
號及臺稉 16 號，日本三品種，穗頸節間大
維管束數目少，且一穗穎花數亦少，尤其三
次枝梗數最少，故米粒外觀腹白現象甚少。
Nitta . (2000)指出水稻栽培增加植
體穗頸節間大維管束面積，有助於光合產物
轉流機制，此特性亦列為水稻育種目標之
一。
參試品種分析穗頸節間維管束數目與
其面積間之相關係數為 0.97，又大維管束數
et al
5
目及面積與穗重間之相關係數分別為 0.74
及 0.78，皆達統計顯著結果。此說明水稻植
體該等性狀與其穗重間表現正相關之結
果。因此，增加水稻植體穗頸節間大維管束
數目及面積，並減少穗軸上三次枝梗數，則
將有助于改善水稻穀粒之質量。
ᇬᗂ
本研究承行政院農業委員會經費補助
[90 農科 -1.1.1-糧 -z1(5)]，特此誌謝。
Fig. 1. The morphology of cross section for large vascular bundle at the panicle neck internode of rice
varieties. 1.Taiken 16; 2. Taichung Sen 10; 3. Taiken 9; 4. Taiken 6.
Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 1, March 2004
6
Table 2. The characters of panicle weight and large vascular bundle of panicle neck internode in rice.
Cultivar
Koshihikari
Akitako Machi
Toyonishiki
Taiken 6
Taiken 8
Taiken 9
Taiken 15
Taiken 16
Tainung 67
Taichung Sen 10
Taichung Sen 17
Taichung Sen 19
Taichung Sen Glutinous 1
Taichung Sen Glutinous 2
CV(%)
Large vascular
bundle number
of panicle neck
internode
A
7.2
6.4
7.6
11.0
11.6
11.0
10.4
11.4
10.6
17.6
18.2
18.0
19.2
16.8
35.09
Large vascular
Area per large
Number of
bundle area of vascular bundle at
Panicle
spikelets per
panicle neck
panicle neck
weight
panicle
internode
internode
10 m
10 m
g
10.69
1.48
73.5
2.11
6.75
1.05
77.0
1.75
9.83
1.29
65.5
2.01
13.53
1.23
177.5
3.65
20.42
1.76
163.5
3.68
20.13
1.83
162.0
3.59
13.66
1.31
147.5
3.05
22.50
1.97
209.0
3.87
15.03
1.42
138.0
2.79
35.02
1.98
163.5
4.25
31.38
1.72
155.0
3.51
33.26
1.85
174.0
3.75
34.89
1.82
206.5
3.69
28.66
1.71
164.0
3.19
47.13
18.69
30.82
23.96
ЕҢМᝦ
Cock J, S Yoshida (1972) Accumulation of
C-lablled carbohydrate before flowering and
its subsequent redistribution and respiration in
the rice plant. Proc. Crop Sci. Japan 41:226-234.
14
Chonan N, H Kawahara, T Matsuda (1974)
Morphology on vascular bundles of leaves in
gramineous crops. I. Observation on vascular
bundles of leaf blades, sheaths and internodes
in rice plants. Jpn. J. Crop Sci. 43(3): 425-432.
Chonan N, H Kawahara, T Mtsuda (1984)
Ultrastructure of vascular bundles and
fundamental parenchyma in relation to
movement of photosynthate in leaf sheath of
rice. Jpn. J. Crop Sci. 53(4): 435-444.
Fukushima A, S Akia (1997) Varietal difference of
the course and differentitation time of large
vascular bundles in the rachis of rice. Jpn. J.
Crop Sci, 66(1):24-28.
-8
2
-8
2
Fukushima A (1999) Branching structure of
panicle with reference to the number of
spikelets in rice. Jpn. J. Crop Sci. 68(1): 71-76.
Hayashi H (1976) Studies on large vascular
bundles in paddy rice plant and panicle
formation. II. Relationship between the number
of large vascular bundles in the blades of
high-ranking leaves and the number of paddies
per the primary branch of the panicle. Jpn. J.
Crop Sci. 45(2):326-335.
Kobayasi K, T Imaki (1997) Varietal differences of
rice in differentitation and degeneration of
secondary rachis-branches and spikelets in
terms of their nodal distribution on a rachis.
Jpn. J. Crop Sci. 66(4):578-587.
Nitta Y, Y Yao, Y Yamamoto, T Yoshida, T
Matsuda, A Miyazaki (2000) Varietal
differences in the number and cross area of
large vascular bundles at the neck internode of
rice. Jpn. J. Crop Sci. 69(1):61-68.