Fachrichtung
Psychologie
Vorlesung WS 2014/15
Kognitive Neurowissenschaft
Kognitive Kontrolle II
Thomas Goschke
1
Zusammenfassung:
Funktionen des präfrontalen Kortex
 Handlungsplanung
 Flexibles Wechseln zwischen Aufgaben und Zielen
 Aktive Aufrechterhaltung und Abschirmung von Zielrepräsentationen gegen
Störreize
 Unterdrückung automatisierter Reaktionen
 Emotionsregulation
3
„The prefrontal cortex is the anatomical basis
for the function of control"
„Human will appears to be a frontal function“
(Stuss und Benson, 1986, p. 243/244).
4
Probleme der Idee einer zentralen Steuerinstanz
 Wenn der PFC eine zentrale Steuerinstanz ist, wer kontrolliert dann den PFC?
 Eine Theorie der kognitiven Kontrolle muss erklären, wie Kontrollprozesse
kontextsensitiv mobilisiert und adaptiv reguliert werden, ohne dafür eine
zentrale Kontrollinstanz zu postulieren!
Konflikte als Signale für Mobilisierung kognitiver Kontrolle
Eine integrative Theorie der kognitiven Kontrolle
(Miller & Cohen, 2001, Annual Review of Neuroscience)
 Automatische Verarbeitung beruht auf
erlernten Reiz-Reaktions-Konnektionen
 Interferenz entsteht, wenn ein Reiz über
starke Konnektionen eine automatisierte,
aber inadäquate Reaktion aktiviert (z.B. im
Stroop-Test)
 Kognitive Kontrolle beruht auf:
• Aktiver Aufrechterhaltung von Ziel-,
Aufgaben- und Kontext-repräsentationen im
PFC
• „Top-Down“-Modulation des Wettstreits
konkurrierender Repräsentationen in
posterioren und subkortikalen
Verarbeitungssystemen durch die aktiv
gehaltenen PFC-Repräsentationen, so dass
aufgabenrelevante Repräsentationen
höhere Priorität erhalten
 Als Nebeneffekt dieser Top-Down-
11
Modulation und lateraler Inhibition in
sensorischen Systemen wird irrelevante
Informationen unterdrückt
Weiterentwicklungen: Das Leabra-Framework
(O‘Reilly et al, 2010)
14
.
Das Homunkulus-Problem
Woher „weiß“ der präfrontale Kortex, ob und
wann kognitive Kontrolle notwendig ist?
Wer „entscheidet“ im Falle eines Konflikts,
ob ein aktiviertes Ziel gegen konkurrierende
Ziele oder störende Reize abgeschirmt
werden sollte oder ob auf ein anderes Ziel
gewechselt werden sollte?
Konflikt und Kontrolle
 Ach & Hillgruber (1910): „Schwierigkeitsgesetz der Motivation“
• Eine Erhöhung der Aufgabenschwierigkeit durch innere Widerstände oder
Konflikte „bewirkt unmittelbar, d.h. ohne daß sich irgendwelche seelischen
Prozesse, Überlegungen oder dergleichen einschieben müßten, eine Erhöhung
der Willensanspannung, um trotz der Schwierigkeit, das Ziel zu erreichen...“ (Ach,
1935, S. 345)
 Kuhl (1986):
• Konflikte zwischen intendierten und konkurrierenden Reaktionen sind ein Signal
für die Mobilisierung von volitionalen Kontrollprozessen, durch die die aktuelle
Intention gegen Störungen abgeschirmt wird
Conflict-monitoring theory
Botvinick Braver, Barch, Carter, & Cohen (2001). Psychological Review, 108.
Konfliktüberwachung
(dACC)
Mobilisierung
Kognitiver Kontrolle
Conflict
Detection
(ACC)
Signals
demand
for control
Cognitive Control
(Goal Maintenance)
(DLPFC)
Performance
Monitoring &
Evaluation
Conflict
Increased
top-down
modulation
Komputationales Modell
Conflict measure = Hopfield energy in
response layer:
E(t) = -∑aiajwij
(dACC)
Activation of Task Units in PFC-Layer in
the next trial is adjusted depending on
conflict strength:
C(t+1) = C(t) + (1- )(E(t) + )
(PFC)
C(t+1)
Control in trial n+1
C(t)
Control in current trial
E(t)
Conflict in current trial
, 
Scaling parameters

Mean conflict in previous trials
Botvinick, Braver, Barch, Carter, & Cohen (2001).
Psychological Review, 108(3), 624-652.
Komputationales Modell
Conflict measure = Hopfield energy in
response layer:
E(t) = -∑aiajwij
Activation of Task Units in PFC-Layer in
the next trial is adjusted depending on
conflict strength:
C(t+1) = C(t) + (1- )(E(t) + )
C(t+1)
Control in trial n+1
C(t)
Control in current trial
E(t)
Conflict in current trial
, 
Scaling parameters

Mean conflict in previous trials
22
Examples ( = 1;  = 0)
Mean previous conflict
Current conflict (trial N)
Current control (trial N)
Control in trial N+1
0,2
0,8
0,5
0,74
0,2
0,2
0,5
0,26
0,8
0,8
0,5
0,56
.
Reaktionskonflikte im Labor:
Die Flankier-Reiz-Aufgabe
Reagiere auf den zentralen Buchstaben!
Kongruenter Reiz
(kein Konflikt)
Inkongruenter Reiz
(Konflikt)
SSSSS
SSHSS
H
S
H
S
Flanker-Effekt
Conflict-adaptation effects
Gratton et al., (1992)
Flanker task
Kerns et al. (2004)
Stroop task
XXSXX
BLUE
GREEN
CI
CC
Stürmer et al. (2002)
Simon task
II
Fischer, Dreisbach &
Goschke (2008)
Simon task
Current Trial
Inc
Con
IC
Con
Inc
Previous Trial
Con
Inc
Previous Trial
 Reduced interference on conflict trials preceded by another conflict trial (I-I)
 Indicates enhanced recruitment of control following high conflict
Data vs. simulation:
Conflict-adaptation effect in the flanker task
Botvinick, Cohen & Carter (2004). Trends in
Cognitive Sciences, 8(12), 539-546.
Data vs. simulation:
Frequency effects on Stroop interference
Congruent
Green
Red
Blue
Yellow
Red
Blue
Green
Incongruent
Red
Yellow
Green
Blue
Green
Yellow
Red
Interference
Color naming
Facilitation
Word reading
XXXX
Blue
Green
Stroop model and congruency proportion effect
(effect of conflict frequency on Stroop interference)
(Neutral trial RT – incongruent trial RT)
Neutral
Congruent
Incongruent
High
25%
37,5%
37,5%
Med
50%
25%
25%
Low
75%
12,5%
12,5%
An important confound:
Conflict adaptation vs. repetition priming
Mayr, Awh, & Laurey (2003).
Nature Neuroscience, 6, 450-452.
Two possible mechanisms for conflict-adaptation
 Target activation
• Enhanced activation of task-relevant information
 Distracter inhibition
• Inhibition of distracting information / competing task-sets
Conflict-adaptation and amplification of task-relevant
information
Task:
Discriminate between actors
and politicians based on
(a) face
or
(a) name
Egner & Hirsh (2005). Nature Neuroscience.
Conflict-adaptation and amplification of task-relevant
information
Parahippocampal cortex
Fusiform Gyrus
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Conflict-adaptation and amplification of task-relevant
information
Face Target
Face Distracter
In the high control (II) condition subjects were faster and
more accurate than in the low control (CI) condition,
indicating a conflict-adaptation effect.
Egner & Hirsh (2005). Nature Neuroscience.
Conflict-adaptation and amplification of task-relevant
information
FFA and PPA activation
in the face-target condition
FFA activation
(C-I)
(I-I)
• When faces were targets, activity in the FFA was
higher on II than on CI trials
• No significant activity change was seen when faces
were distractors.
•  increased control amplified neural processing of
task-relevant faces, but there was no inhibition of
irrelevant face distracters.
•
•
When faces were targets, high control
trials were associated with increased
activation in the face processing area
(FFA)
no activity change in the place processing
area (PPA)
Egner & Hirsh (2005). Nature Neuroscience.
Brain areas implicated in cognitive control during conflict
adaptation [incongruent-incongruent > congruent-incongruent]
Right middle &
inferior DLPFC (BA 46)
fMRI signals in the right dlPFC,
were stronger on II trials than on
CI trials
Right DLPFC showed increased functional
connectivity with the FFA under high control (I-I
> C-I) in the face-target condition
The continuous dynamics of control
Temporal dynamics of conflict-triggered goal shielding:
Within-trial conflict adaptation
Active control recruitment in
preparation of subsequent conflict
Trial N-1
Trial N
Mansouri, Tanaka, & Buckley (2009).
Nature Reviews Neuroscience.
Within-trial adjustments of goal shielding
Scherbaum, Dshemuchadse, Fischer & Goschke (2010).
Psychophysiology.
The challenge
How can we tap into the online dynamics of cognitive control
adjustments during response selection?
?
Stimulus
Choice/ Response
Online (within-trial) dynamics of goal shielding
Scherbaum, Fischer, Dshemuchadse, & Goschke (2011) Psychophysiology.
Flanker Task
Compatible
Stefan Scherbaum
Incompatible
2
2 7 2
2
Online (within-trial) dynamics of goal shielding
Scherbaum, Fischer, Dshemuchadse, & Goschke (2011). Psychophysiology.
2
2 7 2
2
Frequency Tagging & Steady-State Visual Evoked Potentials
(SSVEPs)
Visual stimulation at a specific frequency elicits activity in
the encephalogram at the same frequency
Hypothesis: Within-trial control adjustment
Target enhancement
Wavelet
Transformation
Distractor inhibition
Stimulus
Response
Online (within-trial) dynamics of goal shielding
Target activation:
Target
Conflict trial > no conflict trial
Conflict
Distracter
Distractor activation
Stimulus
Conflict trial < no conflict trial
Results: Conflict-triggered intention shielding within a trial
Scherbaum, Fischer, Dshemuchadse, Goschke (2011). Psychophysiology.
 Difference between SSVEP-amplitudes on conflict vs. no-conflict-trials
Target activation:
(Conflict - no conflict)
Distractor activation
(Conflict - no conflict)
Zeit (%)
Conflict adaptation as passive carry-over of control settings from
the previous trial?
 Conflicts trigger within-trial control adjustments
 If the control state at the end of a conflict trial persists until the next trial
 no control readjustments are needed in case of subsequent conflict
 SSVEP contrast enhancement should disappear on trials following conflict
Conflict adaptation as passive carry-over of control settings from
the previous trial
 SSVEP contrast enhancement on conflict trials is only present on incongruent trials following
congruent trials
 SSVEP contrast enhancement disappears on conflict (incongruent) trials following incongruent
(conflict) trials  control state at the end of a conflict trial persists until the next trial  no
further control adjustments are needed in case of conflict
Previous trial congruence
The role of the ACC in conflict-monitoring
and cognitive control
Anterior cingulate cortex (ACC)
Anterior cingulate cortex
Figure 13.3 Connectivity of the prefrontal cortex
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• Zweite Ebene

Dritte Ebene
 Vierte Ebene
 Fünfte Ebene
Cortical projections to regions of dACC
Areas 24a–b in yellow, areas 24c–
d in orange, and more posterior
regions of dorsomedial PFC
Supplementary and primary
motor cortices in pink and purple
in the macaque.
Projections to dACC are
widespread and include
regions of orbital and
rostrolateral PFC, temporal
and parietal cortices, and
insula
71
.
Konflikt-Überwachungs-Theorie
Dorsolateraler
Präfrontalkortex
Mobilisierung
Kognitive
Kontrolle
(PFC)
Konfliktentdeckung
(ACC)
Bewertung
Regulation
Konflikt
 Der anteriore cinguläre Cortex (ACC)
registriert Konflikte und Fehler und
sendet ein “Kontrollsignal” an den
DLPFC, wodurch eine verstärkte
Mobilisierung kognitiver Kontrolle
ausgelöst wird
Anteriorer cingulärer
Kortex (ACC)
Botvinick et al. (2001). Psychological Review.
ACC-Aktivierung durch Konflikte oder Fehler:
Metaanalyse von 38 fMRT-Studien (1997-2004)
Activations cluster in the dorsal medial frontal cortex in the region where areas 8, 6,
32, and 24 border each other
Ridderinkhof, Ullsperger, Crone, & Nieuwenhuis
(2004). Science, 306(5695), 443-447.
Anterior cingulate cortex and conflict-adaptation
(Kerns et al. 2004, Science)
Stroop-Farb-Wort-Aufgabe
Konfliktadaptation
Reduzierte Stroop-Interferenz nach
einem Reaktionskonflikt
Anterior cingulate cortex and conflict-adaptation
(Kerns et al. 2004, Science)
Erhöhte ACC Aktivierung in
inkongruenten (Konflikt)
Durchgängen
Erhöhte Aktivierung im rechten
lateralen PFC in Durchgängen
mit starker Konflikt-Adaptation
Je stärker die ACC-Aktivierung im
vorhergehenden Konflikt-Durchgang,
umso größer der KonfliktAdaptations-Effekts im aktuellen
Durchgang
(Große KA = schnelle RZ in I-IDurchgängen
Niedrige KA = langsame RZ in I-IDurchgängen)
ACC Aktivierung in
inkongruenten
Durchgängen korreliert
positiv mit der DLPFC
Aktivierung im
nächsten Durchgang