Landschaftsgenetik
MINT-Lernzentrum, ETH Zürich
Patrick Faller
Lerneinheit Landschaftsgenetik
mit Grundlagen
der Populationsgenetik
Landschaftsgenetik
MINT-Lernzentrum, ETH Zürich
Inhaltsverzeichnis
Aufbau der Lerneinheit Landschaftsgenetik ………………………………..….......................
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1. bis 4. Lektion: Landschaftsgenetik .………………………………………… 5
Thema, Lernziele und Vorwissen ………………………………..…………………………………..…..
Verlaufsplanung 1. bis 4. Lektion ………………………....….............................................
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1. Lektion: Landschaftsgenetik ..………………………………………………………………. 8
Einstiegsfolie 1. Lektion: „Wolf in Zürich“ …………………………………………………………… 8
Alternative Einstiegsaufgabe 1. Lektion: „Von Wölfen, Rehen und Kröten“ ………. 9
1.1 Einführung Landschaftsgenetik ……………………………………………………………………. 10
1.2 Methoden der Landschaftsgenetik ……………………………………………………………… 11
1.3 Grundlegende Prinzipien in der Landschaftsgenetik ……………………………………. 14
2. Lektion: Was ist eigentlich Landschaft? …………….……………………….…..….… 16
Einstiegsfolie 2. Lektion: „Was ist eigentlich Landschaft?“ ……………………………… ...
2.1 Bildung von Landschaften und Landschaftsmustern …………………………………….
2.2 Komponenten einer Skala ………………………………………………………………………….…
2.3 Die richtige Skala ist entscheidend! ……………………………………………………………..
2.4 Wie werden Landschaften charakterisiert? ………………………………………………….
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3. Lektion: Wie kann der Wanderweg eines Lebewesens vorausgesagt
werden? ………………………………………………………………………………………………….. 24
Einstiegsfolie 3. Lektion: „Welchen Weg soll die Erdkröte gehen?“ …………………….
3.1 Bewegungen von Lebewesen sind mit Kosten verbunden ………………………..….
3.2 Welcher Weg besitzt die geringsten Kosten? ……………………………………………….
3.3 Anwendungen des Landschaftswiderstands- und Wegkostenmodells
in der Wissenschaft ……………………………………………………………………………………………
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4. Lektion: Fallbeispiel: Wo soll die Grünbrücke gebaut werden? ……………. 32
5. Lektion: Verteilung und Dichte von Lebewesen ……………..……. 36
Thema, Lernziele und Vorwissen ……………………………..…………………………………………
Verlaufsplanungen 5. Lektion, verschiedene Varianten ………………….....................
Einstiegsfolie 5. Lektion: „Heuschrecken auf der Schulwiese“ .……..….…………….…
1. Einführung …………………………………………………………………………….………..……………
2. Wo und wie wird gezählt? …………………………………………………….………………………
3. Bestimmung der Absoluten Dichte ………………………………………………………………..
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6. bis 8. Lektion: Populationen und deren genetische
Differenzierung ……..................................................................... 43
Thema, Lernziele und Vorwissen ……………………………..…………………………………..……
Verlaufsplanungen 6. bis 8. Lektion …………………………………..…………….............. …….
43
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6. Lektion: Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht ……………….………………………. 45
Einstiegsfolie 6. Lektion „Freie und angewachsene Ohrläppchen“ ……..……………..
1.1 Einleitung …………………………………………………………………………………………….………
1.2 Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht …………………………………………………….……..
45
46
46
7. Lektion: Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht …………….. 52
Einstiegsfolie 7. Lektion „Ist Inzucht ein Nachteil?“ ……..……………………………..……
2.1 Abweichungen durch nicht zufällige Paarungen …………………………………..……..
2.2 Inzucht – ein extremes Beispiel von nicht zufälligen Paarungen …………….……
2.3 Der Inzucht-Koeffizient ………………………………………………………………………….……
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8. Lektion: Differenzierung zwischen verschiedenen Populationen …………. 58
Einstiegsfolie 8. Lektion „Blondinen sterben aus“ ……..……………………………………...
58
Metakognitionsaufgaben .................…………………..…………………….………….…. 67
Rückfangexperiment auf der Schulwiese ………………………………………………… 68
Rückfangexperiment im Schulzimmer …………………………………………………..… 70
Informationen und Diskussionsvorschläge für die kognitiven
Unterrichtseinstiege dieser Lerneinheit …………………………………………….……. 71
Abbildungsverzeichnis ……………………………………………………………………….…… 74
Literaturverzeichnis ……………………………………………………………………………….. 76
Links ……………………………………………………………………………………………………….. 77
Vortest zum Thema Landschaftsgenetik ………………………………………………….. 78
Nachtest zum Thema Landschaftsgenetik ……………………………………………….. 82
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Aufbau der Lerneinheit Landschaftsgenetik mit Grundlagen
der Populationsgenetik
Die Lerneinheit Landschaftsgenetik ist teilweise Modular aufgebaut. Je nach Vorwissen, verfügbarer Zeit oder persönlichen Vorlieben können Module weggelassen oder hinzugefügt
werden.
In den ersten vier Lektionen geht es um spezifische Aspekte der Landschaftsgenetik, wobei
die erste Lektion eine Einführung ins Thema ist und daher zwingend unterrichtet werden
muss. Die zweite, dritte oder vierte Lektion ist jeweils unabhängig von den anderen. Daher
kann je nach Interesse oder Zeit eine, zwei oder drei Lektionen davon unterrichtet werden.
In der fünften Lektion wird die Verteilung und Dichte von Lebewesen thematisiert. Diese
Lektion kann bei Bedarf auch weggelassen werden oder aber mit einem Experiment im
Schulzimmer oder im Feld angereichert werden. Die Durchführung der Experimente, welche
sicherlich aus fachlicher und didaktischer Sicht sinnvoll sind, benötigen zusätzlich für die
Schulzimmerversion eine und für die Feldversion zwei Lektionen.
Die sechste bis achte Lektion thematisieren grundlegende populationsgenetische Inhalte
(z.B. Hardy-Weinberg Gleichgewicht) legen aber einen Schwerpunkt auf deren Anwendungen in der Landschaftsgenetik. Diese drei Lektionen sind aufeinander aufbauend. Daher kann
entweder nur die achte Lektion oder die siebte und achte Lektion weggelassen werden.
Minimal wird für die Lerneinheit Landschaftsgenetik daher nur eine Lektion benötigt, wobei
weniger als zwei Lektionen kaum sinnvoll sind, damit eine stufengerechte fachliche Tiefe
erreicht wird. Werden alle Module im Unterricht behandelt, dann benötigt die Lerneinheit
Landschaftsgenetik acht Lektionen (falls das Experiment „Absolute Dichte“ im Feld durchgeführt wird, werden zusätzlich zwei Lektionen benötigt).
Die folgenden Zeiten sind (wenn nicht anders vermerkt) jeweils für die maximale Variante
von acht Lektionen angegeben.
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1. bis 4. Lektion: Landschaftsgenetik
Thema:
Das Thema Landschaftsgenetik wird mittels verschiedenen Medien eingeführt.
Grundlegende Prinzipien werden erarbeitet und anhand konkreter und relevanter Aufgabenstellungen vertieft. Mehrere Methoden, mit welchen ökologische Fragstellungen beantwortet werden können, werden anhand aktueller
Beispiele aus der Forschung vorgestellt. Das grosse Potenzial der molekularbiologischen Methoden wird dabei aufgezeigt. Auf die aktuelle Problematik
der Vernetzung von Lebensräumen wird speziell eingegangen.
Ziele:
Die Schülerinnen und Schüler können drei Methoden der Landschaftsgenetik
nennen und diese mit je einem Beispiel erläutern.
Die Schülerinnen und Schüler können zwei Vor- und Nachteile einer Vernetzung von Lebensräumen nennen.
Die Schülerinnen und Schüler wählen für eine vorgegeben Fragestellung die
dazu passende räumliche Skala.
Die Schülerinnen und Schüler mit können mit Hilfe von typischen Modellen
(Landschaftswiderstands- und Wegkostenmodell) relevante ökologische Fragestellungen beantworten.
Die Schülerinnen und Schüler können vereinfachte Resultate einer populationsgenetischen Untersuchung so interpretieren, dass sie damit eine ökologische Fragestellung beantworten können.
Vorwissen:
1. bis 3. Lektion:
Die Begriffe biotische Faktoren, abiotische Faktoren,
Population sollten aus der Ökologie bekannt sein.
Die Begriffe Allele, Genpool, Genfluss und Modell sollten
aus der Evolution oder Genetik bekannt sein.
4. Lektion:
Die Begriffe Gen, Allel, Homozygot, Heterozygot, Primer,
PCR, Gelelektrophorese, Fragmentlänge, Mikrosatelliten
und Loci oder Genorte sollten aus der Genetik oder
Molekularbiologie bekannt sein.
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«Es ist bestimmt nicht der letzte
Wolf in Zürich»
Erster Wolf im Kanton Zürich: Am Mittwoch ist in
Schlieren ein Wolf von einem Zug erfasst und getötet worden. Spaziergänger hatten ihn bereits am
Dienstag gesehen.
In der Limmattaler Stadt Schlieren ZH ist am
Mittwochabend ein Wolf von einem Zug überfahren worden. Wie der Regierungsrat am Donnerstag
mitteilte, wurde das Tier dabei getötet. Noch ist
unklar, woher der Wolf kam.
Quelle Text: 20 Minuten, 19.6.14
Quelle Foto: TA, 27.6.14
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Aufgabe 4: Die oben beschriebenen drei Methoden sind untenstehend als Grafik dargestellt. Dabei stehen die Farben symbolisch für verschiedene Genotypen. Ordnen Sie bitte
jeder der drei Grafiken die richtige Methode zu und begründen Sie in je zwei Sätzen Ihre Zuordnung.
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2.3
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Die richtige Skala ist entscheidend!
Evelyn Hutchinson (1965) hat bei Fragen bezüglich Landschaft von einem "ökologischen Theater" gesprochen, dessen Dramen wir nur verstehen, wenn wir es durch die Brille mit der
passenden Skala ansehen. Die Natur selbst hat eine riesige Ausdehnung und eine sehr feine
Auflösung. Für eine wissenschaftliche Untersuchung ist es aber nicht möglich, beides zusammen in dieser Feinheit zu erfassen. Daher muss immer eine Entscheidung getroffen werden. Entweder opfert man die Auflösung für eine
grössere Ausdehnung, oder man verringert die
Ausdehnung für eine bessere Auflösung. Ein Wissenschaftler kann keine Muster erkennen, die feiner sind als die Auflösung oder gröber als die Ausdehnung. Bei jeder Fragestellung muss also ein
Wissenschaftler die zur Frage passende Skala wählen (Abb. 3). Ein weiteres Beispiel, dass die Skala
eine entscheidende Rolle auf die Resultate hat,
zeigt anschaulich die Abbildung 4.
Abb. 3: Die Skala ist entscheidend, ob
überhaupt ein Muster erkannt
werden kann.
Abb. 4: Die Skalengrösse kann einen Einfluss auf die beobachtbare Wechselwirkung zwischen
Arten haben. Linke Abbildung: Bei einer groben Skala zeigt sich eine positive Korrelation
zwischen Hirschen und Wölfen, da sie den gleichen Lebensraum bewohnen. Rechte Abbildung: Bei einer feineren Skala, zeigt sich eine negative Korrelation zwischen Hirschen und
Wölfen, da Hirsche es vermeiden möchten, die Beute von Wölfen zu werden.
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Welchen Weg soll die Erdkröte gehen?
Überlegen Sie, welcher Weg am wenigsten Kosten
verursacht.
Welche Faktoren berücksichtigen Sie bei Ihren Überlegungen?
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4. Fallbeispiel: Wo soll die Grünbrücke gebaut werden?
Einleitung:
Die Autobahn N1 trennt in der Ostschweiz zwischen Winterthur und St. Gallen über eine
Länge von Dutzenden von Kilometern die Landschaft in zwei Teile (Abb. 1). Die Autobahn ist
beidseitig eingezäunt, so dass es für grössere Tiere, welche nicht fliegen können, schwierig
ist, die Autobahn zu überqueren. Um die Situation zu verbessern, haben die Kantone zusammen mit dem Bund entschieden, Geld in Grünbrücken zu investieren. Leider reicht das
Geld nur gerade für eine Grünbrücke. Erste Abklärungen haben ergeben, dass eine Grünbrücke nur an drei Stellen gebaut werden kann. Diese Stellen befinden sich in der Nähe der Ortschaften Hagenbuch, Züberwangen und Niederglatt (Abb. 1). Nun wissen die betreffenden
Behörden jedoch nicht, welche dieser drei Stellen die Beste ist. Daher werden Sie von den
Behörden angefragt, welche Stelle Sie empfehlen würden. Ihre Aufgabe ist es nun, den Behörden einen begründeten Vorschlag zu machen, an welcher Stelle die neue Grünbrücke
gebaut werden soll.
Hagenbuch
Züberwangen
Niederglatt
Abb. 1:
Kartenausschnitt der Ostschweiz mit den drei möglichen Standorten für die
geplante Grünbrücke in Hagenbuch, Züberwangen und Niederglatt.
Aufgabe 1: Welches Kriterium oder welche Kriterien werden Sie für die Empfehlung für
den Bau einer Grünbrücke berücksichtigen?
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6., 7. und 8. Lektion: Populationen und deren genetische
Differenzierung
Thema:
Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht wird eingeführt. Abweichungen vom
Hardy-Weinberg-Gleichgewicht, wie zum Beispiel Inzucht werden besprochen.
Der Inzucht-Koeffizient wird hergeleitet und an Beispielen angewandt. Ebenso
wird die genetische Differenzierung zwischen verschiedenen Populationen als
Methode eingeführt und benutzt, um relevante Probleme aus der Landschaftsgenetik zu beurteilen und zu lösen.
Ziele:
Die Schülerinnen und Schüler können das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht beschreiben und es bei einfachen Aufgaben korrekt anwenden.
Die Schülerinnen und Schüler können an drei Beispielen erläutern, welche
Faktoren bei Populationen zu Abweichungen des Hardy-WeinbergGleichgewichts führen können.
Die Schülerinnen und Schüler erklären den Inzuchtkoeffizienten sowie den
FST-Wert (genetische Differenzierung zwischen Populationen) und können
diesen zur Lösung von Fragen zum Thema Landschaftsgenetik zielführend benutzen.
Vorwissen:
Der Begriff Population sollte aus der Ökologie oder Evolution bekannt sein.
Die Begriffe Selektion und Genpool sollten aus der Evolution oder Genetik bekannt sein.
Die Begriffe Genotyp, Phänotyp, Gen, Allel, Dominant, Rezessiv, Intermediär,
Homozygot, Heterozygot und Mutation sollten aus der Genetik oder Molekularbiologie bekannt sein.
Die erste und zweite Mendelsche Regel sollte angewandt werden können.
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Ist Inzucht ein Nachteil?
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2.2 Inzucht – ein extremes Beispiel von nicht zufälligen Paarungen
Oben wurde bereits beschrieben, dass Paarungen von Individuen mit ähnlichen Eigenschaften zu mehr Homozygotie führen. Dies ist natürlich auch bei Inzucht der Fall, wenn sich also
nah verwandte Individuen miteinander fortpflanzen. Je enger der Grad der Verwandtschaft
ist, desto eher treten reinerbige bzw. homozygote Individuen auf. Das extremste Beispiel
von Inzucht ist die Selbstbefruchtung bei Pflanzen.
Aufgabe 3:
Bleiben wir bei unserer Pflanzenpopulation, bei welcher 36% rotblühend, 48% rosablühend
und 16% weissblühend waren. Was sind die Genotypenfrequenzen dieser Population nach
einer Generation Inzucht? Inzucht bedeutet hier, dass sich rotblühende Pflanzen nur mit
rotblühenden kreuzen, weissblühende Pflanzen nur mit weissblühenden und rosablühende
nur mit rosablühenden Pflanzen.
Aufgabe 4:
Wenn über mehrere Dutzend Generationen immer nur Inzuchtkreuzungen durchgeführt
würden, wie würde sich die Genotypenfrequenz der heterozygoten rosablühenden Pflanzen
entwickeln?
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3. Genetische Differenzierung zwischen verschiedenen Populationen
Wie Sie im letzten Kapitel gesehen haben, kann durch Inzucht innerhalb einer Population
eine Differenzierung stattfinden. Jedoch auch zwischen Populationen kann sich die genetische Vielfalt ändern. Diese wird mit dem FST-Wert angegeben.
HT = Heterozygosität der Gesamtpopulation, falls alle Populationen zusammengelegt werden
HS = Durchschnitt der Heterozygositäten der einzelnen Populationen.
Damit lässt sich die genetische Differentiation zwischen Populationen wie folgt berechnen:
FST = (HT – HS) / HT
Anhand eines Beispiels soll dies nun gezeigt werden. In Kalifornien wächst die Pflanze Linanthus parryae aus der Familie der Himmelsleitergewächse. Sie kommt in den beiden Farbvarianten weiss und blau vor, wobei das Allel blau dominant über weiss ist. Ein Pflanzen mit der
Allelkombination A1A1 ist also weiss, während Pflanzen mit den Allelkombinationen A2A2
oder A2A1 blau sind. Die Farben sind nicht gleichmässig über das Verbreitungsgebiet verteilt.
Im Westen gibt es vermehrt blaue Blüten, in Zentrum ist die Konzentration von blauen Blüten eher klein und im Osten gibt es eine mittlere Konzentration von blauen Blüten.
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8.
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Führen beim Steinkrebs Barrieren im Gewässer zu einer genetischen Differenzierung?
Die einheimischen Flusskrebse sind in der Schweiz selten geworden durch Verlust oder Verschlechterung ihres Habitats, durch die Krebspest und durch Konkurrenz durch eingeschleppte Flusskrebse. Ein typisches Beispiel ist der Steinkrebs (Austropotamobius torrentium), der in der Roten Liste als 'bedroht' aufgeführt ist. Ursprünglich weit verbreitet in Gewässern der Nord-, Zentral- und Ostschweiz, ist er heute mehrheitlich auf Restpopulationen
in den Oberläufen relativ kleiner Bächen beschränkt. Zudem sind solche Restpopulationen
häufig von anderen Populationen isoliert, da viele Bäche im Unterlauf eingedolt oder mit
künstlichen Hindernissen verbaut sind.
Nun soll untersucht werden, wie gross die genetische Differenzierung zwischen drei Bächen
(Romenschwandenbach, Rätscherenbach und Schutzmühlebach) ist, welche alle in den gleichen Fluss (Alpenrhein) münden, jedoch alle drei im unteren Teil verbaut sind. Als Vergleich
dazu wurde eine weitere Population in einem Bach (Grafenaubächli) untersucht, der jedoch
in einen anderen Fluss (Limmat) mündet als die drei obigen Bäche.
Folgende FST –Werte konnten zwischen den einzelnen Bächen festgestellt werden:
Romenschwandenbach zu Rätscherenbach
Romenschwandenbach zu Schutzmühlebach
Romenschwandenbach zu Grafenaubächli
Rätscherenbach zu Schutzmühlebach
Rätscherenbach zu Grafenaubächli
Schutzmühlebach zu Grafenaubächli
=
=
=
=
=
=
0.05
0.10
0.29
0.09
0.29
0.32
Haben die künstlichen Verbauungen im unteren Teil der drei Bäche Romenschwandenbach,
Rätscherenbach und Schutzmühlebach bereits zu einer genetischen Differenzierung geführt?
Zeichnen Sie einen Verwandtschaftsbaum anhand der FST-Werte, der die Verwandtschaftsverhältnisse der Steinkrebse in den vier Gewässern wiederspiegelt?