Contribution a Tetude de la maturation et de la
segmentation de Fceuf d'Aplysie
par
j.
FAUTREZ 1
Laboratoire d'Anatomie humaine, Universite de Gand
INTRODUCTION
L A segmentation rigoureusement determinee des Spiralia est caracterisee par une
rotation alternante, spirale des micromeres au moment de leur emission. De plus,
on constate des divisions inegales caracteristiques pour chaque espece et qui
ne sont pas une simple consequence de la condensation de vitellus en certains
endroits de l'oeuf. En ce qui concerne plus en particulier la premiere division de
segmentation, celle-ci peut etre egale ou inegale, selon le genre envisage, chez
les Polychetes et les Gasteropodes. Elle est toujours egale chez les Nemertiens,
toujours inegale chez les Hirudinees, les Oligochetes, les Siponculiens, les
Gephiriens, les Rotiferes et les Lamellibranches. Lorsqu'elle est inegale, cette
premiere division favorise le plus souvent le blastomere CD, celui dont naitra
a la seconde division le blastomere D, a partir duquel se developpera la lignee
mesoblastique. Cependant chez les Gasteropodes opisthobranches a premiere
division inegale, celle-ci fournit un blastomere AB, qui quoique purement ectoblastique et entoblastique, est plus volumineux que le blastomere CD. C'est
notamment le cas d'Aplysia.
Ce caractere egal ou inegal de la premiere division de segmentation est indubitablement lie a la morphogenese. Dans des experiences deja anciennes,
Penners (1924) et Tyler (1930) ont montre que legalisation de cette division,
chez des genres ou elle est normalement inegale, provoque la formation de
monstres doubles. Schleip (1929) tend a mettre la segmentation inegale en
rapport avec des 'plasmes polaires', qui ont une valeur de localisation germinale.
Deux plasmes polaires bien differencies et localises, l'un au pole animal, l'autre
au pole vegetatif, ont ete signales par l'ecole de Schleip chez les Hirudinees et les
Oligochetes. Us passent dans le blastomere CD, ensuite dans le quadrant D,
pour selocaliser enfin dans les cellules-souches des bandes germinatives. Lorsque
dans d'autres groupes un plasme polaire existe, il est vegetatif, et s'accompagne
de la formation d'un lobe polaire au moment des premieres divisions de segmentation. Ce plasme polaire passe egalement dans CD et puis dans D.
1
Adresse de Vauteur: Laboratoire d'Anatomie humaine, Universite de Gand, Bijlokekaai, 1,
Belgium.
[J. Embryol. exp. Morph. Vol. 5, Part 3, pp. 300-309, September 1957]
L'GEUF D'APLYSIE
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Pasteels (1934) a etudie experimentalement le mecanisme de la segmentation
inegale quelque peu particulier d'Aplysie. II arrive a admettre comme hypothese
logique chez Aplysia, une repartition et une condensation differentes de substances analogues de celle des plasmes polaires, capables d'opposer une certaine
resistance aux processus cytodieretiques et ayant, comme les plasmes polaires,
la valeur de localisations germinales. L'explication du lien entre la segmentation
ine'gale et la morphogenese serait done, ici aussi, assuree de ce fait.
Les observations qui vont suivre nous ont incite a reprendre cette question.
OBSERVATIONS
Les observations que nous relatons ici ont ete effectuees a la Station biologique de Roscoff entre le 19. v et le 31 v. 1956. Apres un hiver exceptionnellement rigoureux, la temperature du laboratoire oscillait entre 15° et 18° C. Dans
ces conditions il nous a ete possible de recueillir et de suivre de nombreuses
pontes dCAplysia punctata. La maturation et les premiers stades de la segmentation evoluent tres lentement. Sur des filaments preleves au moment de la
ponte on constate l'expulsion du premier globule polaire apres environ 4 heures,
celle du second globule polaire apres environ 6 heures. Apres a peu pres 8 heures
surviennent les deformations qui annoncent la premiere division de segmentation. Apres 24 heures on observe les stades a 3 blastomeres, suivis plus ou moins
rapidement de ceux a 4 et a 6 blastomeres.
Les divers stades de la maturation et les premiers stades de la segmentation
f urent etudies a l'aide de colorations vitales. Nous avons utilise le Vert Janus, le
Rouge neutre, le Bleu de Toluidine a une concentration de 1/15 000 dans de
Teau de mer, au pH de cette derniere (pH 7,8). En dilacerant les filaments,
on libere les oeufs a divers moments de leur developpement dans les solutions
colorees, ou ils restent de 15 a 20 minutes avant d'etre examines au microscope.
Les deux premiers colorants vitaux ne nous ont montre rien de bien particulier.
Le Vert Janus colora les mitochondries, qui sont tres abondantes dans l'exoplasme; on les voit cependant tout aussi nettement a l'examen direct au microscope sans aucun traitement prealable. Le Rouge neutre colore tout l'ceuf de
maniere diffuse. On a parfois l'impression que le colorant se concentre quelque
peu dans des vacuoles accolees aux mitochondries de l'exoplasme. Dans un seul
cas, nous avons pu observer un oeuf au stade de 3 blastomeres, ou l'exoplasme
des blastomeres C et D etait reste incolore pour des raisons qui nous echappent.
Dans ce cas des Vacuoles a rouge neutre' accolees aux mitochondries tranchaient
tres nettement sur le fond incolore.
Plus instructives f urent les colorations au bleu de Toluidine; ce sont elles qui
formeront plus en particulier le sujet de ce travail. On sait que ce colorant peut
teinter in vivo certains elements de maniere orthochrome (en bleu), d'autres de
maniere metachromatique (en pourpre). Bien qu'il soit possible en analysant les
conditions de pH et de concentration, dans lesquelles elle survient, de preciser
quelque peu la signification histochimique de la reaction metachromatique in
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vivo (Fautrez-Firlefyn, 1954), il est dangereux de lui donner sans plus une
valeur precise. Aussi nous sommes nous contente dans ces observations de mettre
en evidence certaines differentiations dans le cytoplasme de l'oeuf d'Aplysie,
sans en rien vouloir prejuger de leur nature.
L'ceuf fraichement pondu est tres regulierement spherique. On y distingue un
endoplasme opaque et legerement brunatre, entoure d'une mince couche d'exoplasme hyalin. Apres coloration au bleu de Toluidine, l'endoplasme se teinte de
maniere homogene en pourpre, ce qui lui confere une coloration sale, la teinte
metachromatique du bleu se superposant a la teinte de fond naturelle brunatre.
L'exoplasme au contraire prend une tres belle coloration pourpre transparente.
On a 1'impression que cet exoplasme est plus avide du colorant que l'endoplasme. II est cependant tres difficile de se faire une opinion tres franche a ce
propos, la teinte brunatre et le caractere opaque de l'endoplasme faussant assez
fortement l'observation. Notons des a present, pour ne plus y revenir, que pendant tous les stades ulterieurs que nous avons etudies, l'endoplasme des ceufs
colores au bleu de Toluidine garde le meme aspect, et que son caractere opaque
rend toute observation detaillee impossible a son niveau par la technique utilisee.
Celle-ci ne peut done nous fournir des renseignements que sur les rapports
globaux entre endoplasme et exoplasme, et sur des processus qui se deroulent
dans l'exoplasme transparent.
Immediatement apres la ponte, l'oeuf est couvert de toutes parts d'une mince
couche bleu-ciel apres coloration vitale. Cette couche comprend le film limitant
et une bande tres mince de cytoplasme fondamental. L'ensemble n'apparait a
premier abord que comme un reflet bleuatre a la Surface de la paitie pOUipre de
l'exoplasme, infiniment plus epaisse. Cet exoplasme est bourre de mitochondries
en filaments assez longs et sinueux, au contact desquelles se forment de minuscules vacuoles. Ces mitochondries se colorent en pourpre comme le plasme
fondamental dans lequel elles baignent. Elles ne penetrent pas dans la bande
superficielle du plasme orthochrome.
Tres rapidement les conditions changent. Le reflet bleuatre disparait, et l'exoplasme, qui gonfle legerement, devient metachromatique sur toute son epaisseur.
Cet aspect (Fig. la) persiste jusqu'au moment ou surviennent les phe'nomenes
qui vont preluder a l'expulsion du premier globule polaire.
Ces phenomenes amenent une serie de profondes modifications schematisees
dans la Fig. \b. A un pole de l'oeuf, l'endoplasme presente une excavation assez
prononcee. Initialement la surface de l'oeuf n'est pas deformee a ce niveau et
{'accumulation d'exoplasme n'y est que le fait de l'excavation endoplasmique.
Plus tard cependant la surface ovulaire va bomber legerement vers le dehors et
l'exoplasme acquiert ainsi l'aspect d'une lentille biconvexe. Apres coloration au
bleu de Toluidine, ce plasme lenticulaire se differencie tres nettement du reste de
l'oeuf par le fait qu'il reste absolument incolore. II apparait comme un plasme
hyalin, incolore et dans lequel baignent de nombreuses mitochondries, au contact desquelles on n'observe que de rares et minuscules vacuoles. L'ensemble de
L'OEUF D'APLYSIE
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l'exoplasme presente des modifications qui s'exteriorisent apres coloration vitale
par la rdapparition de la bande superficielle orthochrome, constitute du film
limitant et d'une tres mince couche de plasme sous-jacent. Cette bande bleue ne
couvre pas le plasme incolore. Sa situation est schematised par la partie epaisse
du contour de l'ceuf. (Cette representation n'a bien entendu qu'une valeur
schematique; le trait du dessin est infiniment plus large que l'epaisseur relative
a
f
FIG 1 La maturation de l'ceuf d'Aplysia punctata (sctemas d'apres des dessins a main leve^e
au microscope). Quadrille": endoplasme. Strie: exoplasme pourpre. En blanc: exoplasme
incolore. Traits ^paissis: zone orthochrome cortico-sous-corticale (le trait schematique est
beaucoup plus epais que la couche dont il indique la situation).
de la couche orthochrome.) La plus grande partie profonde de l'exoplasme reste
metachromatique. Elle contient des mitochondries et d'assez volumineuses
vacuoles, accolees a celles-ci. Notons que cette couche metachromatique contourne complement l'endoplasme en passant entre ce dernier et le plasme
incolore.
Le premier globule polaire est expulse dans la region du plasme hyalin (Fig.
\c). Notons cependant que le pole de maturation n'est jamais localise* au centre
de ce plasme, mais se situe au contraire tres pres de son bord. Le cytoplasms du
globule polaire prend la teinte metachromatique. Son noyau est initialement
bleu; le colorant y souligne tres nettement le reticulum de chromatine. Tres
rapidement ce noyau se condense en une masse pycnotique et viree au pourpre.
Assez frequemment cependant ce premier globule polaire se divise en deux. •
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Apres l'expulsion du premier globule polaire, on assiste a de nouvelles modifications de l'exoplasme. La couche orthochrome disparait, et ceci a partir de
l'antipole. La large calotte est remplacee par un anneau, qui se retrecit rapidement en s'eloignant de l'antipole. Toute l'epaisseur de l'exoplasme redevient
pourpre; il en est de meme de 1'accumulation exoplasmique pres du pole de
maturation (Fig. Id).
Au moment de l'expulsion du deuxieme globule polaire (Fig. le) on peut
observer dans l'exoplasme des phenomenes assez semblables a ceux qui accompagnent l'expulsion du premier globule polaire; ils sont toutefois plus discrets.
Signalons une nouvelle et derniere reapparition de la bande corticale orthochrome. Le cone d'expulsion est moins net que lors de la formation du premier
globule polaire; il reste metachromatique. Au point de vue de sa coloration le
second globule polaire est absolument semblable au premier.
Apres son expulsion (Fig. 1/), tout l'exoplasme redevient encore une fois completement metachromatique. L'excavation endoplasmique s'estompe et 1'aspect
general de l'oeuf redevient semblable a ce qu'il etait avant les divisions de maturation. On a seulement l'impression dans la plupart des oeufs que la couche exoplasmique est plus mince a l'antipole et que graduellement elle s'epaissit pour
atteindre un maximum de largeur au pole de maturation, porteur des globules
polaires.
Environ deux heures plus tard survient une deformation spectaculaire de
l'oeuf. On voit apparaitre un veritable lobe exoplasmique. De spherique, l'oeuf
devient plutot ovoide, avec un etranglement large et peu profond sous son
extremite etroite, exoplasmique (Fig. 2a). C'est dans cet etranglement que Ton
retrouve constamment les globules polaires. La condensation exoplasmique est
done nettement deviee par rapport au pole de maturation. Comme on le verra
plus loin, il va constituer une grande partie du petit blastomere CD. La coloration vitale au bleu de Toluidine montre que ce lobe est constitue par un veritable
plasme, qui se distingue du reste de l'exoplasme par le fait qu'il ne prend pas le
colorant. Incolore et hyalin, il tranche nettement sur l'exoplasme qui entoure de
toutes parts l'endoplasme.
Bientot l'oeuf se deforme encore. Vis-a-vis du lobe hyalin, de l'autre cote des
globules polaires la surface se bombe par extension du plasme incolore, de telle
sorte que l'oeuf devient pratiquement symetrique par rapport a un plan, qui passe
par les globules polaires (Fig. 2b). La disposition des plasmes n'est cependant
pas symetrique par rapport a ce plan. Du cote de l'ancien lobe hyalin, reste
accumulee la plus grande partie du plasme incolore. Ce dernier cependant tend
a envahir une partie de l'oeuf situee de l'autre cote des globules polaires. Le sillon
de la premiere cytodierese progresse entre-temps. Parfois large et profond, il
realise le stade en U ou meme en fer a cheval. II finit par s'incliner sous l'ancien
lobe hyalin, et ainsi est realise le stade a deux blastomeres: grand blastomere AB
et petit blastomere CD (Fig. 2c). Dans ces deux blastomeres le rapport entre les
divers plasmes est ainsi des le debut tres different. Le blastomere AB est essen-
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L'CEUF D'APLYSIE
tiellement compose d'endoplasme, dont il emporte la plus grande partie. Cet
endoplasme est entoure d'une couche assez reguliere d'exoplasme pourpre,
riche en mitochondries auxquelles sont accolees de grosses vacuoles. Pres du
pole animal il ne contient qu'une assez petite calotte d'exoplasme incolore. Le
blastomere CD par contre contient surtout du plasme incolore; la moitie vegetative seule est composee d'endoplasme, entoure d'exoplasme pourpre.
c ^
FIG. 2. Debut de la segmentation de l'ceuf d'ApIysia punctata. Quadrille: endoplasme.
Stri6: exoplasme pourpre. En blanc: exoplasme incolore.
Dans toutes nos observations nous avons pu noter un asynchronisme entre la
division du blastomere CD et celle du blastomere AB. La division plus preeoce
du blastomere CD realise un stade a trois blastomeres (Fig. Id). La cytodierese
s'apercoit d'abord par une encoche a la partie equatoriale du blastomere CD et
qui se rapproche rapidement du premier sillon de segmentation. A ce moment
la limite entre endoplasme et exoplasme est moins nette. A la fin de la division
elle redevient plus tranchee par tassement des elements opaques profonds. La
repartition des divers plasmes est encore une fois inegale entre les deux blastomeres C et D. Us contiennent tous deux vers le pole animal de l'exoplasme
incolore. Celui-ci est beaucoup plus abondant dans le blastomere D que dans le
blastomere C. L'endoplasme, toujours entoure d'exoplasme pourpre, devi6 vers
le pole vegetatif (et represente, vu par transparence a travers du plasme incolore
sur le schema Id), presente une repartition inverse entre les deux cellules.
Ce n'est que plus tard que s'amorce la cytodierese au niveau de AB (Fig. 2e).
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A ce moment le plasme incolore y a completement disparu et l'endoplasme n'y
est entoure que de l'exoplasme pourpre, riche en mitochondries et vacuoles. Les
deux plasmes semblent se repartir de maniere egale entre les blastomeres A et B.
Dans les blastomeres C et D les rapports entre les plasmes restent inchanges.
A un stade ulterieur, on observe une deformation de chacun des blastomeres
A et B dirigee comme un petit lobe vers le pole animal (Fig. 2/). Cette deformation n'est pas sans rappeler celle qui precede, dans l'oeuf, la premiere division de
segmentation. Elle la rappelle d'autant plus, qu'apres coloration vitale on constate que les lobes animaux sont encore une fois formes d'exoplasme qui reste
absolument incolore, tandis que la grande masse de chaque blastomere est de
l'endoplasme, entoure d'exoplasme pourpre. L'exoplasme incolore passe presque
completement dans les micromeres la et lb, dont il forme la plus grande partie.
Remarquons, que nous avons toujours vu cette formation de micromeres la et lb
preceder celles des micromeres lc et Id.
A des stades plus avances de la segmentation, les micromeres sont transparents, formes d'un exoplasme pourpre rempli de minces mitochondries, tandis
que la masse des macromeres est opaque, formee d'un endoplasme entoure'
d'exoplasme pourpre, dans lequel les mitochondries sont plus massives et
accolees a de nombreuses vacuoles.
DISCUSSION
Le cell-lineage a ete nettement etabli chez Aplysia par Carazzi (1905). Nous
n'aurons qu'a signaler quelques differences dans la chronologie des premieres
divisions de segmentation entre nos observations sur VAplysia punctata de
Roscoff, et celles de cet auteur sur les trois especes d'Aplysie a Naples. C'est
ainsi que nous avons constamment trouve un stade a trois blastomeres, du fait
que la division de CD precede de loin celle de AB. En outre nous avons toujours
observe la formation des micromeres la et lb longtemps avant celle de lc et Id,
contrairement a ce qu'indique Carazzi.
En ce qui concerne la constitution du cytoplasme ovulaire, la distinction entre
un endoplasme dense et opaque et un exoplasmefluideet transparent ne semble
pas avoir retenu l'attention des observateurs. Tout au plus Raven (1938) parle-t-il
d'une mince couche superficielle de vitellus a grains fins dans l'oeuf &Aplysia
depilans. La distinction entre les deux plasmes nous est cependant toujours
apparue tres nette a l'examen in vivo, oil l'exoplasme transparent est riche en
longues mitochondries et en vacuoles, tandis que l'endoplasme se presente
comme une masse opaque.
Ce sont surtout les differentiations qui apparaissent dans cet exoplasme, et qui
sont soulignees ou revelees par l'usage du bleu de Toluidine en coloration vitale,
qui ont retenu notre attention. Des le moment de la ponte et au cours de la
maturation, un examen attentif permet de suivre des transformations exoplasmiques, qui sont de toute evidence en rapport avec la constitution des cones
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d'expulsion des globules polaires. La plus nette de ces transformations est
l'accumulation d'un plasme qui ne se colore pas au bleu de Toluidine (et que
nous appellerons pour la facilite de l'expose 'plasme incolore') pres du pole de
maturation lors de l'expulsion du premier globule polaire. Sans vouloir prejuger
de ce qui pourrait se passer a ce moment dans l'endoplasme, et qui echapperait
a notre investigation, on ne peut qu'admettre que l'exoplasme entier joue un
role dans l'elaboration de ce plasme incolore. Cette elaboration s'accompagne
en effet d'un retassement vers la profondeur de mitochondries et vacuoles
baignant dans un plasme metachromatique, avec degagement d'une couche
cortico-sous-corticale depourvue d'inclusions et sur laquelle un reflet orthochrome attire l'attention. Cette diversification retablit la situation qui semble
exister dans l'ceuf au moment de la ponte, et s'efface, apres l'expulsion du globule
polaire, assez nettement a partir de l'antipole. Au moment de l'expulsion du
second globule polaire, les modifications sont moins prononcees, et le plasme du
cone d'expulsion ne devient jamais aussi nettement incolore. Notons enfin que
l'accumulation d'exoplasme n'est jamais strictement polaire, en ce sens que les
globules polaires sont toujours expulses pres de sa peripherie. Un certain
decalage existe done entre polarite cytoplasmique et le pole de maturation.
Mais e'est apres la maturation qu'apparaissent les modifications les plus
spectaculaires. Elles correspondent aux 'changements tant morphologiques que
physiologiques' observes a ce moment par Pasteels (1934). Le degagement de
presque toute la moitie animale de vitellus, qui correspond sur 1'oeuf in vivo a
['apparition d'un pole clair extremement caracteristique, et sur lequel cet auteur
attire l'attention, s'observe avec une grande nettete apres coloration vitale au
bleu de Toluidine. C'est le stade tres typique represente sur la fig. 2a. Des le
debut nous voulons cependant insister sur le fait que le pole clair, envahi par un
plasme incolore, qui fait bomber la surface de l'oeuf, ne se trouve pas au futur
pole animal. Celui-ci va se situer a l'endroit du pole de maturation, indique par
la situation des globules polaires. Or ces globules polaires se retrouvent toujours
dans le large sillon qui circonscrit la deformation due a l'accumulation du plasme
clair. Le pole clair est done devie par rapport du pole animal, et des maintenant
il est possible de dire que c'est de son cote que se formera le blastomere CD. La
succession des fig. 2 a, b et c schematise cette evolution. On y retrouve la
localisation du plasme incolore, de l'exoplasme pourpre et de l'endoplasme.
Apres le stade a plasme incolore proeminent d'un cote du pole animal (Fig. 2a),
on assiste a une tendance a la symetrisation par rapport au pole animal (Fig. 2b).
Tandis que le premier sillon de segmentation s'approfondit, l'oeuf en son ensemble devient en realite symetrique par rapport a celui-ci, mais la repartition
des plasmes reste oblique par rapport au plan de ce sillon. Le plasme incolore
qui se forme du cote destine a AB reste peu abondant. Lorsque enfin le sillon de
segmentation s'incurve sous le futur blastomere CD (Fig. 2c), rendant ainsi la
cytodierese inegale en faveur de la cellule AB, on voit une nette difference dans
la repartition des divers plasmes entre les deux premiers blastomeres. Le petit
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blastomere CD emporte la presque totalite du plasme incolore', il contient relativement peu d'endoplasme, entoure de toutes parts d'exoplasme pourpre. Le
blastomere AB au contraire ne contient que fort peu de plasme incolore, et
beaucoup d'endoplasme entoure d'exoplasme pourpre.
Jusqu'a ce moment on a l'impression qu'un plan de symetrie bilaterale pourrait exister dans ces germes: il coiinciderait avec le plan du papier dans les
schemas 2 a, b, c. La division du blastomere CD attire cependant l'attention sur
le fait que la separation entre l'exoplasme pourpre et le plasme incolore est
vraisemblablement aussi oblique dans un plan perpendiculaire, qui passant par
le pole animal suit le plan de clivage entre AB et CD. Cette separation se trouverait plus pres du pole animal du cote des futurs quadrants C et B, que du cote
des futurs quadrants D et A. Aucun plan de symetrie ne pourrait done passer par
l'axe animal-vegetatif, mais on comprendrait aussi comment il se fait que la plus
grande partie du plasme incolore de CD passe en D. Cette nouvelle repartition
inegale des divers plasmes entre les quadrants C et D avait d'ailleurs deja ete
observee par Carazzi (1905), qui remarque du gros vitellus (endoplasme) en D,
mais surtout en C.
L'evolution du plasme incolore, qui passe en grande partie dans le blastomere
CD et puis dans le quadrant D et dont la localisation semble bien en rapport
avec l'inegalite des premieres divisions de segmentation, nous incite a considerer
ce plasme comme l'analogue d'un plasme polaire. Son rapport avec la morphogenese est suggere par le fait qu'il passe en grande partie dans le quadrant D,
cellule-souche de la lignee mesoblastique. Moins dense que les plasmes polaires
d'autres Spiralia, il ne passe pas completement dans ce blastomere D. Ce dernier
devrait ses potentialites mesoblastiques a une repartition du plasme incolore qui
le favoriseraient quantitativement. Au lieu de 'repousser' le sillon de la cytodierese, comme le font les plasmes polaires denses, il l"attirerait' au contraire.
Un phenomene absolument comparable semble survenir a l'expulsion des micromeres la et lb; on observe en effet une deformation au pole animal des blastomeres A et B. Cette deformation, due a l'accumulation d'un nouveau plasme
incolore, rappelle singulierement celle qui touche l'ceuf avant la premiere division de segmentation. C'est encore du cote de ce plasme fluide, qui n'a pas
necessairement la meme composition que le 'plasme polaire' initial — et ici il
apparait clairement combien l'analyse cytochimique des phenomenes, qui nous
occupent, s'impose — que vont se former les micromeres.
Si cette interpretation correspondrait a la verite, on trouverait dans le plasme
incolore de l'oeuf d'Aplysie 'la condensation de substances analogues a celle des
plasmes polaires' dont la presence etait suggeree a Pasteels par ses interventions
experimentales. On verrait egalement apparaitre la correlation entre les changements qui surviennent dans l'oeuf a la fin de la maturation d'une part, la segmentation inegale et la morphogenese d'autre part.
Dans le cadre des phenomenes initiaux du developpement chez les Spiralia,
l'Aplysie trouverait une place logique, quoique exceptionnelle. L'existence d'un
L'CEUF D'APLYSIE
309
e"16ment analogue a un plasme polaire serait en correlation avec sa morphogenese
et avec le caractere inegal de sa segmentation. Ce 'plasme polaire' serait toutefois
animal et plus fluide qu'habituellement chez les Spiralia. Par ce dernier caractere
il 'attirerait' le sillon de segmentation, au lieu de le 'repousser' comme le font les
plasmes polaires denses, ce qui expliquerait l'inversion de l'inegalite de la premiere division de segmentation en faveur du blastomere AB.
RESUME
L'etude de la maturation et du debut de la segmentation de Poeuf d'Aplysia
punctata par la coloration vitale au bleu de Toluidine montre l'apparition d'un
'plasme incolore' et sa repartition inegale entre les divers blastomeres. II pourrait
s'agir d'un element analogue aux plasmes polaires d'autres Spiralia, en correlation avec l'inegalite des divisions de segmentation et avec la morphogenese.
SUMMARY
Study of the maturation and the beginning of segmentation of the egg of
Aplysia punctata by vital staining with toluidine blue demonstrates the appearance of a 'colourless plasm' and its unequal distribution between the various
blastomeres. It may be a component analogous to the pole plasms of other
Spiralia, correlated with the inequality of the cleavage divisions and with
morphogenesis.
REMERCIEMENTS
Nous sommes heureux de saisir cette occasion pour remercier le Professeur
Teissier, Directeur de la Station de Roscoff, ainsi que son personnel, de l'aimable
accueil et des facilites de travail que nous avons connu. Toute notre reconnaissance va egalement a la Fondation Agathon de Potter, qui a rendu ce sejour
a Roscoff possible.
TRAVAUX CITES
CARAZZI, D. (1905). L'embriologia dell'Aplysia. Arch. ital. Anat. Embriol. 4, 231-305.
FAUTREZ-FlRLEFYN, N. (1954). La mdtachromasie in vivo au bleu de Toluidine dans le spermatozoide $ Anemia salina L. Bull. Micr. appl. 4, 104-12.
PASTEELS, J. (1934). Recherches sur la morphoge'nese et le de"terminisme des segmentations
inegales chez les Spiralia. Arch. d'Anat. micr. 30, 161-97.
PENNERS, A. (1924). Experimentelle Untersuchungen zum Determinationsproblem am Keim von
Tubifex rivolontm Laur. 1: Die Duplicitas cruciata und organbildende Keimbezirke. Arch.
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RAVEN, C. P. (1938). Experimentelle Untersuchungen iiber die 'bipolare Differenzierung' des
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SCHLEIP, W. (1929). Die Determination der Primitiventwicklung. Leipzig: Anatomische Verlagsgesellschaft.
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(Manuscript received 6: xii: 56)