/. Embryol. exp. Morph. Vol. 34, 2, pp. 407-418, 1975
Printed in Great Britain
407
Les premiers stades de la formation
de Febauche de nageoire pelvienne de Truite
(Salmo fario et Salmo gairdneri)
III—Capacites de regulation
Par JACQUELINE GERAUDIE1
Laboratoire d'Anatomie Comparee, Universite Paris VII
SUMMARY
The first stages of genesis of the pelvicfinan/age in the trout (Salmo fario and
Salmo gairdneri). III. Regulation capacities
In S. fario and S. gairdneri, microsurgical excisions of parts of pelvic fin-buds showed the
important regulation capacities of the fin anlage. At the stages studied, a complete unilateral
excision is generally not followed by a regulatory response. On the contrary, a unilateral
partial excision performed at the same developmental stages is followed by a regulatory
response. Bilateral excisions of the fin-buds, performed at earlier developmental stages than
unilateral ones (and at a slightly different level for mesoderm) are followed by regulation.
The results are discussed in this article. It appears that the mesoderm is a determining
factor in the development of the fin-buds; the epidermis does not appear influential - at least
in the first stages of regulation.
We noticed a higher percentage of regulation in S. gairdneri than in S. fario; the results
obtained are analysed with regard to histoenzymological dala.
INTRODUCTION
Les travaux consacres a l'etude experimentale de la morphogenese des
nageoires paires sont rares. Braus (1906) a montre que Pablation partielle du
bourgeon de nageoire pectorale de Selaciens entrainait des deficiences squelettiques et musculaires dans la zone operee; mais de nombreuses imprecisions
limitent la portee de ce premier travail. Schintone (1962) puis Francois &
Schintone (1963) ont mis en evidence l'existence de capacites de regulation dans
le bourgeon de nageoire pelvienne d'un Teleosteen, Salmo gairdneri. De leur
cote, dans le bourgeon de nageoire pectorale de Salmo trutta fario, Sengel &
Bouvet (1968) puis Bouvet (1970) ont montre, aux stades etudies, qu'il n'y
avait pas de regulation des parties distales.
Dans ce present travail, nous avons reexamine les capacite de regulation
du bourgeon de nageoire pelvienne mais chez deux especes de truites, Salmo
1
Adresse de Vauteur: Laboratoire d'Anatomie Comparee, Universite Paris VII, 2 Place
Jussieu, 75005 Paris, France.
26
E M B 34
408
St. IV
St. V
St. VI
100/im
Fig. 1. Niveau des ablations unilaterales.
Niveau A: ablation unilateral profonde. Niveau B: ablation unilateral partielle.
trutta fario et Salmo gairdneri, et nous nous sommes interroge sur la relation
qui pouvait exister entre les capacites de regulation et la localisation tissulaire
d'enzymes a fonction dephosphorylante que nous avions etudiee par ailleurs
(Geraudie, 1974).
MATERIEL ET TECHNIQUES
Materiel
Les interventions microchirurgicales ont ete entreprises sur des lots d'embryons et d'alevins de Salmo trutta fario L. (1766) et de Salmo gairdneri Rich.
(1836). Les embryons et les alevins sontpreleves du stade I au stade VI (Geraudie
& Francois, 1973) correspondant aux stades 26 a 32 de la table chronologique
du developpement etablie par Vernier (1969).
Techniques
(a) Techniques operatoires
Les embryons ou les alevins sont anesthesies par immersion dans un bain
de MS 222 a 1/1000. Pour l'operation pratiquee a l'aide de pince-ciseaux de
Pascheff-Wolff, l'animal est couche sur le cote gauche.
Les resections sont de deux types:
- Ablations unilaterales. Elles ne sont possibles qu'a partir du stade IV. Pour
chacun des stades etudies, les ablations sont faites a deux niveaux (Fig. 1).
(1) Niveau A. Ablation totale, profonde. Le bord ventral des somites et
leur calotte indifferenciee en particulier sont supprimes ainsi quela somatopleure.
(2) Niveau B. Ablation partielle. Le bord ventral des somites et la somatopleure ne sont pas leses. Seule la moitie distale du bourgeon pelvien est
supprimee.
- Ablations bilaterales. Elles sont possibles des le stade 1 (Fig. 2). Jusqu'au
stade III seulement l'ablation des deux ebauches elimine localement l'intestin
et la veine sous-intestinale. Le niveau de l'ablation bilaterale n'entame pas le
Uebauche de nageoire pelvienne de Salmo
St. I ou II
St. V
St. Ill
St. VI
409
St. IV
St. VII
100 /an imuKi Quantite de materiel supprime
Fig. 2. Niveau des ablations bilaterales. a., Aorte dorsale; ch., chorde; c. IV., canal
de Wolff; /., intestin; r.n.v., repli natatoire ventral; t.n., tube nerveux; v.c.p., veine
cardinale posterieure.
bord ventral des somites et c'est la raison majeure pour laquelle nous avons
decide de pratiquer ce type d'ablation.
L'embryon opere est remis en eau courante des son reveil. Les animaux
operes sont eleves dans des boites en matiere plastique dont les parois sont
perforees pour permettre un rapide renouvellement de l'eau courante maintenue a une temperature de 12 ±1 °C. Avant la resorption complete de la
vesicule vitelline, un aliment en poudre est fourni aux alevins une a deux fois
par jour. Les observations ont commence une semaine apres l'operation et se
sont poursuivies chaque semaine pendant un mois ou davantage si l'etat des
animaux le permettait.
(b) Techniques histologiques
Un ou deux animaux temoins de l'operation sont fixes dans du liquide de
Bouin ou de Carnoy, debites en coupes seriees de 5 fim d'epaisseur, colores
soit par l'Azan, soit par l'hemalun associe au picro-indigo-carmin ou a la
picro-fuschine de Van Gieson.
Le squelette d'animaux operes et eleves pendant 5 a 6 semaines est colore
in toto. Le cartilage de l'endosquel ette est observe apres coloration par le
26-2
410
J. GERAUDIE
1 mm
Fig. 3. Morphologie de la nageoire developpee apres l'ablation unilaterale partielle
(A) ou totale (B). (A) Ablation au stade IV; la nageoire est plus petite que la
nageoire contro-laterale; la regulation est totale. (B) Ablation au stade V; une
protuberance, depourvue de lepidotriches est apparue; dans ce cas, nous considerons qu'il n'y a pas de regulation.
Bleu de methylene selon Lundwall (1904, 1905). La substance osseuse mineralisee des lepidotriches et de l'endosquelette est coloree par l'alizarine selon
la methode de Taning (1944).
RESULTATS
(1) Squelette de la nageoire temoin
Nous avons adopte la terminologie de Goodrich (1930) de preference a
celle de SewertzofT (1934) reprise par Devillers (1954) et Bouvet (1968) pour
decrire le squelette de la nageoire pelvienne d'un Teleosteen. Chez Salmo, le
squelette d'abord cartilagineux comporte, pour chaque nageoire pelvienne:
une demi-ceinture libre dans la paroi ventrale du corps qui donnera apres
ossification l'os pelvien decrit par Goodrich, et trois radiaux, Rl5 R2 et R3
dont l'un plus developpe (R3) est le radial posterieur. 11s sont le support de la
partie proximale double des lepidotriches.
(2) Resultats des ablations
Nous considerons qu'une regulation se produit apres l'ablation unilaterale
lorsque se developpe un appendice comportant des lepidotriches, elements
specifiques d'une nageoire (Fig. 3). Nous ne tiendrons pas compte de leur
nombre ainsi que de la taille, de la forme ou de l'orientation de la nouvelle
nageoire par rapport a la nageoire contro-laterale qui servira de nageoire
temoin.
Nous considerons qu'il y a regulation apres l'ablation bilaterale lorsqu'une
ou deux nageoires se developpent. L'inegalite de taille ou la coalescence des
deux palettes natatoires sont souvent observees.
Les resultats des interventions sont consignes dans les tableaux suivants.
L'ebauche de nageoire pelvienne de Salmo
i-
1 mm
411
•I
Fig. 4. Vue laterale droite de nageoires constitutes apres l'ablation bilaterale
des bourgeons au stade IV. (A) Morphogenese de deux nageoires situees chacune
dans un plan different. (B) Morphogenese d'une seule nageoire bilobee. (C) Pas de
morphogenese. L., Lepidotriches.
(A) Ablations uni later ales
(I) Tableaux des resultats des ablations totales et partielles
(a) Ablations au stade IV: Tableau 1.
(b) Ablations au stade V: Tableau 2.
(c) Ablations au stade VI: Tableau 3.
(II) Etude du squelette des nageoires
Endosquelette cartilagineux
(a) Ablation totale. Chez les deux especes, lorsque l'ablation totale n'est
pas suivie de restauration, il n'existe pratiquement jamais de pieces endo-
412
J. GERAUDIE
Tableau 1. Resultats des ablations unilaterales pratiquees au stade IV
S.f. (S.fario) et S.g. (S. gairdneri).
Type de
l'operation
Ablation totale
niveau A
Ablation partielle
niveau B
Nombre
d'animaux
operes
Nombre
d'animaux
survivants
S.f. 138
S.g. 128
S.f. 16
S.g. 23
116
120
10
23
Nombre et %
de cas de
morphogenese
f
y
K
19
7
10
23
20%
6%
100%
100 %
Nombre et % de
cas ou il n'y a pas
de morphogenese
f
A
97
113
0
0
*
80%
94%
—
—
Tableau 2. Resultats des ablations unilaterales pratiquees au stade V
S.f. (S.fario); S.g. (S. gairdneri).
Type de
l'operation
Ablation totale
Ablation partielle
Nombre
d'animaux
operes
Nombre
d'animaux
survivants
S.f. 91
S.g. 41
S.f. 36
S.g. 90
67
27
25
68
Nombre et %
de cas de
morphogenese
3
9
22
68
5%
33 %
88%
100 %
Nombre et % de
cas ou il n'y a pas
de morphogenese
64
18
3
0
95 %
67%
12 %
—
Tableau 3. Resultats des ablations unilaterales pratiquees au stade VI
S.f. (S.fario); S.g. (S. gairdneri).
Type de
l'operation
Ablation totale
Ablation partielle
Nombre
d'animaux
operes
Nombre
d'animaux
survivants
S.f. 10
S.g. 42
S.f. 4
S.g. 63
10
36
4
46
Nombre et % de
de cas de
morphogenese
Nombre et % de
cas ou il n'y a pas
de morphogenese
A.
0
8
4
46
—
22%
100%
100 %
JO
28
0
0
100%
78%
—
—
squelettiques. Dans quelques cas, des nodules cartilagineux isoles representent
probablement des fragments de demi-ceinture.
Chez S. gairdneri phis souvent que chez S. truttafario, lorsqu'une nouvelle
nageoire se met en place, elle comporte toujours une demi-ceinture de taille
reduite et le radial posterieur R3. Rx et R2 sont, soit absents, soit coalescents.
Dans ces cas, la regulation de l'endosquelette serait partielle.
Vebauche de nageoire pelvienne de Salmo
413
Tableau 4. Resultats des ablations bilaterales pratiquees aux divers stades du
deve/oppement des bourgeons pelviens chez S. fario (S.f.) et S. gairdneri (S.g.)
Stade
operatoire
I
11
ill
IV
V
VI
VLI
Nombre
d'animaux
ope res
Nombre
d'animaux
survivants
S.f.
7
S.g. 35
S.f. 23
S.g. 70
S.f. 132
S.g. 60
S.f. 112
S.g. 102
S.f. 25
S.g. 47
S.f. 30
S.g. 48
S.f. 16
5
4
15
37
98
43
94
55
10
13
21
17
11
Nombre de cas
de morphogenese
et %
i
5
3
13
25
74
37
70
31
0
7
0
3
0
A.
(
100%
75%
86%
68%
76%
87%
74%
56%
—
54%
—
17%
—
Nombre de cas ou
absence de
morphogenese et %
i
0
1
2
12
24
6
24
24
10
6
21
14
11
25%
-14%
32%
24%
13%
26%
44%
100%
46%
100%
83%
100%
(b) Ablation partielle. Aux stades IV et V, la nageoire qui se developpe a
partir du moignon presente un endosquelette cartilagineux identique a celui
de la nageoire contro-laterale. La regulation de l'endosquelette est totale.
Au stade VI, Rx ou R2 manquent. La regulation de l'endosquelette serait
partielle. Mais il se peut que ces radiaux ne soient pas encore differencies au
moment du sacrifice des alevins ou bien encore qu'ils ne soient pas decelables
in to to.
Sque/ette dermique
Apres l'ablation totale ou partielle de l'ebauche pelvienne, le nombre de
lepidotriches des nageoires reconstitutes est toujours plus faible (5 a 7) que le
nombre de lepidotriches de la nageoire contro-laterale (9 a 10). La disposition
de ces derniers est reguliere dans la nouvelle nageoire. Dans tous les cas, la
regulation n'est pas totale pour le squelette dermique.
(B) Ablations bilaterales
(I) Tableau des resultats: voir le Tableau 4.
(1.1) Etude du squelette des nageoires.
Endosquelette cartilagineux
Lorsque deux nageoires se developpent (Fig. 4 A), on observe toujours deux
demi-ceintures de morphologie et de taille variables et un nombre reduit de
414
J. GERAUDIE
radiaux irregulierement disposes. R3 est presque toujours present. Nous avons
observe un cas unique ou deux nageoires s'etaient developpees, soutenues par
une seule demi-ceinture et des radiaux.
Lorsqu'une seule nageoire se developpe (Fig. 4B), elle comporte toujours
une demi-ceinture, aussi modifiee soit-elle et le radial posterieur. Nous avons
observe un seul cas de nageoire unique comportant deux demi-ceintures et
deux paires de radiaux.
Lorsqu'il n'y a pas de nageoire (Fig. 4C), il n'y a jamais d'endosquelette.
Sque/ette dermique
Apres l'ablation bilaterale des ebauches pelviennes, le nombre de lepidotriches
dans les nageoires nouvellement formees est tres variable. Nous en avons
denombre entre 6 et 12 alors qu'une nageoire temoin en presente 9 ou 10.
DISCUSSION
Ablation unilaterale
Ablation unilaterale tot ale
L'operation supprime les deux sources de mesoderme qui participent a la
formation du bourgeon pelvien, et en l'absence de ces materiaux, il ne se produit aucune regulation. Les faibles pourcentages de developpement que Ton
observe sont probablement dus a une variation du niveau de l'operation.
L'etude histologique de temoins montreque parfois le niveau de I'incision n'est
pas rigoureusement identique. Le bord ventral du somite peut etre partiellement epargne ainsi qu'une tres etroite bande de mesoderme somatopleural.
Ces reliquats pourraient etre a l'origine des cas de regulation que nous
observons. En outre, et ceci est une remarque generate, des variations meme
minimes du niveau de I'incision sont amplifiees par les necroses qui affectent
irregulierement les cellules situees sur le bord libre du tissu denude.
Apres l'ablation totale de l'ebauche, c'est chez S. gairdneri, plus souvent
que chez S. trutta fario que se constitue une nageoire. Cette observation peut
avoir deux explications: soit elle traduit la difference de metabolisme que nous
avons mis en evidence auparavant (Geraudie, 1974), soit elle est le resultat
d'ablations faites a des niveaux legerement differents. Nous ne pouvons choisir
pour le moment.
Ablation uni/aterale partielle
Elle est toujours suivie par une differenciation et une croissance. Nous
n'avons jamais observe un arret du developpement du moignon.
Aux stades IV et V, l'ablation partielle epargne les somites et leur calotte
indifferenciee ventrale ainsi que la somatopleure. La regulation est possible et
la nageoire presente seulement un retard dans son developpement (Fig. 3 A).
Au stade VI, le procartilage de la demi-ceinture et une partie de la musculature
L'ebauche de nageoire pelvienne de Salmo
415
associee sont partiellement detruits; la regulation encore possible est incomplete; Rx et R2 manquent le plus souvent.
La demi-ceinture se developpe toujours avec la nageoire. Le fait que nous
n'ayons jamais observe le developpement de radiaux sans celui de la demiceinture permet de penser que l'endosquelette de la nageoire se met en place
selon une sequence classique de type proximo-distal. Le developpement du
squelette dermique est lie a celui de l'endosquelette puisque jamais nous n'avons
observe le developpement de lepidotriches sans celui de l'endosquelette. Des
lepidotriches se developpent neanmoins sans que nous ayons pu mettre en
evidence in toto la presence de radiaux. Ces derniers peuvent etre presents
mais non colorables aux stades etudies.
La difference entre nos resultats et ceux de Sengel & Bouvet (1968) etBouvet
(1970) tient au fait que nous operons a des stades ou il n'y a pas encore de
differentiation dans le massif mesodermique. Les premiers stades etudies par
ces auteurs montrent que la nageoire pectorale a deja un squelette cartilagineux
et bien que cela ne soit pas precise quelques lepidotriches. Nos resultats peuvent
etre compares seulement a partir du stade VI stade auquel apparait le procartilage dans le bourgeon pelvien. A ce stade, a l'inverse de Bouvet, nous montrons
que le bourgeon de nageoire pake est capable de poursuivre son developpement
meme s'il est prive de son extremite distale. De plus, nous nous adressons a
des bourgeons de nageoires pelviennes et il n'est pas etabli que le developpement des deux nageoires paires soit strictement identique.
Les resultats d'ablations partielles pratiquees sur l'ebauche de la nageoire
dorsale impaire de la Truite (Francois, 1958) vont dans le meme sens que nos
observations. Le bourgeon de nageoire dorsale est capable de regulation a
condition que les sources de mesoderme encore indifferencie ne soient pas
detruites. Le mesoderme de la nageoire pelvienne, comme celui de la nageoire
dorsale est indispensable a revolution ulterieure de l'ebauche.
Ablation bi later ale
Jusqu'au stade IV au moins, chez les deux especes, le Tableau 4 montre que
l'ablation bilaterale est suivie de regulation. On a vu que le bord ventral du
somite etait epargne. La somatopleure est completement supprimee localement,
chez la majeure partie des animaux operes. L'apparition des nouvelles ebauches
suggere que lorsque la calotte indifferenciee du somite n'est pas lesee, elle est
encore capable de proliferer et de participier a la formation d'un nouveau
bourgeon malgre la destruction de la somatopleure. Apres sa restauration, la
participation du feuillet somatopleural est probable et sera envisagee ulterieurement. Le fait que l'une des deux ebauches seulement se forme tient probablement a la dissymetrie de l'ablation ainsi que l'examen des animaux temoins de
l'operation permet de le penser.
A partir du stade V, si Ton admet que la quantite de mesoderme elimine est
equivalente chez les deux especes, on remarque encore que les capacites de
416
J. GERAUDIE
regulation sont plus eleves chez S. gairdneri que chez, S. truttafario. L'examen
histologique des animaux temoins de l'operation ne permet pas d'affirmer que
nous avons laisse en place davantage de mesoderme chez S. gairdneri ou les
pourcentages de regulation sont plus eleves que chez S. truttafario.
Des donnees histoenzymologiques ont montre que la repartition de quelques
phosphohydrolases dans le bourgeon pelvien n'etait pas strictement identique
chez les deux especes. La couche profonde de l'epiderme et la pseudo-cape
apicale en particulier de S. trutta fario est depourvue des activites phosphohydrolytiques que Ton met en evidence au contraire chez S. gairdneri. Chez
les deux especes, l'ablation de la pseudo-cape apicale entraine seulement un
retard de croissance du bourgeon. De meme, apres l'ablation partielle du
bourgeon, les processus de regulation ne different pas fondamentalement chez
les deux especes. 11 n'apparait done pas de relation evidente entre les capacites
de regulation et l'existence d'un equipement enzymatique epidermique particulier.
Les resultats obtenus sur les bourgeons de nageoires de Sahno rappellent ceux
d'Amprino et Camosso (1955) sur les bourgeons de patte ou d'aile d'embryon
de Poulet: la regulation se produit a partir du moignon que Ton obtient apres
l'ablation de la crete epidermique et d'une partie plus ou moins considerable
du mesoderme sous-jacent, entre les stades 18 et 20 de la table chronologique
du developpement de Hamburger & Hamilton (1951). 11 apparait alors que
les troubles de la morphogenese qui suivent l'ablation du seul epaississement
ectodermique distal sont plus graves que ceux qui apparaissent apres la suppression d'une portion ecto-mesodermique. Chez la Truite, nous ne somraes
pas encore en mesure d'apprecier les differences.
CONCLUSION
Les ablations de portions variables d'ebauches de nageoires pelviennes
montrent les capacites de regulation de ce bourgeon. La presence du mesoderme est un facteur determinant dans la mise en place d'une nouvelle ebauche.
L'epiderme et la pseudo-cape apicale ne semblent pas indispensables, au moins
dans un premier temps. Lorsqu'une nageoire se developpe apres n'importe
quel type d'operation, elle comporte toujours un endosquelette eventuellement
modifie ainsi qu'un squelette dermique. Nous avons note des pourcentages
plus eleves de regulation chez S. gairdneri que chez S. truttafario; des donnees
histoenzymologiques acquises anterieurement ont montre que le metabolisme
des bourgeons de nageoires pelviennes n'etait pas strictement identique chez
ces deux especes. II ne parait cependant pas possible d'etablir actuellement une
relation directe entre ces deux observations.
Vebauche de nageoire pelvienne de Salmo
417
RESUME
Chez S. truttafario et S. gairdneri, les ablations microchirurgicales de bourgeon de nageoire
pelvienne ont montre les remarquables capacites de regulation de cette ebauche. Aux stades
etudies Tablation unilaterale totale n'est pas suivie de regulation. Par contre, aux memes
stades, l'ablation partielle est suivie de regulation. Les ablations bilaterales, realisables a des
stades plus precoces que les ablations unilaterales et effectuees a un niveau legerement
different sont suivies de regulation. Ces resultats sont discutes; il semble que le mesoderme
soit un facteur determinant dans la mise en place de la nouvelle ebauche. L'epiderme ne
semble pas indispensable, du moins dans un premier temps.
Nous avons note des pourcentages de regulation plus eleves chez S. gairdneri que chez
S. trutta fario. Ces resultats sont analyses en fonction de donnees histoenzymologiques
acquises par ailleurs.
REFERENCES
R. & CAMOSSO, M. (1955). Le role morphogenetique de la crete ectodermique
apicale du bourgeon des membres de l'embryon de Poulet. C. r. Ass. Anat., 42e reunion,
Paris, pp. 197-203.
BRAUS, H. (1906). 1st die Bildung des Skelettes von den Muskalenlagen abhangig? Eine
experimentelle Untersuchung an der Brustflosse von Haiembryonen. Morph. Jb. 35,
240-320.
BOUVET, J. (1968). Histogenese precoce et morphogenese du squelette cartilagineux des
ceintures primaires et des nageoires paires chez la Truite {Salmo truttafario L.). Arch.
Anat. micr. Morph. exp., 57, 35-51.
BOUVET, J. (1970). Etablissement de la carte des territoires presomptifs du bourgeon de la
nageoire pectorale chez la Truite indigene {Salmo trutta fario L.) a l'aide d'excisions et de
marques colorees. Anns Embrol. Morph. 3, 315-328.
DEVILLERS, CH. (1954). Origine et evolution des nageoires et des membres. In P. P. Grasse,
Traite de Zoologie, T. XU, pp. 710-788. Paris: Masson.
FRANCOIS, Y. (1958). Recherches sur l'anatomie et le developpement de la nageoire dorsale
des Teleosteens. Archs Zool. exp. gen. 97, 1-108.
FRANCOIS, Y. & SCHINTONE, G. (1963). La morphogenese des nageoires pelviennes de Salmo
(Teleost.) C. r. Ass. Anat., 26 reunion europeenne d'Anatomie, Bruxelles, pp. 125-130.
GERAUDIE, J. & FRANCOIS, Y. (1973). Les premiers stades de la formation de l'ebauche de
nageoire pelvienne de Truite {Salmo fario et Salmo gairdneri). I. Etude anatomique. /.
Embryol. exp. Morph. 29, 221-237.
GERAUDIE, J. (1974). Les premiers stades de la formation de l'ebauche de nageoire pelvienne
de Truite {Salmo fario et Salmo gairdneri). II. Donnees histochimiques et histoenzymologiques comparees. Wilhelm Roux Arch. Entw Mech. Org. 175, 221-241.
GOODRICH, E. S. (1930). Studies on the Structure and Development of Vertebrates. London:
Constable.
HAMBURGER, B. & HAMILTON, H. L. (1951). A series of normal stages in the development of
the chick embryo. /. Morph. 88, 49-62.
LUNDWALL, H. (1904). t)ber Demonstration embryonaler knorpelskelette. Anat. Am. 25,
219-222.
LUNDWALL, H. (1905). Weiteres iiber Demonstration embryonaler Skelette. Anat. Anz. 27,
520-523.
SCHINTONE, G. (1962). Recherches sur la morphogenese des nageoires pelviennes de Salmo
(Teleost). Diplome d'Etudes superieures, Paris. (Non publie.)
SENGEL, P. & BOUVET, J. (1968). Resultats d'amputations sur l'ebauche de la nageoire pectorale chez l'embryon de Truite. C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 267, 1746-1749.
SEWERTZOV, A. N. (1934). Evolution der Bauchflossen der Fische. Zool. Jb. {Anat.) 58, 415—
500.
AMPRINO,
418
J. G E R A U D I E
A. V. (1944). Experiments on meristic and other characters in fishes. Meddr. Kommn.
Havunders, Serie Fisherie, 11, 1-66.
VERNIER, J. M. (1969). Table chronologique du developpement embryonnaire de la Truite
Arc-en-ciel, Salmo gairdneri Rich. 1836. Annls Embryol. Morph. 2, 495-520.
TANING,
{Regu le 19 Fevrier, 1975 revise le 22 Avril 1975)