/. Embryo!, exp. Morph. Vol. 32, 3, pp. 763-781, 1974
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Printed in Great Britain
L'architecture des centres visuels
diencephaliques et pretectaux du poussin de
Gallus domesticus L. Etude experimentale
Par J.-P. RAFFIN 1
From Equipe de Neuroembryologie experimentale,
Universite Paris VII
SUMMARY
The architecture of the diencephalic and pretectal visual centres
in Gallus domesticus L. An experimental study
The effects of bilateral optic vesicle removal on the main diencephalic and pretectal
visual centres have been studied from the 15th day of incubation till the 15th day after
hatching.
Some centres (nucleus lateralis anterior, nucleus geniculatus lateralis dorsalis and ventralis,
nucleus griseums tectalis and nucleus pretectalis principalis) show a variable degree of
disorganisation and reduction in size. Others (nucleus ectomammillaris, nucleus superficialis
synencephali) have already disappeared on the 15th day of incubation. The nucleus rotundus,
though not recognized as an optic projection centre, is also affected by optic vesicle removal.
No true neuronal degeneration could be observed in these structures.
A survey of chicken optic projections suggests that some may be only transitory, disappearing in the adult. A comparison of these results with those of other authors leads
one to consider the morphogenetic influence of the optic pathways on the visual centres.
INTRODUCTION
Ces dernieres annees ont vu un grand developpement des recherches portant
sur les voies et centres optiques des Oiseaux. L'utilisation des methodes de
degenerescence, de l'electrophysiologie et de l'histoautoradiographie a ainsi
permis de mettre en evidence un double systeme de voies ascendantes tecto- et
thalamo-fugales empruntant differents centres du diencephale et du mesencephale pour gagner le telencephale.
L'essentiel des approches embryologiques experimentales du probleme s'est
par contre limite a Panalyse des effets de l'ablation de l'ebauche optique sur
le toit optique (Filogamo, 1950; Pflugfelder, 1957; Leghissa, 1959; De Long
& Coulombre, 1965; Cowan, Martin & Wenger, 1968; Kelly & Cowan, 1972;
Raffin, 1972; Sisto-Daneo, 1973). Quelques auteurs se sont interesses au noyau
1
Adresse de Vauteur: Laboratoire d'Anatomie comparee, Universite Paris VII, 2, place
Jussieu, 75005 Paris, France.
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J.-P. RAFFIN
accessoire du nerf oculomoteur (Amprino, 1943; Cowan & Wenger, 1968 a) et
au noyau isthmo-optique (Cowan & Wenger, 19686). Les resultats les plus
notables ont montre qu'au niveau du toit optique l'ablation de 1'ebauche
optique, et par suite l'absence differences optiques, n'intervenait pas sur les
premiers stades de mise en place des structures (proliferation cellulaire, differentiation et migration initiale) mais donnait lieu a une atrophie progressive
de ces structures par disparition de cellules. Kelly & Cowan (1972) ont de plus
observe une extension de ce phenomene au niveau des couches profondes
du toit optique que ces auteurs ont interpreted comme une degenerescence
transneuronale.
II nous a done semble interessant d'entreprendre une etude des effets de
l'ablation precoce de 1'ebauche optique, tout d'abord sur Parchitecture des
principaux centres visuels diencephaliques et pretectaux, afin de verifier si les
phenomenes observes au niveau du toit optique pouvaient etre generalises a
l'ensemble des structures reconnues comme centres de projections optiques
chez le poulet.
MATERIEL ET METHODES
Incubes a 38-38, 5 °C, les oeufs de plusieurs pontes de poule de race Rhode
Island sont ouverts au 2° jour d'incubation. Les embryons sont operes du
stade 11 au stade 16 somites (stades 10 a 12 de Hamburger & Hamilton, 1951).
L'ablation de 1'ebauche optique est pratiquee a l'aide de microscalpels. Les
oeufs dont les embryons serviront de temoins sont ouverts dans les memes
conditions. Les specimens utilises pour ce travail ont ete fixes ou perfuses par
les melanges de Bouin (solution aqueuse ou alcoolique) ou de Cajal-De Castro,
du 15° jour de l'incubation au 15° jour suivant l'eclosion. Apres deshydratation
et inclusion a la paraffine, les encephales ont ete coupes a 10, 15 et 20 /.im selon
des plans transversal, horizontal et parasagittal. Les coupes ont ete colorees
au violet de cresyl ou montees telles que.
Trente-six specimens (18 temoins et 18 operes) ont servi a l'etude embryologique. Les operes ont subi une ablation bilaterale de 1'ebauche optique,
intervention que nous estimons preferable a l'excision unilaterale.
Nous avons en effet pu constater a l'occasion de travaux realises anterieurement (Raffin, 1971, 1972) que les effets de l'ablation precoce de 1'ebauche
optique, en particuliers au niveau du tectum (Raffin, 1972), pouvaient ne pas
etre identiques selon que l'operation pratiquee soit uni- ou bilaterale.
La comparaison entre la repartition de classes cellulaires et les epaisseurs
respectives du tectum chez les uniophtalmes et les anophtalmes nous a montre
qu'il y avait une difference sensible entre le tectum contralateral a une ablation
unilaterale et le tectum d'un anophtalme.
Nous avons egalement pu observer chez certains uniophtalmes exempts de
toute regeneration oculaire du cote opere, un contingent important de fibres
provenant du nerf optique normal et se rendant du cote du diencephale et du
Les centres visuels de Gallus domesticus L.
765
mesencephale qui aurait du etre depourvu d'afferences op.tiques. Ces fibres
pouvaient etre interpretees:
1°, soit comme des fibres ipsilaterales normales,
2°, soit comme des fibres ipsilaterales ayant pris, des suites de 1'ablation, une
importance plus grande que chez le temoin, a l'image de ce que Lund,
Cunningham & Lund (1973) ont observe chez le jeune rat,
3°, soit des fibres 'colonisatrices' venues conquerir au cours de la morphogenese des territoires depourvus d'afTerences par suite de l'operation.
La premiere et la seconde hypotheses nous semblent devoir pour l'instant
devoir etre ecartees. Nous n'avons, comme Hirschberger (1971), jamais pu
mettre en evidence, par les methodes de degenerescence, de fibres ipsilaterales
chez le poulet jeune ou adulte, alorsque ces methodes nous en ont montre
chez le goeland (Reperant & Raffin, 1974) et chez le pigeon (Reperant, 1973).
Nous pensons que la troisieme hypothese peut etre retenue. Elle correspond
a un phenomene qui a d'ailleurs ete observe chez les Anoures au niveau du
systeme olfactif (Clairambault, communication personnelle).
La possibilite d'une action directe ou indirecte du cote non opere sur le
cote opere au cours de la morphogenese ne pouvant etre ecartee avec certitude
dans le cas des ablations unilaterales, nous avons alors abandonne ce type
d'intervention pour lui preferer 1'ablation bilaterale qui donne toute garantie
quant a l'absence certaine de toute influence d'origine optique.
Les seules donnees anatomiques sur les projections visuelles du poulet
provenant, lorsque ce travail a ete entrepris, d'une seule publication effectuee
a partir de materiel d'age vraisemblablement adulte (Hirschberger, 1971) nous
avons procede a une analyse de ces projections chez des poussins d'age correspondant a celui des specimens etudies igi apres l'eclosion. Une serie de
poussins a subi, trois jours apres l'eclosion une ablation unilateral de la
retine par aspiration sous anesthesie generate. Apres un temps de survie de
3, 5, 7 et 9 jours les animaux operes et des temoins ont ete perfuses avec du
formol salin additionne de bichromate de potassium. Preleves les encephales
ont ete laisses dans du formol salin a 10 % pendant trois semaines a une
temperature de 4 °C, puis coupes a congelation dans un plan transversal a
20/tm. Les coupes ont ete alternativement colorees au violet de cresyl ou traitees
par une modification de la technique de Fink & Heimer (1967).
La nomenclature adoptee pour designer les differents centres visuels etudies
correspond dans ses grandes lignes a celle des auteurs ayant travaille sur le
poulet. L'examen de preparations provenant d'un materiel jeune et adulte de
cette espece, joint a celui de series provenant d'autres especes nous a cependant
amener a penser qu'il convenait de revoir et de preciser certaines definitions
qui n'ont pas leur place ici et qui feront l'objet d'une publication ulterieure.
49
E M 13 32
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J.-P. RAFFIN
RESULTATS EXPERIMENTAUX
(a) Les centres de projections visuelles du poussin
(7 a 12 jours apres eclosion)
Nous avons observe des degenerescences terminales contralaterales a l'oeil
dont la retine a ete supprimee dans les nuclei lateralis anterior, geniculatus
lateralis, geniculatus lateralis pars intercalaris, superficialis synencephali et
magnocellularis, griseus tectalis, ectomammillaris, dorsolateralis, pretectalis
principalis ainsi que dans l'area pretectalis.
Nucleus lateralis anterior
Abondantes apres une survie de trois jours, les degenerescences terminales
sont peu nombreuses au cinquieme jour de survie puis disparaissent completement chez les specimens de sept et neuf jours de survie.
Nucleus geniculatus lateralis
Les degenerescences terminales se trouvent dans la pars lateralis ou leur
repartition n'est pas homogene dans le temps et dans l'espace. Sur les series
de coupes transversales, on observe rostro-caudalement:
apres trois jours de survie (a) une zone de terminaisons a l'extremite ventromediale de la pars lateralis.
(b) une zone dorso-laterale riche en degenerescences
tandis que la region centrale de la pars lateralis
reste extremement pauvre en terminaisons
jusqu'au £ posterieur du nucleus geniculatus
lateralis. Ce n'est qu'a partir de ce niveau que
la pars lateralis presente un homogeneite dans
la repartition des degenerescences terminales;
apres cinq jours de survie (a) dans le premier quart de la pars lateralis, une
portion latero-dorsale et une portion medioventrale riches en degenerescences (la zone
centrale reste depourvue de terminaisons);
(b) alorsque toute la pars lateralis est, en arriere,
pourvue de degenerescences peu denses mais
reparties de maniere homogene.
apres sept et neuf jours
de survie
une repartition des degenerescences terminales
identique a celle que Ton trouve au cinquieme
jour de survie mais de densite nettement moins
importante.
Les centres visuels de Gallus domesticus L.
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Nucleus superficialis magnocellularis
Comme pour le nucleus geniculatus lateralis, les degenerescences terminates
sont confinees dans la pars lateralis de cette formation. Alorsqu'au troisieme
jour de survie elles sont abondantes, elles tendent a se clairsemer a partir
du septieme jour.
Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris
Peu nombreuses au troisieme jour de survie, les degenerescences terminales
auxquelles s'adjoignent des images de fibres degenerees, sont visibles a partir
du cinquieme jour de survie et persistent jusqu'au neuvieme jour.
Nucleus superficialis synencephali
Les degenerescences se situent principalement dans la partie laterale de cette
formation. Leur evolution dans le temps est identique a celle decrite pour le
nucleus superficialis magnocellularis.
Nucleus griseus tectalis
Des le troisieme jour de survie, les degenerescences terminales sont abondantes. Dans les regions moyenne et posterieure de ce noyau, elles sont
reparties dans deux zones: une zone mediane (interne) ou elles sont particulierement denses et une zone laterale (externe) ou elles sont clairsemees. Lorsque
caudalement le nucleus griseus tectalis voit sa portion centrale s'effacer, les
degenerescences sont plus abondantes dans la partie ventrale que dans la
partie dorsale. Apartir du cinquieme jour de survie, la densite des degenerescences
terminales tend a diminuer.
Area pretectalis et nucleus pretectalis principalis
Au troisieme jour de survie, Ton observe des degenerescences terminales
bien localisees au niveau de l'area pretectalis. Elles disparaissent a partir du
cinquieme jour de survie.
Le nucleus pretectalis principalis des specimens de cinq et sept jours de survie
presente des degenerescences terminales situees essentiellement dans la zone
peripherique. On observe egalement des fibres degenerees a la partie basale
du noyau et a la partie apicale ou ces fibres semblent gagner la commissure
posterieure. A la difference de toutes les images observees dans les structures
precedemment decrites, ces degenerescences existent du cote ipsilateral a
Poperation mais en moins grande quantite que du cote controlateral.
Nucleus ectomammillaris
Abondantes des le troisieme jour de survie, les degenerescences terminales
envahissent entierement cette structure et persistent jusqu'au neuvieme jour
de survie.
49-2
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J.-P. RAFFIN
r
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JJ
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K
Les centres visuels de Gallus domesticus L.
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Nucleus dorsolateralis
L'on peu distinguer au sein de ce noyau, dans une region proche du tractus
isthmo-opticus, une zone de degenerescences terminales d'abord tres localisee
au troisieme jour de survie puis plus diffuse a partir du cinquieme jour.
(b) Les effets de rablation de l'ebauche optique sur les centres visuels
Analyse qualitative
Avant d'examiner en detail les formations visuelles, il est necessaire de faire
une remarque generale sur les effets de l'ablation bilaterale de l'ebauche optique
sur l'encephale dans sa totalite. Nous avons pu observer comme Huber
(1957) que chez les anophtalmes, les hemispheres telencephaliques sont plus
massifs et arrondis que chez les temoins.
Sur coupes microscopiques, l'examen de 1'architecture du diencephale et du
mesencephale montre un certain 'tassement' des structures visuelles dans le
sens rostrocaudal de telle sorte que des formations qui chez les temoins sont
situees au meme niveau et ont des rapports topographiques facilitant leur
identification et leur delimitation, ne le sont plus chez les anophtalmes.
Nucleus lateralis anterior. Chez les anophtalmes, des le 15° jour d'incubation,
Ton y observe une certaine disorganisation qui ira en s'accroissant avec
Fage. Alorsque chez le temoin (Fig. 1 A), les neurones sont pour la plupart
allonges perpendiculairement au tractus opticus, ils presentent une polarite
moins marquee chez Topere (Fig. IB). A ce stade le nucleus lateralis anterior
est encore cependant une structure distincte. Au fur que Ton avance dans le
temps, l'anarchie structural gagne la plus grande partie du noyau qui est
Fig. 1. Coupes transversales. Violet de cresyl (V). Cajal (C). Echelle: > ' = 100/*.
A. Nucleus lateralis anterior. Embryon temoin de 15 jours (V).
B. Nucleus lateralis anterior. Embryon anophtalme de 15 jours (V).
C. Nucleus lateralis anterior. Embryon temoin de 15 jours (C).
D. Nucleus lateralis anterior. Poussin anophtalme de 15 jours (V).
E. Nucleus lateralis anterior. Poussin anophtalme de 7 jours (C).
F. Nucleus lateralis anterior. Embryon anophtalme de 15 jours (C).
G. Nucleus geniculatus lateralis. Embryon temoin de 15 jours (C).
H. Nucleus geniculatus lateralis. Embryon anophtalme de 15 jours (C).
I. Nucleus geniculatus lateralis. Poussin anophtalme de 15 jours (V).
J. Nucleus superficial magnocellularis. Poussin anophtalme de 15 jours (V).
K. Nucleus superficial magnocellularis. Poussin anophtalme de 7 jours (C).
L. Nucleus geniculatus lateralis. Poussin anophtalme de 7 jours (C).
Abreviations: gl, Nucleus geniculatus lateralis; la, nucleus lateralis anterior;
r, nucleus rotundus; sm, nucleus superficial magnocellularis; to, tractus opticus;
tth, tractus thalamo-frontalis intermedius.
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if ««§ mm
7 V
>'
Fig. 2. Coupes transversales. Violet de cresyl (V). Cajal (C). Echelle: i 1 = 100 /*.
A. Nucleus superficialis magnocellularis. Embryon temoin de 15 jours (C).
B. Nucleus griseus tectalis. Poussin anophtalme de 15 jours (V).
C. Nucleus superficialis magnocellularis. Embryon anophtalme de 15 jours (C).
D. Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris. Embryon temoin de 15 jours
(V).
E. Nucleus griseum tectalis. Poussin anophtalme de 7 jours (C).
F. Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris. Embryon anophtalme de 15
jours (V).
Abreviations: /, fibres provenant du tractus spino-tectalis; gl, nucleus geniculatus
lateralis; gt, nucleus griseus tectalis; r, nucleus rotundus; sm, nucleus superficialis
magnocellularis; to, tractus opticus; top, tectum opticum; pi, pars intercalaris.
alors envahi par les fibres du tractus thalamo-frontalis intermedius de Volker
(19726) (Fig. 1C, FetE).
Alorsque chez le temoin le nucleus lateralis anterior et le nucleus geniculatus
lateralis sont bien separes l'un de l'autre, Ton ne reconnait plus qu'une seule
zone englobant indistinctement ce qui subsiste du nucleus lateralis anterior
(Fig. 1D) et du nucleus geniculatus lateralis chez un poussin anophtalme de
15 jours.
Les centres visuels de Gallus domesticus L.
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Nucleus geniculatus lateralis. Chez Pembryon anophtalme de 15 jours d'incubation, le nucleus geniculatus lateralis presente un tassement tel que la pars
medialis et la pars lateralis commencent a se confondre. Apres l'eclosion, le
processus se continue et la distinction entre les deux composantes de cette
structure devient impossible (Fig. 11) Parallelement a ces remaniements topographiques des assises cellulaires, il se produit une invasion semblable a celle
du nucleus lateralis anterior, par des fibres du tractus thalamo-frontalis intermedius, encore nomme faisceau geniculo-tectalis par Ramon (1898) (Fig. 1G,
H et L).
Nucleus superficial magnocellularis. La distinction entre pars medialis et
pars lateralis n'est plus possible au 15° jour d'incubation chez l'anophtalme.
Chez le poussin opere Ton observe plus qu'une masse cellulaire inorganisee
(Fig. 1J). Ce qui tient lieu de nucleus superficialis magnocellularis est progressivement envahi dans sa partie rostrale par des fibres du tractus thalamofrontalis intermedius et dans sa partie caudale par des fibres du tractus spinotectalis de Tienhoven & Juhasz (1962), tractus correspondant pour partie au
faisceau spino-bulbo-tectalis de Leghissa (1957), (Fig. IK, 2A et 1C).
Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris. Relativement importante chez
l'embryon normal de 15 jours (Fig. 2D), cette formation decroit avec le temps
et ne persiste chez le jeune poussin que sous la forme de quelques neurones
coinces entre le nucleus geniculatus lateralis et le nucleus superficialis magnocellularis. Chez l'embryon anophtalme de 15 jours (Fig. 2F), cette formation
est encore bien visible quoique plus diffuse que chez le temoin. II ne nous a pas
ete possible de l'identifier chez les anophtalmes apres l'eclosion.
Nucleus superficialis synencephali. Chez le temoin de 15 jours d'incubation,
les limites de ce noyau sont bien distinctes mais Ton y observe encore que peu
des gros neurones qui le caracterisent chez les individus plus ages. Chez
l'anophtalme de 15 jours d'incubation et plus, il ne nous a pas ete possible
de retrouver une structure identifiable a ce qui pourrait subsister de ce
noyau.
Nucleus griseus tectalis. Structure bien individualist chez l'embryon temoin
de 15 jours d'incubation, le nucleus griseus tectalis reste distinct quoique
reduit chez l'anophtalme de meme age. Apres l'eclosion, la partie ventrale
reste seule identifiable chez l'opere (Fig. 2B et IE). L'on peu observer qu'un
fort contingent de fibres provenant d'un faisceau marginal ventral y penetre,
et se poursuit au niveau de ce qui serait le stratum opticum du tectum opticum
voisin (Fig. 2E). Nous avions signale la presence de telles fibres (RafBn, 1972)
chez des anophtalmes a l'eclosion, leur assignant une origine tecto-thalamique.
Disposant d'un materiel plus age et plus complet, nous avons pu observer
que ce systeme prenait de l'importance apres l'eclosion et nous pensons qu'il
provient du tractus spino-tectalis de Tienhoven et Juhasz (1962). II semblerait
que l'ablation bilaterale de l'ebauche optique retarde sa mise en place car si
Ton croit Leghissa (1957) des fibres de ce tractus commencent a envahir le
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Temoins
Anophtalmes
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tectum opticum aux environs du 6° jour d'incubation, avant l'arrivee des fibres
optiques, pour etre completement installees au 12° jour d'incubation.
Nucleus ectomammillaris. Ce noyau bien constitue au 15° jour d'incubation
chez le temoin, a disparu chez l'anophtalme. On ne trouve dans la zone qu'il
devrait occuper que des neurones epars que rien ne distingue des neurones
des regions voisines.
Area pretectalis et nucleus pretectalis principalis. Au 15° jour d'incubation, les
formations pretectales suivantes: nucleus pretectalis principalis, nucleus pretectalis medialis et area pretectalis sont visibles chez le temoin. Le nucleus
pretectalis lateralis reste encore peu differencie. Chez l'anophtalme de meme
age, il en est de meme.
Apres Peclosion, chez les anophtalmes, exception faite de l'area pretectalis
que nous n'avons pu retrouver avec certitude, les differents structures pretectales
signalees persistent. Le nucleus pretectalis principalis apparait comme ramasse
sur lui-meme, sa zone peripherique ayant fortement diminue d'epaisseur.
Nucleus dorsolateralis. L'examen de cette structure tant chez les temoins que
chez les anophtalmes ne nous a pas permis de relever de differences dans la
region ou se projettent les fibres optiques mises en evidence par les methodes
de degenerescence.
Approche quantitative
Parallelement aux investigations qualitatives, nous avons aborde l'analyse
des effets de l'ablation bilaterale precoce de l'ebauche optique sur le developpement de l'encephale. Utilisant le meme protocole experimental que Platel,
Bauchot & Delfini (1972) nous avons compare la relation poids de l'encephale/
temps chez les animaux normaux (donnees de Platel et col. 1972) et chez les
anophtalmes. L'on peut constater (Fig. 3D) que l'absence de systeme optique
se traduit par une diminution du poids de l'encephale qui garde cependant une
croissance parallele a celle des animaux non operes lors des premiers temps
du developpement.
Chez les anophtalmes nous avons observe que l'ablation des ebauches
optiques avait conduit, soit a des modifications dans l'organisation cellulaire
et fibrillaire de certains centres visuels, soit a une disparition pure et simple.
Nous avons alors cherche a savoir si dans le premier cas ces remaniements
Fig. 3. 3A, B et C. Reconstructions effectuees a partir d'embryons de 15 jours (A),
de poussins a l'eclosion (B) et de poussins de 12 jours (C). Seuies les structures
gauches de l'encephale ont ete representees, dans chaque cas, en haut chez le temoin,
en bas, chez l'anophtalme. La partie superieure de chaque figure indique la region
rostrale de l'encephale.
Abreviations: la, Nucleus lateralis anterior; gl, Nucleus geniculatus lateralis;
sm, Nucleus superficialis magnocellularis; r, Nucleus rotundus; pp, Nucleus
pretectalis principalis; o, Nucleus ovoidalis.
D, Graphiques representant la relation Poids de l'encephale/Temps chez des
specimens normaux (d'apres les donnees de Platel et col. 1972) et des anophtalmes.
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J.-P. RAFFIN
ne s'accompagnaient pas d'un changement dans l'importance relative des
centres considered.
Pour ce faire, nous avons utilise la methode de reconstruction suivante.
A intervale regulier (tous les 150/t) sur des series de coupes transversales,
colorees au violet de cresyl ou impregenees a l'argent selon Cajal-De Castro, la
largeur maximum des structures etudiees a ete relevee. Elle a ensuite ete
projetee sur un plan horizontal, de telle sorte qu'en joignant les points extremes
Ton obtienne en definitive le trace d'une coupe horizontale de la structure
envisagee au niveau de son extension maximum. Des controles ont ete effectues
sur coupes parasagittales afin de verifier la concordance des resultats obtenus
et d'eviter qu'une modification de forme puisse etre a l'origine d'erreurs d'interpretation dans leur analyse.
II eut ete possible d'obtenir le volume exact de chaque structure en valeur
absolue. Nous avons estime cependant que ne connaissant pas encore la valeur
de reference de ce volume chez les temoins (Delfini, Platel & Raffin, 1974) une
telle donnee etait sans grand interet. Nous avons alors adopte cette methode
de reconstruction simplified quifournitune traduction graphique de l'importance
des structures etudiees.
Sur 24 specimens, temoins et anophtalmes du 15° jour d'incubation au 12°
jour suivant l'eclosion nous avons realise, des deux cotes de l'encephale, une
reconstruction des structures suivantes: nucleus lateralis anterior, nucleus
geniculatus lateralis, nucleus superficialis magnocellularis et nucleus pretectalis
principalis. Nous avons egalement traite selon la meme methode des formations
qui devaient dans notre esprit servir de temoins afin d'ecarter les erreurs
d'interpretation qu'aurait pu entrainer la repercussion sur tout l'encephale de
1'ablation des ebauches optiques. Ces formations sont le nucleus rotundus et
le nucleus ovoidalis. En comparant les reconstructions effectuees chez temoins
et anophtalmes (cf. Fig. 3 A, B et C. Seuls trois specimens ont ete represents)
nous avons pu constater les faits suivants chez les anophtalmes:
(a) une diminution du developpement des structures visuelles primaires
(nucleus lateralis anterior, nucleus geniculatus lateralis, nucleus superficialis
magnocellularis, nucleus pretectalis principalis),
(b) une reduction du nucleus rotundus,
(c) l'absence d'effets au niveau du nucleus ovoidalis.
Une analyse ulterieure plus fine nous permettra de chiffrer la diminution
de chacune de ces structures et de tenter d'etablir la correspondance avec la
difference de poids de l'encephale constatee entre anophtalmes et animaux
non operes.
DISCUSSION
Selon les travaux de Cowan et col. (1968) et de Kelly & Cowan (1972), c'est
par une atrophie tardive mais prolongee dans le temps et qui survient apres
une differentiation normale, que se traduisent les erTets de 1'ablation precoce de
Les centres visuels de Gallus domesticus L.
775
l'ebauche optique sur le tectum opticum. Au niveau de l'architecture, cette
atrophie conduit a une disorganisation qui n'est cependant pas complete, le
tectum opticum conservant une certaine stratification.
Les resultats de nos investigations montrent que certains des centres de
projections visuelles etudies ic.i reagissent de prime abord comme le tectum
opticum alors que d'autres semblent beaucoup plus sensibles a l'absence
differences optiques. Par ailleurs, la reduction observee dans le developpement
du nucleus rotundus, qui bien que lie a des structures visuelles ne rec.oit pas
d'afferences directes (dans l'etat actuel de nos connaissances) permet d'avancer
l'existence d'un phenomene analogue a la degenerescence transneuronale
secondaire que Kelly et Cowan (1972) ont reconnue au niveau du stratum
griseum centrale du tectum opticum et du nucleus isthmis magnocellularis,
apres ablation unilateral de l'ebauche optique.
Differents aspects peuvent etre envisages a partir de nos resultats. Certains,
anatomiques ont trait a Pidentite des structures etudiees. D'autres, embryologiques, impliquent un role morphogenetique des fibres et voies optiques.
Aspects anatomiques
(a) La ressemblance dans la structure (double composante: pars medialis
cellulaire, pars lateralis neuropilaire; repartition laterale des projections
optiques; origine commune) d'une part, ainsi que dans la reponse a l'absence
d'afferences optiques d'autre part au niveau des nuclei superficialis magnocellularis et geniculatus lateralis, nous font rejoindre les conceptions de Kuhlenbeck (1937), Tienhoven & Juhasz (1962), Volker (1972 a, b) et Braun-Jacobson
(1972) qui voient dans ces formations les composantes dorsale et ventrale
d'une seule et merae structure. II nous semble legitime de nommer le nucleus
superficialis magnocellularis, nucleus geniculatus lateralis dorsalis et le nucleus
geniculatus lateralis, nucleus geniculatus lateralis ventralis. Cette denomination
n'implique cependant de notie part aucune homologie avec les structures de
meme nom des Vertebres superieurs. Quant au nucleus geniculatus lateralis
dorsalis, pars intercalaris, il n'y a pas lieu de le separer de l'ensemble precedent.
Par contre nous ne suivons pas Kuhlenbeck (1937) lorsqu'il inclue le nucleus
superficialis synencephali dans le nucleus geniculatus lateralis dorsalis. Nos
observations montrent qu'il s'agit d'une structure independante tant par l'aspect
que par la response a l'absence d'afferences optiques.
Sur un plan plus general, il semble bien que les confusions portant sur ces
formations proviennent en grande partie de la difference qui existe entre les
materiels utilises par les auteurs. L'observation de series histologiques de
pigeon nous a montre que les nuclei superficialis synencephali et magnocellularis
sont beaucoup moins distincts chez cette espece que chez le poulet, ce qui
explique que les auteurs qui ont etudie le pigeon aient adopte une nomenclature
differente. Dans un travail realise chez le goeland (Reperant & Raffin, 1974)
nous avons constate que ces memes noyaux etaient egalement moins aisement
776
J.-P. RAFFIN
identifiables que chez le poulet. Le probleme pose est evidemment de savoir
quelle espece il convient de prendre pour reference. Nous pensons que dans
Pimmediat le poulet reste un materiel de choix car il est le seul a avoir donne
lieu a des etudes embryologiques detaillees permettant de connaitre l'origine
et la destinee des structures encephaliques.
(b) Un deuxieme aspect anatomique interesse le mode de repartition des
projections visuelles au niveau du nucleus geniculatus lateralis ventralis d'une
part et l'existence de terminaisons optiques dans le nucleus pretectalis principalis.
Reperant (1973) est le premier a signaler chez le pigeon une heterogeneite dans
la repartition des degenerescences terminales tout au long de la pars lateralis
du nucleus geniculatus lateralis ventralis. Nous avons retrouve cette meme
heterogeneite chez le jeune poussin de poulet et de goeland alorsque chez
des adultes ou immatures de memes especes nous ne l'avons pas constatee.
II y a tout lieu de penser qu'a l'encontre des idees generalement formulees par
les auteurs, la mise en place du systeme des fibres optiques n'est pas encore
complete dans les temps qui suivent Peclosion bien qu'il s'agisse la d'especes
nidifuges.
Le cas du nucleus pretectalis principalis est tout a fait particuliers. En effet,
chez le poussin tant de poulet que de goeland, nous avons observe des projections et des fibres degenerees dans cette structure alorsque nous ne les
avons pas retrouvees chez des immatures et adultes de memes especes. II
semble que Ton soit la en presence d'un systeme transitoire dont le role
resterait a determiner.
Aspects embryologiques
En ce qui concerne Pinfluence morphogenetique des fibres et voies optiques
sur les structures etudiees, trois cas peuvent etre envisages:
(a) Les structures visuelles primaires affectees par Vabsence differences optiques
Deux phenomenes caracterisent ces formations chez les anophtalmes; une
diminution de leur developpement et une perturbation architecturale, celle-ci
etant plus sensible sur des structures complexes (nucleus geniculatus lateralis)
que sur des structures simples (nucleus pretectalis principalis).
Une atrophie neuronale, comparable a celle que Kelly & Cowan (1972) ont
mis en evidence au niveau du tectum opticum, peut-elle fournir une explication
a ces observations? A la difference de ce qu'ont constate ces auteurs, nous
n'avons pas vu de figures de degenerescences neuronales certaines en microscopie optique dans les formations que nous avons etudiees, chez les anophtalmes
du 15° jour de l'incubation au 15° jour suivant Peclosion. Ces observations
confirment pour le cas du nucleus geniculatus lateralis une remarque de Kelly
& Cowan (1972) signalant n'avoir pas decele de degenerescences neuronales
dans le nucleus geniculatus lateralis ventralis ('so-called geniculate nucleus').
II se peut, cependant, que de telles degenerescences existent precocement et
Les centres visuels de Gallus domesticus L.
777
soient deja resorbees au 15° jour d'incubation. II se peut, egalement, que les
fibres optiques n'influencent que partiellement les structures que nous avons
etudiees, n'afTectant dans les premiers temps du developpement qu'une certaine
categorie de neurones, soit en en prevenant la differentiation, soit en la
ralentissant. Des observations preliminaires (Raffin, 1974) sur un materiel
ayant subi une impregnation neuroplasmique totale selon Golgi-Cox, nous
ont montre qu'au niveau des vestiges du nucleus lateralis anterior et du nucleus
geniculatus lateralis ventralis, chez des anophtalmes fixes a l'eclosion, les
neurones etaient fort semblables a ceux des temoins de meme age. Chez les
anophtalmes les neurones semblent connectes aux systemes de fibres qui ont
envahi ces formations en l'absence de fibres optiques. Ramon (1898) montre
au niveau du nucleus geniculatus lateralis ventralis des neurones de plusieurs
types: les uns, lies au tractus optique, les autres au tractus thalamo-frontalis
intermedius (qu'il nomme faisceau geniculo-tectalis). Les neurones qui persistent
en l'absence de fibres optiques appartiennentils tous au second type, ou bien
peut-on envisager l'existence d'un retablissement secondaire des connexions?
Sur un plan plus general la presence ou l'absence de degenerescence neuronale
est elle un critere absolu? L'on peu repondre negativement car certaines
structures cependant affectees par l'absence d'afferences optiques ne montrent
aucun signe de degenerescence. Le cas du tectum opticum lui-meme est
discutable. Cantino & Sisto-Daneo (1972), Sisto-Daneo (1973) ont en effet
mis en evidence, en microscopie electronique, dans le tectum opticum de
poussins non operes une quantite non negligeable de neurones en degenerescence.
Les reconstructions effectuees montrent que l'importance des repercussions
de l'absence d'afferences optiques est variable. Ainsi le nucleus geniculatus
lateralis dorsalis (nucleus superficialis magnocellularis) est beaucoup plus
affecte que le nucleus geniculatus lateralis ventralis (nucleus geniculatus
lateralis). II serait possible de penser que cette difference tient a la presence
d'autres afferences que les afferences optiques. L'on sait (Adamo, 1967; Galifret,
Conde-Courtine, Reperant & Serriere, 1971; Karten, Hodos, Nauta & Revzin,
1973) que dans diverses especes d'oiseaux ce noyau recoit des projections
provenant de l'hyperstriatum et presente des degenerescences apres section du
tractus isthmo-opticus. Mais ces auteurs montrent par ailleurs que les systemes
en cause sont lies au systeme optique ce qui ne fait que deplacer le probleme.
Le cas du nucleus pretectalis est analogue. Adamo (1967) y a observe chez le
poulet des degenerescences apres lesion de l'hyperstriatum et Reperant (communication personelle) chez le pigeon apres lesion superficielle du tectum
opticum. Faute de connaissances suffisantes sur la chronologie de l'etablissement des connexions nerveuses optiques de ces structures et sur leurs liens
avec d'autres formations encephaliques, il n'est pas encore possible d'apporter
de reponse satisfaisante au probleme de l'intensite de l'influence morphogenetique des afferences retiniennes.
778
J.-P. RAFFIN
(b) Les structures visuelles disparaissant completement
Kelly & Cowan (1972) signalent la disparition du nucleus ectomammillaris
chez un opere unilateral fixe au 19° jour d'incubation. Nous avons observe
que des le 15° jour il en etait ainsi chez les anophtalmes pour ce noyau de
meme que pour le nucleus superficialis synencephali.
II semble done que le developpement de ces formations depende beaucoup
plus etroitement de la presence de fibres optiques que dans les cas envisages
precedemment. Y-a-t-il une atrophie neuronale precoce? L'absence de fibres
optiques previent-elle toute differentiation cytoarchitectonique ? Nous n'avons
pas encore d'elements sufnsants pour repondre a ces questions.
(c) Le nucleus rotundus
Le developpement du nucleus rotundus est fortement diminue chez les
anophtalmes. Ceci n'empeche cependant pas que cette formation croisse
parallelement au nucleus rotundus des temoins. Comme pour les structures
precedemment etudiees nous n'y avons pas observe d'images de degenerescences
neuronales incontestables. L'on sait (Karten & Revzin, 1966; Revzin & Karten,
1966; Hodos & Karten, 1966; Revzin, 1969) que le nucleus rotundus recevant
des projections tectales est un des principaux relais de la voie optique tectofugale. II est done plausible de penser que le tectum opticum etant affecte par
l'absence differences optiques, le nucleus rotundus puisse l'etre a son tour.
II s'agirait d'un phenomene analogue a la degenerescence transneuronale
secondaire avancee par Kelly & Cowan (1972) pour le stratum griseum centrale
du tectum opticum et le nucleus isthmis magnocellularis (encore qu'il n'y ait,
dans le nucleus rotundus, pas d'images de degenerescences neuronales).
L'examen du developpement de ce noyau au cours de la croissance semble
indiquer que les repercussions de l'ablation de 1'ebauche optique l'atteignent
precocement. Tout se passe comme si seule une composante etait affectee,
tandis que le reste du noyau poursuivait un developpement normal apres un
handicap. L'on peut egalement supposer que des afferences d'une autre origine
puissent intervenir, palliant alors l'absence de voies optiques.
Ces quelques observations amenent a poser la question de la nature de
l'influence morphogenetique des fibres optiques sur les centres visuels primaires
ou secondaires. Kelly & Cowan (1972) ont montre qu'il y avait une difference
quantitative mais non qualitative entre les effets de la suppression des afferences
au tectum opticum et ceux succedant a une operation qui en previent l'etablissement. Les resultats de nos investigations montrent que meme dans le cadre du
second cas, il existe des differences qualitatives et quantitatives, selon les
structures envisagees. Le manque de connaissances precises sur l'embryologie
des connexions nerveuses optiques (ou non) du diencephale rend les hypotheses
possibles trop hasardeuses. La nature de l'influence des fibres optiques est-elle
trophique, est-elle indispensable a la differentiation neuronale? Le cas du
Les centres visuels de Gallus domesticus L.
779
nucleus ectomammillaris permettrait de le supposer. S'agit-il d'une influence
trophique de "maintien" n'intervenant que pour assurer la survie de neurones
deje differencies ? Cela pourrait etre le cas du nucleus geniculatus lateralis.
Comment cette influence peut-elle se transmettre a distance comme semble
l'indiquer le developpement du nucleus rotundus? Ce sont la des questions
encore sans reponses.
RESUME
- Les effets de l'ablation bilaterale de l'ebauche optique chez l'embryon de poulet (Gallus
domesticus L.) ont ete etudies sur les principaux centres visuels diencephaliques et pretectaux
du 15° jour d'incubation au 15° jour apres Peclosion. Chez les anophtalmes:
Certains centres (nucleus lateralis anterior, nucleus geniculatus lateralis dorsalis et
ventralis, nucleus griseum tectalis et nucleus pretectalis principalis) montrent une disorganisation et une diminution variables, d'autres (nucleus ectomammillaris et nucleus superficialis synencephali) ont disparu des le 15° jour d'incubation.
Le nucleus rotundus, bien qu'il ne soit pas connu comme centre de projections optiques
directes, est egalement affecte par l'ablation des ebauches optiques.
II n'a ete observe aucune image de degenerescence neuronale incontestable dans les
structures etudiees.
- Une investigation des projections visuelles du poussin permet de penser que certaines
d'entre elles representent des systemes transitoires disparaissant chez l'adulte.
- La comparaison des resultats obtenus avec ceux des auteurs conduit a poser la question
de la nature de l'influence morphogenetique des afferences optiques sur les centres visuels.
Avec la collaboration technique de Claire Flood. Nous remercions M. J. Reperant du
Laboratoire de Psychophysiologie sensorielle de l'Universite Paris VI, sans qui l'utilisation
des techniques d'impregnation argentique des degenerescences n'aurait pu etre possible.
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