/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 24, J, pp. 73-94, 1970
Printed in Great Britain
73
Determinisme de la differenciation
specifique des plumes neoptiles et teleoptiles chez
le Poulet et le Canard
Par DANIELLE DHOUAILLY 1
Laboratoire de Zoologie de la Faculte des Sciences de Grenoble
(Direct eur: Professeur P. Sengel)
RESUME
Des experiences precedentes ont montre que les facteurs de la differenciation epidermique
plumaire specifique sont localises dans le derme pour les uns, dans Pepiderme pour les autres,
a 7-9 jours d'incubation (peau dorsale). Les premiers fixent l'architecture generate de la
plume; les seconds determinent la structure des cellules barbulaires.
De nouveaux types d'associations heterospecifiques Canard/Poulet ont ete realises: epiderme tarso-metatarsien de 11-12 jours/derme dorsal de 7-9 jours; epiderme dorsal de
7-9 jours/derme tarso-metatarsien de 11-12 jours; ectoderme alaire/mesoderme alaire de
3-4 jours d'incubation.
Les resultats obtenus montrent que l'information necessaire a la morphogenese specifique
des barbules (presence ou non de barbicelles) est deja presente a 3-4 jours dans Fectoderme
alaire. De plus, elle n'est pas limitee aux seules regions plumigenes, le futur epiderme scutellaire de 11-12 jours la possedant a Petat potentiel.
D'autre part, le derme (y compris celui du tarso-metatarse) possede l'information necessaire au developpement du rachis, determinant ainsi l'architecture specifique de la plume. Le
mesoderme alaire de Canard impose de plus la differenciation de praeplumulae, caracteristiques du plumage neoptile des Anseriformes.
L'apparition plus ou moins precoce des plumes teleoptiles ainsi que le mode de remplacement des plumes neoptiles par les plumes teleoptiles juveniles est sous la dependance des tissus
mesodermiques de Paile. L'espece de l'hote a cependant une influence limitee sur la date
d'apparition du plumage teleoptile.
INTRODUCTION
Le Poulet et le Canard possedent un plumage qui differe par de nombreux
caracteres.
L'association heterospecifique de derme et d'epiderme de peau dorsale de
7-9 jours d'embryons de ces deux especes aboutit a la formation de plumes de
duvet chimeres. Bien qu'etant constitutes uniquement de cellules epidermiques,
elles presentent a la fois des caracteres specifiques du Poulet et du Canard:
l'architecture plumaire, conditionnee par le developpement du rachis et la disposition des barbes, est conforme a l'origine du derme, la morphologie fine des
1
Adresse de Vauteur: Laboratoire de Zoologie, Domaine universitaire, 38-Saint-Martind'Heres, France.
74
D. DHOUAILLY
barbules a celle de l'epiderme (Sengel & Dhouailly, 1966; Dhouailly, 1967). La
morphologie de la plume neoptile est done le resultat d'une collaboration, dans
laquelle entrent en jeu des informations contenues dans le derme et dans
l'epiderme.
Je me suis demande si ces informations plumaires specifiques sont presentes
dans les seules regions plumigenes ou au contraire reparties dans tout le tegument embryonnaire. Un epiderme a destinee scutellaire possede-t-il a l'etat
potentiel rinformation necessaire a la morphogenese specifique des barbules?
Inversement, le derme scutelligene, qui peut etre induit a participer a l'edification
de germes plumaires par un epiderme dorsal (Sengel, 1958; Rawles, 1963), lui
impose-t-il en retour le type de differenciation de rachis neoptile propre a son
espece?
Si la reponse a ces deux questions est positive, il est vraisemblable qu'un tel
partage, uniforme pour tout le revetement cutane, des facteurs de la differenciation plumaire specifique entre le derme et l'epiderme, soit etabli des les premiers
jours de l'incubation. Autrement dit, rinformation barbulaire specifique est-elle
contenue des un stade precoce dans l'ectoderme? 11 n'y aurait pas, dans ce cas-la,
transmission de rinformation barbulaire du derme a 1'epiderme au cours de la
differenciation de la peau.
Afin de repondre aux deux premieres questions, relatives a la repartition
generate des informations plumaires dans tout le tegument, meme non plumigene, j'ai realise des associations heterospecifiques heterotopiques de derme et
d'epiderme du dos et du tarso-metatarse d'embryons de Poulet et de Canard de
7 a 12 jours.
Pour repondre a la troisieme question, concernant les proprietes specifiques
intrinseques de l'ectoderme, j'ai fait des associations de mesoderme et d'ectoderme alaires de Poulet de 3 jours et de Canard de 4 jours d'incubation.
MATERIEL ET METHODES
Toutes les experiences ont ete effectuees sur des embryons de Poulet Leghorn
blanc et de Canard Pekin.
1. Associations xenoplastiques heterotopiques de derme et d'epiderme des regions
dorsale et tarso-metatarsienne du Poulet et du Canard
Les fragments de peau (2 x 3-4 mm environ) sont decoupes dans la region
dorso-lombaire de la pteryle spinale d'embryons de Poulet de 7 jours et de
Canard de 9 jours, ainsi que sur la face anterieure du tarso-metatarse d'embryons
de Poulet de 11 jours et de Canard de 12 jours.
Le derme est separe de l'epiderme a l'aide d'une solution enzymatique a base
de trypsine: solution de trypsine (lyophilisee sterile du laboratoire Choay) a
0,5 % et de pangestine (Difco) a 1 % dans du liquide de Earle sans calcium ni
magnesium.
Differentiation specifique des plumes
75
Quatre types d'associations xenoplastiques heterotopiques ont ete realises:
derme dorsal de Canardjepiderme tarso-metatarsien de Poulet; derme dorsal de
Poulet jepiderme tarso-metatarsien de Canard; derme tarso-metatarsien de Canard/
epiderme dorsal de Poulet; derme tarso-metatarsien de Poulet jepiderme dorsal de
Canard.
Les fragments de peau ainsi reconstitute ont ete cultives durant 11 jours sur la
membrane chorio-allantoidienne de Poulet de 8 jours ou de Canard de 12 jours.
2. Associations xenoplastiques de mesoderme et d'ectoderme alaires de Poulet et
de Canard
Les bourgeons d'aile sont preleves sur des embryons de Poulet ages de 3 jours
a 3 jours \ et de Canard de 4 jours a 4 jours \ (stades 17 a 21 de Hamburger &
Hamilton, 1951; equivalence etablie chez le Canard par Koecke, 1958).
Les deux constituants ectodermique et mesodermique de l'ebauche alaire
sont separes a l'aide de la solution enzymatique a base de trypsine.
Deux types d'associations ont ete realises: mesoderme de Canard/ectoderme de
Poulet, mesoderme de Poulet/ectoderme de Canard.
Les embryons hotes, Canard ou Poulet, de stade 19 a 20 de H. et H., subissent
l'ablation totale de l'ebauche de l'aile droite. Les bourgeons d'aile chimeres sont
accoles a la surface d'amputation et y sont maintenus par une paire d'agrafes
selon une technique preconisee par Hampe (1959). Les deux types de bourgeons
d'aile chimeres etant greffes chacun sur le Poulet ou sur le Canard, on obtient
finalement quatre types de combinaisons: mesoderme de Canardjepiderme de
Poulet sur hote Canard, idem sur hote Poulet, mesoderme de Pouletjepiderme de
Canard sur hote Poulet, idem sur hote Canard.
Les embryons sont examines 24 h apres l'operation afin de controler la
reussite de la greffe, puis menes jusqu'a Peclosion. Une forte mortalite se produit durant les deux derniers jours de l'incubation. Au moment de l'eclosion,
quelques-uns ont ete sauves apres ablation de la vesicule vitelline, tres frequemment non resorbee, et suture de l'ombilic. Les embryons mourants sont fixes au
Bouin-Hollande afin de permettre l'etude du plumage neoptile. L'etat de l'aile
chimere des survivants est observee chaque jour durant le premier mois de la
vie post-natale, une fois par semaine par la suite, pendant 10 a 14 mois.
3. Examen des result ats
(a) Plumes neoptiles. Elles sont colorees a l'eosine puis montees entre lame et
lamelle. Auparavant la gaine cornee est otee a l'aide de deux fines aiguilles afin
de permettre l'epanouissement des barbes et des barbules.
La morphologie des plumes etant tres variable selon leur emplacement, nous
avons limite notre etude, dans le cas des ailes chimeres, aux remiges secondaires.
La fiche d'identite de chaque plume comprend: la longeur, mesuree de la base
du calamus a l'extremite de la plus longue barbe, la presence ou non d'un rachis
76
D. DHOUAILLY
Tableau 1. Caracteres specifiques distinctifs du plumage
du Poulet et du Canard
Poulet
PLUMAGE NEOPTILE:
Canard
PRAEPENNAE
Rachis
Nul ou rudimentaire
Bien developpe
Hyporachis
Nul ou rudimentaire
Nul
Longueur* moyenne (mm)
Remiges II et plumes
dorsolombaires
Plumes crurales
12
20
3
3
Nombre de barbes
11-16
18-26
10-13
10-20
Remiges II et plumes
dorsolombaires
Plumes crurales
Nombre de cellules barbulaires
composant une barbulef
^15
^15
Nombre moyen de cellules
barbulaires distales portant
des epines barbicellairesf
0
5
Calamus (remiges)
Court, sans 'caps'
se resoud
frequemment en
cretes barbaires
Long, avec de
nombreux'caps'
reste toujours
indivis
PLUMAGE JUVENILE: PENNAE (Pteryle alaire)
Date de la differentiation des
premieres barbes teleoptiles
Longueur moyenne (cm) des remiges
Diametre moyen (mm) du calamus
(remiges)
Transition entre structure pennacee
. j
.
,. , • ,T ' i x
et duveteuse (tectnces humerales)
6 jours avant
45 jours apres
l'eclosion
l'eclosion
12
20
1,5
^ . ,
Brutale
3,5
_
Progressive
°
Barbules, duveteuses
Nombre moyen de cellules
Nombre moyen de cellules subdistales porteuses de renflements
pyramidauxj
^20
< 16
0
3
* Mesuree de la base du calamus a l'extremite de la plus longue barbe.
f Barbules inserees a mi-hauteur des barbes caudales.
t Barbes inserees au niveau de 1'ombilic (tectrices humerales).
Differentiation specifique des plumes
11
bien differencie, le nombre de barbes, les caracteres des barbules (nombre et
ornementation des cellules barbulaires).
Les barbules comprenant un nombre variable de cellules suivant le niveau de
leur insertion sur la barbe et selon le lieu d'implantation de celle-ci, nous avons
tenu compte uniquement des barbules situees a mi-hauteur des barbes caudales.
(b) Plumes teleoptiles. Elles sont recueillies au moment ou elles cessent leur
croissance et tombent. Quelques barbes sont prelevees au niveau de l'ombilic et
colorees a l'eosine afin de permettre l'etude des barbules duveteuses.
RAPPEL DES CARACTERES DISTINCTIFS DU PLUMAGE
DU POULET ET DU CANARD (TABLEAU 1)
1. Pterylose
Elle presente de nombreuses differences dans ces deux especes. Nous ne
tiendrons compte pour cette etude que d'un caractere fondamental, facilement
reconnaissable: la composition du complexe plumeux.
A l'eclosion, le plumage du Poulet ne comporte que des praepennae. En effet,
les ebauches des filoplumes, qui se sont differenciees des 15 jours d'incubation
au nombre de 1, 2 ou 3 a la base de chaquepraepenna, ne sont plus alors visibles
exterieurement, car elles ont ete entrainees a l'interieur du follicule plumaire de
la. praepenna (Gerber, 1938).
Le plumage neoptile du Canard comporte par contre de nombreuses praeplumulae entre les praepennae. A 16-17 jours d'incubation, on denombre de 10 a
12 petites papilles autour de chaque remige secondaire, les plus petites d'entre
elles, et les dernieres a se former, pouvant etre considerees comme les ebauches
des filoplumes (Hosker, 1936; Koecke & Kiihn, 1962). A l'eclosion, on ne
distingue que 3 a 4 praeplumulae a la base de chaque remige secondaire, 1 seule
a la base de chaque remige primaire. Ces preplumes mesurent 0,5-2 mm de long
et comportent de 6 a 8 barbes.
2. Plumes neoptiles (praepennae)
Leur plan d'organisation, constant, est caracteristique de l'espece; leur taille
ainsi que le nombre de leurs barbes varient, particulierement chez le Canard,
selon leur emplacement.
Chez le Canard, les barbes se repartissent en craniales et laterales inserees de
part et d'autre d'un rachis bien individualise et en caudales rattachees directement au calamus. Celui-ci, fort long, contient de nombreuses cloisons transversales ou caps (Hosker, 1936). Les barbes portent chacune une double rangee
de barbules garnies a leur extremite libre de barbicelles.
Les barbes de la praepenna du Poulet s'inserent soit directement sur le calamus, soit sur un rachis et un hyporachis tous deux tres rudimentaires. Le calamus, fort court, ne contient pas de cloisons transversales. Les barbules, noueuses, sont depourvues de barbicelles.
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D. DHOUAILLY
Differentiation specifique des plumes
79
3. Plumes teleoptiles juveniles (pennae)
L'apparition du plumage juvenile est tres precoce chez le Poulet: les remiges
primaires et secondaires, ainsi que les grandes et moyennes tectrices qui les
recouvrent, emergent du follicule des le 18e jour de l'incubation, portant a leur
extremite les plumes neoptiles. Le mode d'attache de ces deux generations successives de plumes est tres variable dans le cas de la pteryle alaire (Jones, 1907;
Watterson, 1942). Les barbes neoptiles peuvent fusionner en un calamus tres
court (0,2 mm) qui se scinde a sa base en barbes teleoptiles (Fig. 5). Dans le cas
extreme, le calamus neoptile ne s'individualise pas (Fig. 2), chaque barbe
neoptile est alors portee par l'extremite d'une ou de deux barbes teleoptiles.
Tous les cas intermediaires peuvent se presenter (Figs. 3, 4).
Ces premieres remiges teleoptiles juveniles du Poulet ont une croissance tres
rapide et sont remplacees des le deuxieme mois (premiere mue) par les remiges
adultes. Elles atteignent au terme de leur developpement 12 cm de long en
moyenne, le diametre de leur calamus n'excedant en aucun cas 2 mm.
Chez le Canard, le premier plumage teleoptile (ou juvenile) se differencie par
contre tres tardivement, particulierement en ce qui concerne la pteryle alaire. Le
calamus neoptile reste indivis, continue de croitre apres l'eclosion et atteint
5-6 mm de long a 45 jours, date a laquelle se forment a son bord inferieur les
premieres cretes barbaires teleoptiles (Fig. 1).
Ces remiges juveniles du Canard ont une croissance fort lente qui s'acheve a
3 mois •} environ. Elles sont semblables aux remiges adultes, mesurent en moyenne 20 cm de long, le diametre de leur calamus variant de 3 a 4 mm. Les
remiges primaires comportent des barbes a lamelle ventrale translucide dont
1'ensemble constitue le 'miroir' (Fig. 26a) (Chandler, 1916).
De plus les tectrices numerates sont tres differentes dans les deux especes:
chez le Poulet, les barbes situees dans le tiers inferieur de la plume portent des
barbules duveteuses sur toute ou presque toute leur longueur (Fig. 24c); chez
FIGURES
1-5
Mode de remplacement des remiges neoptiles (N) par les remiges
teleoptiles (T) chez le Canard et le Poulet. x 30
Fig. 1. Canard age de 45 jours. Noter la grande longueur du calamus (C). La
plupart des caps (cloisons transversales) ont ete retires en meme temps que la pulpe
dermique afin de faciliter le montage entre lame et lamelle.
Figs. 2-5. Poulet age de 2 jours. La gaine cornee, particulierement adherente a la
jonction des deux plumes a ete otee. Les barbes neoptiles restent tantot independantes les unes des autres; elles se trouvent alors dans le prolongement d'une ou
de deux barbes teleoptiles (Fig. 2). Tantot elles fusionnent soit du cote cranial pour
former un court rachis (R) (Fig. 3), soit du cote cranial et du cote caudal pour former
un rachis (R) et un hyporachis (H) rudimentaires (Fig. 4), attaches a un calamus
tres court (C) (Fig. 5).
80
D. DHOUAILLY
le Canard, la portion duveteuse barbaire est progressivement plus etendue du
tiers inferieur de la plume a l'ombilic (Fig. 24a); un autre caractere distinctif
apparait ulterieurement sous la forme d'un hyporachis, qui se differencie chez le
Poulet exclusivement.
Les barbules duveteuses situees a la base des remiges et des tectrices sont
composees d'un plus grand nombre de cellules chez le Poulet (20 a 36) que chez
le Canard (10 a 15); de plus chez celui-ci, celles qui sont situees au niveau de
l'ombilic, dans le cas des tectrices numerates, presentent a leur extremite subdistale de 2 a 4 cellules a renflements pyramidaux typiques (Chandler, 1916;
Hosker, 1936).
RESULTATS
1. Potentialites plumaires specifiques du tegument tarso-metatarsien {Tableau 2)
Quatre types de combinaisons xenoplastiques heterotopiques comprenant
soit du derme, soit de l'epiderme tarso-metatarsien morphologiquement encore
indifferencie ont ete realises. Dans aucun des 30 cas obtenus il ne s'est differencie d'ecailles, mais tout au plus quelques germes plumaires courts, mal formes
ou coalescents.
Les greffons de peau chimere ne se sont recouverts que de praepennae,
Tableau 2. Plumes neoptiles chimeres resultant d'associations xenoplastiques
heterotopiques de derme et d'epiderme du dos et du tarso-metatarse d'embryons
de Poulet et de Canard, apres 11 jours de culture sur la membrane chorioallanto'idienne
Type
d'association
(jours)
Structure des barbules
Architecture plumaire fixees a mi-hauteur
A
,
v des barbes caudales
Nombre
Nombre r
de
moyen
Nombre
Barbicas
Rachis de barbes de cellules celles
12
Epid. dorsal Canard (9)
Derme tmt.* Poulet (11)
Type Poulet
+
Epid. dorsal Poulet (7)
Derme tmt. Canard (12)
6
Epid. tmt. Canard (12)
Derme dorsal Poulet (7)
5-
Epid. tmt. Poulet (11)
Derme dorsal Canard (9)
•
7-14
Type Canard
15
15-20
0
Y
Type Canard
0
13
Type Poulet
+
Type Poulet
9-14
+
Type Canard
23
15-25
0
11
* Tarso-metatarsien.
Type Canard
| 0 = absent.
Type Poulet
+ = present.
81
Differentiation specifique des plumes
/
•
'
/
FIGURES 6-9
Plumes neoptiles chimeres apres .11 jours de culture sur la membrane chorioallantoidienne, formees a partir d'associations heterospecifiques comprenant soit
du derme, soit de l'epiderme tarsometatarsien. Figs. 6 et 7: x 40; Figs. 8 et 9: x 400
Fig. 6. Plume chimere d'apparence generale Canard (rachis (R) bien individualise)
resultant d'une association de derme tarsometatarsien de Canard de 12 jours et
d'epiderme dorsal de Poulet de 7 jours d'incubation.
Fig. 7. Plume chimere d'apparance generale Poulet (aspect ombelliforme) resultant
d'une association de derme tarsometatarsien de Poulet de 11 jours et d'epiderme
dorsal de Canard de 9 jours d'incubation.
Fig. 8. Extremite distale de type Poulet d'une barbule d'une plume resultant de
l'association de derme dorsal de Canard de 9 jours et d'epiderme tarsometatarsien
de Poulet de l\ jours d'incubation.
Fig. 9. Extremite distale de type Canard (presence de fines barbicelles epineuses)
d'une barbule d'une plume resultant de l'association de derme de Poulet de 7 jours
et d'epiderme tarsometatarsien de Canard de 12 jours d'incubation.
0
EMU 24
82
D. DHOUAILLY
jamais d'un ensemble de praepennae et de praeplwmilae, quel que soit le type
d'association.
(a) Associations xenoplastiques de derme tarso-metatarsien etd'epiderme dorsal.
L'association de derme tarso-metatarsien de Poulet de 11 jours et d'epiderme
dorsal de Canard de 9 jours d'incubation a abouti, apres 11 jours de culture sur
la membrane chorio-allantoidienne, a la formation de praepennae de petite
taille (2 a 3 mm) dont la morphologie generate est de type Poulet. Elles possedent en effet de 10 a 14 barbes reunies en ombelle (Fig. 7). Cependant les barbules sont de type Canard par le nombre de leur cellules (7 a 14) et la presence
de 2 barbicelles epineuses sur chacune des 3 a 6 cellules situees a leur extremite
libre.
L'association de derme tarso-metatarsien de Canard de 12 jours et d'epiderme
dorsal de Poulet de 7 jours d'incubation a conduit a la formation de plumes
neoptiles chimeres de 3 a 4 mm de long et comportant un rachis de type Canard
(Fig. 6). Le nombre de barbes, 11 a 18, relativement peu eleve, est fort comparable a celui des plumes de la pteryle crurale du Canard. Mais, les barbules,
noueuses, sont de type Poulet par le nombre de cellules (15 a 20) et par l'absence
de barbicelles.
(b) Associations xenoplastiques d'epiderme tarso-metatarsien et de derme dorsal.
Les plumes neoptiles qui se sont differenciees dans les associations d'epiderme
tarso-metatarsien de Canard de 12 jours et de derme dorsal de Poulet de 7 jours
d'incubation possedent un aspect ombelliforme, mesurent de 2 a 3 mm de long
et portent de 9 a 16 barbes, de type Poulet. Les barbules cependant sont de type
Canard: elles sont composees de 9 a 14 cellules dont les 5 ou 6 situees a leur
extremite libre sont porteuses chacune de deux barbicelles (Fig. 9).
Inversement, les praepennae obtenues a partir d'associations d'epiderme tarsometatarsien de Poulet de 11 jours et de derme dorsal de Canard de 9 jours
d'incubation presentent une architecture typique de Canard; elles possedent un
rachis bien differencie, porteur de 18 a 30 barbes et mesurent 6-7 mm. Mais les
barbules, noueuses, composees de 15 a 25 cellules, sont de type Poulet (Fig. 8).
2. Associations xenoplastiques precoces de tissus plumigenes: mesoderme et ectoderme alaires de Poulet de 3 jours et de Canard de 4 jours d'incubation
(a) Developpement des bourgeons d'aile chimeres {Tableau 3). La greffe de
mesoderme ou d'ectoderme heterospecifique effectuee sur des hotes de 3 jours
(Poulet) et de 4 jours (Canard) d'incubation est parfaitement toleree. Les bourgeons d'aile chimeres ont un developpement embryonnaire quasi-normal (Figs.
16, 20, 21).
A l'eclosion, les ailes greffees, recouvertes de plumes de duvet neoptile chimeres, et deja, dans certains cas, de quelques remiges teleoptiles en cours de
croissance, sont d'apparence exterieure saine. Bien que le squelette soit normalement constitue, elles ne sont pas douees de motilite. De plus les articulations
s'enkylosent tres rapidement.
16
11
7
31
32
Poulet
Canard
24
13
12
9
Poulet
25
23
Hote
Nombre
de cas
morts a
I'eclosion
Canard
3
Nombre
total
de cas
1
4
3
8
i
21
3
10 et 15
r\
4-5
15
24-29
5
3
3
f
\
Date de: la reaction
immunologique
Aucune
Intrafolliculaire
seulement
Aucune
Inachevee*
En voie
d'achevementf
En voie
d'achevementf
Differenciation
du plumage
juvenile
Nombre de cas
chimere
ayant survecu
Nombre de au moment
au-dela d'un
Nombre de jours apres de la reaction
mois apres
cas
I'eclosion
I'eclosion immunologique
les barbes oroximales restent intrafolliculaire;
p
t Les tectrices sont epanouies jusqu'aux barbes duveteuses basales, la croissance des remiges n'est pas terminee
Ectoderme Poulet
Mesoderme Canard
Ectoderme Canard
Mesoderme Poulet
Type
d'association
Nombre de cas
ayant survecu
au-dela de
16 jours
d'incubation
mais morts
avant I'eclosion
Tableau 3. Protocole experimental des associations xenoplastiques de mesoderme et d"1 ectoderme alaire
i
s.
oo
des 1 umes
11
16
Poulet
16,5
8
7,5
13
12
Longueur
moyenne
(mm)*
Canard
Poulet
Hote
24
Canard
* Mesuree de la base du calamus a rextremite de la plus longue barbe.
t Fixees a mi-hauteur des barbes caudales.
% + = present; 0 = absent.
Ectoderme Poulet
Mesoderme Canard
Ectoderme Canard
Mesoderme Poulet
Type d'association
Nombre
de
cas
,
Type Canard
Bien individualise
20
12
+
Barbicellest
Type Poulet
16-24
0
Type Canard
9-15
Nombre
moyen de Nombre de
barbes
cellules
Type Poulet
v
Rudimentaire
Rachis
Architecture plumaire
Tableau 4. Remiges secondaires neoptiles chimeres {associations xenoplastiques d'ectoderme et de mesoderme alaires de Poulet
de 3 jours et de Canard de 4 jours d'incubation}
d
d
oo
HOU A I L L Y
Differentiation specifique des plumes
85
Mais leur developpement post-natal se heurte dans tous les cas a une reaction
immunologique semblable en tous points a la host-graft reaction decrite par
Eastlick (1941), meme dans le cas des greffes homospecifiques (Saunders &
Gasseling, 1959). La date ou survient ce rejet depend du degre de parente entre
le donneur et l'hote ainsi que de l'espece de celui-ci. Dans le cas de greffes
Poulet/Poulet elle peut n'apparaitre qu'au bout de plusieurs semaines a quelques
mois (Saunders & Gasseling, 1959). Dans le cadre de nos experiences, elle s'est
produite du 4e au 15e jour apres l'eclosion chez les porteurs Poulet, autour du
25e jour chez les porteurs Canard. Elle se manifeste toujours par le meme syndrome, que le tissu etranger soit ectodermique ou mesodermique: 1'aile devient
oedemateuse, la peau tres tendue se rompt par endroits, laissant s'ecouler un
exsudat sereux; de petites hemorragies sont frequentes. Toutes les plumes
cessent leur croissance et tombent. Finalement Paile toute entiere est recouverte
d'une croute brunatre, son devenir ulterieur etant variable.
Dans 2 cas, le membre desseche et noiratre a ete perdu definitivement; il s'est
detache de l'hote par une constriction. Dans 14 cas, Paile a continue a evoluer,
sa croissance n'etant importante que dans un seul cas (mesoderme Canard/
ectoderme Poulet sur hote Poulet), qui a presente par la suite une deuxieme
reaction, benigne mais chronique; dans les 13 autres cas la croissance a ete fort
lente et disharmonieuse. La croute en tombant a laisse a decouvert une peau
lisse et saine. Celle-ci s'est recouverte quelques semaines plus tard d'une nouvelle differentiation plumaire, dans 5 cas seulement (1 mesoderme Canard/
ectoderme Poulet sur hote Poulet, 1 mesoderme Poulet/ectoderme Canard sur
hote Canard, 3 mesoderme Poulet/ectoderme Canard sur hote Poulet). Ces
plumes, dont tous les caracteres morphologiques sont conformes a l'hote
apparaissent tout d'abord a la base de l'aile, leur extension finale ne depassant
pas la region zeugopodiale (Fig. 27).
(b) Differentiations plumaires des ailes composees de mesoderme de Canard et
d'ectoderme de Poulet {Tableau 4). A l'eclosion, l'aile est encore entierement
recouverte de plumes neoptiles.
Dans 41 cas sur 58 (70 %) des praeplumulae typiques se sont formees a la
base de chaquepraepenna (Figs. 17, 19), conformement a la disposition du complexe plumeux neoptile du Canard. Dans les 17 autres cas, de petites plumes se
sont differenciees entre les praepennae mais leur petit nombre et leur disposition
irreguliere ne permet pas d'affirmer qu'elles font partie d'un complexe plumeux
bien organise.
Les remiges secondaires neoptiles possedent un rachis bien developpe et de
18 a 26 barbes (Fig. 10). Leur architecture est ainsi conforme a celle d'une
praepenna de Canard. Notons que la longueur de ces plumes est plus grande
(16,5 mm) sur porteur Canard que sur porteur Poulet (11 mm).
Cependant, les barbules ont une morphologie typique de Poulet: elles comportent en effet de 16 a 24 cellules dont aucune n'est porteuse de barbicelles
(Fig. 13).
86
D. DHOUAILLY
Un seul porteur Canard a survecu au-dela de l'eclosion. 11 ne presentait a 21
jours (date de la host-graft reaction) aucune differentiation de pennes. Rappelons
que chez le Canard celle-ci n'a lieu qu'au bout de 45 jours. Deux notes Poulet
ont presente une reaction immunologique tardive. Lors de celle-ci, respectivement a 10 et 15 jours, les premieres barbes des plumes teleoptiles, non encore
visibles exterieurement (Fig. 18), s'etaient differenciees au fond du follicule
(Fig. 12).
De plus, les barbes neoptiles et teleoptiles etaient separees par un cylindre
indivis, contenant de nombreuses cloisons transversales (caps) et correspondant
au calamus. Ce mode de remplacement est caracteristique du Canard. La moins
grande longueur du calamus— 1,5-3 mm au lieu de 5-6 mm — est vraisemblablement due au temps de latence qui separe la differentiation barbaire des
deux generations de plumes; celui-ci etant reduit a une dizaine de jours dans le
cas d'un hote Poulet, par rapport a la duree normale de 45 jours chez le Canard.
Ainsi le mesoderme de Canard impose a l'ectoderme de Poulet qui lui est
FIGURES
10-15
Remiges neoptiles chimeres et leur remplacement par les remiges teleoptiles
juveniles. Figs. 10-12, et 14: x 30; Figs. 13 et 15: x 200
Fig. 10. A l'eclosion. Remige neoptile chimere, resultant d'une association de
mesoderme de Canard de 4 jours et d'ectoderme de Poulet de 3 jours d'incubation,
sur hote Canard. Noter la differentiation d'un rachis (R) typique de Canard, la
presence de caps (C) dans le calamus, ainsi que le grand nombre de barbes (26).
Fig. .1.1. A l'eclosion. Remige neoptile chimere, resultant d'une association de mesoderme de Poulet de 3 jours et d'ectoderme de Canard de 4 jours d'incubation, sur
hote Canard. Noter le petit nombre (12) de barbes et la differenciation d'un rachis
(R) rudimentaire de type Poulet. La base du cylindre plumaire encore non differenciee se scinde ulterieurement (en deca du pointille) pour donner les premieres
barbes teleoptiles.
Fig. 12. Dix jours apres l'eclosion. Plumes chimeres resultant d'une association de
mesoderme de Canard de 4 jours et d'ectoderme de Poulet de 3 jours d'incubation
sur porteur Poulet. Les barbes neoptiles (A0 et teleoptiles (T) sont separees par
un calamus (C) de type Canard, mais de taille reduite (comparer avec la Fig. 1),
consecutivement a la diminution due a l'hote Poulet du temps de latence entre les
deux generations de plumes.
Fig. 13. Barbule d'une plume chimere de meme type que celle de la Fig. 10, resultant d'une association de mesoderme de Canard de 4 jours et d'ectoderme de
Poulet de 3 jours d'incubation. Noter la morphologie de type Poulet, conforme a
l'origine de l'ectoderme (aspect noueux de la barbule, composee de 19 cellules).
Fig. 14. Deux jours apres l'eclosion. Plumes chimeres resultant d'une association
de mesoderme de Poulet de 3 jours et d'ectoderme de Canard de 4 jours d'incubation, sur porteur Poulet. Remarquer la continuite entre les barbes neoptiles (TV)
et teleoptiles (T), caracteristique du Poulet.
Fig. 15. Barbule d'une plume chimere de meme type que celle de la Fig. 11, resultant d'une association de mesoderme de Poulet de 3 jours et d'ectoderme de Canard
de 4 jours d'incubation. Noter la presence de barbicelles a l'extremite distale de la
barbule, ainsi que le petit nombre (15) de cellules barbulaires, conformement a
l'origine de l'ectoderme.
Differenciation specifique des plumes
87
88
D. DHOUAILLY
23
Differentiation specifique des plumes
89
associe le caractere tardif de la differentiation du plumage teleoptile. Cependant
Pespece du porteur a une influence: le Poulet diminue le temps de latence,
peut-etre du fait de son activite thyroidienne plus precoce (Voitkevich, 1966).
(c) Differenciations plumaires des ailes composees de mesoderme de Poulet et
d'ectoderme de Canard (Tableau 4). Dans aucun des 37 cas obtenus il ne s'est
forme de praeplumulae.
Les remiges secondaires neoptiles, de 8 mm de long en moyenne, possedent
de 11 a 15 barbes (Fig. 11). Celles-ci restent independantes les unes des autres
sur toute leur longueur ou fusionnent dorsalement et ventralement en un rachis
et un hyporachis tous deux rudimentaires. Lorsque le calamus s'individualise, il
est tres court, de l'ordre de 0,2 mm environ et ne contient pas de cloisons transversales. La morphologie generate de ces plumes est done de type Poulet.
Les barbules, par contre (Fig. 15), composees de 9 a 15 cellules, dont 3 a
8 situees a leur extremite libre, porteuses chacune de 2 barbicelles en forme de
fines epines, sont de type Canard.
FIGURES
16-23
Developpement des ailes chimeres Canard-Poulet.
Differenciation du plumage juvenile
Figs. 16, 19. Aile chimere a l'eclosion, resultant d'une association de mesoderme
de Canard et d'ectoderme de Poulet sur hote Canard. Elle est recouverte d'un
ensemble praepennae et de praeplumulae. Celles-ci sont mieux visibles (fleche) sur
la Fig. 19. (N.B.: la plupart des tectrices ont ete arrachees.) Fig. 16x3;
Fig. 19x12.
Fig. 17. Detail du tegument d'une aile chimere resultant d'une association de
meme type que celle de la Fig. 16, a 16 jours d'incubation. Remarquer les nombreuses ebauches de praeplumulae (fleche) a la base de chaque praepennae. x 12.
Fig. 18. Jeune Poulet age de 14 jours et porteur a droite (fleche) d'une aile chimere
resultant de l'association de mesoderme de Canard et d'ectoderme de Poulet. Les
remiges teleoptiles chimeres en voie de differenciation (voir Fig. 12) n'ont pas
encore emerge du follicule. Comparer avec la differenciation plumaire de Poulet
de l'aile contralaterale, ainsi qu'avec celle de l'aile gauche (normale) du caneton de
21 jours de la Fig. 22.
Figs. 20, 21. Ailes chimeres a l'eclosion, resultant d'une association de mesoderme
de Poulet et d'ectoderme de Canard sur hote Canard (Fig. 20) et sur hote Poulet
(Fig. 21). Les remiges teleoptiles chimeres (fleche) n'ont emerge du follicule que
dans le cas de l'hote Poulet. (N.B.: la plupart des tectrices ont ete arrachees.)
x3.
Fig. 22. Caneton age de 21 jours et porteur a droite d'une aile chimere resultant de
l'association de mesoderme de Poulet et d'ectoderme de Canard. La fleche indique
la jonction hote-greffon, au niveau de laquelle se differencient quelques tectrices
humerales chimeres. Noter que le developpement des remiges teleoptiles chimeres
est similaire a celui atteint a 14 jours sur hote Poulet (Fig. 23). Remarquer que le
caneton est par ailleurs encore entierement recouvert de plumes neoptiles.
Fig. 23. Jeune Poulet age de 14 jours et porteur a droite d'une aile chimere resultant
de l'association de mesoderme de Poulet et d'ectoderme de Canard. Comparer avec
l'aile gauche du Poulet de la Fig. 18, ainsi qu'avec celle du caneton de la Fig. 22.
90
D. DHOUAILLY
27
Differentiation specifique des plumes
91
La differenciation des premieres barbes teleoptiles (remiges) fait immediatement suite a celle des barbes neoptiles, selon le type Poulet (Figs. 14, 21).
Sur les hotes Canard, les remiges juveniles chimeres n'ont pas encore emerge
du follicule au moment de l'eclosion (Fig. 20); elles ont une dizaine de jours de
retard par rapport aux plumes resultant de la meme combinaison mais greffee
sur un hote Poulet.
Dix a 15 jours apres l'apparition de la remige teleoptile, la partie emergente
de celle-ci (3-5 cm de long), sa forme generale ainsi que le diametre de son
cylindre matriciel (1,5 mm) sont tout a fait semblables aux caracteristiques des
premieres pennes du Poulet (Figs. 22, 23, 26b).
Au moment ou survient la reaction immunologique, les barbes proximales des
remiges ne sont pas encore differenciees. Par contre, la croissance des moyennes
sus-alaires (hote Poulet), des moyennes et des grandes sus-alaires ainsi que des
tectrices humerales (hote Canard) est pratiquement achevee, les barbules
duveteuses s'etant differenciees. Celles-ci sont composees d'un petit nombre de
cellules (13 a 16) de type Canard. De plus, celles situees au niveau de l'ombilic
FIGURES 24-27
Plumes teleoptiles chimeres et temoins. Aspect d'une aile 'chimere'
apres la reaction immunologique
Fig. 24. Tectrices humerales teleoptiles. Remarquer la difference de repartition
entre la structure pennacee et duveteuse chez le Canard (a) et le Poulet (c). La
plume b a ete prelevee a 29 jours sur une aile chimere formee de mesoderme de Poulet
et d'ectoderme de Canard sur hote Canard; la transition entre la structure pennacee
et duveteuse est comparable a celle du temoin Poulet, mais la longueur des barbules
duveteuses est conforme au type Canard, x 1,6.
Fig. 25. Barbule duveteuse, prelevee au niveau de l'ombilic de la plume chimere
(b) de la Fig. 24. Les trois cellules sub-terminales a renflement pyramidal (fleche)
sont typiques du Canard, x 200.
Fig. 26. Differenciation des premieres remiges et tectrices teleoptiles. Developpement atteint a 3 mois chez un Canard temoin (a), a 8 jours chez un Poulet temoin
(c), et a 14 jours sur une aile chimere resultant d'une association de mesoderme de
Poulet et d'ectoderme de Canard sur hote Poulet {b). La forme generale, le diametre
du cylindre matriciel, ainsi que la croissance des plumes chimeres sont comparables
a celles du temoin Poulet, done conformes a la qua lite du mesoderme. Noter la presence d'un 'miroir' (fleche) sur la face inferieure de la remige primaire Canard,
formation que Ton ne retrouve pas dans le cas de la remige primaire chimere.
(L'echelle est graduee en millimetres.)
Fig. 27. Aile 'chimere' resultant d'une association de mesoderme de Poulet et
d'ectoderme de Canard, sur hote Poulet, apres la reaction immunologique. 11 s'agit
du meme individu que celui de la Fig. 23, mais cette fois age de 1 mois -\. La reaction immunologique survenue a l'age de 15 jours a provoque la chute de toutes les
plumes chimeres et a laisse apres cicatrisation une aile a surface entierement lisse,
qui s'est recouverte ensuite, d'abord sur le stylopode (S), puis sur le zeugopode
(Z), de quelques plumes (Heches) dont tous les caracteres sont de type Poulet;
l'autopode (A) est reste aptere. Le pointille indique le niveau d'attache de l'aile sur
le porteur. x 0,6.
92
D. DHOUAILLY
dans le cas des tectrices humerales presentent de 3 a 4 cellules a renflement pyramidal caracteristique du Canard, situees a leur extremite sub-distale (Fig. 25).
D'autre part, la repartition entre structure pennacee et duveteuse dans le cas
des tectrices humerales est de type Poulet (Fig. 24 b). II convient de remarquer
qu'a 21 jours les canetons dont l'aile chimere porte des plumes teleoptiles, sont
par ailleurs encore entierement recouverts de plumes de duvet (Fig. 22).
Ainsi le mesoderme de Poulet impose a l'ectoderme de Canard qui lui est
associe le caractere precoce de la differenciation du plumage teleoptile, bien
que celle-ci puisse etre freinee par un porteur Canard.
DISCUSSION ET CONCLUSIONS
Les informations plumaires specifiques ne sont pas limitees aux seules
regions plumigenes mais reparties dans tout le tegument embryonnaire. Elles
sont localisees dans le mesoderme dermique pour les unes, dans l'ectoderme
pour les autres, et cela des 3 jours au moins chez le Poulet, 4 jours au moins
chez le Canard. L'ectoderme, seul tissu constitutif de la plume, possede
l'information necessaire a la morphogenese specifique des barbules (nombre et
ornementation des cellules barbulaires), mais depend du mesoderme pour sa
croissance et son architecture plumaire specifique.
Le mesoderme determine la morphologie generate des plumes neoptiles
chimeres, celle des plumes teleoptiles qui leur succedent ainsi que le mode de
remplacement des premieres par les secondes; l'ectoderme est seul responsable
de la morphogenese specifique des barbules, neoptiles et teleoptiles.
De plus, la date d'apparition et la croissance des plumes juveniles est conforme a l'origine des constituants mesodermiques de l'aile. La qualite specifique
de l'hote a cependantune influence: le developpement plumaire des ailes chimeres
comportant du mesoderme de Poulet est freine sur un hote Canard, et inversement le temps de latence entre les deux generations des plumes chimeres de type
general Canard est reduit de 45 a 10 jours sur un hote Poulet. Ce resultat rejoint
une observation de Cairns (1963) selon laquelle le porteur influe sur la croissance
des ailes lors de greffes interspecifiques de bourgeons d'aile entiers.
D'autre part, le mesoderme alaire de Canard provoque la differenciation des
praeplumulae caracteristiques du plumage neoptile des Anseriformes. Remarquons que cette differenciation n'a jamais ete obtenue en greffe chorio-allantoidienne dans les cas d'associations xenoplastiques de derme et d'epiderme de
Canard et de Poulet de 7-12 jours, mais seulement dans celui d'associations
temoins Canard/Canard (Dhouailly, 1967).
De nombreux problemes restent a resoudre.
La persistance de l'aile apres la reaction immunologique de rejet semble
indiquer une migration proximo-distale des cellules de l'hote. Celle-ci s'est-elle
realisee au cours de l'embryogenese, ou au moment de la host-graft reaction ou
bien encore lors de la cicatrisation?
Differentiation specifique des plumes
93
Par ailleurs, lors de la formation des plumes teleoptiles chimeres, toutes les
informations specifiques et en particulier celles concernant la morphologie
generate de la plume ont-elles ete transmises definitivement du derme a l'epiderme? Autrement dit, l'epiderme folliculaire devient-il autonome par rapport a
la papille dermique, dont le role se limiterait des lors a sa fonction trophique?
On pourrait ainsi distinguer deux phases dans la differentiation specifique du
plumage. Pendant la premiere, qui est embryonnaire et aboutit a la formation
du plumage neoptile, le derme et l'epiderme apportent chacun pour sa part
reformation necessaire a la differentiation specifique de la plume du duvet: le
derme en fixe l'architecture generate, l'epiderme la morphologie barbulaire.
Pendant la seconde phase, qui aboutit au plumage teleoptile et s'etend de la fin
de la vie embryonnaire (chez le Poulet) ou du debut de la vie post-natale (chez
le Canard) a l'etat adulte, seul l'epiderme serait le depositaire des informations
specifiques necessaires a la differentiation des plumes juveniles et adultes.
line telle conception est en accord avec les resultats concernant le determinisme de la specificite regionale du plumage chez le Poulet:chez l'embryon, c'e^t
le derme qui impose la qualite regionale des plumes (Cairns & Saunders, 1954);
chez l'adulte, c'est l'epiderme folliculaire qui en est seul responsable (Lillie &
Wang, 1943).
De nouvelles experiences tenteront de verifier ou de nier l'exactitude de cette
conception, et dans l'affirmative d'elucider les mecanismes de ce transport
d'information du derme a l'epiderme.
SUMMARY
The determination of specific differentiation of neoptile and teleoptile
feathers in the chick and the duck
Earlier experiments have shown that some of the factors involved in the specific differentiation of neoptile feathers reside in the dermis, and determine the general architecture of the
feather; others reside in the epidermis, and determine the structure of the barbule cells.
New duck/chick interspecific associations have been carried out: 11- to 12-day tarsometatarsal epidermis/7- to 9-day dorsal dermis; 7- to 9-day dorsal epidermis/11- to 12-day
tarso-metatarsal dermis; 3- to 4-day wing ectoderm/3- to 4-day wing mesoderm.
The results show that the information for the specific differentiation of the barbule cells
(presence or absence of barbicelle spines) is already contained in the 3- to 4-day wing ectoderm, as well as in the 11- to 12-day tarso-metatarsal epidermis, which under normal conditions would not form feathers, but only scales.
On the other hand, the dermis (including that of the tarso-metatarsus) possesses the necessary information for the development of the rachis and the general pattern of the feather.
Furthermore the duck wing mesoderm induces the formation and arrangement of the typical
duck praephimulae around the praepennae.
The timing of the appearance of teleoptile feathers, as well as the mode of replacement
of neoptile feathers, is controlled by the mesodermal tissues of the wing. However, the
host species has a limited influence on the time of appearance of the teleoptile plumage.
Ce travail constitue une partie de la these qui sera presentee par l'auteur devant la Faculte
des Sciences pour Fobtention du grade de docteur d'Etat es sciences.
94
D. DHOUAILLY
TRAVAUX CITES
J. M. (1963). The growth of avian wing buds transplanted from one species to a
different species. Proc. int. Congr. Zool. 2, 222.
CAIRNS, J. M. & SAUNDERS, J. W. JR. (1954). The influence of embryonic mesoderm on the
regional specification of epidermal derivatives in the chick. /. exp. Zool. 124, 221-228.
CHANDLER, A. C. (19.16). A study of the structure of feathers, with reference to their taxonomic significance. Univ. Calif. Publs Zool. 13, 243-446.
DHOUAILLY, D. (1967). Analyse des facteurs de la differenciation specifique de la plume
neoptile chez le Canard et le Poulet. /. Embryol. exp. Morph. 18, 384-400.
EASTLICK, H. L. (1941). Manifestations of incompatibility in limb grafts made between
bird embryos of different species. Physiol. Zool. 14, 136-143.
GERBER, A. (1938). Die embryonale und postembryonale Pterylose der Alectoromorphae.
Revue suisse Zool. 46, 161-324.
HAMBURGER, V. & HAMILTON, H. L. (1951). A series of normal stages in the development of
the chick embryo. /. Morph. 88, 49-92.
HAMPE, A. (1959). Contribution a l'etude du developpement et de la regulation des deficiences
et des excedents dans la patte de l'embryon de Poulet. Archs Anat. microsc. Morph. exp. 48,
345-478.
HOSKER, \. (1936). Studies on the epidermal structures of birds. Phil. Trans. R. Soc. B 226,
148-187.
JONES, L. (1907). The development of the nestling feather. Lab. Bull. Oberlin College 13, 3-18.
KOECKE, H. U. (1958). Normalstadien der Embryonalentwicklung bei der Hausente {Anas
boschas domestica). Embryologia 4, 55-78.
KOECKE, H. U. & KUHN, O. (1962). Die embryonale Pterylose und ihre entwicklungsphysiologischen Vorbedingungen bei der Hausente (Anas boschas domestica). I. Die Entstehung
der primordialen Federanlagen in der Korperregionen und die entwicklungsphysiologischen
Probleme. Z. Morph. Okol. Tiere 50, 651-686.
LILLIE, F. R. & WANG, H. (1943). Physiology of development of the feather. VI. The production and analysis of feather chimaerae in fowl. Physiol. Zool. 16, 1.-21.
RAWLES, M. E. (1963). Tissue interactions in scale and feather development as studied in
dermal-epidermal recombinations. /. Embryol. exp. Morph. 11, 765-789.
SAUNDERS, J. W. JR. & GASSELING, M. T. (1959). Effects of reorienting the wing-bud apex
in the chick embryo. /. exp. Zool. 142, 553-570.
SENGEL, P. (1958). Recherches experimentales sur la differenciation des germes plumaires et
du pigment de la peau de l'embryon de Poulet en culture in vitro. Annls Sci. nat. (Zool.)
20, 432-514.
SENGEL, P. & DHOUAILLY, D. (1966). Differenciation en greffe chorio-allantoiidienne de
chimeres interspecifiques de peau embryonnaire de Poulet et de Canard. C. r. Seanc. Soc.
Biol. 263, 601-604.
VOITKEVICH, A. A. (1966). The Feathers and Plumage of Birds. Sidgwick and Jackson:
London.
WATTERSON, R. L. (1942). The morphogenesis of down feathers with special reference to the
developmental history of melanophores. Physiol. Zool. 15, 2, 233-259.
CAIRNS,
(Manuscrit regu le 25 aout 1969)