/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 23, 3, pp. 719-728, 1970
Printed in Great Britain
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Etude des phénomènes
de régénération après section d'antenne chez
le Phasme Sipyloidea sipylus W.
PAR JEANNE URVOY1
Laboratoire d'Embryologie expérimentale, Collège de France
Dans une étude précédente sur la régénération des organes sensoriels antennaires chez Carausius morosus B. (Urvoy, 1958, 1959) nous avions donné la
description d'un appendice hétéromorphe régénéré après section dans la zone
distale du pédicelle. Il nous semble nécessaire d'apporter quelques précisions à
ce problème.
Nos expériences ont été faites dans le but de mettre en évidence l'influence de
l'âge de l'opéré et celle du niveau de section, sur le devenir du régénérât
d'antenne.
Nous avons choisi comme matériel pour nos observations la larve du Phasme
Sipyloidea sipylus W., insecte très voisin de Carausius (Dixippus) morosus B.
MATERIEL ET METHODES
Les sections d'antenne sont effectuées par thermocautérisation ou coupure
franche à la lame de rasoir.
Nous avons échelonné les niveaux de section de la zone d'insertion céphalique
jusqu'aux premiers articles du flagelle (Fig. 1). Les sections plus distales
n'apportent aucune donnée supplémentaire à ces problèmes.
Nous avons opéré des larves des différents stades de développement et d'âges
variables dans les périodes d'intermue. Ces larves ont été suivies, dans la
mesure du possible, jusqu'à la mue imaginale.
RESULTATS
Nos recherches nous ont permis de préciser que l'âge de l'opéré influe sur le
développement du régénérât; d'autre part, qu'il existe 2 niveaux déterminants
dans l'antenne en ce qui concerne le devenir du régénérât chez le Phasme: la
zone correspondant à la moitié du scape et la région de la membrane arthrodiale
entre scape et pédicelle.
Nous exposerons nos résultats en fonction de ces éléments fondamentaux.
1
Adresse de l'auteur: Laboratoire d'Embryologie expérimentale, 49, bis, avenue de la
Belle Gabrielle, 94-Nogent sur Marne, France.
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J. URVOY
A. Influence de Vâge de Vopéré sur le devenir du régénérât
1. Stades de développement larvaire
11 existe 6 stades de développement larvaire s'étalant sur une durée de 15 jours
chacun. Le pourcentage de cas de régénération pour un type d'opération donné
est le même quelque soit le stade considéré.
Nous groupons les pourcentages extrêmes des cas de régénération après
amputation de l'antenne à des niveaux échelonnés de la zone moyenne du scape
au fouet dans le Tableau I.
Fig. 1. Niveaux de section d'antenne: a = capsule céphalique; b = zone proximale
du scape; c = zone moyenne du scape; d — zone distale du scape; e = zone
proximaledu pédicelle;/= zone distale du pédicelle;^ = membrane d'articulation
du pédicelle, 3ème article; h = zone proximale, 3ème article; / = zone distale, 3ème
article et fouet.
Régénération
d'antenne
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La courbe de variation des cas réussis à la première mue post-opératoire est
la même pour chaque stade. Elle est fonction de l'âge de l'opéré dans Pintermue.
2. Age dans la période d'intermue
Nos observations nous permettent de préciser que l'influence de la période
d'intermue où est pratiquée l'opération est indépendante du stade de développement larvaire de l'opéré. Nous résumerons les résultats obtenus dans le
Tableau 2.
Tableau 1
Première mue Deuxième mue
post-opératoire post-opératoire
Premiers jours après mue
48 h précédant une mue
100/100
0/100
Croissance
100/100
Tableau 2
Age dans l'intermue
(jours)
0-3
4 - 9 ou 10
9 " 13
Fin du stade correspondant aux
2 jours précédant
Première mue postopératoire
Deuxième mue
post-opératoire
Régénérât bien
formé; taille
maximum pour
type section
pratiquée
Régénérât dont
taille et nombre
d'articles diminue
quand âge augmente
Moignon cicatriciel
Bouchon d'hémolymphe coagulé
Croît en taille;
nombre d'organes
sensoriels augmente
Croissance
Régénérât semblable
à celui obtenu en
première mue dans
le premier cas
Croissance
Mues suivantes
la mue
Tableau 3
Première mue
post-opératoire
Deuxième mue
post-opératoire
Troisième mue
post-opératoire
Antenne droite
Cicatrisation
Antenne gauche
Cicatrisation
Régénérât bien
constitué
Rien
Croissance, taille
du régénérât
Moignon globuleux
et membraneux
Nous pouvons diviser la période d'intermue en 2 sous-périodes — une
opération pratiquée au cours de la première sous-periode est suivie de la
régénération d'un appendice. Les potentialités regeneratives semblent s'épuiser
ƒ
Moite distale du
pédicelle
Moitié basale du
pédicelle
Moitié distale du scape
Zone moyenne du scape
Moitié basale du scape
Zone d'insertion
céphalique
Niveau de
section
Légère croissance de la
taille. Nombre
d'articles constant.
Scape garde taille inférieure au témoin
Croissance — taille.
Nombre d'articles
constant. Augmentation nombre de sensilles.
Articles régénérés
restent plus ou moins
globuleux
Croît en taille. Nombre
sensilles augmente.
Organisation générale—
devient semblable à
celle du tarse d'une patte
Scape + 1 ou 2 articles
-f arollium + 2 griffes
Régénérât membraneux.
Scape + 4 articles
+ arollium + 2 griffes
Régénérât garde très
petite taille et aspect
membraneux
Scape+ arollium
+ 2 griffes
Scape tronc conique
+ bourgeon membraneux portant 2 expansions latérales
Scape + bourgeon
d'aspect chiffonné,
formé de 1 à 3 articles
et 2 expansions membraneuses terminales
Régénérât membraneux.
Articles globuleux au
nombre de 3 à 4
portant 2 griffes terminales membraneuses
Régénérât. Scape+ 2
à 3 articles + arollium
+ 2 griffes croît en
taille, griffes deviennent chitineuses.
Nombre d'articles
inchangé
Croissance en taille.
Nombre d'articles
inchangé. Greffes
chitineuses
Rien
Rien
Cicatrisation
Rien
Mues suivantes
Rien
Deuxième mue
post-opératoire
Cicatrisation
Première m u e
post-opératoire
Tableau 4
• 16 opérés
1C
> 15
opères
J
\ 1} 17 opères
)
22 cas
1 mort
23 opérés
10: bourgon+1 art.
+ 2 exp.
8: bourgeon+1 art. 19 opérés
+ 2 exp.
1 moignon
19 cas: 3 art.
+ 2 griffes
5 cas : 4 art.
+ 2 griffes
< 25 opérés
1 malformation
11 cas
.
4
4 morts
12 cas
.
5 morts
14 cas
2 rien
Répartition des 149 cas
réussis/168 opérés
<
O
Régénérât. Scape —
pedicelle +3ème article
(taille inférieure au
témoin). 2 à 3 articles
globuleux
Scape — pedicelle, 3ème
article + 1 fouet de 10
à 15 articles
Base du 3ème article
Augmentation importante du nombre
d'articles et sensilles du
fouet
Chaque article augmente de taille mais
nombre reste constant.
Régénérât dépourvu
de griffes
Nombre d'articles du
fouet atteint 4 à 5.
Augmentation taille
générale
Scape — Pedicelle + 3
ou 4 articles semblables
Zone d'articulation
du pedicelle, 3ème
article
Zone distale, la moitié
du 3ème article
Deuxième mue
post-opératoire
Première mue
post-opératoire
Niveau de
section
Tableau 4 suite
Tend à devenir
semblable
au témoin
Fouet formé d'une
dizaine d'articles au
maximum
Nombre d'articles constant. Augmentation
nombre de sensilles
Mues suivantes
15 cas/15 opérés
20 cas/20 opérés
10 cas: 3 art.
5 moignons
3 cas: 4 art.
malformés
opères
Répartition des 149 cas
réussis/168 opérés
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J. URVOY
avec l'âge de l'animal et cette diminution des possibilités de régénération se
traduit ici par la diminution de la taille de l'appendice et du nombre des sensilles
portées par chacun de ses articles. Au cours de la deuxième sous-période seuls
des phénomènes de cicatrisation sont susceptibles de se manifester.
Il nous faut signaler des variations individuelles importantes qui ne nous
permettent pas de dresser un tableau comparatif des tailles des régénérats
obtenus.
Nous pouvons même citer certains cas pour lesquels les deux antennes ne
répondent pas de façon identique au même type d'opération. Ces cas exceptionnels se trouvent surtout pour des opérées dans la 2ème période d'intermue.
Ainsi une larve de stade 4, opérée 12 jours après la mue par section dans la
zone moyenne des pédicelles des 2 antennes nous a donné les résultats montré
dans le Tableau 3.
Nous avons pu dénombrer 7 cas semblables sur 87 Phasmes opérés dans ces
conditions. Ces animaux étaient de stades de développement larvaires différents au moment de l'opération.
B. Influence du niveau de section sur le devenir du régénérât
Nous grouperons dans le Tableau 4 les résultats obtenus en nous plaçant
dans la période la plus favorable, c'est à dire dans les 48 h après la mue.
Une étude comparative des différents régénérats obtenus en fonction du
niveau de section de l'antenne nous permet de mettre en évidence un certain
nombre de types d'appendices dont l'organisation se retrouve de façon constante. Nous groupons ces exemples dans la Fig. 2. Nous n'aborderons pas ici
l'étude détaillée de l'organisation sensori-nerveuse des régénérats d'antenne chez
le phasme. Nous avons en effet donné l'essentiel de ces observations dans un
travail sur Carausius morosus B. Ces résultats sont comparables chez Sipyloidea
sipylus W.
Nous pouvons résumer l'ensemble des données obtenues de la façon suivante.
1. Pouvoir de régénération
Les sections doivent être distales à la moitié du scape pour fournir la régénération d'un appendice. Des sections proximales à cette zone ne donnent naissance
qu'à des phénomènes de cicatrisation.
2. Nature du régénérât
Les appendices régénérés au cours de ces expériences peuvent être groupés en
deux catégories.
(a) Régénérât hétéromcrphe. Cette première série est obtenue après des
sections pratiquées entre la zone moyenne du scape et la zone correspondant
à l'articulation du pédicelle, 3ème article.
Tous ces organes sont constitués par un tarse ou une extrémité de tarse prolongeant les articles antennaires laissés en place. (Scape ou scape + pédicelle.)
Régénération d'antenne
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L'appendice est d'autant plus développé que la section de l'antenne était plus
distale.
Cette diminution de croissance du régénérât affecte la taille de chacun des
articles reconstitués et le nombre de ces articles. Mais la zone terminale typique
de la patte, à savoir l'arollium et les 2 griffes, est toujours présente. Le nombre
des articles de l'appendice hétéromorphe est fixé d'emblée dès la première mue
régénératrice. Seule la taille des articles présents et le nombre des sensilles
portées par chacun d'eux augmentent au cours des mues suivantes.
FIGURE 2
Figure comparative des régénérats d'antenne obtenus après sections échelonnées de
la zone céphalique au fouet:
(A) Section dans la zone moyenne du scape (3ème mue post-opératoire). Cas c —
Tableau 4.
(B) Section dans la zone basale du pédicelle (3ème mue post-opératoire). Cas e —
Tableau 4.
(C) Section dans la zone distale du pédicelle (3ème mue post-opératoire). Cas ƒ—
Tableau 4.
(D) Section au niveau de la membrane arthrodiale pédicelle — 3ème article (3ème
mue post-opératoire). Cas g — Tableau 4.
(E) Section dans la zone moyenne du 3ème article (3ème mue post-opératoire).
Cas h — Tableau 4.
(F) Tarse de la patte prothoracique chez un phasme, stade 4.
a — Arollium; A3 = 3ème article de l'antenne; p = pédicelle; s = scape; Tl5 T2,
T3, T4, T5 = articles du tarse.
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J. U R V O Y
(b) Régénérât antennaire. La deuxième série de régénérats est constituée par
tous ceux qui présentent les caractéristiques d'une antenne.
Dans ce groupe nous devons mentionner spécialement 5 régénérats obtenus
après section dans la zone arthrodiale pédicelle, 3 ème article. (Cas g —
Tableau 4, Fig. 2.) Le régénérât est court, constitute d'un scape et d'un
pédicelle prolongé par une zone régénérée de 3 à 4 articles. Ces articles sont
tous cylindriques de taille à peu près égale et le dernier est en forme de massue.
Il semble qu'il soit possible de considérer ce régénérât comme une antenne,
mais il présente un caractère du développement larvaire qui va suivre comme
c'est le cas pour l'appendice hétéromorphe.
Pour des sections dans des zones affectant des régions plus distales nous
obtenons un appendice qui est une antenne. Le nombre des articles du fouet et
la taille de chacun d'eux croissent au cours des mues post-opératoires et après
3 à 4 mues l'antenne tend à devenir semblable au témoin.
L'organisation sensori-nerveuse de ces régénérats s'établit suivant 2 plans bien
définis à partir des nerfs antennaires restés en place.
Dans le cas d'une hétéromorphose le plan d'ensemble est semblable à celui
d'un tarse de patte.
Dans le cas d'une antenne, nous retrouvons rapidement l'organisation normale
du témoin antennaire. Ces 2 plans types se retrouvent dans tous les régénérats des
catégories correspondantes.
DISCUSSION
Nous avons montré au cours de ce travail que la régénération d'antenne chez
le Phasme se trouvait sous la dépendance de l'âge de l'opéré et du niveau des
amputations pratiquées.
Ces résultats mettent en évidence l'influence de la période opératoire dans
Vintermue. En ce qui concerne l'alternative régénération/cicatrisation l'appendice
répond par une rupture de son pouvoir de régénération à un âge qui nous
conduit à diviser la durée d'intermue en 2 périodes comme l'ont fait de nombreux auteurs, O'Farrel & Stock (1953), Urvoy (1963), Wigglesworth (1965),
Bullière (1968).
Nos recherches antérieures et actuelles sur le phasme nous amènent à constater une diminution des potentialités régénératrices de la zone lésée, qui se
traduit par une décroissance relative de la taille des différents articles de l'organe
reconstitué lorsque l'âge de Töpéré augmente dans la période d'intermue.
En ce qui concerne la nombre des articles du régénérât, seuls les 3 articles de la
base répondent d'une façon générale à la loi du 'tout ou rien' pour la suite du
développement. Le nombre des articles du fouet est susceptible de varier en
fonction de l'âge de l'opéré et du niveau d'amputation.
L'importance du niveau de section est particulièrement nette chez le Phasme et
se traduit par une différence dans la nature même du régénérât.
Les sections distales au pédicelle sont à l'origine de régénérats antennaires
Régénération
d'antenne
727
qui répondent aux mêmes lois générales que chez la plupart des Insectes susceptibles de présenter des phénomènes de régénération.
Les sections effectuées dans la zone distale du scape et le pédicelle sont à
l'origine d'un régénérât hétéromorphe constitué comme un tarse de patte. Le
nombre des articles fixé d'emblée à la première mue post-opératoire diminue au
fur et à mesure que les sections deviennent plus proximales. Il nous semble
intéressant de noter que la diminution des possibilités régénératrices en fonction
de l'importance de l'amputation se traduit par une disparition progressive des
articles proximaux du régénérât: l'arollium et 2 ou 1 griffes sont toujours
régénérés. Aucune régulation n'affecte l'appendice hétéromorphe, au contraire
la définition des caractères de cet organe s'affirme et s'accentue au cours du
développement post-opératoire.
L'étude des territoires de régénération nous permet d'expliquer la constitution
du régénérât Fig. 2D. Nous nous trouvons dans la zone limite entre les territoires de régénération à inductions hétéromorphiques et antennaires. La complexité des effets locaux au niveau de la plaie conduit à la formation d'un
régénérât qui emprunte aux territoires intacts sous-jacents les matériaux nécessaire a la constitution d'un organe dont la taille et le nombre des articles sont
ceux du régénérât hétéromorphe obtenu dans les cas les plus favorables. Le
territoire antennaire, quoique très réduit dans ce cas, est dominant, il infléchit
la structure du régénérât suivant sa propre définition d'où l'absence des caractères terminaux typiques de la patte (arollium et griffes). D'autre part l'absence
des tissus spécifiques du 3ème article, qui est la zone de croissance normale de
l'antenne, rend impossible la multiplication des articles du régénérât au cours
des mues post-opératoires.
Il nous est peut-être permis de penser que nous retrouverons dans une certaine
mesure et de façon exceptionnelle, des phénomènes de compétitions entre
territoires spécifiques différents comparables à ceux que nous avons signalé chez
la Blatte dans le cas de greffe de patte en place d'antenne (Urvoy, 1963). Mais
chez le phasme le territoire 'positif' spécifique antennaire se trouve reporté dans
une zone relativement distale de l'antenne.
RESUME
1. L'âge influe sur les phénomènes de régénération. La période d'intermue
peut se diviser en 2 sous-périodes : une première sous-période pendant laquelle
la régénération est possible; une deuxième sous-période pendant laquelle seule
la cicatrisation est possible.
2. Les sections doivent être distales à la moitié du scape pour obtenir la
régénération d'un appendice. Des sections proximales à cette zone ne donnent
naissance qu'à des phénomènes de cicatrisation.
3. Des sections effectuées entre la zone moyenne du scape et la zone d'articulation pédicelle, 3è article, sont à l'origine d'un régénérât hétéromorphe constitué
comme un tarse de patte.
728
J. URVOY
4. Des sections distales à cette zone donnent un régénérât antennaire.
5. L'appendice régénéré est d'autant plus développé que la section de l'antenne
est plus distale.
SUMMARY
Study of the phenomenon of regeneration after section of the
antenna of the plasmid Sipyloidea sipylus W.
1. In the Plasmid Sipyloidea antennal regeneration is dependent on the age of
the host at the time of section. Each larval moult cycle can be divided into two
periods: an early one where regeneration occurs and a later one where regeneration is postponed to the next moult 'cycle'.
2. Sections must be distal to the middle of the scape to obtain a regenerated
appendage. Sections proximal to this zone only result in cicatrization.
3. Sections made in the middle of the scape, and in the region of the articulation between the pedicel and third segment, give a heteromorphic regenerate
with tarsal organization.
4. Sections distal to this zone give an antennary regenerate.
5. The more distal the section, the further the regenerated appendage
develops.
TRAVAUX CITES
BuLLiÈRE, D. (1968). Etude de la régénération chez un insecte Blattopteroïde Blabera craniifer
Burm. (Dictyoptère). Influence de la régénération d'une patte métathoracique sur la durée
de l'intermue et le nombre des stades larvaires. Bull. Soc. zool. Fr. 93, 251-6.
O'FARREL, A. F. & STOCK, A. (1953). Regeneration and the moulting cycle in Blatella
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URVOY, J. (1958). Ontogenèse de l'organe de Johnson chez les Phasmides. Annls Sei. nat. Zool.
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URVOY, J. (1959). Etude de la régénération des organes sensoriels antennaires chez Carausius
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URVOY, J. (1963). Etude anatomo-fonctionnelle de la patte et de l'antenne de la blatte:
Blabera craniifer B. Annls Sei. nat. Zool. 12, 287-413.
WiGGLESWORTH, V. B, (1965). The Principles of Insect Physiology. 6th ed. London: Methuen.
{Manuscrit reçu le 24 juin 1969)