/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 23, 3, pp. 667-692, 1970
Printed in Great Britain
667
Les caractères de la segmentation
et la détermination de la polarité dorsoventrale
dans le développement de quelques Spiralia
III. Pholas dactylus et Spisula
subtruncata
(Mollusques Lamellibranches)
Par PIERRE GUERRIER 1
Section de Biologie générale et appliquée, Université de Lyon
Des travaux antérieurs m'ont permis de montrer que les déterminations
axiales des œufs de Parascaris equorum, de Limax maximus et de Sabellaria
alveolata se fixent selon un mode partiellement épigénétique au cours des
premières divisions (Guerrier, 1967; 1968; 1970a, b). Le mode de segmentation
inégal, particulier à l'œuf de certains Lamellibranches, permet de se demander
si celui-ci n'est pas le siège d'un processus original, relevant éventuellement
d'une structuration dorsale préformée au sein de l'œuf indivis. Cette hypothèse,
retenue par Tyler (1930) après des études portant sur Cumingia tellinoïdes est
réfutée par Pease (1940) qui, sur le même matériel, examine les effets d'une
stratification des éléments endoplasmiques. Nous avons choisi d'étudier deux
espèces dont les œufs, remarquablement transparents, permettent de suivre avec
une très grande précision les mouvements des constituants cellulaires au cours
de la segmentation. L'emploi de la compression et de la centrifugation a permis
de déplacer ces constituants selon des modalités diverses et d'examiner les
conséquences de ces interventions sur la morphogenèse. Nos observations nous
conduisent à conclure que la fixation des principales potentialités et, en particulier, de la symétrie dorsoventrale, répond ici à un mécanisme épigénétique qui
présente de nombreuses analogies avec celui que nous avons rencontré chez
d'autres Spiralia.
MATERIEL ET METHODES
Les animaux utilisés, prélevés dans la Rade de Brest, ont été conservés
vivants dans les bacs de la Station Biologique de Roscoff.
Après incision de la gonade, les ovocytes de Pholas dactylus sont isolés par
décantation. Fécondés au stade de la vésicule germinative, ils donnent, de mai
à juillet, 60 à 80 % de développements.
1
Adresse de fauteur:
Section de Biologie générale et appliquée, Faculté des Sciences,
Université de Lyon, 69-Villeurbanne, France.
43-2
668
P. GUERRIER
Segmentation
des Spiralia. III
669
Les ovocytes de Spisula subtruncata ont été obtenus soit par ponte naturelle,
soit après extraction d'une valve et stimulation électrique. Fécondés au stade
de la vésicule germinative, ils fournissent, de mai à septembre, 95 à 99 % de
développements.
Les techniques de compression et de centrifugation utilisées au cours de cette
étude ont été décrites dans un travail antérieur (Guerrier, 1968). Grâce à ces
procédés, il est en général possible de modifier l'orientation des fuseaux de
segmentation par rapport à toute structuration corticale préalable.
OBSERVATIONS
I. La détermination dorsoventrale au cours du développement normal
(A) De la fécondation au stade IV
Chez Pholas dactylus et Spisula subtruncata, la pénétration du spermatozoïde
laisse parfois une cicatrice choriale distincte, tandis que la tête spermatique se
fond en un halo clair assez difficilement observable. La présence de ces repères
permet d'affirmer que le pronucleus mâle se constitue à la périphérie de l'œuf,
en un point qui correspond très exactement au lieu de pénétration du spermatozoïde (Fig. 1A-C). Précédé de l'aster spermatique, il migre ensuite jusqu'au
centre de l'œuf où il est brusquement rejoint par le pronucleus femelle. Le
premier fuseau de segmentation se constitue toujours au centre de l'œuf, selon
une direction perpendiculaire au trajet suivi par le pronucleus mâle (Fig. 2 A).
Il se déplace ensuite selon son axe jusqu'à ce qu'un aster vienne au contact de
la surface. Lorsqu'on observe l'œuf depuis le pôle animal, on constate que ce
déplacement peut s'effectuer aussi bien vers la droite que vers la gauche par
rapport au lieu de pénétration du spermatozoïde (Fig. 2B, C). Dans tous les
cas, la cytodiérèse débute par un double aplatissement qui affecte simultanément
le pôle animal et la face de l'œuf qui a reçu le spermatozoïde (Fig. 1D, H, L).
FIGURE 1
Tirées d'un film positif, toutes les photos sont représentées ici en négatif. Pholas
dactylus (diamètre de l'œuf, 50 /*)
(A) Fécondation de l'ovocyte. eh., pédoncule chorial végétatif; sp., spermatozoïde.
(B) Cicatrice choriale (c.) et tache nucléaire <J après émission du 1er globule polaire {g.p.)
(C) Apparition des pronuclei, après émission du 2ème globule polaire.
(D-G) Stades successifs dans l'évolution d'un œuf dont le 1er fuseau de segmentation se déplace sur la gauche du point de pénétration spermatique (triangle blanc).
Vues du pôle animal.
(H-K) Stades successifs dans l'évolution d'un œuf dont le 1er fuseau de segmentation
se déplace sur la droite du point de pénétration spermatique. Vues du pôle animal.
(L, M) Première division de segmentation. Vues perpendiculaires à l'axe polaire.
Une large attache choriale (ch.) indique que la majorité du cortex végétatif passe
en CD.
(N) Quatrième division de segmentation et formation du premier somatoblaste 2d.
(O) Première division du somatoblaste 2d et formation de xv
670
P. GUERRIER
L'ébauche du sillon apparaît finalement à hauteur de l'équateur fusorial (Fig.
11). Il en résulte un partage inégal de la structure polaire de l'œuf entre les deux
premiers blastomères et tout particulièrement de la zone végétative qui passe
essentiellement dans la cellule CD (Fig. 1L, M).
Lors de la deuxième division, les fuseaux, toujours contenus dans le plan
equatorial, se déplacent en direction du lieu de pénétration du spermatozoïde
(Fig. 2D, E). En conséquence, la cellule D est particulièrement volumineuse.
Conformément aux observations réalisées par Morgan & Tyler (1930) sur l'œuf
Orientation des deux premières divisions de segmentation chez Pholas dactylus.
Les globules polaires {g.p.) marquent la position du pôle animal. Le point de
pénétration du spermatozoïde (sp.) est indiqué par une flèche située au niveau du
plan equatorial de l'œuf (E).
du Lamellibranche Cumingia tellinoïdes, on obtient ainsi deux formes symétriques
de stade IV (Fig. 2D, E), selon que le blastomère AB s'est formé sur la droite
(Fig. 1H-J) ou sur la gauche (Fig. 1D-F) par rapport au point de pénétration
du spermatozoïde. Dans le premier cas, les blastomères A-D, vus du pôle
animal, se succèdent dans le sens du mouvement des aiguilles d'une montre
(sens dextre). Dans le second cas, ils se décrivent en sens inverse. Les blastomères B et D entrent toujours en contact au niveau d'une surface visible aussi
bien sur la face animale que sur la face végétative de l'œuf qui vient briser la
trace initialement droite du premier plan de clivage. Par rapport à la position
initiale du premier plan de clivage, les sillons polaires ainsi définis forment des
angles d'orientations opposées dans les deux formes de stade IV (Fig. 3 A, B).
(B) Du stade IV a l'apparition de la symétrie bilaterale (Tableau 1)
Quelle que soit la disposition réalisée au stade IV, les clivages ultérieurs
s'effectuent dans le même sens. Ainsi, la troisième division est toujours dextre.
Dans le quadrant dorsal, elle sépare un macromère ID d'un micromère animal
ld(Fig. 3C, D; Fig. IG, K). La quatrième division est toujours sénestre. Elle
donne naissance à une cellule animale 2d (premier somatoblaste) et à un
Segmentation des Spiralia. III
671
blastomère végétatif 2D. Le blastomère 2d est beaucoup plus volumineux que
2D (Fig. 4B;Fig. IN).
Le comportement ultérieur du blastomère 2d est particulièrement remarquable. Conformément aux descriptions de Lillie (1895), relatives à l'œuf des
Unionidae, les quatre premières divisions de cette cellule sont fortement inégales
(Fig. 10). Elles aboutissent à l'émission de 4 petites cellules (xx à x4) qui se
forment en des positions définies, suivant le sens de déplacement des fuseaux
de segmentation correspondants (Fig. 4C-F). Lors de la cinquième division, la
cellule principale (2d1121) se divise selon un plan méridien en deux cellules
égales X (Fig. 4G). Celles-ci se comportent ensuite de manière symétrique
Tableau 1. Lignage cellulaire chez Pholas dactylus donnant la
chronologie des divisions dans les quadrants A et D (18°C)
Fécondation
temps 0
1.30
1.45
Temps après fécondation (h. min)
A
2
2.35 2.45 3.10 3.40
4.20
Ciliature
symétrie
symetr
4.45
5.15
OEuf
féconde'
4D*
* Les macromères de chaque génération.
Noter l'avance du quadrant D, principalement en ce qui concerne la descendance du
premier somatoblaste 2d (à comparer avec 2d).
672
P. GUERRIER
(Fig. 4H) et seront à l'origine de la glande coquillère. Dès lors, la symétrie
bilatérale de l'embryon et sa polarité dorsoventrale deviennent évidentes. Elles
sont rapidement soulignées par la formation des initiales mésoblastiques M,
constituées à partir du deuxième somatoblaste 4d (Fig. 4 H ; Fig. 7 A). C'est à
ce stade, 5 h environ après la fécondation, que l'embryon acquiert sa mobilité.
Compte tenu de la faible taille des blastomères xx à A'4, on peut en conclure qu'à
un stade antérieur le plan de symétrie présomptif correspond au plan méridien
qui coupe le blastomère 2d en deux parties équivalentes (Fig. 3 A, B).
Fig. 3. Les deux formes de la segmentation au stade IV et au stade VIII chez
Pholas dactylus et Spisula subtruncata. Les globules polaires (g.p.) marquent la
position du pôle animal. Sur les schémas A et B, les sillons polaires entre les blastomères B et D sont marqués d'un trait épaissi. Le premier plan de clivage a donné
naissance à la ligne brisée I-I; le 2ème plan à la ligne II-II. Sur les schémas C et D, on
a représenté par un pointillé la position présomptive du téloblaste 2d qui se formera
lors de la quatrième division. La trace du plan de symétrie bilatérale est indiquée
par une flèche dont le sommet est tourné vers la face ventrale, sp. = spermatozoïde.
(C) Conclusion
Cette étude de lignage cellulaire confirme donc pleinement les conclusions
que Morgan & Tyler (1930) fondaient sur l'examen des stades IV de Cumingia
teïlinoïdes. Chez tous ces Lamellibranches, suivant le type de stade IV réalisé,
le plan de symétrie de l'embryon peut occuper deux positions symétriques par
rapport à la première cloison de segmentation (Fig. 3 A, B). On retrouve ici,
dans le développement des œufs fournis par un même individu, les deux situations que l'on observe chez les Gastéropodes pulmonés lorsqu'on compare les
Segmentation des Spiralia. III
673
positions présomptives du plan de symétrie chez les formes dextres et senestres
(Guerrier, 1970a).
Chez Limax maximus, nous sommes arrivés à la conclusion que la définition du
plan de symétrie bilatérale s'exprime grâce à une interaction entre l'organisation
rg-Pid-
"
"
•3D
D
FIGURE 4
La segmentation dans le quadrant dorsal, chez Pholas dactylus et Spisu/a subtnmcata (vue perpendiculaire à l'axe polaire).
(A) Troisième division de segmentation.
(B) Quatrième division et formation du premier somatoblaste 2d.
(C-F) Divisions inégales successives du premier somatoblaste.
(G) Division de la cellule souche: formation des initiales coquillères Xet apparition
de la symétrie bilatérale.
(H) Formation des initiales mésoblastiques M, issues du deuxième somatoblaste
4d.
Les globules polaires (g.p.) marquent la position du pôle animal.
674
P. GUERRIER
polaire et la disposition respective des deux premières générations fusoriales.
Cette dernière disposition dépendrait alors d'une structure spécifique, vraisemblablement localisée à la surface de l'œuf, et que nous avons décrite sous le
nom d'organisation spirale. Dans cette espèce, le caractère égal des deux
premières divisions ne permet, à ce stade, qu'une expression limitée de la
symétrie au niveau des sillons polaires. C'est seulement dans la suite du développement que la symétrie bilatérale finira par s'imposer à la symétrie axiale
primitive.
Chez les Lamellibranches, au contraire, les caractères propres de la segmentation permettent d'observer cette symétrie dès le stade IV. On constate alors
que, par rapport au premier plan de clivage, l'orientation dorsoventrale peut
affecter deux positions symétriques, indépendantes, de ce fait, du sens spiral
du clivage, contrairement à ce qui se produit chez d'autres Spiralia (Guerrier,
1970a, b).
Schémas d'interprétation préformationnistes expliquant la formation de monstres
doubles.
(A-C) Interprétation proposée par Tyler (1930). Dans cette hypothèse, le fuseau
(ƒ.) se déplace à l'opposé d'une structuration particulière, disposée perpendiculairement à la zone de pénétration du spermatozoïde (sp.). Suivant que celui-ci pénètre
sur la droite (A) ou sur la gauche (B) par rapport à cette structure, on obtient deux
formes symétriques de stade IV. Un déplacement de 90° du fuseau empêche tout
décentrage de celui-ci et conduit à un partage égal de cette structure entre les deux
premiers blastomères (C).
(D-F) Interprétation alternative. Ici, le spermatozoïde pénètre à l'opposé d'une
structure dorsale préformée. Le décentrage du fuseau peut alors s'effecteur au
hasard, sur la droite (D) ou sur la gauche (E), conduisant à l'inclusion de cette structure dans le seul blastomère CD. Si le décentrage du fuseau se trouve inhibé,
on obtient encore un partage égal de cette structure entre les deux premiers blastomères (F).
Segmentation
des Spiralia. III
675
L'existence d'une relation définie entre le point de pénétration du spermatozoïde et la disposition des fuseaux de segmentation pose à nouveau le problème
de la polarisation dorsoventrale en termes de préformation et d'épigenèse.
Cette relation ne saurait, en effet, s'expliquer que de deux manières différentes
(Just, 1912; Morgan & Tyler, 1930, 1938):
(à) ou bien le spermatozoïde pénètre en un point quelconque de l'ovocyte et
participe, en relation avec la polarité animale végétative, à la détermination du
futur plan de symétrie;
(b) ou bien le lieu de pénétration du spermatozoïde est étroitement déterminé
par une symétrie préformée.
Or, les données de la littérature sur ce sujet apparaissent encore très contradictoires.
FIGURE
6
Formes normales: (A, B) et modifiées: (C-F) des première et deuxième
divisions de segmentation chez Pholas et Spisula. Les globules polaires {g.p.) marquent le pôle animal. On a schématisé le spermatozoïde (sp.) et l'orientation
fusoriale. Après égalisation de la première division (C), on peut obtenir trois types de
stade IV: égal (D); symétrique (E) et alterne (F).
Pour Pease (1938, 1940), la détermination dorsoventrale de l'œuf ne saurait
être inscrite de manière irréversible au sein des structures ovocytaires. Chez
Urechis comme chez Chaetopterus et Cum ing ia, la position du plan de symétrie
pourrait être réglée, indifféremment, par le point de pénétration du spermatozoïde ou par la direction d'une centrifugation appliquée en temps opportun.
Pour Tyler (1930), au contraire, point de pénétration du spermatozoïde et
décentrage des fuseaux de segmentation dépendraient l'un et l'autre d'une
organisation préformée dans le germe (Fig. 5A-C). En présence de ces interprétations divergentes, il apparaissait nécessaire de tenter de nouvelles
expériences.
676
P. GUERRIER
Segmentation des Spiralia. III
611
II. Les effets d'une compression de Vœuf
(A) Conséquences immédiates du traitement
Les œufs de Pholas et de Spisula sont très sensibles à la compression. Diverses
anomalies apparaissent déjà, alors même que le profil de l'œuf n'est pratiquement pas affecté. Quelle que soit la direction de compression, on assiste alors à
une immobilisation du cytoplasme et des structures nucléoastériennes. Lorsque
la pression est appliquée assez tôt, on empêche le décentrage du fuseau de
première division, ce qui conduit toujours à une égalisation de la première
division.
(B) La segmentation des œufs à premier clivage égalisé
Dans ces œufs, le fuseau de première division se constitue encore perpendiculairement au trajet suivi par le spermatozoïde. On obtient toujours la formation
d'un méplat caractéristique à hauteur du point de pénétration spermatique.
Le sillon de segmentation tranche au centre de ce méplat qui fait face à l'équateur fusorial. La division s'opère donc, dans ce cas, sans être précédée par une
rotation du fuseau comme le pensait Tyler (1930) et le point de pénétration du
spermatozoïde conserve, de ce fait, une relation constante avec l'orientation
fusoriale. Ce mode de division conduit à un partage égal des structures polaires
animale et végétative entre les deux premiers blastomères.
Après égalisation du premier clivage, on peut rencontrer diverses formes de
deuxième division. Ces formes correspondent, point pour point, à celles décrites
FIGURE 7
Pholas dactylus (diamètre de l'œuf, 50 fi)
(A) Formation des initiales coquillères (X) et mésoblastiques (M).
(B) Stade IV alterne obtenu après égalisation du 1er clivage.
(C) Stade IV symétrique obtenu après égalisation du 1er clivage.
(D) Deuxième division des somatoblastes frères 2d dans un œuf de type alterne : formation des cellules x2(E) Véligère normale; v. = velum.
(F) Véligères à concrétions amorphes (co.), type a.
(G) Véligère double, type b.
(H) Véligère double à coquilles imparfaitement calcifiées, type c. c.a. = cite anaux.
(I) Véligère présentant une coquille normale ainsi que deux concrétions, type d.
(J-L) Stades successifs dans l'évolution d'un œuf centrifugé. Noter que le méplat
(J) n'est pas disposé parallèlement à la stratification et à l'orientation fusoriale. Le
blastomère D apparaît du côté lipidique (//.). v = vi tel lus.
(M-O) Stades successifs dans l'évolution d'un œuf centrifugé. Ici, le méplat est
parallèle à la stratification et à l'orientation fusoriale. Le blastomère D apparaît
du côté vitellin (v.).
678
P. GUERRIER
chez Cumingia tellinoïdes (Tyler, 1930) et Bamea Candida (Pasteeis, 1930, 1931).
Elles peuvent être classées en trois catégories :
(a) le premier type (type égal) est obtenu lorsque les fuseaux de deuxième
division restent centrés dans chaque blastomère, ce qui conduit à la formation
de quatre cellules égales (Fig. 6D);
(b) dans le type symétrique, les deux fuseaux se déplacent en direction du
point de pénétration du spermatozoïde (Fig. 6E; Fig. 7C). On obtient ainsi
une forme de stade IV montrant deux gros blastomères contigus, disposés
symétriquement par rapport au premier plan de clivage;
(c) dans le type alterne, les fuseaux se déplacent en sens inverse l'un de l'autre
(Fig. 6F; Fig. 7 B). On obtient un stade IV dans lequel les deux gros blastomères
sont disposés de manière alternée par rapport au premier plan de clivage.
FIGURE 8
Stades successifs dans l'évolution d'un embryon à premier clivage égalisé de type
symétrique (comparer avec les schémas A, B, C, F, G de la figure 4).
(A) Troisième division de segmentation.
(B) Quatrième division et formation de deux somatoblastes 2d.
(C) Première division des cellules 2d: formation de xx.
(D) Quatrième division des cellules 2d: formation de JC4.
(E, F) Formation des initiales coquillères X. Une légère dischronologie dans la
division des cellules souches 2dn2i conduit à une figure anormale en 'T'.
g.p. = globules polaires.
Les proportions relatives de ces divers types de stade IV varient selon l'espèce
considérée. Ainsi, chez Pholas dactylus, on rencontre 1 % de type égal, 20 % de
type alterne et 79 % de type symétrique (300 œufs examinés). Chez Spisula
subtruncata, on ne rencontre que 2 % de type alterne pour 98 % de type symétrique, le type égal étant absent (443 œufs examinés).
Segmentation des Spiralia. III
679
Quel que soit le type de stade IV obtenu, la troisième division s'effectue
toujours dans le sens dextre. Ainsi que le notait Tyler (1930), il en résulte que la
troisième division des œufs de type symétrique ou alterne peut être décrite
comme reproduisant celle de deux paires de blastomères C et D accolées.
Certes, on pourrait aussi concevoir que le traitement considéré retarde l'apparition des facteurs d'inégalité, de sorte que chacun des deux premiers blastomères
se comporterait en fait comme l'œuf entier, la deuxième division des œufs
égalisés correspondant à la première division de l'œuf normal. Cette dernière
interprétation, qui a déjà été réfutée par Pasteels (1934), ne résiste pas à l'analyse
des stades ultérieurs de la segmentation. De cette analyse il ressort, en effet, que
les blastomères les plus volumineux du stade IV se comportent effectivement
comme deux cellules dorsales D.
Après avoir émis un micromère animal semblable à ld, ces blastomères
donnent en effet naissance, lors de la quatrième division (sénestre), à une très
grosse cellule animale qui se comporte en tout point comme le premier somatoblaste 2d (Fig. 8 A, B). Si l'on observe ces cellules dans un embryon de type
symétrique, on assiste alors à une suite de déplacements fusoriaux parfaitement
synchrones et parallèles (Fig. 8C, D; Fig. 7D).
Il en résulte, dans chaque demi-embryon, la formation de quatre paires de
petites cellules xx à x4 qui précèdent encore la division des cellules souches en
deux blastomères égaux X. On obtient ainsi quatre initiales coquilleres auxquelles viennent s'adjoindre quatre initiales mésodermiques M, issues des deux
somatoblastes secondaires 4d (comparer les Fig. 4F, G et 8D, E). Le plus
souvent, les initiales coquilleres X sont normalement disposées par rapport à
l'axe polaire. Cependant, dans le cas des embryons de type symétrique, on
observe parfois des dispositions quelque peu anormales (Fig. 8 E, F) qui résultent
peut-être d'interactions entre des cellules très rapprochées.
(C) La différenciation larvaire obtenue
Les embryons à premier clivage égalisé présentent donc un doublement des
initiales coquilleres et mésoblastiques. Afin de reconnaître si une régulation des
excédents est malgré tout possible, il convenait d'examiner les larves obtenues.
Dans l'ensemble, celles-ci semblent toujours correspondre à des structures
doubles plus ou moins caractéristiques. Observées au stade trochophore, elles
montrent une double invagination correspondant à la présence simultanée de
deux glandes coquilleres. Les véligères obtenues présentent un développement
variable de la coquille. Chez Pholas dactylus, elles peuvent être classées en
quatre catégories: (a) véligères mal différenciées et renfermant des concrétions
amorphes (Fig. 7 F) ; (b) véligères portant deux coquilles parfaitement constituées
mais d'importance parfois inégale (Fig. 7G); (c) véligères montrant une double
ébauche coquillère imparfaitement calcifiée, avec concrétions, mais présentant
une extrémité distale clairement dédoublée, portant deux groupes distincts de cils
anaux (Fig. 7H); (d) véligères de constitution vraisemblablement double mais
680
P. GUERRIER
ne présentant qu'une seule coquille parfaitement développée, accompagnée
de une ou deux concrétions plus ou moins volumineuses (Fig. 71).
La distribution de ces diverses formes est analysée dans le Tableau 2 qui
groupe les résultats de plusieurs expériences.
Ce tableau appelle quelques remarques. La qualité des différenciations
réalisées au sein des deux premiers blastomères semble meilleure à partir des
embryons de type alterne. Ceux-ci fournissent en effet une majorité de véligères
portant deux coquilles diamétralement opposées. Les embryons de type
symétrique donnent au contraire naissance à des larves dont l'aspect double est
moins caractéristique. Dans ce dernier cas, lorsqu'on observe deux coquilles,
celles-ci apparaissent plus ou moins imbriquées. Il semble que des interactions
mécaniques, entre des cellules initiales de la glande coquillère étroitement
contiguës, pourraient exercer une influence déterminante sur l'aspect des
véligères obtenues.
Chez Spisula subtruncata, l'examen d'un nombre plus limité de trochophores
et de véligères montre que l'on obtient également des formes doubles caractéristiques.
Tableau 2. Répartition des véligères obtenues, chez Pholas dactylus,
après égalisation de la première division de segmentation
Aspect de l'embryon
au moment
de son isolement
Stades IV de type
symétrique
(13 embryons)
Stades IV de type
alterne
(11 embryons)
Stades IV de type
non précisé
(63 embryons)
Total
(87 embryons)
,
Fréquence des divers types de véligères observés
*
1
a
b
c
d
2
2
5
4
0
8
0
3
5
24
14
20
7
34
19
27
(D) Conclusion
Ainsi, la différenciation des œufs à premier clivage égalisé tend à donner
naissance à des structures doubles plus ou moins régulières: que le stade IV
soit de type alterne ou de type symétrique, le résultat ne diffère que sur des
modulations de caractère secondaire. Cette observation démontre que la position du point de pénétration du spermatozoïde ne présente pas de rapport
nécessaire avec la situation du blastomère dorsal. Si ce rapport n'est pas
prédéterminé, toutes les hypothèses concernant l'influence d'une structure
Segmentation des Spiralia. III
681
dorsale préformée se trouvent invalidées du même coup, puisque, dans les
schémas habituels, l'un des effets majeurs de ces structures serait de définir le
lieu de pénétration du spermatozoïde.
En revanche, si l'on considère que le traitement réalisé conduit à un partage
égal de la structure polaire de l'œuf entre les deux premiers blastomères, on est
frappé par le fait que cette disposition conduit à un comportement parfaitement
identique des générations fusoriales issues de chacun des pôles du premier
fuseau de segmentation.
Dans ces conditions, le lieu de pénétration du spermatozoïde ne remplirait
qu'une fonction préliminaire dans la détermination du plan de symétrie. 11
Influence de la centrifugation sur la position des plans de clivage; vues schématiques,
depuis le pôle animal.
(A) Stratification réalisée. A = axe de centrifugation; //. = strate lipidique; vi. =
strate vitelline.
(B, C et D, E) Dispositions habituellement observées suivant que le fuseau de 1ère
division se déplace sur la gauche ou sur la droite de la strate lipidique.
(F, G, H) Le méplat qui correspond au point de pénétration du spermatozoïde (sp.)
est disposé parallèlement à l'axe de centrifugation. D emporte la totalité de la strate
lipidique.
(T, J, K) L'axe de centrifugation passe par le lieu de pénétration spermatique et le
méplat se constitue à hauteur de la strate lipidique. D renferme la strate vitelline et
une partie de la strate lipidique.
44
E M B 23
682
P. GUERRIER
n'interviendrait sur la morphogenèse normale que dans la mesure où il contribue
à orienter le décentrage des fuseaux de deuxième division, ce qui conduit la
zone végétative de l'œuf à passer au sein du seul blastomere dorsal D.
III. Les effets d'une centrifugation de Vœuf
Après centrifugation d'un œuf indivis, on sait que le fuseau de première
division reprend une position normale vis-à-vis de l'axe polaire (Guerrier, 1968).
Il reste le plus souvent contenu dans la strate hyaloplasmique moyenne, disposé
perpendiculairement à l'axe de centrifugation (Fig. 9 A; Fig. 7J, M).
Afin de juger de l'influence d'une répartition anormale des inclusions cytoplasmiques sur le développement, la majorité des observations réalisées ici se
rapporte à des centrifugations de 10 à 30 min environ, pratiquées immédiatement après l'émission du deuxième globule polaire. Dans ces conditions, la
cytodiérèse se réalise à un moment où la stratification conserve encore toute sa
netteté. On obtient encore deux types d'embryons suivant que les deux premiers
blastomères sont de tailles inégales ou équivalentes.
(A) Les œufs à premier clivage inégal
Cette disposition reste de loin la plus fréquente. Dans ces conditions, la
segmentation se déroule de manière parfaitement normale et l'on obtient
toujours deux formes symétriques de stade IV, représentées avec une égale
fréquence (Fig. 9C, E). Dans plus de 90 % des cas, on constate cependant que
les inclusions lipidiques se trouvent finalement concentrées au sein du blastomere D (Fig. 7J-L). Ces embryons donnent naissance à des véligères parfaitement constituées dont les initiales coquillères et mésoblastiques dérivent toujours
du quadrant dorsal D, que celui-ci renferme les strates vitelline ou lipidique.
Les observations suivantes permettent d'expliquer la situation préférentielle
de la strate lipidique. Dans le développement normal, on se souvient que la
cytodiérèse débute par un aplatissement latéral de l'œuf, situé à hauteur du
point de pénétration spermatique et qui s'étend parallèlement à l'orientation
du fuseau (Fig. ID, H). Or, ce méplat apparaît encore après centrifugation.
Mais, cette fois, il peut occuper une position quelconque par rapport à l'orientation du fuseau disposé parallèlement à la stratification. De ce fait, la stratification a supplanté le point de pénétration du spermatozoïde dans son rôle
d'orientation du premier fuseau. Le sillon de segmentation se développe ensuite
à hauteur de l'équateur fusorial tout en évitant de traverser la strate lipidique
dont il atteint en général le bord (Fig. 9A, B, D; Fig. 7J-L). Il en résulte que
cette strate se trouve obligatoirement reléguée dans le blastomere CD, le plus
grand des deux premiers blastomères.
Selon le mode habituel, les fuseaux de deuxième division se constituent sur
le plan equatorial, perpendiculairement à l'orientation du premier fuseau. Dans
ces conditions, le fuseau du blastomere CD se déplace en général à l'opposé de
la strate lipidique (Fig. 9C, E). Dans le cas particulier des figures 7J-L, ce
Segmentation
des Spiralia. III
683
mouvement correspond à la situation habituelle puisque le fuseau se rapproche
ainsi de la localisation initiale du méplat. Cependant, lorsque ce méplat occupe
une position perpendiculaire à la stratification, seule la position de la strate
lipidique peut influencer le décentrage du fuseau présent au sein du blastomère
CD (Fig. 9F-H).
Dans des cas très rares, le méplat se constitue parallèlement à la stratification
(Fig. 9I-K). La première division s'opère alors selon un dispositif analogue au
précédent, renvoyant la strate lipidique dans le blastomère CD. Au cours de la
seconde division, le fuseau de CD se déplace toujours en direction du méplat,
même lorsque celui-ci se situe au contact direct de la strate lipidique (Fig.
7M-0). Dans ce dernier cas, celle-ci se trouvera donc intégrée, au moins en
partie, dans le blastomère C. De ces observations, nous devons conclure:
1. Que les positions du premier fuseau et de la première cloison, définies
normalement par le point de pénétration du spermatozoïde, ne sont pas
déterminées par cette voie de manière définitive. Si d'autres facteurs interviennent au cours de la première division (centrifugation, strate lipidique), ils
se révèlent capables d'infléchir cette détermination sans empêcher pour autant
un développement normal dans la mesure où le premier clivage s'est opéré selon
un mode inégal. Il en résulte qu'à ce stade, la strate lipidique se trouve nécessairement comprise dans le blastomère CD.
2. Au cours de la seconde division, l'influence attractive exercée, sur le
fuseau, par le point de pénétration du spermatozoïde n'est pas altérée par la
présence de la strate lipidique. De ce fait, ce point de pénétration se trouvera,
en règle générale, inclus dans le blastomère C. A ce stade, la strate lipidique
couvre, sur la paroi de l'œuf, une portion généralement inférieure au quart de
la surface totale de celui-ci. S'il n'existe aucun lien entre la position de la strate
lipidique et le point de pénétration du spermatozoïde, on en déduira que ce
dernier n'est pas couvert par la strate lipidique dans trois cas sur quatre. Par
voie de conséquence, la strate lipidique se retrouvera le plus souvent au sein du
blastomère D.
(B) Les œufs à premier clivage égalisé
Le plus souvent, ces œufs présentent une répartition équivalente des diverses
strates entre les deux premiers blastomères (Fig. 10 A). Chez Pholas dactylus,
dans 80 % des cas (104 œufs examinés), les fuseaux de deuxième division s'éloignent de la strate lipidique pour donner des formes symétriques. Cependant,
20 % des œufs conduisent à des formes alternes dans lesquelles l'un des fuseaux
au moins a dû se diriger vers la strate lipidique.
Très rarement, on observe que le premier fuseau de segmentation n'est pas
rigoureusement parallèle à la stratification. Il en résulte que l'un des blastomères
emporte la totalité de la strate lipidique tandis que l'autre renferme la majorité
des inclusions vitellines (Fig. ÎOB). Dans ces conditions, les formes symétriques
apparaissent en nombre sensiblement égal à celui des formes alternes (112 œufs
44-2
684
P. GUERRIER
examinés). Or, dans le blastomère qui contient la strate lipidique, le décentrage
du fuseau s'effectue le plus souvent à l'opposé de celle-ci. Il faut en conclure
que, dans le blastomère qui contient la strate vitelline, la disposition de celle-ci
n'exerce aucun effet directeur privilégié sur le déplacement des figures de
division.
FIGURE 10
Œufs centrifugés de Pholas dactylus et dont le premier clivage se trouve égalisé.
f. = fuseau; g.p. = globules polaires; /. = lipides; v. = vitellus.
(A) Répartition plasmatique équivalente.
(B) Répartition plasmatique inégale.
Tableau 3. Répartition des véligères obtenues, chez Pholas dactylus,
après centrifugation et égalisation de la première division
Fréquence des divers types observés
Matériel
expérimental
Stades IV
alternes
Répartition plasmatique
équivalente (26 embryons)
Répartition plasmatique
inégale (21 embryons)
A
i
Type a
2 concrétions
amorphes
Types b et c
Type d
2 coquilles ou
1 coquille normale
région anale nette- + concrétions
ment dédoublée
2
18
6
2
16
3
On notera par ailleurs que tous ces embryons conduisent encore à des formes
doubles quelle que soit la répartition des strates entre les blastomères. Cette
conclusion, qui s'applique aussi à l'œuf de Spisula subtruncata, est pleinement
confirmée si l'on examine des véligères issues de stades IV alternes, à partir
desquelles s'effectue toujours une meilleure différenciation des structures
coquillères (Tableau 3).
Segmentation des Spiralia. III
685
(C) Conclusion
L'ensemble des résultats obtenus après centrifugation de l'œuf conduit à
formuler les conclusions suivantes:
1. Lorsque la centrifugation s'accompagne d'une égalisation de la première
division de segmentation, on obtient encore un doublement des structures
dorsales, quelle que soit la répartition des inclusions plasmatiques au sein de
l'embryon. Ce résultat tendrait à prouver que les facteurs qui conditionnent la
différenciation des blastomères dorsaux ne peuvent être recherchés au sein des
structures endoplasmiques.
2. Le fait que la centrifugation déplace en général l'orientation du premier
fuseau de segmentation par rapport au point de pénétration du spermatozoïde
confirme pleinement les conclusions de Pease et conduit à rejeter toute conception préformationniste des mécanismes de la polarisation dorsoventrale. En
particulier, celle-ci ne saurait résulter d'un simple partage, entre les blastomères,
de déterminants corticaux dont la disposition asymétrique par rapport à l'axe
polaire serait strictement définie au préalable.
3. La présence d'une strate lipidique influence manifestement le développement de la première cloison et contribue à assurer une relative indépendance de
l'orientation du premier plan de clivage par rapport au lieu de pénétration
spermatique. Il faut sans doute s'exprimer de façon plus nuancée sur le rôle de
la strate lipidique au cours de la deuxième division. Dans certains cas, on
constate que son influence ne s'oppose pas à celle qui découle, à ce moment,
du lieu de pénétration spermatique. Cependant, lorsque les effets de la stratification et de la pénétration du spermatozoïde se développent selon des axes
perpendiculaires, il est clair que la strate lipidique tend à repousser le fuseau de
telle sorte qu'elle passe intégralement au sein du blastomère dorsal D. En ce
sens, on peut dire que la localisation de cette strate exerce, sur l'orientation des
fuseaux de deuxième division, une influence contraire à celle qui s'attache
habituellement au lieu de pénétration spermatique. C'est ce que confirment les
observations effectuées à la suite d'une égalisation du premier clivage. Comme
dans le cas des formes alternes issues d'une simple compression, ces observations
démontrent que l'attraction exercée par le point de pénétration du spermatozoïde
représente une influence relativement discrète, aisément effacée par l'intervention des facteurs expérimentaux. La souplesse que suppose, dans ce cas, la
production de formes gémellaires régulières, constitue un argument supplémentaire pour rejeter l'hypothèse de structures dorsales préformées dans l'œuf
indivis.
DISCUSSION
Rapprochées d'un certain nombre de données antérieures (Guerrier, 1968,
1970tf, b), les observations que nous avons réalisées sur l'œuf des Lamellibranches nous fournissent des arguments supplémentaires pour considérer que
686
P. GUERRIER
la tachygenèse des Spiralia résulte normalement d'une interaction entre les
structures corticales primitives et la disposition des fuseaux de segmentation.
Un certain nombre de points méritent d'être examinés plus en détail.
I. La position du plan de symétrie
Les observations effectuées démontrent que l'orientation dorsoventrale des
œufs de Pholas et de Spisula ne saurait être considérée comme strictement
préformée au sein des structures ovocytaires. Le décentrage des fuseaux de
deuxième division qui contribue à la constitution du blastomère dorsal D peut
en effet résulter de causes diverses :
1. Dans le développement normal, ce décentrage se réalise régulièrement en
direction du point de pénétration du spermatozoïde;
2. Le pouvoir de cette dépendance apparaît cependant limité puisqu'une
simple égalisation du premier clivage permet d'obtenir des formes alternes qui
présentent deux cellules D diamétralement opposées;
3. Enfin, après une centrifugation de l'œuf, les fuseaux tendent en général à
se déplacer à l'opposé de la strate lipidique bien que celle-ci occupe une position
quelconque par rapport au point de pénétration du spermatozoïde.
En conséquence, comme le pensait Morgan (1927), puisque le premier
plan de clivage peut être disposé selon un méridien quelconque, on doit admettre
que les facteurs qui conditionnent les formes de la segmentation sont également
responsables de la détermination du plan de symétrie embryonnaire.
IL L'orientation relative des premières divisions
Si l'on compare les observations concernant l'orientation des premières
divisions chez les Pulmonés et chez Sabellaria d'une part (Guerrier, 1970a, b),
chez les Lamellibranches d'autre part, plusieurs faits remarquables apparaissent:
1. Dans tous les cas, même après une centrifugation de l'œuf, les deux
premières générations fusoriales tendent à se placer à angle droit dans un plan
equatorial perpendiculaire à l'axe polaire, ce qui trahit l'influence d'une
organisation polaire située au niveau du cortex. Chez Sabellaria, comme chez
les Pulmonés, des interventions expérimentales permettent de repousser ces
fuseaux jusqu'à les placer selon une direction parallèle à l'axe polaire. Dans
ces conditions, les deux premiers plans de clivage se recoupent à hauteur de
l'équateur de l'œuf. Il en résulte un déplacement de 90° de l'orientation d'ensemble de la segmentation. Les divisions successives conservent néanmoins le
sens spiral habituel, caractéristique des espèces étudiées. La stabilité de ces
caractères nous a conduit à imaginer l'existence d'une structure superficielle
orientée, ne comportant aucune différenciation régionale, qui contiendrait les
éléments déterminants de la segmentation spirale (Guerrier, 1970«), Chez les
Lamellibranches, la sensibilité particulière des œufs aux traitements interdit
d'obtenir un basculement des fuseaux suivant l'axe polaire. De ce fait, il devient
Segmentation des Spiralia. III
687
impossible d'affirmer que ces œufs contiennent effectivement un système de
contrôle reposant sur une structure analogue.
2. En revanche, chez ces animaux, certains facteurs d'orientation particuliers
se font jour (point de pénétration du spermatozoïde, rôle d'une strate lipidique).
Ces facteurs intervenant, pour l'essentiel, au cours de la deuxième division
seulement interdisent d'établir entre les deux premières divisions les strictes
relations de sens observées chez les Pulmones. Il en résulte que, par rapport à
l'orientation de la première division, la position du plan de symétrie est définie
avec une ambiguïté de plus ou moins 45°.
Faut-il en conclure que, chez les Lamellibranches, le champ spiral est inutile,
voire inexistant? On observera, à ce sujet, qu'à partir de la troisième division et
mis à part le comportement particulier du gros blastomère D et de ses descendants, la segmentation des Lamellibranches présente beaucoup d'analogies avec
celle de Limax. En particulier, quelles que soient les formes obtenues au stade
IV, la segmentation se poursuit toujours suivant le mode dextre. En définitive,
ces observations paraissent compatibles avec l'existence d'un système organisateur de ce type, bien que les expériences réalisables sur ce matériel ne permettent
pas d'aboutir à une certitude sur ce point. Si un tel système existe, on remarquera
seulement qu'il se superpose aux facteurs d'orientation, d'une nature particulière
dans ce cas et qui fixent leurs effets au cours des deux premières divisions. On
retrouve ici une situation analogue à celle que montre Sabellaria où l'on peut
influencer la position du plan de symétrie, voire en faire disparaître toute trace
à condition d'intervenir avant la seconde division; toute intervention plus tardive
restant impuissante à modifier une orientation qui semble, à partir de ce
moment, irrévocablement fixée.
III. La segmentation des formes gémellaires
La comparaison entre le développement normal et celui des œufs qui ont subi
une première division égale montre que tous les blastomères qui conservent une
part importante du cortex végétatif évoluent selon le mode propre aux blastomères CD. Une situation analogue a déjà été décrite pour l'œuf de Sabellaria
alveolata (Guerrier, 19706). Dans cette espèce, la naissance des formations
gémellaires pouvait être rapportée à l'individualisation de deux lobes polaires
indépendants au niveau du pôle végétatif, à la suite d'une première division
méridienne et égale. Chez les Lamellibranches, aucune formation végétative de
ce type n'est apparente et la structure de cette région semble, à première vue,
plus proche de celle de Umax: or, dans cette espèce, la première division est
normalement équationnelle sans évidemment donner naissance à une structure
gémellaire. De sorte que l'examen des potentialités morphogénétiques nous
conduit, sur ce point, à rapprocher le cas des Lamellibranches de celui de
Sabellaria, alors que la simple observation indiquerait plutôt un rapprochement
avec Limax.
On peut émettre l'hypothèse que cette situation résulte d'un mode de
688
P. GUERRIER
fonctionnement du champ dorsal analogue dans le cas des Lamellibranches et
dans celui de Sabellaria, sans que cette analogie aille jusqu'à s'exprimer de façon
identique dans la formation de lobes polaires. On pourra supposer par exemple
que, dans les deux cas, le champ dorsal fixe sa forme autour des structures
végétatives avant la deuxième division. Dans le développement normal, ces
structures se trouvent à ce moment concentrées dans un seul blastomère qui
devient alors le centre organisateur unique de cette région. Si, au contraire, la
première division a été égalisée, les structures végétatives se trouvent réparties
également entre les deux premiers blastomères, provoquant ainsi un dédoublement du champ dorsal qui conduit à la formation de structures gémellaires.
Chez Limax maximus, en revanche, la fixation du champ dorsal ne s'effectue
qu'à l'issue de la seconde, voire au cours de la troisième division (Guerrier,
1970 a). On s'explique fort bien, de ce fait, qu'il soit impossible d'obtenir, dans
cette espèce, des formations gémellaires à la suite d'interventions pratiquées au
cours de la première division.
On peut se demander si la fixation de la symétrie dorsoventrale, plus précoce
chez les Lamellibranches que chez les Pulmonés, n'est qu'un effet secondaire
dû à l'inégalité qui caractérise alors le premier cycle de division. En effet, du
fait même de cette inégalité, la segmentation opère, entre les blastomères des
Lamellibranches, une différenciation qui ne peut trouver d'équivalent chez
Limax, au même stade. Cependant, cette explication ne paraît pas suffisante.
Car, si l'influence de la première division s'exerçait chez les Lamellibranches
exclusivement par cette voie, on devrait s'attendre à observer la formation d'une
seule larve normale lorsque, à la suite d'un premier clivage égalisé, on obtient
un stade IV à disposition symétrique. La naissance, dans ce cas, de formations
gémellaires oblige à penser que, malgré le caractère égal du premier clivage, s'est
opérée dans les deux premiers blastomères une structuration des champs
dorsaux telle qu'elle ne permet plus une régulation ultérieure qui conduirait à
la formation d'une larve unique. Si un processus analogue se produisait chez
Limax, il donnerait naissance, dans le développement normal, à une forme
gémellaire! Il est donc clair que se trouve à l'œuvre, chez les Lamellibranches
comme chez Sabellaria alveolata, une forme de tachygenèse qui intègre normalement la production d'une première division inégale: lorsque cette première
division est égalisée, ce mode particulier subsiste et entraîne la naissance d'une
forme gémellaire.
IV. Comparaison avec la symétrisation chez les Amphibiens
Chez les Amphibiens, le point de pénétration du spermatozoïde représente
le facteur normal qui intervient dans la définition du plan de symétrie. Pendant
une première phase, préparatoire, l'action de ce facteur apparaît néanmoins
très labile puisque ses effets peuvent être annihilés par certaines interventions
expérimentales comme une rotation de l'œuf (Ancel & Vintemberger, 1948).
Après la formation du croissant gris, la polarité dorsoventrale est, au contraire,
Segmentation
des Spiralia. III
689
définie de manière stricte au sein des structures corticales. Cependant, certaines
interventions particulièrement énergiques parviennent quelquefois à susciter
une symétrie nouvelle. Ainsi, lorsqu'on retourne un œuf symétrisé de telle sorte
que le vitellus s'écoule dans un plan méridien perpendiculaire au plan de
symétrie, on obtient un croissant clair (croissant de Born), situé à 90° du croissant gris et qui peut entrer en compétition avec celui-ci pour déterminer le lieu
d'apparition de la fente blastoporale (Pasteels, 1940, 1964). Or, dans toutes ces
expériences, on note une similitude dans les dispositions créées, au niveau de la
face dorsale, par les interventions efficaces, qu'elles soient exercées par le
spermatozoïde ou par un facteur expérimental. En effet, ces interventions
provoquent toujours la formation d'un contact étroit entre cortex et matériel
vitellin au point qui donnera naissance au centre organisateur.
Au contraire, chez les Lamellibranches, la pénétration du spermatozoïde ne
se traduit par aucune modification sensible de l'organisation plasmatique,
même au niveau des ultrastructures (Pasteels & De Harven, 1962, 1963). Par
ailleurs, l'influence de la centrifugation peut parfaitement s'expliquer par des
effets mécaniques qui, à travers la constitution d'une strate lipidique, pourraient
contrôler la position des fuseaux de segmentation et le développement des
sillons de clivage.
En fait, les processus de la symétrisation sont beaucoup plus précoces chez
les Batraciens que chez les Lamellibranches. Chez les Amphibiens, on sait que
la première division sépare deux blastomères dont les potentialités morphogénétiques apparaissent identiques ou différentes suivant que le plan de segmentation passe par le centre du croissant gris ou à 90° de cette direction : la symétrie
étant fixée avant la première division, cette dernière n'exerce alors aucune
influence sur les modalités de son expression ultérieure. En revanche, chez les
Lamellibranches, comme chez toutes les formes de Spiralia que j'ai étudiées, la
position du plan de symétrie peut toujours être modifiée par une action portant
sur la disposition du fuseau de première division. Dans ces conditions, il est clair
que la détermination dorsoventrale de l'œuf se fixe au cours des premières
divisions dont le déroulement est directement intégré dans le processus de
symétrisation. Ainsi, malgré certaines apparences, les formes de la symétrisation
observées chez les Lamellibranches sont certainement beaucoup plus éloignées
de celles des Batraciens que de celles des autres Spiralia.
CONCLUSION GENERALE
L'étude expérimentale du développement de deux Lamellibranches conduit à
supposer, dans l'œuf indivis, d'une part l'existence d'une organisation polaire,
d'autre part, celle d'un système de contrôle cortical à composante dextre, sans
qu'aucun facteur supplémentaire puisse être identifié à une structure dorsale
préformée. L'organisation polaire se manifeste par son influence sur l'orientation du premier fuseau et par le jeu d'une structuration corticale végétative.
690
P. GUERRIER
Cette dernière, beaucoup plus discrète que chez Sabellaria, semble néanmoins
dotée du même pouvoir d'organiser la région dorsale. Quant au système de
contrôle cortical qui définit le champ spiral, son existence ne peut être considérée
que comme une hypothèse, étayée par la comparaison avec le développement
d'autres Spiralia; la difficulté de réaliser sur ce matériel certaines expériences
cruciales ne permet pas d'atteindre ici le même degré de certitude.
Comme chez les autres Spiralia, la symétrie bilatérale apparaît fixée au cours
des premières divisions qui remplissent, dans sa détermination, une fonction
rigoureuse. Dans tous les cas, on peut faire prendre aux blastomères dorsaux
des positions diverses par rapport à une éventuelle structuration dorsale préformée, sans altérer pour autant les formes de la topogenèse, ce qui enlève toute
crédibilité à l'hypothèse même d'une telle structure. Dans la fixation des deux
premières divisions, un facteur supplémentaire se présente ici, l'influence du
point de pénétration du spermatozoïde, dont on n'a pas trouvé trace chez les
autres Spiralia. Il faut noter toutefois que cette influence reste relativement peu
puissante et qu'elle peut être aisément surmontée par des interventions expérimentales diverses. De sorte qu'à vrai dire, rien n'interdit d'imaginer, chez les
autres Spiralia, une situation analogue dont la discrétion lui aurait permis
d'échapper à l'attention.
Le mécanisme qui conduit aux divisions inégales présente ici davantage
d'originalité. Il culmine dans la fixation du champ dorsal avant la deuxième
division, situation identique à celle que révèle l'étude de Sabellaria où, cependant, la division inégale s'opère par un mécanisme très différent. Ace niveau, une
différence importante surgit par rapport au cas de Limax, où le même processus
apparaît indépendant du comportement des structures corticales végétatives.
La comparaison entre le développement de Limax et celui de l'œuf d'Oursin
nous avait conduit à nous demander si la principale différence entre les mécanismes de développement des espèces tachygénétiques et les autres ne réside pas
simplement dans l'existence de premières divisions hétéropolaires et par ce fait
différenciatrices, dans le cas de la tachygenèse. L'examen des Lamellibranches
et leur comparaison avec Limax montre que l'existence de divisions hétéropolaires n'est pas seule en cause, mais que peut s'y ajouter un processus qui
conduit à une individualisation plus ou moins précoce des potentialités des
blastomères. Ce processus est certainement plus tardif chez Limax, expliquant
ainsi l'absence de formations gémellaires chez cette espèce.
En définitive, les observations faites chez les Lamellibranches viennent
confirmer, dans leurs grandes lignes, les processus de détermination que nous
avons vus à l'œuvre chez d'autres Spiralia. Par delà certaines différences dont
on peut estimer qu'elles représentent des évolutions secondaires, consécutives
aux mécanismes particuliers dont découle l'inégalité des premières divisions, on
retrouve, dans tous les cas, les mêmes éléments tant dans la structure de l'œuf
indivis que dans les formes épigénétiques de la symétrisation.
Segmentation
des Spiralia.
III
691
RESUME
1. Chez Pholas dactylus et Spisula subtruncata, les deux premières divisions
sont normalement inégales. Elles conduisent vers deux formes symétriques de
stade IV dans lesquelles le blastomère dorsal D, souche des initiales coquillères
et mésoblastiques, se situe toujours à l'opposé du lieu de pénétration du
spermatozoïde. Cette relation peut cependant être altérée par des interventions
expérimentales.
2. Par une compression légère de l'œuf, on peut égaliser la première division
de segmentation. Dans ces conditions, on obtient un doublement des structures
dorsales, quelle que soit la position des initiales par rapport au point de pénétration du spermatozoïde.
3. Après une centrifugation de l'œuf, les blastomères dorsaux tendent à
inclure la strate lipidique bien que celle-ci occupe une position quelconque par
rapport au point de pénétration du spermatozoïde. Lorsque la première division
est égalisée, on obtient encore des formes doubles, quelle que soit la composition
plasmatique des deux premiers blastomères.
4. Rapprochés de certaines données antérieures, ces résultats conduisent à
penser que la détermination dorsoventrale de l'œuf des Spiralia est le résultat
d'un processus épigénétique dans lequel interviennent l'organisation corticale
primitive et la disposition des fuseaux de segmentation.
SUMMARY
Characteristics of segmentation and determination of dorso ventral polarity in
the development of Spiralia. III. Pholas dactylus and Spisula subtruncata
(Jamellibranch molluscs).
1. The normal development of Pholas dactylus and Spisula subtruncata shows
an inequality of the first two cleavages. This gives rise to two symmetrical forms
of stage IV, in which the dorsal blastomere D, origin of shell and mesoblastic
primordia, is located opposite to the entrance point of the spermatozoon.
2. Compressing the egg lightly, the first cleavage may be equalized. In these
conditions, we obtain a doubling of dorsal structures, regardless of the position
of primordia relative to the entrance point of the spermatozoon.
3. After centrifuging, dorsal blastomères tend to include the lipid layer,
though this layer can occupy any position respective to the entrance point of the
spermatozoon. When the first cleavage is equalized, twinning still occurs,
irrespective of the cytoplasmic composition of the first two blastomères.
4. These results, combined with some earlier data, seem to confirm that
dorsoventral determination of the eggs of Spiralia results from an epigenetic
process which involves simultaneously the original cortical pattern of the egg
and the disposition of segmentation spindles.
692
P.
GUERRIER
Ces recherches correspondent à une thèse soutenue devant la Faculté des Sciences de Lyon
(1970).
Cette publication fera l'objet d'un Film distribué par le Service du Film de Recherche
scientifique, 96, boulevard Raspail, Paris (Vie).
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