J. Embryol. exp. Morph. Vol. 23, 3, pp. 639-665, 1970
Printed in Great Britain
639
Les caractères de la segmentation
et la détermination de la polarité dorsoventrale
dans le développement de quelques Spiralia
II. Sabellaria alveolata (Annélide polychète)
Par PIERRE GUERRIER 1
Section de Biologie générale et appliquée, Université de Lyon
La formation de la polarité dorsoventrale chez les Spiralia a été interprétée
par plusieurs auteurs comme l'expression d'une structure préformée dans l'œuf
indivis. Des études antérieures (Guerrier, 1970) m'ont amené à rejeter cette
conception pour le développement de Limax maximus où les éléments essentiels
de la symétrisation s'expriment de manière relativement tardive au cours du
développement. Cependant, chez d'autres Spiralia, comme Sabellaria alveolata,
le caractère inégal des premières divisions rend la position du plan de symétrie
apparente dès le début du développement. Je me suis donc proposé d'examiner
si cette espèce présente, pour la détermination de sa polarité dorsoventrale, un
mécanisme particulier.
Dans ce but, j'ai effectué un ensemble d'expériences en altérant les positions
relatives habituelles des structures corticales, endoplasmiques, et fusoriales. Les
observations effectuées conduisent à conclure que, chez Sabellaria comme chez
Limax, la formation de la polarité dorsoventrale repose sur un processus de
nature épigénétique et ne peut être fondée sur les propriétés d'une structure
dorsale préformée.
Rappel du développement normal
1. Dans la division des œufs de Sabellaria (Fauré-Fremiet, 1924; Waterman,
1934; Novikoff, 1940; Raven et al. 1950), le premier fuseau de segmentation se
situe dans un plan supraéquatorial, tandis que la région végétative de l'œuf
donne naissance à un lobe polaire. L'apparition du lobe polaire confère à l'œuf
la forme d'une poire dont l'extrémité renflée se situerait au niveau du pôle
animal (stade piriforme). Puis, le lobe polaire tend à s'isoler (stade trèfle) pour
fusionner finalement avec le blastomère CD (Fig. 1 A, B; Fig. 2B, C). Lors des
deux divisions suivantes, se forment à nouveau des lobes polaires, de tailles plus
réduites, qui conflueront respectivement avec les blastomères dorsaux D puis ID.
1
Adresse de l'auteur: Section de Biologie générale et appliquée, Faculté des Sciences,
Université de Lyon, 69-Villeurbanne, France.
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P. GUERRIER
2. Le caractère spiral de la segmentation se manifeste dès la deuxième
division. Les fuseaux qui apparaissent d'abord parallèles entre eux, basculent
ensuite selon une orientation sénestre jusqu'à former un angle de 65° environ
avec la direction de l'axe polaire (Fig. I C , D ; Fig. 2D). On obtient ainsi une
seule forme de stade IV dans laquelle les blastomères A-D, vus du pôle animal,
se décrivent dans le sens du mouvement des aiguilles d'une montre (Fig. 1 D, E).
Cette situation s'oppose à celle qui est connue chez certains Lamellibranches à
divisions inégales, où le blastomère C peut être indifféremment situé sur la
droite ou sur la gauche du blastomère D (Morgan & Tyler, 1930). Les cellules
FIGURE 1
Orientation des trois premières divisions de segmentation chez Sabellaria alveolata.
eh. = chorion; g.p. = globules polaires; lu l2 = premier et deuxième lobes
polaires; mv. - microvillosités; 1 = direction du premier plan de clivage; D-V =
trace du plan de symétrie présomptif.
(A) Stade piriforme.
(B) Stade trèfle.
(C et D) Stade IV en cours de formation. On notera que les fuseaux de deuxième
division basculent dans le sens sénestre, ce qui conduit le deuxième lobe polaire
à fusionner avec la cellule D qui enferme l'aster le plus proche du pôle végétatif.
(E) Stade IV vu du pôle animal.
(F) Lors de la troisième division, les micromères animaux se déplacent dans le
sens dextre par rapport aux macromères correspondants. Les blastomères B et D se
divisent en premier lieu. Vue du pôle animal.
A et C s'affrontent au niveau du pôle animal tandis que B Qt D entrent en
contact au niveau du pôle végétatif. Les sillons qui marquent les surfaces de
contact entre ces blastomères au niveau de chaque pôle apparaissent per-
Segmentation
des Spiralia. II
641
pendiculaires entre eux. L'examen de la suite du développement montre que
l'orientation du sillon polaire animal et l'axe qui réunit les blastomères B et D
indiquent la position du plan de symétrie présomptif. Comme chez toutes les
espèces dextres, celle-ci se définit, à partir de la position du premier fuseau de
segmentation, par une rotation de 45° décrite dans le sens des aiguilles d'une
montre (Fig. IE, 6A, B).
3. Les segmentations ultérieures suivent la loi d'alternance et la troisième
division s'effectue dans le sens dextre (Fig. IF). Elle donne naissance à un
quartette de micromères la-ld qui, vu du pôle animal, se déplace sur la droite
par rapport aux macromères correspondants 1A-1D. A ce stade, le caractère
inégal du clivage tient à la conjonction de deux sortes de facteurs. D'une part,
la position des fuseaux dans l'œuf assure une division en macromères et micromères. D'autre part, le fonctionnement du lobe polaire apporte une inégalité
supplémentaire assurant au blastomère ID un volume supérieur à celui des
autres macromères.
4. La gastrulation, qui intervient sept heures environ après la fécondation,
conduit à une trochophore dont la face ventrale est marquée par la présence de
la bouche. La touffe apicale, apparue à hauteur du pôle animal primitif, indique
l'extrémité céphalique de la larve; elle disparaît 24 h environ après la fécondation, pour être remplacée par quelques cils apicaux très courts et immobiles. La
couronne trochale est interrompue dorsalement et occupe une position sensiblement equatoriale. La symétrie larvaire est soulignée par la présence de deux
groupes de longues soies post-trochales qui prennent naissance dans des sacs
sétigères droit et gauche (Fig. 2E).
Rappel bibliographique
Chez de nombreux Spiralia, pourvus d'un lobe polaire végétatif, il paraît
bien établi que certains facteurs de symétrie sont contenus au sein de cette
structure :
(a) Chez Dentalium (Wilson, 1904), Ilyanassa (Clement, 1952), Mytilus
(Rattenbury & Berg, 1954), Sabellaria alveolata (Hatt, 1932) et Sabellaria
vulgaris (Novikoff, 1938), l'ablation du premier lobe polaire fait disparaître
toute indication de symétrie bilatérale : les deux premiers clivages sont égalisés
et les divisions ultérieures apparaissent identiques au sein de chaque quadrant.
Seules se trouvent conservées les différences de taille qui marquent habituellement micromères et macromères, à l'exclusion des modulations qui sont normalement introduites par le jeu des lobes polaires. Les larves qui résultent de
ces opérations sont dépourvues de touffe apicale et de région post-trochale. Cette
dernière malformation se manifeste encore lorsque l'ablation d'un lobe polaire
est effectuée lors de la deuxième ou de la troisième division, tandis qu'on observe
alors la formation d'une touffe apicale normale.
(b) Si l'on sépare les deux premiers blastomères, seule la cellule CD, qui
reçoit le contenu du lobe polaire, présente un développement sensiblement
642
P. GUERRIER
normal, différenciant simultanément une touffe apicale et une région posttrochale portant des soies latérales. Au stade IV, chez Sabellaria, la cellule C
apparaît seule capable de former une touffe apicale, tandis que la cellule D
renferme les facteurs déterminants de la région post-trochale. Par ailleurs, on
note que les cils apicaux ne peuvent se différencier qu'à partir des blastomères
A et B. Les réassociations de blastomères entreprises par Novikoff (1938) sur
l'œuf de Sabellaria vulgaris démontrent l'absence de toute régulation par
induction, chaque structure (hôte ou greffe) évoluant conformément à sa
destinée présomptive.
(c) Enfin, lorsqu'une intervention expérimentale provoque un partage égal
du lobe polaire entre les deux premiers blastomères, leur développement
conduit à la formation de structures gémellaires. De tels résultats ont été décrits
par Tyler (1930) sur Chaetopterus et par Novikoff (1940) sur Sabellaria vulgaris.
Les relations qui, dans le développement normal, lient les positions respectives du premier fuseau de segmentation et du plan de symétrie présomptif
(Fig. IE, 6 A, B) peuvent être conçues de deux manières suivant qu'elles résultent
du développement d'un processus épigénétique ou qu'elles expriment l'existence
d'une asymétrie préalable, inscrite dans la structure de l'œuf indivis. Si l'on
admet que la position du blastomère CD est prédéterminée, la fusion du lobe
polaire avec ce blastomère apparaît comme une conséquence de cette prédétermination. Or, les analyses expérimentales fournissent sur ce point des résultats
contradictoires. Après destruction de l'un des deux premiers blastomères du
stade trèfle, chez Sabellaria vulgaris, Novikoff (1940) constate que le lobe
polaire fusionne toujours avec la cellule restante qui prend ainsi valeur de
blastomère CD. En revanche, chez Dentalium, cette confluence ne se produirait
que dans 50 % des cas, ce qui conduit Verdonk (1968^>) à pencher en faveur de
la thèse préformationniste.
La formation des embryons doubles a été interprétée par Tyler (1930) selon
le même type d'hypothèse. D'après cet auteur, une organisation préformée,
distincte de la polarité animale végétative, imposerait au fuseau une position
déterminée de telle façon que chacun des blastomères emporte l'un des pôles de
la structure supposée (Fig. 4A). Dans cette hypothèse, si le fuseau s'établit à
angle droit de la position qui lui est normalement dévolue, la structure hypothétique sera tranchée par la division dans le sens longitudinal, de sorte que les
deux premiers blastomères deviennent identiques (Fig. 4B).
Par ailleurs, chez Sabellaria, on notera que les résultats des expériences
classiques de greffe et de séparation des blastomères et des lobes polaires (Hatt,
1932; Novikoff, 1938) ont le plus souvent été interprétés comme témoignant de
la ségrégation de matériaux organoformateurs préformés et qui seraient
incapables de diffuser d'un blastomère à l'autre pendant le cours même de la
segmentation. Néanmoins, des expériences récentes semblent indiquer que
l'activité morphogénétique du lobe polaire est indépendante du contenu
endoplasmique de ce dernier. Ainsi, chez Ilyanassa, Clement (1968) constate que
Segmentation
des Spiralia. II
643
des fragments végétatifs, obtenus par centrifugation, sont capables de subir un
développement normal, quelle que soit leur composition plasmatique. Chez
Dentalium, Verdonk (1968 a) démontre, en combinant centrifugation et sections,
que les effets d'une ablation du lobe polaire sont indépendants des matériaux
stratifiables qu'il contient. On notera enfin que divers auteurs ont cherché à
démontrer, sans succès évident, l'existence d'ARN messagers ou de protéines
spécifiques qui pourraient être localement synthétisées au niveau du lobe polaire
(Davidson et al 1965; Collier, 1965, 1966; Clement & Tyler, 1967).
MATERIEL ET METHODES
Les caractéristiques du matériel, les techniques de centrifugation et de
compression ont été exposées dans des publications antérieures (Guerrier, 1968,
1970). Les techniques utilisées pour isoler des blastomères et des lobes polaires
ont été décrites par Hatt (1932), Novikoff (1938) et Costello (1945). Ce dernier
type d'expérience nécessite un déchorionnage préalable de l'œuf ainsi que
l'utilisation de récipients tapissés intérieurement par une couche de gélose.
Le développement de chacun des embryons obtenus a été suivi jusqu'à la
larve. Les observations ont donné lieu à de nombreux enregistrements microcinématographiques.
RESULTATS
1ère Partie: les effets d'une compression de l'œuf sur la formation
de la polarité dorsoventrale
Des œufs, saisis au stade piriforme (Fig. 1 A), 1 h 30 min environ après la
fécondation, ont été montés en goutte pendante sous un film d'huile de paraffine,
puis comprimés par aspiration du milieu de montage. Des expériences analogues
ont été réalisées au stade II.
A. Conséquences immédiates d'une compression réalisée au stade piriforme
(1) Compression entre deux plans parallèles, simultanément, à Vaxe polaire et au
fuseau de première division
Lorsque, sans précaution particulière, on comprime des œufs au stade trèfle
ou à un stade un peu antérieur, leur forme est telle qu'ils disposent leurs axes
polaire et fusorial dans le plan de la compression (Fig. 3B). Si la division se
produit dans cet état, l'incision de segmentation débute au niveau du pôle
animal. De là, elle rejoint en général l'une des incisions qui limitent le lobe
polaire (Fig. 3D; Fig. 2B, C). La première division de segmentation reste alors
le plus souvent inégale et analogue à une première division normale.
Quelquefois, cependant, la compression entraîne une régression des incisions
qui limitent le lobe polaire; la position de ce dernier n'est plus indiquée alors
que par une légère inflexion du profil de l'œuf (Fig. 2 F, G). La cloison de
segmentation progresse, dans ce cas, en direction du pôle végétatif, déformant
644
P. GUERRIER
Segmentation des Spiralia. II
645
au passage le fuseau de première division (Fig. 3E). En général, cette cloison ne
parvient pas à trancher le territoire du lobe polaire et régresse en direction du
pôle animal. Quelques très rares œufs (moins de 0,1 %) parviennent à former
une cloison parfaitement méridienne qui sépare deux cellules de tailles égales
(Fig. 2 H). Ainsi, contrairement à ce que pensait Tyler (1930), la réalisation d'un
premier clivage égal n'implique pas nécessairement un basculement du fuseau
par rapport à son orientation initiale.
(2) Compression entre deux plans perpendiculaires à Vorientation du fuseau de
première division
En opérant délicatement, sur un œuf isolé, on parvient à le comprimer selon
la direction de l'axe fusorial, tout en l'empêchant de tourner sur lui-même
FIGURE 2
Tirées d'un film positif, toutes les photos sont représentées ici en négatif. La pointe
du triangle blanc marque la position des globules polaires. lx, /2, U = lobes polaires.
Sabellaria alveolata (diamètre de l'œuf, 60 /*)
(A) Comparison entre une larve normale (à gauche) et une forme double (à droite)
obtenue après un partage égal du premier lobe polaire entre les deux premiers
blastomères.
(B-E) Evolution normale.
(B et C) Stade trèfle et stade II d'un œuf comprimé entre deux plans parallèles à l'axe
polaire et au fuseau de première division.
(D) Aspect de la deuxième division de segmentation, après décompression (inclinaison spirale de type sénestre).
(E) Larve normale, observée 48 h après la fécondation.
(F-J) Evolution gémellaire.
(F-H) Stades successifs dans la cytodiérèse d'un œuf à premier clivage égalisé. Noter
l'effacement des incisions limitant le lobe polaire, ce qui conduit à son partage entre
les deux premiers blastomères.
(I) Aspect de la deuxième division de segmentation, après décompression (inclinaison
spirale de type sénestre et présence d'un lobe polaire /2 dans chacun des deux
premiers blastomères).
(J) Forme double observée 48 h après la fécondation.
(K-O) Evolution réalisée après un premier cloisonnement equatorial.
(K) Œuf comprimé entre deux plans parallèles à l'axe polaire mais perpendiculaires
à l'axe fusorial. Noter l'effacement des incisions limitant le lobe polaire.
(L) Le fuseau a basculé suivant l'axe polaire. Les incisions limitant le lobe polaire,
i\ et /2, se sont déplacées en position plus animale; s = incision secondaire de segmentation.
(M) Aspect de la deuxième division après décompression (inclinaison spirale de type
sénestre).
(N) Aspect de la troisième division (inclinaison spirale de type dextre).
(O) Larve anormale obtenue au bout de 24 h. t.ap. = touffe apicale. Noter l'absence
de région post-trochale.
646
P. GUERRIER
CFig. 3 A). Sous l'effet de son elongation, le fuseau pivotera de 90°, à l'intérieur
d'un œuf dont le cortex reste parfaitement immobile.
Lorsque le fuseau pivote en restant dans le plan supraéquatorial qui le
contenait à l'origine, on obtient soit un début de cytodierèse selon un mode égal
entraînant ensuite une récession du sillon de clivage (Fig. 3 E), soit une division
FIGURE 3
Comportement des œufs de Sabellaria alveolata comprimés lors de la première division de segmentation (stade piriforme). g.p. - globules polaires; I = premier plan
de clivage.
(A-s>I ou J) Compression suivant l'axe fusorial.
(B-^ J ou K) Compression perpendiculaire à l'axe fusorial.
Les territoires correspondant aux lobes polaires de première et de deuxième division
ont été figurés par un pointillé.
inégale (Fig. 3D). Dans ce dernier cas, il est clair que la cloison de segmentation
se forme suivant un plan disposé à 90° de sa position présomptive, telle qu'elle
paraissait définie avant compression (Fig. 4 A, B).
Si, au contraire, le fuseau bascule en restant dans le plan méridien qui le
contenait à l'origine, il tend généralement à reprendre une position perpendiculaire à l'axe polaire, conduisant alors au même résultat que l'observation
précédente (Fig. 5 A, B). Parfois, cependant, le fuseau conserve l'orientation
qui lui a été imposée, aboutissant à la formation d'une cloison en position
subéquatoriale (Fig. 3C). Celle-ci provient généralement de l'approfondissement de l'une des incisions qui limitent le lobe polaire, tandis qu'un sillon
Segmentation
des Spiralia. II
647
apparaît sur la face opposée de l'œuf, à hauteur de l'équateur fusorial (Fig. 2K,
L). Le lobe polaire fusionnera avec un blastomère d'origine exclusivement
végétative.
B. Conséquences immédiates d'une compression réalisée au stade II
A ce stade, la forme de l'œuf le conduit à présenter les fuseaux de deuxième
division perpendiculairement aux plans de compression. Sous l'influence de la
compression, ces fuseaux basculent pour se disposer parallèlement à l'axe
polaire (Guerrier, 1968), de sorte qu'on obtient toujours une deuxième cloison
de segmentation en position equatoriale (Fig. 5C, D). Dans ce cas, le deuxième
lobe polaire fusionnera avec un blastomère exclusivement végétatif.
FIGURE
4
Représentation schématique de l'hypothèse proposée par Tyler (1930) pour expliquer
la formation des structures gémellaires chez divers Spiralia.
(A) Situation réalisée après achèvement de la première division, au cours du développement normal.
(B) Situation réalisée après un basculement de 90° du premier fuseau de segmentation à l'intérieur du plan equatorial qui le contient à l'origine.
Les globules polaires (g.p.) marquent la position du pôle animal. La zone hachurée
figure une éventuelle organisation dissymétrique du germe préformée au sein de
l'œuf indivis. I, position du premier plan de clivage.
C. Conséquences du traitement sur les formes ultérieures de la segmentation
Après décompression, la segmentation peut revêtir des aspects très variés
suivant les types de clivage réalisés au cours des deux premiers cycles de division.
(1) Les œufs à clivage méridien inégal
Ces œufs qui peuvent avoir ou non subi une rotation de 90° du premier
fuseau (Fig. 3 A, D et B, D) sont le siège d'une segmentation régulière qui
conduit à la formation de larves normalement constituées (Fig. 3G, J; Fig. 2D,
E). La rotation de 90° que peut subir le premier fuseau de segmentation n'entraîne aucune altération dans les situations respectives du premier plan de
clivage et du blastomère dorsal D. On en conclura que la position du plan de
symétrie bilatérale n'est pas fixée de manière irréversible au sein de l'œuf indivis.
Elle dépend directement de la position prise par le premier fuseau de segmentation.
La formation d'un seul type de stade IV apparaît alors comme une conséquence
648
P. GUERRIER
Segmentation
des Spiralia. II
649
de l'inclinaison sénestre des fuseaux de deuxième division et non comme
l'expression d'une différenciation régionale préformée dans le sens dorsoventral.
En effet, il est évident que, dans ce cas, la région de l'œuf qui donne naissance
au blastomère D est formée par la réunion du lobe polaire et de la région qui,
sans rotation préalable, aurait donné naissance soit au blastomère A soit au
blastomère C (Fig. 6A-D).
(2) Les œufs à clivage égal
On a vu que la plupart de ces œufs n'achèvent pas leur division. Dans les
rares cas où la cytodiérèse parvient à son terme, le développement ultérieur
conduit à la formation de structures doubles (Fig. 3K; Fig. 2 A, J). Chacun des
deux premiers blastomères forme un lobe polaire lors de la division suivante
(Fig. 3H; Fig. 21). On obtient finalement un stade IV formé de deux cellules
volumineuses qui s'affrontent au niveau du pôle végétatif et de deux micromères
qui entrent en contact au niveau du pôle animal.
(3) Les œufs à cloisonnement equatorial
Dans ces œufs, la segmentation spirale s'ordonne autour d'une direction
perpendiculaire à l'axe polaire (Guerrier, 1968). Restent parfaitement conservés
aussi bien le sens spiral du clivage que le caractère d'alternance marquant
l'orientation des générations fusoriales successives. Seules tendent à disparaître
FIGURE 5
Sabellaria alveolata (diamètre de l'œuf, 60 /*)
(A, B) Remise en place du premier fuseau de segmentation dans un œuf comprimé
suivant la direction de l'axe fusorial. /x = position du premier lobe polaire. Triangle
blanc = la position des globules polaires.
(C) Position prise par les fuseaux de deuxième division dans un œuf comprimé au
stade II, entre deux plans parallèles à l'axe polaire.
(D) Stade IV obtenu après décompression. La deuxième cloison de segmentation
(II) s'est développée en position equatoriale. 1 = première cloison de segmentation.
(E, F) Aspects réalisés lors des 3ème et 4ème divisions de segmentation. Segmentations respectivement dextre et sénestre. Sur ces Figs., les cellules issues du blastomère
AB formé lors de la première division sont disposées sur la droite.
(G-I) Position des strates lipidiques (//.) et vitellines (vi.) après une centrifugation
réalisée au stade piriforme.
(J, K) Stades II montrant une répartition très différente des inclusions deutoplasmiques entre les deux premiers blastomères.
(L) Larve de 24 h obtenue à partir d'un blastomère CD isolé après une centrifugation
de l'œuf, t.ap. = touffe apicale.
(M) Œuf centrifugé et comprimé ayant subi un premier clivage égal. Vue du pôle
végétatif.
(N) Le même œuf lors de la deuxième division de segmentation : formation d'un lobe
polaire /2 à partir de chaque blastomère.
(O) Forme double obtenue 48 h après l'opération. Doublement des sacs sétigères.
42
E M B 23
650
P. GUERRIER
les différences de taille qui, dans le développement normal, permettaient de
distinguer, à partir de la troisième division, micromères et macromères. La
situation est analogue à celle décrite chez Limax maximus (Guerrier, 1970). En
revanche, le fonctionnement des lobes polaires qui restent associés au pôle
végétatif conserve à la segmentation un certain caractère d'inégalité. Celle-ci
aboutit, par exemple, au stade IV, à la formation d'un seul macromère végétatif.
FIGURE 6
Schéma des relations existant entre le premier plan de clivage I et le quadrant dorsal
D tel qu'il se manifestera au stade IV. Vues du pôle animal.
(A, B) Dispositions réalisées au cours du développement normal.
(C, D) Dispositions observées après une rotation de 90° du premier fuseau de
segmentation à l'intérieur du plan equatorial qui le contient à l'origine. La trace du
plan de symétrie (S) et le premier plan de clivage I se situent à 90° de leur position
présomptive définie en A ou B.
Les globules polaires (g.p.) marquent la position du pôle animal; a, angle formé
par le plan de symétrie (S) par rapport au premier fuseau de segmentation.
FIGURE 7
Deux dispositions spirales irrégulières observées lors de la troisième division
d'oeufs ayant subi un deuxième cloisonnement equatorial (II). Les globules polaires
(g.p.) marquent la position du pôle animal. Dans les cellules hachurées, l'orientation
fusoriale est sénestre en A, orthoradiale, perpendiculaire à l'axe polaire originel
enB.
Segmentation des Spiralia. II
651
(a) Les œufs à première cloison equatoriale. Les fuseaux de deuxième division
conservent une orientation sénestre (8 observations). Les positions relatives des
sillons de contact entre les quatre premiers blastomères restent conformes au
schéma habituel, bien que ces sillons se trouvent alors dans la région equatoriale
de l'œuf (Fig. 3F; Fig. 2M). Les fuseaux de troisième division, qui se développent perpendiculairement à l'axe polaire, basculent ensuite dans le sens dextre
(5 observations). La loi d'alternance reste donc vérifiée et les quartettes cellulaires ainsi formés glissent, l'un par rapport à l'autre, autour de l'axe défini par
l'intersection des deux premiers plans de clivage (Fig. 2N).
(b) Les œufs à deuxième cloison equatoriale. Bien que les sillons de contact
formés entre les quatre premiers blastomères apparaissent alors parallèles entre
eux, cette situation anormale n'entraîne aucune déviation fondamentale dans le
sens spiral des clivages ultérieurs (Fig. 5E, F). Sur 42 œufs de ce type qui ont
été suivis, 39 ont, en effet, présenté une troisième division normalement dextre;
dans les trois œufs restants ( = 1 2 blastomères) les fuseaux affectaient (Fig. 7 A,
B), selon les blastomères, des orientations différentes réparties de la manière
suivante:
Orientations fusoriales perpendiculaires à l'axe polaire :
Orientations fusoriales dextres
Orientation fusoriale sénestre
3
8
1
Soit, en définitive, 164 dispositions fusoriales dextres sur un total de 168
blastomères examinés. A la quatrième division, dans 14 œufs étudiés, tous les
fuseaux observés présentaient une orientation sénestre.
On notera que les fuseaux de troisième division se développent toujours
perpendiculairement aux orientations des fuseaux des deux premières divisions,
donc perpendiculairement à l'axe polaire, bien que l'œuf conserve à ce stade un
aspect aplati en galette. Ces observations tendraient à prouver que la géométrie
des blastomères ne joue pas un rôle déterminant dans l'orientation des fuseaux,
au moment où ils se constituent.
D. Les différenciations larvaires observées à la suite des
expériences de compression
On sait (Guerrier, 1968) que les œufs dont la deuxième cloison affecte une
position equatoriale donnent toujours naissance à des larves normalement
constituées, dont les régions apicale et pygidiale se forment au niveau des pôles
animal et végétatif primitifs. Les seuls traitements susceptibles de modifier la
morphogenèse sont ceux qui influent sur la première division, soit qu'ils
entraînent un partage égal de la zone végétative entre les deux premiers blastomères, soit qu'ils provoquent la formation d'une cloison entre la zone animale
et la zone végétative.
42-2
652
P. GUERRIER
(1) Les embryons doubles obtenus après un partage égal du lobe polaire entre les
deux premiers blastomères
Les larves obtenues sont identiques aux formes décrites par Novikofï (1940)
sur l'œuf de S. vulgaris à la suite d'une égalisation du premier clivage sous
l'influence de solutions salines. Elles ne forment pas de cils apicaux, mais, au
bout de 20 h, portent en général une double touffe apicale. 50 h environ après
la fécondation, elles montrent un dédoublement de leur région pygidiale (Fig.
3K). La couronne trochale est régulière mais porte deux interruptions diamétralement opposées où l'on note la présence de cils dorsaux. De part et
d'autre du plan de symétrie ainsi défini, on observe deux paires de sacs sétigères
qui renferment chacun le nombre de soies caractéristique (Fig. 2 A, E, J). Les
mêmes résultats s'obtiennent encore lorsque la deuxième division de segmentation s'est opérée selon un plan equatorial, entraînant un déplacement de 90° de
l'axe de la figure de division.
(2) Embryons obtenus après un premier cloisonnement equatorial de l'œuf
Les trochophores obtenus 20 h environ après la fécondation (Fig. 20)
présentent en général une touffe apicale située au niveau du pôle animal primitif
(observée dans 8 œufs, non détectée ou absente dans 2). Au bout de 48 h, ces
larves qui portent des cils apicaux ainsi qu'une couronne trochale d'aspect
normal montrent, en revanche, un développement très réduit de la région posttrochale. Dans ces conditions, la position du plan de symétrie larvaire ne peut
plus être reconnue avec certitude. En effet, les sacs sétigères semblent le plus
souvent faire défaut et les rares soies latérales (0 à 3) que l'on peut alors observer
présentent une disposition relativement anarchique (Fig. 31).
E. Conclusions
A la suite de cette première série d'expériences, il est clair que la détermination
dorsoventrale de l'œuf de Sabellaria alveolata ne saurait être considérée comme
définitivement stabilisée avant l'achèvement de la première division de segmentation. Cette conclusion s'appuie en particulier sur les observations suivantes:
1. Malgré une rotation de 90° du premier fuseau de segmentation, la topogenèse normale est entièrement conservée, définie par rapport à la position prise
par le fuseau (Fig. 6). Il en résulte que la localisation du quadrant dorsal n'est
pas prédéterminée mais qu'elle dépend, au contraire, de l'orientation prise par
le premier fuseau de segmentation.
2. La réalisation d'un premier clivage égal et la formation des embryons
doubles n'impliquent aucun déplacement du premier fuseau de segmentation.
La topogenèse qui suit ne peut donc pas découler d'une orientation anormale
de la division par rapport à d'hypothétiques structures préalables. Le seul
élément causal à retenir semble être le partage égal du lobe polaire entre les
deux premiers blastomères. Le doublement des structures post-trochales qui en
Segmentation
des Spiralia. II
653
résulte s'explique seulement à condition d'admettre que leur morphogenèse
représente l'aboutissement d'un processus épigénétique et non pas l'expression
d'une structure préformée.
3. Un basculement du premier fuseau de segmentation suivant l'axe polaire
entraîne de graves altérations de la morphogenèse, tandis qu'un basculement
semblable des fuseaux de deuxième division reste sans effet sur celle-ci. Cette
observation prouve que la position du premier fuseau de segmentation par
rapport à l'axe polaire et la fusion du lobe polaire avec un blastomère s'étendant
réellement du pôle animal au pôle végétatif remplissent des fonctions majeures
dans la fixation des déterminations morphogénétiques. Passé le cap de la
première division, celles-ci s'exprimeront de façon normale quel que soit le
mode de découpage de l'œuf en blastomères.
4. Le fait que le développement normal conduise toujours à une seule forme
de stade IV ne saurait constituer un argument valable en faveur de la préformation. On se souviendra, en effet, que cette disposition est toujours respectée
pourvu que les fuseaux de deuxième division conservent une inclinaison de type
sénestre. Or, comme ce caractère est susceptible de se manifester quelle que soit
la position de ces fuseaux au sein de l'œuf, il est clair que le mode normal de
définition du quadrant D n'implique nullement l'existence d'une structuration
régionale rigide. Ces résultats s'accordent à l'hypothèse d'une organisation
relativement isotrope de l'œuf qui contiendrait cependant les éléments de
définition du sens spiral de la segmentation.
2ème Partie: la répartition des constituants endoplasmiques
et les potentialités morphogénétiques
Nous avons constaté que les propriétés qui s'expriment dans la morphogenèse
relèvent, pour une part, d'influences exercées par certaines structures locales
comme le lobe polaire. La question se pose de savoir si l'on peut attribuer ces
propriétés régionales à une fraction définie de l'architecture cellulaire, d'autant
que les observations cytochimiques et ultrastructurales les plus récentes n'ont
pu révéler l'existence de structures spécifiques au sein des lobes polaires (Raven
et al 1950; Pucci, 1961; Humphreys, 1964; Crowell, 1964).
A la suite de nombreux auteurs, nous avons donc provoqué, grâce à la
centrifugation des œufs, des répartitions anormales parmi les constituants endoplasmiques. Les conséquences morphogénétiques de ce traitement ont été
analysées sur des œufs entiers livrés à eux-mêmes ainsi que sur des œufs ayant
subi en plus d'autres interventions (compression, isolement de blastomères,
ablation de lobes polaires). Dans tous les cas, les œufs centrifugés se sont
comportés de façon rigoureusement semblable à celle des témoins ayant subi
les mêmes traitements à l'exclusion de la centrifugation. Ainsi, la distribution
des constituants endoplasmiques ne remplit pas, à ce stade, une fonction majeure
dans la différenciation régionale de l'œuf. Par voie de conséquence, l'accent se
trouve donc porté sur l'architecture régionale des structures corticales. Etant
654
P. GUERRIER
donné l'homogénéité des résultats obtenus, on ne rapportera ici qu'un nombre
limité d'exemples choisis pour leur signification parmi un ensemble beaucoup
plus vaste.
A. La répartition des strates dans les œufs centrifugés
Des œufs, prélevés au stade piriforme, ont été centrifugés à 2000 g pendant
30 à 45 min, jusqu'à ce que la majorité des témoins ai atteint le stade IL
Dans ces conditions, on limite au maximum la redistribution du matériel
stratifié qui se répartit en trois zones :
1. Une étroite zone centripète, constituée de granulations lipidiques, qui
présente un contour particulièrement net.
2. Une large zone moyenne, hyaline, dans laquelle se cantonnent les formations nucléoastériennes.
3. Une large zone centrifuge où se concentrent les plaquettes vitellines.
La disposition de ces diverses strates par rapport à l'axe polaire apparaît très
variable (Fig. 5G-I). On note cependant une légère prédominance des dispositions qui présentent une concentration lipidique au niveau du pôle végétatif.
Par ailleurs, lorsque la division s'accomplit selon le mode habituel, on obtient
toujours la formation de larves parfaitement constituées dont la face dorsale se
développe à partir du blastomère CD, que celui-ci emporte la strate lipidique
ou la strate vitelline (Fig. 5 I-K).
Tableau 1. Larves obtenues à partir de blastomères AB ou CD séparés
après centrifugation et observés 10 à 24 h après la fécondation
Touffe
apicale
Répartition
plasmatique
non
déterminée
,
*
,
AB
CD
Présente
Absente
0
16
34
0
Répartition plasmatique précisée
K
,
*
AB
AB
CD
CD
vitellus lipides vitellus lipides
0
17
0
14
11
0
15
0
Total
,
* ,
AB CD
0
47
60
0
B. Conséquences des traitements réalisés
(1) Résultats obtenus après isolement de blastomères AB et CD ne renfermant
qu'une seule catégorie d'inclusions deutoplasmiques
Après centrifugation, les œufs sont débarrassés de leur chorion. Comme ce
traitement nécessite un délai qui peut varier de 10 à 35 min suivant les lots
d'œufs considérés, la centrifugation a dû porter sur des stades relativement
précoces, une heure environ après la fécondation, soit peu de temps après
l'émission du deuxième globule polaire. Dans ces conditions, la stratification
reste suffisamment stable pour permettre l'obtention de blastomères de compositions cytoplasmiques très différentes.
Segmentation
des Spiralia. II
655
Les résultats obtenus sont alors parfaitement caractéristiques, pour ce qui
concerne la manifestation d'une touffe apicale (Tableau 1). En effet, cette
formation n'apparaît qu'au sein des blastomères CD, quelle que soit la nature
des inclusions plasmatiques qu'ils renferment. Il est donc clair que cette différenciation ne saurait dépendre de l'existence d'un matériel organoformateur
endoplasmique que la centrifugation devrait indifféremment concentrer dans
l'un quelconque des deux premiers blastomères.
En revanche, après 48 h de développement, on observe une certaine variabilité, même chez des embryons entiers, déchorionnés, dont certains ne
possèdent pas de soies post-trochales. Au même moment, les larves obtenues
après développement du blastomère AB sont toutes dépourvues de soies posttrochales; parmi les larves issues de blastomères CD isolés, 11 seulement sur
19 possèdent alors des soies post-trochales. De telles différences tiennent plus
vraisemblablement à une sensibilité accrue des embryons déchorionnés qu'aux
effets de la répartition des matériaux endoplasmiques.
(2) Conséquences d'une ablation de lobes polaires végétatifs renfermant des
éléments endoplasmiques différents
La réalisation de ce deuxième type d'expériences nécessite encore un
déchorionnage préalable de l'œuf, ce qui entraîne en général la perte des
globules polaires. En l'absence de ces repères indispensables, il importe alors
de suivre très précisément le développement du lobe polaire végétatif avant de
l'isoler au stade trèfle et de vérifier que les deux blastomères ainsi récupérés ne
confluent pas par la suite. Dans ces conditions, on obtient toujours des trochophores anormales et de structure similaire. Elles sont dépourvues de touffe
apicale et de région post-trochale mais portent des cils apicaux ainsi qu'une
couronne trochale d'aspect régulier. Ainsi, les effets d'une ablation du premier
lobe polaire ne dépendent en aucune manière de la nature des matériaux endoplasmiques stratifiables éliminés au cours de cette opération.
(3) Les effets d'un partage égal de Vorganisation polaire corticale et d'une répartition anormale des matériaux endoplasmiques entre les deux premiers blastomères
Pour obtenir ce résultat, j'ai appliqué une compression à des lots d'œufs
saisis au stade piriforme et centrifugés, au préalable, durant 15-20 min environ.
Après cela, on isole les œufs qui ont subi un clivage égal et qui présentent en
outre des blastomères de composition entièrement différente (vitellus dans l'un,
lipides dans l'autre). Il est par ailleurs nécessaire de s'assurer que ces embryons
forment bien deux lobes polaires, distincts, lors de la deuxième division
(Fig. 5 M, N).
En raison de la faible fréquence de ces embryons (moins de 0,1 %), je n'ai
pas cherché à savoir s'ils présentaient effectivement deux touffes apicales, leur
montage entre lame et lamelle signifiant à coup sûr la perte des larves examinées. Observées au bout de 48 h environ, celles-ci apparaissent identiques aux
656
P. GUERRIER
trochophores que l'on obtient après une égalisation du premier clivage sous
l'influence de la seule compression. Dépourvues de cils apicaux, les cinq
trochophores qui ont pu ainsi être analysées présentaient, en effet, une structure
double parfaitement caractéristique (Fig. 50). On en conclura que la formation
des embryons doubles est insensible à la répartition des inclusions plasmatiques
et résulte uniquement d'un partage égal du cortex végétatif entre les deux
premiers blastomères.
(4) Le développement des œufs centrifugés à première cloison equatoriale
Lorsque la première division se produit au cours de la centrifugation, certains
œufs, centrifugés perpendiculairement à l'axe polaire, peuvent subir un cloisonnement equatorial. Dans ces conditions, on observe que la présence simultanée
des diverses catégories de matériaux endoplasmiques au sein de chacun des deux
premiers blastomères ne suffit pas à assurer la différenciation d'une touffe
apicale et d'une région post-trochale normale. En effet, les larves formées ne
diffèrent de leurs homologues obtenues à la suite d'une simple compression de
l'œuf que par le fait qu'elles différencient très rarement une touffe apicale (5 cas
seulement sur 21). Elles présentent, en revanche, les mêmes déficiences posttrochales, ce qui conduit encore à effacement apparent de la symétrie bilatérale.
Par contre, lorsque la division s'opère selon son orientation habituelle, on a
vu que les blastomères CD, qui ont intégré le premier lobe polaire, se révèlent
capables de former une touffe apicale ainsi qu'une région post-trochale, quelle
que soit leur composition plasmatique. On en conclura que les facteurs responsables de ces différenciations ne sont pas préformés en tant que tels au sein
de l'œuf indivis, mais qu'ils prennent naissance au cours de la période de
fonctionnement du lobe polaire.
C. Conclusions
A l'issue de cette deuxième série d'expériences, il apparaît que la présence ou
l'absence du lobe polaire végétatif au sein d'un blastomère se traduit toujours
par les mêmes effets, quelle que soit sa composition plasmatique. Il en résulte
que le cortex végétatif doit jouer un rôle fondamental dans la fixation des
capacités morphogénétiques et que la qualité des matériaux endoplasmiques
qu'il contient (lipides, vitellus, zone hyaloplasmique lourde ou légère) ne
constitue pas, en elle-même, un facteur déterminant. Ces conclusions sont en
parfait accord avec les données obtenues par Verdonk (1968 a) sur l'œuf de
Dentalium et par Clement (1968) sur l'œuf d'Ilyanassa. Elles conduisent à
s'interroger sérieusement sur les hypothèses qui postulent l'existence, au niveau
du lobe polaire, d'un ARN messager spécifique ou qui accordent une importance considérable à un pool de précurseurs polynucléotidiques qui se
trouverait associé aux plaquettes vitellines (Collier, 1965; Berg & Kato, 1959).
Segmentation
des Spiralia.
II
657
DISCUSSION
Parmi l'ensemble des résultats obtenus au cours de ce travail, un certain
nombre de points méritent d'être discutés et comparés aux données analogues
qu'apporte l'étude d'autres espèces.
A. Les structures morphogénétiques de Vœuf indivis
(1) Formation et propriétés de Vorganisation polaire
Les effets de l'organisation polaire se traduisent dans le positionnement du
premier fuseau de segmentation qui tend à se disposer dans un plan supraéquatorial, perpendiculaire à l'axe animal végétatif. En outre, la formation des
lobes polaires, qui apparaît indépendante de la disposition des fuseaux et de la
répartition des éléments endoplasmiques, doit être considérée comme une
expression de cette organisation: celle-ci se trouverait donc au niveau des
structures corticales. En fin de compte, l'orientation ainsi définie représente
l'axe céphalocaudal de l'embryon; jusqu'à présent aucune intervention expérimentale n'a pu altérer cette liaison.
Chez Limax maximus, on sait que l'organisation polaire se fixe de manière
définitive au cours de la deuxième division de maturation: en effet, un déplacement du point d'émission du second globule polaire se traduit toujours par
une déviation corrélative dans la polarité du développement.
Chez Sabellaria, aucun des procédés expérimentaux utilisés n'a permis de
déplacer le lieu d'émission des globules polaires (Guerrier, 1968); cela ne
signifie pas, cependant, que les caractéristiques de l'organisation polaire soient
fixées avant l'émission des globules polaires. En effet, Hatt (1932) a observé
qu'une ablation de la zone végétative de l'œuf, pratiquée au moment de la
première division de maturation, n'entraîne aucune altération de la morphogenèse, tandis qu'une ablation du premier lobe polaire conduit toujours à la
formation de larves dépourvues de touffe apicale et de région post-trochale. Ce
résultat s'expliquerait aisément si l'on admet que la fixation du champ polaire
résulte d'un processus épigénétique analogue à celui que nous avons mis en
évidence chez Umax maximus. On ne peut contester, en revanche, que l'organisation polaire soit définitivement stabilisée lors de la première division de
segmentation, puisque la polarité antéropostérieure de l'embryon continue à
être définie par la polarité animale végétative, même après un cloisonnement
equatorial de l'œuf.
(2) Existence d'un champ spiral
Chez les Pulmonés, l'existence et les propriétés d'une structure coördinatrice,
distincte de l'organisation polaire, apparaissent lorsqu'on constate que les
orientations caractéristiques de la segmentation spirale conservent leurs dispositions relatives quand la première division s'est opérée selon un mode equatorial
à la place du mode méridien normal. Par rapport à la position de l'axe polaire,
658
P. GUERRIER
toutes ces structures sont alors déviées de 90° (Guerrier, 1970). Un autre argument découle, chez ces animaux, de la comparaison entre les symétries propres
aux formes dextres et sénestres, que l'on sait héritées selon un mode matrocline
(Sturtevant, 1923).
Chez Sabellaria, cette seconde catégorie d'arguments fait défaut du fait de
l'absence de formes sénestres connues. En revanche, le premier argument
subsiste intégralement, découlant des observations faites sur les œufs qui ont
subi un cloisonnement equatorial. Sans apporter de nouvelles données sur les
propriétés du champ spiral, ces observations permettent, tout au moins, de
considérer son existence comme une hypothèse vraisemblable.
B. Les événements morphogénétiques liés à la première division
La première division aboutit, dans l'œuf de Sabellaria, à une répartition
fortement inégale des constituants endoplasmiques. A cette différence entre les
deux premiers blastomères, qui est sans doute d'ordre essentiellement quantitatif, s'ajoute une différence qualitative qui résulte de l'association du lobe polaire
entier à un seul des deux blastomères obtenus. La région polaire animale, au
contraire, est répartie également entre les deux premiers blastomères. Ainsi, la
première division normale institue dans l'œuf une orientation, perpendiculaire
à l'axe polaire, qui s'avère finalement remplir une fonction majeure dans la
définition du plan de symétrie bilatérale.
Par rapport au développement normal, deux sortes d'anomalies peuvent être
provoquées: dans certains cas, le lobe polaire se partage de façon symétrique
entre les deux blastomères fils à la suite d'une première division égale; dans
d'autres cas, il fusionne avec un blastomère d'origine exclusivement végétative,
issu d'une première division equatoriale.
Après un premier cloisonnement equatorial de l'œuf, la morphogenèse est
altérée, ce qui indique l'existence, dans le développement normal, d'une interaction entre la disposition du premier fuseau de segmentation et l'organisation
polaire primitive, pour déterminer la suite du développement. Par ailleurs,
lorsque le premier fuseau conserve son orientation normale, tout partage égal
du lobe polaire conduit à la formation de structures gémellaires, quelle que soit
la composition plasmatique des deux premiers blastomères. Il faut en conclure
que la fixation du champ dorsal intervient normalement, chez Sabellaria
alveolata, sous l'influence des structures corticales végétatives, pendant une
période qui se situe avant le début de la seconde division. Lorsque la structure
polaire végétative se trouve contenue dans un seul blastomère, il en résulte la
formation d'un centre organisateur unique. En revanche, après une égalisation
du premier clivage, le même processus interviendrait au sein de chacun des deux
premiers blastomères, ce qui conduit à la formation d'une structure gémellaire.
Une situation analogue a déjà été rencontrée chez le Nematode Parascaris
equorum (Boveri, 1910; Guerrier, 1967). Dans cette espèce, le développement
normal comporte une première division equatoriale qui attribue chacune des
Segmentation
des Spiralia. II
659
régions polaires de l'œuf à un seul des deux premiers blastomères. Lorsqu'on
provoque la formation d'une première cloison méridienne, ces structures polaires
se trouvent également partagées entre les deux premiers blastomères; ceux-ci
subissent alors un développement symétrique. Ainsi, chez Parascaris comme
chez Sabellaria, la morphogenèse gémellaire apparaît comme la conséquence
d'un retard apporté à la ségrégation des structures polaires entre les blastomères.
On pourra supposer que la première division entraîne, dans les deux cas, la
fixation d'une potentialité qui confère des propriétés nouvelles aux blastomères
qui enferment les structures végétatives.
Cependant, la morphogenèse ultérieure des formations gémellaires apparaît
très différente chez Parascaris et chez Sabellaria. Dans le premier cas, en effet,
on obtient toujours une évolution abortive, tandis que, chez Sabellaria, se
constitue une région antérieure, unique pour l'essentiel de son organisation. On
peut expliquer cette situation en admettant, entre les deux espèces, un mode de
détermination différent au niveau des régions antérieures. Chez les Nematodes
on peut penser qu'une étape importante de la détermination des régions
antérieures passe par l'isolement de la région polaire animale dans un seul
blastomere : lorsque cette étape est altérée, la détermination de la région antérieure se trouve définitivement perdue de sorte que la morphogenèse des formations gémellaires est aiguillée dans une voie incomplète. Chez Sabellaria, au
contraire, la région polaire animale est toujours également partagée entre les
deux premiers blastomères de sorte que l'égalisation du premier clivage n'apporte, sur ce point, aucune déviation fondamentale par rapport à la situation
habituelle. Dans ce cas, on notera cependant que la région céphalique de la
larve comporte fréquemment deux touffes apicales, tandis qu'elle ne forme plus
de cils apicaux. Cette dernière observation conduit à penser que la différenciation de cette région n'est sans doute pas totalement autonome mais, partiellement au moins, soumise à un effet inducteur exercé par la région postérieure.
En définitive, il apparaît que, chez Sabellaria, la première division entraîne
une conséquence morphogénétique double assumant à elle seule des fonctions
qui, chez les Nematodes, résultent d'un ensemble plus complexe de mécanismes
différenciateurs. En premier lieu, elle contribue à la formation de la symétrie
bilatérale en conférant à l'embryon une organisation selon un axe perpendiculaire à l'axe polaire, situation qui, chez Parascaris, ne peut être acquise
qu'à un stade ultérieur. Par ailleurs, la première division de Sabellaria institute
les conditions qui président à la fixation des potentialités dans le champ pygidial:
lorsque la région végétative est limitée à un seul blastomere, le champ pygidial
forme une entité unique; si, au contraire, cette région est partagée entre les deux
blastomères, le champ pygidial est dédoublé pour donner naissance à une
formation gémellaire. Chez Parascaris equorum, cette fixation ne peut conduire
à une morphogenèse complète que dans la mesure où les structures polaires
animale et végétative sont isolées, par la première division, au sein de blastomères différents.
660
P. GUERRIER
Les situations ainsi analysées sont très différentes de celle que nous avons
rencontrés chez Limax maximus où les deux premières divisions de segmentation
sont normalement équationnelles. Dans ce cas, il est clair que les fixations
morphogénétiques liées à l'édification de la symétrie dorsoventrale ne peuvent
reposer de façon prédominante sur la ségrégation, au cours de la première
division, de propriétés corticales associées aux régions polaires. Et il faut admettre que ces fixations interviennent à un stade ultérieur que nous avons situé
après l'achèvement de la deuxième division de segmentation (Guerrier, 1970).
C. V intégration des facteurs morphogénétiques
dans le cours du développement
(1) Organisation polaire et champ spiral
Chez les Pulmonés, la définition de la symétrie bilatérale apparaît comme le
résultat d'une interaction entre l'organisation polaire et le champ spiral qui
définissent, conjointement, les caractères de la segmentation normale. En effet,
la polarisation respective des deux premières générations fusoriales dépend
essentiellement des propriétés d'orientation du champ spiral (Guerrier, 1970).
Cette organisation des premières divisions exerce, sur la structure germinale,
une action morphogénétique définie en introduisant des différences significatives
entre les quatre premiers blastomères. Ces différences doivent présenter, par
rapport à l'organisation polaire, une architecture déterminée: à défaut de cette
coordination, le développement devient abortif.
Dans la fixation de la symétrie bilatérale de Sabellaria, les effets du champ
spiral peuvent rendre compte de la fusion du deuxième lobe polaire avec le
blastomère dorsal présomptif, défini à partir de la position du premier fuseau.
Les observations rappelées plus haut montrent que la morphogenèse intègre, au
cours de la première division, un certain type d'interactions entre l'organisation
polaire et l'orientation du fuseau. La délimitation de ce processus intégrateur
au niveau de la première division est prouvée par le résultat des compressions
réalisées au cours de la seconde division. En effet, que la compression soit
réalisée au cours de la deuxième division, ou au cours de la première division
lorsque celle-ci provoque un clivage equatorial, on obtient des stades IV
d'apparences très voisines; la suite des divisions et l'organisation de la segmentation spirale sont également très similaires dans les deux cas. Cependant, tandis
que l'intervention d'une première cloison equatoriale donne lieu à une morphogenèse atypique, la morphogenèse est parfaitement normale lorsque la
compression est intervenue au cours de la deuxième division. On en déduira
que la morphogenèse anormale ne résulte pas d'une disposition originale des
blastomères, mais d'une irrégularité spécifique intervenue au cours de la
première division.
Segmentation
des Spiralia.
II
661
(2) Le lobe polaire et la différenciation de certaines structures larvaires
Le lobe polaire exerce un contrôle manifeste sur la différenciation des
structures apicales. En effet, son partage égal entre les deux premiers blastomères conduit à l'absence des cils apicaux qui sont habituellement fournis par
les blastomères A et B. De même, l'ablation du premier lobe polaire ou du
blastomère CD conduit toujours à l'absence de touffe apicale. Il faut se borner
à constater cette influence des structures végétatives sur la morphogenèse des
structures animales. Toute spéculation concernant le mécanisme de cette
influence paraît, pour le moment, prématurée.
L'ablation du lobe polaire conduit à une réduction extrême des structures
post-trochales et à la disparition des sacs sétigères. De là, certains auteurs ont
déduit que le cortex végétatif contiendrait une partie des éléments nécessaires à
la fixation du champ pygidial. Cependant, l'examen des embryons à première
cloison equatoriale conduit à rejeter une appréciation aussi simple. En effet,
bien que ces embryons disposent d'un lobe polaire parfaitement fonctionnel, ils
donnent naissance à des larves dont les structures post-trochales sont réduites,
très analogues à celles qui sont produites après ablation du lobe polaire. Si bien
qu'il faut admettre que le lobe polaire, à lui seul, ne possède pas la totalité des
déterminations nécessaires pour la production des formations post-trochales.
Celles-ci résident, sans doute, dans un fonctionnement du lobe polaire intégré
à une structure plus complexe.
(3) Le lobe polaire et le processus de symétrisation
Diverses hypothèses peuvent être avancées pour expliquer le fonctionnement
d'un tel système intégré. Nous ne retiendrons ici qu'une seule d'entre elles pour
former un modèle concret, sans nous dissimuler que d'autres formes peuvent
être également vraisemblables.
On pourra supposer, par exemple, que la fixation du champ pygidial dépend,
à la fois, des propriétés locales du lobe polaire et de l'influence exercée sur lui
par le processus de symétrisation. Si l'on considère la structure d'un embryon à
première cloison equatoriale, il apparaît que le fuseau de première division y
prend une orientation pratiquement parallèle à celle de l'axe polaire : de ce fait,
la naissance d'une symétrie bilatérale devient impossible à ce moment et l'on
conçoit que les larves obtenues ne présentent pas de symétrie bilatérale évidente.
Sans doute, le jeu du lobe polaire pourra-t-il, par la suite, donner naissance à
des embryons dotés d'une certaine polarité dans la mesure où l'un de leurs
pôles sera marqué par la présence d'un blastomère végétatif plus volumineux.
Mais, d'une part, il est possible que cette polarité se confonde toujours avec la
polarité animale végétative et ne puisse, de ce fait, donner naissance à une
symétrisation. D'autre part, on peut supposer que les éléments de symétrie sont
fixés au cours des premières divisions sans pouvoir être modifiés de façon
notable par les événements subséquents. Si on admet que la morphogenèse du
662
P. GUERRIER
lobe polaire est liée, simultanément, aux propriétés régionales de celui-ci et aux
influences exercées sur lui au cours des premières divisions par le processus de
symétrisation, on comprendra que des embryons sans symétrie apparente, mais
pourvus d'un lobe polaire entier, se développent selon une voie relativement
proche de la morphogenèse suivie par des embryons dépourvus de lobe polaire.
CONCLUSION GENERALE
L'ensemble des réflexions précédentes conduit à proposer trois conclusions:
1. Les opérations qui déterminent la symétrisation de l'embryon se déroulent
au cours des premières divisions. Si les conditions qui régnent à ce moment ne
conduisent pas à l'expression d'une symétrie bilatérale, les possibilités de voir
celle-ci prendre naissance sont définitivement perdues.
2. Passé les premières divisions et pourvu que soit respecté le caractère inégal
des divisions qui résulte du jeu des lobes polaires, les autres traits topogénétiques
propres à la segmentation spirale ne remplissent plus, chez Sabellaria, qu'une
fonction mineure dans la morphogenèse.
3. Les différenciations post-trochales résultent d'une interaction épigénétique
entre les propriétés régionales du lobe polaire et des influences en provenance
du reste de l'embryon, qui pourraient s'exprimer par le canal du processus de
symétrisation.
En définitive si, dans le développement de Sabellaria, nous cherchons à
remonter jusqu'aux structures déterminantes susceptibles d'exister dans l'œuf
indivis, il semble bien que l'on puisse déceler deux catégories de facteurs
seulement :
(a) une architecture polaire animale végétative qui s'exprime en particulier
dans le fonctionnement du lobe polaire,
(b) un champ spiral de structure relativement isotrope et dont la nature
particulière détermine les caractères propres à la segmentation spirale.
A eux seuls, ces deux ordres de facteurs sont incapables de définir une
symétrie bilatérale et aucune autre structure, susceptible de concrétiser cette
symétrie, ne paraît exister à ce moment. C'est le cours de la première division
qui fournit alors le supplément d'information nécessaire, en même temps que
les dispositifs tachygénétiques fixent dans les structures superficielles de l'œuf
les résultats de cette interaction décisive. L'architecture formée à ce moment
constitue la base de nouvelles interactions d'où découlent, en particulier, la
structuration du champ pygidial avec la morphogenèse de la région posttrochale ainsi que l'organisation du champ antérieur avec la formation de la
touffe apicale et des cils apicaux. Ainsi, joints aux observations faites sur
d'autres espèces, les résultats apportés par l'étude de Sabellaria nous confirment
dans une interprétation épigénétique du développement des Spiralia. Pour
l'essentiel, ce développement tachygénétique nous apparaît comme la conséquence d'un système d'interactions fondé d'une part sur des structures préexis-
Segmentation des Spiralia. II
663
tantes à différenciation régionale peu marquée et, d'autre part, sur des processus
intervenant à partir de l'émission des globules polaires et qui confèrent successivement à la structure de l'embryon les principaux axes de son développement.
RESUME
1. Le développement obtenu après une compression de l'œuf de Sabellaria
aheolata, pris au stade piriforme, démontre que la position du plan de symétrie
bilatérale ne saurait dépendre de la présence d'une structure dorsoventrale
préformée au sein de l'œuf indivis. La définition du plan de symétrie dépend
pour une part essentielle, de la position prise par le premier fuseau de division.
2. Lorsque la région du lobe polaire est partagée de façon égale entre les
deux premiers blastomères, on obtient une évolution de type gémellaire qui
atteste l'existence d'un minimum de propriétés regulatives.
3. Lorsque la zone polaire végétative est séparée des régions animales de
l'œuf par une première cloison de segmentation equatoriale, la morphogenèse
apparaît gravement perturbée. Par contre, lorsque cet isolement intervient lors
de la deuxième division de segmentation, on obtient des larves parfaitement
constituées.
4. La centrifugation, en créant une répartition anormale des matériaux
endoplasmiques entre les divers blastomères, n'entraîne aucune altération
sensible de la morphogenèse. Elle n'introduit de même aucune déviation
fondamentale dans les modes d'évolution qui ont été classiquement décrits
après isolement des blastomères normaux AB et CD, après ablation du lobe
polaire ou après son partage entre les deux premiers blastomères.
5. L'ensemble des résultats obtenus conduit à établir un modèle épigénétique
des déterminations morphogénétiques se succédant au début du développement
de Sabellaria.
SUMMARY
Characteristics of segmentation and determination of dorsoventral polarity in
the development of Spiralia. II. Sabellaria alveolata {Annelid polychaete).
1. The development shown by eggs of Sabellaria alveolata, compressed during
the piriform stage, demonstrates that the position of the plane of bilateral
symmetry does not depend on a preformed dorsoventral polarity fixed in the
uncleaved egg. The localization of the plane of bilateral symmetry depends
essentially on the position of the first cleavage spindle.
2. When the polar lobe region is equally distributed between the first two
blastomeres, twinning occurs, demonstrating the existence of a minimum of
regulative capacities.
3. When the polar vegetative region is separated from the animal region by
an equatorial first cleavage plane, morphogenesis is severely disturbed. On the
contrary, when this separation is effected during the second cleavage, we get
perfectly normal larvae.
664
P.
GUERRIER
4. Centrifuging the egg causes an abnormal distribution of endoplasmic
material which does not affect development. This abnormal partition of
substances does not change the classical modes of evolution described after
isolation of AB and CD blastomeres, removal of the polar lobe or equal
partition of this structure between the first two blastomeres.
5. These results lead to an epigenetic model of the morphogenetic determinations which succeed each other at the beginning of development in Sabellaria.
Ces recherches correspondent à une thèse soutenue devant la Faculté des Sciences de
Lyon (1970).
Cette publication fera l'objet d'un film distribué par le Service du Film de Recherche
scientifique, 96, boulevard Raspail, Paris (Vie).
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(Manuscrit
43
reçu le 7 'juillet 1969)
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