/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 23, 2, pp. 323-35, 1970
323
Printed in Great Britain
Sur le déterminisme de la qualité
régionale des régénérats d'appendices chez
la Blatte, Blabera craniifer
Par D É S I R É B U L L I È R E 1
Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Grenoble
(Directeur: Professeur P. Sengel)
Dans tous les phénomènes de régénération, il est bien évident que la qualité
et l'organisation des tissus néoformés sont sous la dépendance des tissus anciens.
Dans le cas de la régénération d'un appendice amputé, le moignon détermine la
qualité régionale du régénérât. Mais la question se pose de savoir si le moignon
agit par l'ensemble de ses organes laissés en place ou si seuls les tissus situés
immédiatement en arrière de la section ont une action déterminante. En modifiant expérimentalement la qualité des tissus proches de la section on peut
espérer obtenir une réponse à cette question. Les expériences de greffes hétérospécifiques, faites sur les Némertes par exemple (Bierne, \967a, b), montrent
bien que le régénérât est sous la dépendance des tissus voisins de la section. Chez
les Insectes, où les processus de régénération se déroulent à l'intérieur du segment de membre resté en place, les résultats obtenus jusqu'ici sont moins nets.
Les expériences d'implantation de patte à la place de l'antenne faites par Urvoy
(1963 a) et par Bonn (19656) conduisent à admettre un contrôle du régénérât par
les tissus du greffon. Ce contrôle serait complet d'après Bohn et incomplet
d'après Urvoy, qui pense à une influence du moignon antennaire sur le régénérât
par l'intermédiaire du système nerveux de l'antenne. Les nerfs de l'antenne, en
envahissant le régénérât du type patte conforme au greffon, le transformerait
quelque peu dans le sens antenne. Les expériences d'implantation d'une partie
de la patte prothoracique (P^ sur un moignon de la patte métathoracique (P3)
ont été interprétées très différemment par leurs auteurs. Urvoy (19636), après
avoir remplacé l'extrémité d'une hanche de patte métathoracique par l'extrémité
d'une hanche prothoracique, conclut à la prédominance des tissus de l'hôte sur
la qualité du régénérât. Bohn (1965 a), en greffant la partie distale de Px (tibia +
tarse) sur l'extrémité du tibia de P3, puis en sectionnant, après la première mue
post-opératoire, le tarse de Px à sa base, conclut à l'influence prédominante du
greffon sur la qualité du tarse régénéré. Ainsi, en ne considérant que le cas des
1
Adresse de Vauteur : Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Grenoble
Cedex 53, 38-Grenoble-Gare, France.
21-2
324
D. B U L L I E R E
Insectes, les résultats sont presque concordants lorsqu'il s'agit de régénération
après greffe d'une partie d'appendice très différente du moignon porte-greffe
(par exemple, patte sur antenne), mais divergent lorsqu'il s'agit de combinaisons
entre parties d'appendices semblables (patte prothoracique sur patte métathoracique).
La différence des techniques utilisées par ces deux auteurs peut-elle expliquer
ces résultats apparemment contradictoires? Le fait que la greffe et la régénération ne se situent pas, dans les expériences de Bohn (1965«), dans la même
intermue aurait-il une répercussion sur la qualité du régénérât? Ou bien, la
position du régénérât à l'intérieur du moignon joue-t-elle un rôle important?
Dans le moignon de tibia resté en place, nous savons (Bullière, 1967 a, b) que le
régénérât apparaît enroulé en hélicoïde vers l'extrémité distale. Dans le moignon
de hanche, au contraire, le régénérât n'est pas limité à la partie distale, mais il
occupe toute la surface ventrale sur laquelle il apparaît replié (Bodenstein, 1955;
Bullière, 1967a, b).
Ainsi, on peut penser que le régénérât est contrôlé par les tissus au contact
desquels il se développe, tissus uniquement du type greffon dans le cas des
opérations portant sur l'extrémité du tibia, tissus en partie du type moignon
dans le cas des opérations portant sur l'extrémité de la hanche. Dans ce dernier
cas, le contrôle de la qualité du régénérât échapperait aux seuls tissus proches de
la surface de section. On peut de même penser que la seule extrémité de la
hanche Px greffée ne contient pas toutes les informations concernant la qualité du
régénérât à élaborer (fémur + tibia + tarse).
Pour répondre à ces différentes questions, j'ai repris l'étude de la nature du
régénérât en fonction de la qualité du greffon dans les cas où le régénérât s'élabore à l'extrémité du tibia (ablation du tarse) et dans les cas où il s'élabore dans
la hanche (ablation au niveau de l'articulation trochanter-fémur).
Par ailleurs des réponses claires aux questions posées sont nécessaires à
l'interprétation des régénérats multiples obtenus, dans diverses conditions
expérimentales, par Penzlin (1965), Bohn (19656), Bart (1965, 1966) et par moimême (Bullière, 1970).
Les expériences rapportées ici ont conduit à des résultats constants permettant de conclure que, dans tous les cas où le greffon reste vivant, la qualité du
régénérât est sous la dépendance exclusive des tissus greffés.
MATERIEL ET METHODES
Toutes les opérations ont été faites sur des larves de la Blatte Blabera craniifer
Burm., élevées au laboratoire selon la technique déjà décrite (Bullière, 19676).
Toutes les opérations consistent à implanter une partie de la patte prothoracique
(Px) sur un moignon de patte métathoracique (P3). J'ai utilisé comme hôtes des
larves mâles et femelles des quatre derniers stades et également des nymphes des
deux sexes. J'ai utilisé comme donneurs, dans la plupart des séries, des larves des
Régénérais d'appendices
325
quatre derniers stades, des nymphes et également des imagos, mâles ou
femelles.
Les opérations ont été conduites de telle façon que les surfaces du moignon et
du greffon, destinées à être en contact, restent exposées à l'air pendant une
durée minimale, toujours inférieure à une minute. La bonne prise du greffon est
contrariée par une trop longue exposition à l'air qui provoque la coagulation de
Phémolymphe.
Quatre types d'expériences ont été réalisés :
1. Dans le premier type, la moitié distale de la hanche, avec le trochanter
attenant, est prélevée sur la Px gauche du donneur. Le moignon porte-greffe est
constitué par les deux tiers basaux de la hanche de la P 3 gauche de l'hôte. Le
greffon est implanté sans inversion de son axe proximo-distal et de façon à ce
que ses faces interne, externe, dorsale et ventrale soient en continuité avec les
faces correspondantes du moignon.
2. Dans le deuxième type, les deux tiers distaux du tibia sont prélevés sur la Px
gauche du donneur. Le moignon porte-greffe est constitué par les deux tiers
proximaux du tibia de la P3 gauche de l'hôte. L'orientation du greffon par
rapport à l'hôte est la même que dans le premier type de greffe.
3. Dans le troisième type, les deux tiers distaux du tibia sont prélevés sur la Px
droite du donneur. Le moignon porte-greffe est constitué par les deux tiers
proximaux du tibia de la P 3 gauche. Le greffon est implanté après inversion de
180° de son axe proximo-distal, de façon à ce que ses faces interne, externe,
dorsale et ventrale soient en continuité avec les faces correspondantes du moignon.
4. Dans le quatrième type, qui sert de témoin aux premier et deuxième types
de greffe, les greffons sont prélevés et implantés sur la P3, toutes les autres conditions expérimentales étant identiques à celles des deux premiers types. Des
témoins avec greffe de P3 sur F1 n'ont pu être réalisés car les hôtes rongent le
greffon, qui est à portée de leurs mandibules. Des animaux sans implants et dont
la P 3 a été sectionnée, soit en travers de la hanche soit à l'extrémité du tibia,
servent également de témoins.
Pour toutes les opérations, les larves ont été anesthésiées à l'anhydride
carbonique et les plaies et les sutures ont été obturées par un film de Nobécutane
(Nobécutane, Laboratoires Robert et Carrière, Paris) selon la technique déjà
utilisée par Bohn (1965a). Tous les animaux opérés portent une marque d'identification à la peinture. La bonne prise et la survie du greffon sont contrôlées
fréquemment. Le maintien de la souplesse des membranes d'articulation est un
critère sûr de la survie des tissus du greffon. Dans le cas des implants d'extrémité
de hanche avec trochanter, c'est la membrane d'articulation du trochanter sur la
hanche qui sert de test; dans le cas des implants de tibia, c'est la membrane
d'articulation des épines dans leur alvéole qui est prise en considération. Lorsque
le greffon se dessèche, les membranes durcissent et les articulations perdent leur
mobilité.
326
D. B U L L I E R E
Les animaux opérés sont fixés après l'une des quatre mues post-opératoires et
conservés dans l'alcool.
RESULTATS
Avant d'examiner les régénérats obtenus dans les quatre séries d'expériences,
il est nécessaire de rappeler les différences morphologiques qui existent entre la
patte prothoracique et la patte métathoracique (Fig. 1, A, B et C).
Patte prothoracique
— 1 à 3 épines sur le bord interne de la
face ventrale du fémur.
— Tibia court, conique, plus large à son
extrémité distale qu'à son extrémité proximaie.
— Epines regroupées sur une portion
distale du tibia, approximativement égale à
la moitié de sa longueur.
— Nombreuses soies sur le tibia.
— Le tarse peut se rabattre latéralement
à 90° par rapport à l'axe du tibia.
— Le premier article du tarse est très
court et représente moins du tiers de la
longueur totale du tarse.
— Le rapport de la longueur du tibia sur
la longueur du fémur est toujours inférieur
à 1, même après plusieurs mues postopératoires.
Patte métathoracique
— Absence d'épines sur le bord interne
de la face ventrale du fémur.
— Tibia long, avec un diamètre régulier
de la base à l'extrémité.
— Epines nombreuses
longueur du tibia.
sur
toute
la
—Surface du tibia presque totalement
sans soies.
— Le tarse ne peut pas se rabattre
latéralement par rapport au tibia.
— Le premier article du tarse est long et
représente presque la moitié de la longueur
totale du tarse, particulièrement dans le cas
d'un tarse régénéré, ne comportant que
quatre articles.
— Le rapport de la longueur du tibia sur
la longueur du fémur est voisin ou supérieur
à 1 après la première mue post-opératoire,
puis devient très nettement supérieur à 1.
Il faut préciser qu'au moment de la mue imaginale, le tibia Vx acquiert une
forme plus effilée, que les premiers articles des tarses Px et P3 augmentent plus en
longueur que les autres articles des appendices (Bullière, 1968).
1° type: greffe de hanche sur hanche P3 de larve: {Tableau 1)
(a) Greffe de hanche Px de larve ou d'imago (Fig. IC et D, et Fig. 2A et C).
Dans tous les cas où le greffon est resté vivant et où le régénérât a pu être observé
(54 cas sur 120 greffes réalisées), le régénérât est du type Pl5 c'est-à-dire conforme
au greffon (Fig. 1C et D et Fig. 2 A).
FIGURE 1
(A) Photographie de la patte prothoracique (PJ gauche d'une larve. Remarquer la
présence d'épines sur le fémur (flèches), la forme et l'ornementation du tibia, x 3,5.
(B) Photographie de la patte métathoracique (P3) de la même larve, x 3,5.
(C et D) Imago mâle, après la mue post-opératoire, montrant un régénérât du type
Pi à la place de la patte P3 gauche. Une extrémité de hanche prothoracique avait été
greffée à la place de l'extrémité de la hanche métathoracique. Remarquer la présence
d'une épine sur le fémur régénéré (flèche) et la morphologie larvaire du tibia.
Comparer avec le tibia P x de cet imago et le tibia Px de larve (Fig. IA). C x 4 ;
Dx5,5.
Régénérais d'appendices
*
%
*
>
•
327
328
D.
BULLIERE
Au contraire, lorsque le greffon s'est desséché et que le régénérât a pu être
observé (40 cas), celui-ci est du type P3, c'est-à-dire conforme au moignon
(Fig. 2C).
Dans le cas des implants provenant d'un imago, le régénérât s'élabore
rarement avant la première mue post-opératoire: dans la plupart des cas le
greffon se soude et apparaît, à la première mue post-opératoire, cicatrisé au
niveau de son extrémité distale. Durant la deuxième intermue, le régénérât
s'élabore et apparaît extérieurement au moment de la deuxième mue postopératoire. Dans deux cas sur seize greffons vivants (Tableau 1), aucun régénérât
n'a été élaboré, même après trois mues normales de l'hôte.
(b) Témoins: greffe de hanche Pz, ou témoins sans implant (Fig. 2B). Dans
tous les cas où le régénérât a pu être observé, que le greffon soit resté vivant
(28 cas), qu'il se soit desséché (7 cas) ou qu'il n'y ait pas eu d'implant (15 cas), le
régénérât est toujours du type P3.
2° type : greffe de tibia sur tibia Pz de larve (Tableau 1)
(a) Greffe de tibia P1 de larve ou d'imago (Fig. 2D). Dans tous les cas où le
greffon est resté vivant et où le régénérât a pu être observé (34 cas sur 125 greffes
réalisées), le régénérât est du type Pl5 c'est-à-dire conforme au greffon (Fig. 2D).
Au contraire, lorsque le greffon s'est desséché et que le régénérât a pu être
observé (46 cas), le régénérât est du type P3, c'est-à-dire conforme au moignon.
Les remarques faites à propos des greffes de hanches d'imagos sont valables
dans les cas du tibia et tout se passe comme si les tissus de l'imago présentaient
une certaine inertie avant d'être 'mobilisés' pour l'élaboration du régénérât.
(b) Greffe de tibia Px de larve après inversion de V axe proximodistal (Fig. 2F).
On peut difficilement reconnaître si la partie distale du tibia correspondant au
greffon est du type Px ou P3, car le régénérât tibial est trop court. Mais dans tous
les cas où le greffon est resté vivant, le tarse régénéré est caractéristique d'une Px
et se rabat à 90° sur le tibia, ce qui prouve bien que l'articulation tibia-tarse est
également conforme à une Vv
(c) Témoins: greffe de tibia P3 ou témoins sans implant (Fig. 2, E et G). Dans
tous les cas où le régénérât a pu être observé, que le greffon soit resté vivant
(16 cas) (Fig. 2E), qu'il se soit desséché (12 cas) (Fig. 2G) ou qu'il n'y ait pas eu
d'implant, le régénérât est toujours du type P3.
On peut conclure de ces résultats, que le greffon, à condition de rester vivant,
impose toujours sa qualité au régénérât.
Au contraire, lorsque le greffon se dessèche, c'est le moignon qui détermine
la nature du régénérât.
Evolution ultérieure du régénérât
La qualité du régénérât, ainsi déterminée par les seuls tissus du greffon, se
maintient-elle conformément à celui-ci au cours des mues ultérieures? Ou, au
contraire, peut-on mettre en évidence une influence progressive du moignon sur
Hanche Pi
Hanche P x
Hanche P 3
(témoin)
Témoin
sans
implant
Tibia P x
Tibia P x
Tibia Px
droit avec
inversion
de l'axe
proximodistal
Tibia P 3
(témoin)
Témoin
sans
implant
Larve
Imago
Larve
Larve
Imago
Larve
14
36
45
35
90
18
38
39
81
41
35
11
17
6
35
18
12
14
(49
\41
[17
\l8
ƒ 22
\14
< 8
\37
48
24
13
20
28
7
15
j 53
\28
(16
'\23
130
Après
1 mue
(mue
imaginale)
* Le terme 'greffon non vivant' désigne tous les cas où le greffon se
dessèche, tombe ou est rongé par l'hôte.
f Dans ces deux colonnes sont regroupés les animaux qui n'ont pas
régénéré.
1° colonne: les animaux ont été opérés au stade nymphe et n'ont pas
régénéré avant la mue imaginale.
Larve
Implant
Donneur
opérations
28
0
6
0
5
0
43
0
11
0
0
0
0
Pi
transplantation
16
72
14
1
1
14
10
14
30
5i
6
74
5
29
13
3
5
0
32
0
14
0
34
32
74
1
1° mue
17
2
9
Indéterminéî
11
2
5
5
1
5
16
70
12
72
11
5
6
2° mue
Libération du
régénérât
0
22
0
18
28
6
15
Type
P*
Nature du régénérât
Type
de
2° colonne: l'hôte a mué au moins 2 fois, sans qu'il y ait eu régénération.
î Cette colonne regroupe tous les animaux qui ont régénéré, mais
dont le régénérât n'a pu être déterminé soit par suite de son mauvais
développement, soit par suite de sa rupture et perte accidentelles.
Après
plusieurs
mues
Absence de régénératf
des différentes
Greffon vivant Nb. de
(chiffres romains)
cas
Nombre
Greffon non
avec
de
vivant*
régécas
(italiques)
nérat
T a b l e a u 1. Résultats
Co
a-
Hi,
>3
330
D. BULLIERE
Régénérats d'appendices
331
la partie régénérée de l'appendice. Les observations morphologiques ainsi que
les mesures d'accroissement restent caractéristiques des implants, quel que soit
le nombre de mues effectuées par l'animal après l'opération (Tableau 2). On ne
peut déceler la moindre influence de la part du moignon. Pour les témoins
greffés P3/P3, les mesures correspondent aux caractéristiques des régénérats
obtenus après une simple ablation suivie de régénération normale (Bullière,
1968). Le régénérât apparaît donc conforme à la qualité du greffon et se maintient conforme à cette qualité. Si par la suite, on coupe l'appendice régénéré,
la qualité du nouveau régénérât qui est élaboré est évidemment fonction du
niveau de la section. Si la section est pratiquée en-deçà de la surface de greffe,
éliminant ainsi tous les tissus du greffon, le régénérât est du type moignon. Au
contraire, si elle est pratiquée au-delà de la surface de greffe et que des tissus
du greffon restent en place, le régénérât est conforme au greffon.
DISCUSSION
Dans toutes les expériences, nous pouvons donc identifier sans ambiguïté les
régénérats et conclure à l'influence exclusive du greffon sur la qualité du
régénérât, à condition que le greffon soit resté vivant. Tous les résultats, regroupés dans le Tableau 1, montrent que le greffon impose sa qualité au
régénérât et que cette influence, comme chez les Némertes par exemple (Bierne,
\967a, b), peut se manifester même à partir d'un greffon relativement peu
volumineux. D'autre part, toutes les informations concernant les caractéristiques morphogénétiques des différents articles régénérés des pattes opérées sont
présentes aux différents niveaux de l'appendice et s'expriment dans la qualité du
régénérât. De plus cette qualité ne dépend pas de l'intermue durant laquelle il
est élaboré.
A la lumière de ces résultats, les régénérats de type moignon obtenus dans le
cas des expériences d'Urvoy (19636) seraient à interpréter comme la conséquence d'un dessèchement de l'implant. L'hypothèse d'une influence du moignon
FIGURE 2
(A) Régénérât du type patte prothoracique obtenu après greffe de l'extrémité d'une
hanche Pi gauche d'imago à la place de la hanche P3 gauche d'une larve, x 3,5.
(B) Régénérât du type P3 obtenu après greffe de l'extrémité d'une hanche P3 gauche
sur une autre hanche P3 gauche, x 4,5.
(C) Régénérât du type P3 obtenu dans le cas où le greffon s'est desséché, x 4.
(D) Régénérât obtenu après greffe d'une partie du tibia Px gauche sur le tibia P3
gauche. Aussi bien le tibia greffé, l'articulation tibia-tarse, que le tarse sont typiques
d'une patte prothoracique. Remarquer la forme larvaire du tibia Px et du tarse.
x5,5.
(E) Régénérât du type P3 obtenu après greffe de tibia P3 sur tibia P3. x 5.
(F) Régénérât du type Pi obtenu après greffe d'une partie de tibia Px droit sur tibia
P3 gauche avec basculement de 180° de l'axe proximo-distal du greffon, x 5.
(G) Régénérât du type P3 obtenu dans le cas où le greffon s'est desséché, x 4.
76*
48
46
72
82
90
2
48 17 22
33 11 16
33
7 10
78 22 28
98 28 35
110 28 34i
Fémur Tibia 1
27
20
14
34
42
40
3
33
0
0
0
0
46
4
52
34
26
44
58
64
5
•s
T
55
46
40
103
128
138
F
83
69
64
90
94
103
19
13
11
27
32
33i
1
1
24
18
16
34
41
414.
2
30
24
22
41
50
48
3
Tarse
36
0
0
0
0
56
4
3° mue post-opératoire
58
42
33
59
70
75
5
s
89
84
76
106
114
119
F
1
2
34
34
29
53
58
58
3
Tarse
63 23 29
55 19 25i
53 17 23
130 35 45
153 40 50
157 42 51
T
* Longueurs exprimées en dixièmes de millimètre (graduations d'un micromètre oculaire).
Pi normale
Px coupée régénérée
P x /P 3 régénérée
P3/P3 régénérée
P 3 coupée régénérée
P 3 normale
Appendice
Tarse
2° mue post-opératoire
5
41 64
0 54
0 41
0 72
0 78
66 90
4
4° mue post-opérato ire
(imaginale)
transplantation
Chaque chiffre correspond à la moyenne de 3 à 5 mesures
faites sur des animaux du sexe mâle.
Tableau 2. Evolution des régénérais élaborés après
p
a
to
Régénérats d'appendices
333
sur la morphologie du régénérât, dans le cas des greffons vivants, par l'intermédiaire de facteurs inconnus ou par l'intermédiaire du système nerveux, comme
le suppose Urvoy (1963 a) semble à rejeter. On ne peut, d'après les expériences
rapportées ici, conclure quant à l'influence du système nerveux sur la régénération, problème qui a été abordé dès 1923 par Kopec, puis repris par de
nombreux auteurs comme Penzlin (1964). Récemment, Niiesch (1968), en a
fait une excellente revue.
On peut ajouter que, même lorsqu'elles proviennent d'imagos, les parties
d'appendices greffées, normalement incapables de régénérer, imposent leur
qualité au régénérât qui est élaboré après greffe sur un moignon de larve. Ces
résultats confirment et complètent par une technique différente, les résultats de
Bodenstein (1941, 1953), qui avait montré la possibilité de régénérer chez les
imagos après mise en parabiose avec une larve. Cela est en accord également avec
les résultats de Wigglesworth (1940#, b), de Piepho (1951), de Piepho & Meyer
(1951), de Wiedbrauch (1953). Piepho, par exemple, en transplantant des tissus
d'imago dans une larve, observait la mue des transplants et en quelque sorte
leur rajeunissement.
Cependant, les cellules du greffon présentent une certaine inertie à suivre le
cycle de l'hôte. Ainsi, les greffons d'imagos ne conduisent généralement à
l'élaboration d'un régénérât qu'au cours de la deuxième intermue post-opératoire. De plus, les greffons provenant de larves jeunes (trois ou quatre stades
avant la mue imaginale) implantés sur des larves plus âgées (deux stades avant
la mue imaginale) ne rattrappent pas leurs deux mues de retard et, au moment
de la mue imaginale, l'appendice régénéré libéré présente encore une morphologie larvaire (Fig. 1 A, C et D). Précisons qu'aucun décalage n'apparaît entre
le vieillissement du greffon et celui du moignon lorsque l'un et l'autre sont au
même stade, comme c'est le cas, par exemple, d'un greffon de patte prothoracique
implanté sur un moignon de patte métathoracique du même animal.
Les expériences de greffe de tibia avec inversion de la polarité proximo-distale
montrent que le régénérât est élaboré à la surface de section basale. Cela est en
accord avec les résultats obtenus par Bohn (1965a). De plus, même dans ce cas,
la qualité du régénérât dépend uniquement de la qualité du greffon.
Ainsi donc, le greffon, s'il reste vivant, impose toujours sa qualité au régénérât
et cette influence est complète, même lorsque le greffon est peu volumineux,
provient d'un imago ou a subi une inversion de sa polarité proximo-distale. De
plus, les tissus du greffon conservent une certaine 'autonomie' en ne suivant pas
strictement le cycle de vieillissement de l'hôte.
RESUME
Une analyse du rôle du greffon et du moignon au cours de la régénération des
appendices a été réalisée chez la Blatte, Blabera craniifer.
Une partie de patte prothoracique a été implantée sur un moignon meta-
334
D. BULLIERE
thoracique. Les implantations ont été faites au niveau de la hanche et au niveau
du tibia. Les résultats montrent que:
1. Le greffon, lorsqu'il reste vivant, impose sa qualité régionale au régénérât.
2. Une partie d'appendice d'imago, greffée sur une larve, peut régénérer et
imposer sa qualité au régénérât. Le fragment d'appendice greffé conserve une
certaine autonomie et ne suit pas strictement le cycle de vieillissement de l'hôte.
3. Le greffon, s'il est implanté avec sa face distale contre le moignon, est
capable de former un régénérât normal à partir de son extrémité proximale
libre.
Ces résultats ont été discutés par rapport à certaines données antérieures,
tendant à montrer une certaine influence du moignon sur la qualité régionale du
régénérât. Une telle influence n'a pu être mise en évidence dans nos expériences.
En particulier, il semble exclu que le système nerveux de l'hôte participe à la
détermination qualitative du régénérât.
SUMMARY
The determination of regional specificity in the regenerates of
appendages in the cockroach Blabera craniifer
The role of the graft and of the stump have been studied during leg regeneration in the cockroach, Blabera craniifer.
A part of a prothoracic leg has been implanted on a metathoracic stump. The
implantations were made at the coxal and tibial levels. The results show that:
1. The graft, provided it remains alive, imposes its regional specificity on the
regenerate.
2. A part of an imaginai appendage, grafted on to a larva, can regenerate and
imposes its regional specificity on the regenerate. The grafted piece of appendage
retains a relative autonomy and does not strictly follow the cycle of senescence
of the host.
3. When the graft is implanted with its distal face against the stump, it is still
capable of forming a normal regenerate, growing out of its free proximal end.
These results are discussed in the light of earlier data, indicating that the
stump exerts a certain influence on the regional nature of the regenerate. Our
experiments give no evidence of such an influence. Particularly, a participation
of the hosts' nervous system in the qualitative determination of the regenerate
may be ruled out.
Ce mémoire constitue une partie de la thèse qui sera présentée par l'auteur devant la
Faculté des Sciences en vue de l'obtention du grade de docteur es Sciences.
Régénérais d'appendices
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