J. Embryo!, exp. Morph. Vol. 30, 2, pp. 329-343, 1973
329
Printed in Great Britain
Induction (Tune queue et de parapodes
surnumeraires par deviation de Tintestin chez
les Nereidae (Annelides Polychetes)
Par B. BOILLY 1
Laboratoire de Morphogenese Experimentale, Universite de Lille I
SUMMARY
Supernumerary tail and parapodia induction by deviation of the
intestine in nereids {Annelida: Polychaeta)
Localized ablation of the intestine has been performed on normal and grafted specimens of
the two polychaetes Nereis pelagica L. and Pen'nereis cultrifera G. with the following results:
(1) In the absence of the intestine, segments are not regenerated but parapodia grow on the
plane of section.
(2) A segmented tail arises where the intestine is deviated; the regenerate we obtain in this
case is of the 'aneurogenic' type and without anal cirri and parapodia.
(3) These results suggest that caudal regeneration results from the association of different
tissues (intestine and the body wall) whereas the nerve cord exerts an influence upon the organization of the regenerate. Likewise the caudal regeneration of parapodia is the consequence of
the juxtaposition of a dorsal and a ventral body wall in the presence of the central nervous
system.
INTRODUCTION
Chez les Annelides, la regeneration caudale de segments procede necessairement a partir de la paroi du corps et de l'intestin sectionnes au moment de
Famputation. Le role de ces formations dans la morphogenese regeneratrice
a ete aborde, avec des succes variables, essentiellement par elimination de Tune
d'entre elles du processus morphogenetique, que ce soit par excision d'une
partie de la paroi du corps (Kiortsis & Moraitou, 1965) ou ablation de l'intestin
(bibliographic dans Boilly, 1969#). Par contre, le role de celles-ci dans le
declenchement meme de la regeneration n'a ete que rarement recherche en
raison de difficultes experimentales evidentes. En effet, seule la paroi du corps a
fait Tobjet de quelques travaux (Avel, 1932, 1950; Boilly-Marer, 1969, 1971 a),
alors que la participation de l'intestin dans ce phenomene n'a pas encore ete
recherchee. Nous nous sommes done propose d'aborder ce probleme en etudiant
le role du tube digestif dans la regeneration caudale de quelques Nereidae et
notamment dans le declenchement de cette morphogenese.
1
Adresse de Vauteur: U.E.R. de Biologie, Universite des Sciences et Techniques de Lille I,
Laboratoire de Morphogenese Experimentale, B.P. 36, 59650 Villeneuve d'Ascq, France.
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B. BOILLY
MATERIEL ET METHODES
L'experimentation a ete conduite sur des Nereispelagica L. recoltees a Ambleteuse (Pas-de-Calais) dans des crampons de laminaires et des Perinereis cultrifera
G. provenant de Luc-sur-Mer (Calvados). Elle consiste d'une part a suivre la
regeneration caudale apres elimination de l'intestin du front de section et
d'autre part a etudier le comportement de la paroi du corps apres deviation de
l'intestin au niveau de celle-ci.
1. Elimination de Vintestin
Elle est obtenue soit par ablation localisee de l'intestin, soit par deviation de
celui-ci du front de section.
(a) Ablation de Vintestin
Elle est realisee soit sur un animal entier, soit sur un court trongon greffe sur
une Nereis normale.
Cas d'un animal entier. En raison de la nature du tissu intestinal (manque de
consistance) et des nombreuses adherences existant entre l'intestin et la paroi du
corps (dissepiments), l'ablation de l'intestin n'est pratiquee que sur une distance
relativement faible (de l'ordre de 3 a 5 segments au maximum (Fig. 1D).
Cas d'un greffon. Nous avons utilise des tronc.ons de Nereis de cinq a six
segments au maximum en raison de la possibility d'extraire relativement facilement l'intestin sur toute la longueur de celui-ci. Ces troncons depourvus
d'intestin sont ensuite greffes sur la face latero-dorsale d'une Nereis normale
(Fig. 2D).
(b) Deviation de Vintestin du front de section
Apres amputation, l'extremite posterieure de l'intestin sectionne est amenee
en direction d'une ouverture de la paroi du corps et fixee a ce niveau a l'aide
d'agrafes (Fig. 1G).
Dans tous les cas, l'amputation de la Nereis est effectuee au niveau d'un
intersegment de la zone depourvue d'intestin.
2. Deviation de Vintestin dans la paroi du corps
Elle consiste soit a amener l'extremite sectionnee de l'intestin a l'exterieur du
corps (Fig. 1G), soit a pratiquer une ouverture dans la paroi intestinale en
relation avec l'exterieur (Fig. 1J). Le tube digestif est maintenu ouvert a la
surface du corps par fixation de sa paroi au tegument a l'aide d'agrafes. La
deviation est realisee soit sur la face dorsale, soit sur la face ventrale de la Nereis.
Les animaux operes sont eleves dans de l'eau de mer normale a la temperature
du 13 °C. Les observations ont ete poursuivies jusqu'a 5 mois apres l'operation.
L'etude histologique a ete effectuee au microscope photonique apres fixation
Induction d'une queue et de parapodes surnumeraires
Operation
Cicatrisation
331
Regeneration
0
J
K
Fig. 1. Regeneration d'un troncon anterieur de Nereis apres ablation ou deviation de
1'intestin. En A, B, C, regeneration caudale normale a l'extremite du troncon
anterieur (temoin). En D, E, F, regeneration caudale apres ablation partielle de
1'intestin. En G, H, I, regeneration d'une queue sur la face dorsale et de parapodes sur
le front de section apres deviation de 1'intestin. En J, K, L, regeneration d'une queue
sur la face dorsale et le front de section apres ouverture de la paroi intestinale sur la
face dorsale du corps. Les formations neoformees sont ombrees. Les fleches representent le niveau d'amputation; les signes v indiquent la presence des agrafes utilisees pourfixer1'intestin a la paroi du corps. • , paroi de corps; • , paroi intestinale.
E M B 30
332
B. BOILLY
Cicatrisation
Operation
\y
Reneneration
no
1
Fig. 2. Regeneration d'un greffon de Nereis. En A, B, C, regeneration d'une queue
normale en presence de l'intestin a Fextremite du greffon (temoin). En D, E, F, regeneration de parapodes en l'absence d'intestin a l'extremite du greffon. Les formations
neoformees sont ombrees. Lesflechesrepresented le niveau d'amputation; les signes
y indiquent la presence des agrafes utilisees pour fixer l'intestin a la paroi du corps.
• , paroi de corps; • , paroi intestinale.
des pieces au melange de Bouin-Hollande sans acide acetique et coloration des
coupes (6 jam d'epaisseur) par la triple coloration de Prenant (variante de Gabe).
RESULTATS
Avant d'exposer les resultats de nos experiences, il convient de rappeler que,
apres amputation, l'intestin subit une extrusion au niveau de la plaie (Figs. 1B,
2B). La paroi intestinale se recourbe en direction du tegument puis se soude a
celui-ci. La regeneration est assuree par allongement de la paroi du corps et de
l'intestin (Fig. 1C). Le meme processus se deroule lorsque Famputation concerne
un troncon de corps greffe sur une Nereis normale et ceci meme si l'intestin du
greffon n'entre pas en contact avec celui du porte-greffe (Fig. 2C). Nous
considererons d'abord les resultats relatifs a la regeneration caudale en l'absence
d'intestin puis ceux ayant trait a la deviation de l'intestin sans tenir compte de
l'espece etudiee etant donne que les resultats obtenus chez N. pelagica L. et
P. cultrifera G. sont semblables.
Induction d'une queue et de parapodes surnumeraires
333
1. Regeneration caudale en Vabsence d'intestin (Tableau 1)
(a) Ablation partielle de Vintestin d'une Nereis normale
Lorsque l'ablation de l'intestin est pratiquee sur une Nereis normale, l'extremite sectionnee de celui-ci regenere (Fig. 1E) en direction du front de section
qu'il atteint dans un delai proportionnel a la longueur d'intestin excise (de
Fordre de 4 jours pour une longueur d'intestin correspondant a 2 segments). Au
moment ou l'intestin regenere atteint le plan d'amputation, la plaie est fermee
par un epiderme cicatriciel forme a partir des bords leses du tegument. L'anus
se perce apres contact et soudure entre l'intestin regenere et l'epiderme cicatriciel.
La regeneration caudale est alors identique a celle des temoins (Fig. IF), les
conditions experimentales etant semblables; elle se traduit par l'edification d'un
regenerat segmente constitue d'un pygidium pourvu de deux cirres anaux, d'une
zone de proliferation et d'un certain nombre de segments portant chacun une
paire de parapodes (Fig. 1C, F). 11 est done impossible d'etudier la regeneration
caudale en l'absence d'intestin par ablation partielle de celui-ci sur une Nereis
normale.
(b) Ablation totale de Vintestin d'un greffon
Quand l'amputation est effectuee sur un greffon totalement depourvu d'intestin
(Fig. 2D), le tube digestif du porte-greffe ne regenere pas en direction du front
de section du greffon etant donne qu'il n'a subi aucune lesion au cours de la
greffe. Dans ce cas, rextremite sectionnee du greffon cicatrise par opposition des
bords leses de la paroi du corps (Fig. 2E) mais ne regenere jamais de segments
setigeres ni de pygidium. Par contre, un certain nombre de parapodes complets
(1 a 2 paires) sont edifies dans tous les cas sur l'aire cicatricielle (Figs. 2F, 3 A)
dans un delai de 45 a 60 jours apres l'amputation. Les parapodes neoformes sont
places entre les parapodes du dernier segment de la souche pratiquement dans le
prolongement du corps de l'animal et presentent une polarite dorso-ventrale
normale. A l'examen histologique (Fig. 5 A), ils apparaissent anatomiquement
identiques aux parapodes temoins; leur innervation est assuree par un cordon
issu de la chaine nerveuse.
(c) Deviation de Vintestin du front de section
Si la paroi de rextremite sectionnee de l'intestin reste maintenue au tegument
apres deviation, le tube digestif ne peut pas regenerer en direction caudale
(Fig. 1G). Dans ces conditions, en l'absence d'intestin au niveau du front de
section, la cicatrisation du segment ampute est assuree, comme precedemment,
par soudure des tissus de la paroi du corps (Fig. 1H). Le regenerat s'edifie done
uniquement a partir du tegument; il ne comporte aucun segment mais seulement
quelques parapodes (1 a 2 paires) (Fig. 11). Ces neoformations sont implantees
comme precedemment directement sur le front d'amputation entre les parapodes
du dernier segment de la souche et presentent la meme orientation.
22-2
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B. BOILLY
Tableau 1. Regeneration apres elimination ou deviation de r infest in
du front de section
Nombre de
Nombre
cas ou
d'animaux l'operation
operes
a reussi
Type d'experience
f
/Sur animal
Regeneration
caudale apres
elimination de Ablation de ( p j
{D)
l'intestin du
l.ntestin
S u f greffe
front de section
I (Fig. 2D)
par...
Deviation de l'intestin du
, front de section (Fig. .1 G)
'Deviation de l'intestin
Regeneration
complet (Fig. 1G)
apres deviation
de l'intestin
Ouverture de la paroi
dans la paroi
du corps...
intestinale a la surface du
corps (Fig. 1J)
Resultat obtenu
30
18
Regeneration d'une
queue normale (18)
24
15
12
8
72
11
Regeneration de
parapodes (15)
Regeneration de
parapodes (8)
Regeneration dorsale d'une queue
de type aneuro-
70
4
genique (11)
Regeneration dorsale d'une queue
de type aneurogenique (4)
2. Deviation de Vintestin (Tableau 1)
Le maintien de l'intestin devie a la paroi du corps est particulierement difficile
a realiser. En efFet, dans la plupart des cas, le contact entre ces deux formations
ne se maintient pas pendant un temps suffisant pour permettre la soudure; le plus
souvent, on observe l'arrachement des tissus de la paroi intestinale et correlativement le retrait de l'intestin a l'interieur du corps. Dans ces conditions, la plaie de
la paroi du corps ayant ete en contact avec l'intestin cicatrise et aucune
neoformation n'apparait a ce niveau. La partie deviee de l'intestin ou bien
regenere en direction caudale (cas de la deviation de l'intestin complet) ou
bien cicatrise normalement (cas de l'ouverture de la paroi intestinale a l'exterieur
FIGURE 3
Regeneration apres ablation ou deviation de l'intestin chez la Nereis.
(A) Regeneration de parapodes a l'extremite d'un greffon depourvu d'intestin
(fleche), 2 mois apres l'amputation (= Fig. 2F). pg, porte-greffe.
(B) Cicatrisation de l'intestin sur la paroi dorsale du corps (cas d'une ouverture de la
paroi intestinale a la surface du corps) 15 jours apres la deviation (= Fig. 1 A);
l'extroversion de l'intestin est nettement visible (fleche).
(C) Regeneration d'un pygidium (fleche) sur la face dorsale du corps apres deviation
de l'intestin, 30 jours apres l'operation (= Fig. 11). On distingue le vaisseau perianal
du regenerat relie par un vaisseau longitudinal au vaisseau dorsal de la souche.
(D) Regeneration d'une queue segmentee (fleche) sur la face dorsale du corps apres
deviation de l'intestin, 3 mois apres la deviation (= Fig. 11). Le regenerat comprend
le pygidium depourvu de cirres anaux et quatre segments depourvus de parapodes.
Induction d'une queue et de parapodes sumumeraires
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B. BOILLY
du corps). Dans ce dernier cas, on peut alors reinciser le tegument et reiterer
l'operation.
En depit de ces difficultes experimentales, nous avons reussi a obtenir un
certain nombre d'individus chez lesquels la deviation de l'intestin s'est maintenue
mais ceci uniquement sur la paroi dorsale du corps. En effet, jusqu'a present, les
deviations intestinales ventrales ont toutes echoue vraisemblablement en raison
des frottements occasionnes lors des deplacements de l'animal. Lorsque la
paroi intestinale reste en contact avec le tegument, elle se soude a ce dernier
comme dans la regeneration caudale normale (Fig. 1H, K). Cette cicatrisation
est alors suivie de la regeneration d'une queue segmentee orientee perpendiculairement ou obliquement par rapport a la surface du corps (Fig. 11, L). Le
regenerat est constitue d'un pygidium depourvu de cirres anaux et de plusieurs
segments (jusqu'a 7) totalement demunis de parapodes (Figs. 3B, C, D, 4A).
La segmentation est soulignee par la presence des anses vasculaires transversales
reliant les deux vaisseaux longitudinaux issus du prolongement du vaisseau
dorsal de la souche. L'examen histologique de ces regenerats (Fig. 5C, D)
confirme les observations morphologiques relatives a la segmentation: la
cavite coelomique est cloisonnee par des dissepiments en tous points semblables
a ceux des temoins. Les queues neoformees sur la face dorsale presentent
neanmoins une particularity importante: elles sont totalement depourvues de
chaine nerveuse. L'evolution des neoformations dorsales est d'autre part interessante a considerer. Le plus souvent, leur croissance est limitee. Des observations
effectuees sur des individus chez lesquels une amputation de segments a ete
pratiquee en meme temps que la deviation dorsale (Fig. 1L) ont permis en effet
de montrer que la longueur des regenerats dorsaux est toujours inferieure a celle
des regenerats caudaux bien que le nombre de segments ne soit guere different;
d'autre part, la croissance en epaisseur des regenerats dorsaux est reduite de
sorte qu'ils presentent le plus souvent une forme cylindrique alors que les
regenerats normaux sont toujours coniques. Cependant, les queues neoformees
sur la face dorsale peuvent subir les transformations pygidiales liees a l'epitoquie;
nous avons en effet observe la differentiation de papilles pygidiales chez les
individus epitoques (Fig. 4B). Parfois, il arrive que le regenerat dorsal, lorsqu'il
est particulierement tenu, semble se resorber et disparaisse; dans ce cas, le
tegument cicatrise et la regeneration ne se manifeste plus, bien que l'intestin soit
maintenu par le tissu cicatriciel a proximite immediate de l'epiderme (Fig. 5B).
FIGURE 4
Queues regenerees sur la face dorsale du corps apres deviation de l'intestin
(microscope electronique a balayage).
(A) Trois mois apres la deviation, Nereis atoque. Aucune trace de parapodes et de
cirres anaux est visible.
(B) Deux mois apres la deviation, Nereis epitoque. Meme legende que Fig. A.
Remarquer les nombreuses papilles pygidiales entourant l'orifice anal.
Induction d'une queue et de parapodes surnumeraires
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338
B. BOILLY
DISCUSSION
Nous discuterons successivement de la regeneration caudale en l'absence
d'intestin puis de la regeneration dorsale apres deviation de l'intestin.
1. Regeneration caudale en Vabsence d'intestin
Les resultats obtenus montrent que chez les Nereis etudiees aucun segment
(segment setigere ou pygidium) n'est regenere en l'absence de tube digestif. Ce
resultat differe done de tous ceux obtenus jusqu'a present relatifs au role du tube
digestif dans la regeneration caudale des Annelides. En effet, bien que ^influence
de l'intestin sur ce processus soit certaine (Berril, 1961), la regeneration de segment n'est jamais bloquee mais uniquement ralentie en l'absence de tube digestif;
dans le cas extreme, seul le pygidium estrestitue (Okada, 1938; Boilly, 1969a).
Chez les Nereis etudiees, par contre, seuls des parapodes sont edifies sur le front
de section sans qu'aucune ebauche de segment n'apparaisse; le regenerat obtenu
dans ces conditions ne represente done pas une queue heteromorphique. Une
morphogenese semblable a deja ete observee au cours de la regeneration
anterieure d'autres Polychetes (Abeloos, 1950, 1952; Boilly, 1961) mais est
restee inexpliquee. Dans le cas present, les resultats obtenus par Boilly-Marer
(1969, 1971 a, b) relatifs a l'induction de parapodes surnumeraires par juxtaposition de territoires ventral et dorsal en presence de nerf pedieux, permettent
d'interpreter nos observations. En effet, en l'absence d'intestin, la cicatrisation
de la plaie ne peut s'effectuer que par recouvrement de celle-ci par la paroi du
corps seule dont les bords sectionnes se soudent entre eux; ce processus entraine
done une juxtaposition de territoires heterologues (paroi de corps dorsale et
ventrale) creant ainsi les conditions de declenchement d'une morphogenese
parapodiale.
FIGURE 5
Etude histologique de la regeneration apres deviation de l'intestin chez Nereis.
(A) Regeneration de parapodes a l'extremite d'une Nereis dont l'intestin a ete
devie du front d'amputation. Le parapode neoforme visible sur la photographie
(fleche) est place dans l'alignement du corps perpendiculairement aux parapodes de
la souche dont les acicules seuls sont presents sur le cliche (asterisques); il est innerve
par la chaine nerveuse (en).
(B) Resorption (fleche) d'une queue regeneree sur la face dorsale du corps apres
deviation de l'intestin (/). L'intestin est separe de la zone en voie de resorption par un
tissu cicatriciel (c). en, chaine nerveuse.
(C) Regeneration d'une queue (fleche) sur la face dorsale du corps apres deviation
de l'intestin (coupe transversale). en, chaine nerveuse; /, intestin.
(D) Regeneration d'une queue segmentee sur la face dorsale du corps apres
deviation de l'intestin (coupe sagittale). L'axe de l'intestin de la souche (is) est
perpendiculaire a celui du regenerat (ir). Lesflechesindiquent la base du regenerat.
Induction d'une queue et de parapodes surnumeraires
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B. BOILLY
2. Regeneration dorsale apres deviation de Vintestin
Lorsque l'intestin est devie vers la surface du corps et sa paroi fixee solidement au tegument de facon a maintenir le tube digestif ouvert a l'exterieur, on
assiste dans tous les cas a l'edification d'un regenerat de type caudal pourvu d'un
pygidium, d'une zone de proliferation et d'un certain nombre de segments et dont
la morphogenese est semblable, dans ses grandes lignes, a celle obtenue apres
amputation de segments. Le resultat de cette contre-experience permet done
d'affirmer sans ambiguite que, chez la Nereis, l'intestin est indispensable a la
regeneration d'une queue. Les caracteres morphologiques du regenerat obtenu
dans ces conditions et les conditions de declenchement de cette morphogenese
appellent cependant quelques commentaires.
(a) Caracteres morphologiques du regenerat induit par deviation de Vintestin
Les regenerats obtenus sur la face dorsale du corps apres deviation de l'intestin
se caracterisent par l'absence de cirres anaux sur le pygidium et de parapodes
sur les segments et rappellent a ce titre les regenerats aneurogeniques obtenus
apres deviation de la chaine nerveuse du front de section (Boilly & Combaz,
1970); ils se comportent d'ailleurs de la meme maniere que ces derniers au cours
de l'epitoquie en differenciant une couronne de papilles pygidiales toutes
semblables (Boilly-Marer & Combaz, 1972). Une telle identite de comportement s'explique parfaitement bien puisque, dans les conditions denos experiences
de deviation dorsale de l'intestin, la chaine nerveuse n'est pas lesee et ne peut en
consequence penetrer dans le regenerat. Les regenerats dorsaux obtenus sont
effectivement depourvus de chaine nerveuse tout comme les regenerats aneurogeniques obtenus par deviation de la chaine nerveuse. 11s different cependant de
ces derniers par le fait qu'ils sont formes uniquement au depens du tegument
dorsal alors que la mise en place des regenerats aneurogeniques procede toujours
a partir du tegument de toute la peripherie du corps comme dans le cas normal.
Neanmoins, en depit de cette difference, il convient de remarquer que les
regenerats aneurogeniques et dorsaux sont morphologiquement et anatomiquement semblables; on peut done supposer, ou bien que la nature dorsale ou
ventrale du tegument n'intervient pas dans l'edification du regenerat caudal, ou
encore que le tegument du regenerat aneurogenique est entierement de type dorsal
comme le laissent d'ailleurs supposer d'autres resultats (Combaz & Boilly, 1971).
Les resultats de nos experiences demontrent done que, si la regeneration de la
queue chez la Nereis depend etroitement de la presence de l'intestin, l'absence de
la chaine nerveuse ne l'empeche pas, bien qu'elle retentisse sur l'organisation du
regenerat (differentiation des cirres anaux et des parapodes). Ils permettent de
reaffirmer l'originalite du comportement morphogenetique de la Nereis parmi
les Annelides qui, dans l'ensemble, peuvent regenerer en l'absence du tube
digestif mais necessitent le plus souvent la presence de la chaine nerveuse pour
restituer les parties amputees.
Induction d'une queue et de parapodes surnumeraires
341
(b) Conditions du declenchement de la regeneration dorsale
11 est interessant de remarquer que le regenerat caudal est induit la ou un
contact permanent est assure entre la paroi du corps et celle de l'intestin, bien
que ces conditions experimentales ne font que repeter ce qui se passe au cours
de la cicatrisation normale consecutive a une amputation de segments (Boilly,
19696). L'induction d'une morphogenese par contact de tissus normalement
separes Tun de l'autre rappelle, en effet, le processus de declenchement d'une
neoformation parapodiale decrit par Boilly-Marer (1969, 1971a, b). Selon cet
auteur, l'induction de parapodes surnumeraires peut etre realisee par juxtaposition d'une paroi de corps dorsale et d'une paroi de corps ventrale dans certaines conditions d'innervation (presence du nerf pedieux au niveau de la zone
de contact des territoires heterologues). De meme, dans le cas de nos experiences,
c'est le contact entre la paroi intestinale et celle du corps qui semble declencher
le processus regenerateur. Cependant, bien que le principe du declenchement de
la morphogenese soit semblable (discontinuite tissulaire), les modalites en sont
differences; deux differences importantes meritent en effet d'etre signalees, la
premiere ayant trait a la nature et localisation des tissus, la seconde a l'intervention du systeme nerveux.
Nature et localisation des tissus. Dans le cas present, les tissus entrant en
contact sont differents (paroi de corps et intestinale) alors que dans l'induction
parapodiale ils sont de meme nature (paroi de corps uniquement); toutefois ils
doivent provenir de sites differents (paroi de corps dorsale et ventrale) pour que
la morphogenese parapodiale puisse etre declenchee. Par contre, dans le cas de
la regeneration dorsale par deviation de l'intestin, le lieu d'origine des tissus
impliques dans la morphogenese n'intervient pas dans le processus. En particulier, dans le cas de l'ouverture de la paroi de l'intestin a l'exterieur (Fig. 1J),
c'est uniquement de la paroi intestinale dorsale qui entre en contact avec de la
paroi de corps dorsale.
On peut done considerer a la lumiere de ces resultats que c'est l'heterogeneite
du contact tissulaire qui declenche le processus morphogenetique, l'heterogeneite
pouvant etre creee par un contact entre tissus differents (cas de la regeneration
caudale) ou par un contact entre tissus semblables mais preleves a des niveaux
opposes d'un gradient de differenciation dorso-ventral (cas de la regeneration
parapodiale).
Intervention du facteur nerveux. L'induction parapodiale, par contact entre
parois de corps dorsale et ventrale, n'est assuree qu'en presence d'un nerf
pedieux au niveau de la zone de contact (Boilly-Marer, 1971 b). Par contre, dans
le cas de la regeneration dorsale d'une queue par deviation de l'intestin, la
presence du systeme nerveux central, notamment de la chaine nerveuse, n'est pas
necessaire pour permettre a la disharmonie tissulaire de se manifester. Ce resultat
souligne a nouveau l'independance de la regeneration caudale de la Nereis
vis-a-vis du systeme nerveux (Boilly & Combaz, 1970). Nos experiences demon-
342
B. BOILLY
trent done l'importance capitale du role de l'intestin dans Finduction de la
regeneration caudale de la Nereis et rappellent par analogie les travaux relatifs
a la chaine nerveuse dont le role dans le declenchement de la regeneration a ete
mis en evidence chez un grand nombre d'Annelides (Durchon, 1967).
RESUME
Des experiences d'ablation localisee de l'intestin sur animal intact ou sur greffon, et de
deviation de l'intestin vers la paroi dorsale du corps ont ete realisees chez les Annelides
Polychetes Nereispelagica L. et Perinereis cultrifera G. Les resultats obtenus sont les suivants:
(1) En l'absence d'intestin aucun segment n'est regenere; par contre des parapodes sont
edifies sur le plan de section.
(2) Une queue segmentee est edifice la ou l'intestin est devie; le regenerat obtenu est de
type 'aneurogenique' et depourvu de cirres anaux et de parapodes.
Us permettent de considerer que e'est la contact de tissus differents (paroi intestinale paroi du corps) qui declenche la regeneration caudale, la chaine nerveuse n'intervenant que
dans l'organisation de ce regenerat.
De meme, la regeneration caudale de parapodes resulte de la juxtaposition d'une paroi de
corps dorsale et d'une paroi de corps ventrale en presence du systeme nerveux central.
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