/. Embryol. exp. Morph. Vol. 30, 2, pp. 301-315, 1973
301
Printed in Great Britain
Etude des duplications encephaliques chez
Teinbryoii de Poulet par implantation de
mesoderme ventral presomptif
Par D. VEIN 1
Laboratoire de Zoologie, Universite de Nancy I
SUMMARY
Study of the encephalic duplications produced in the chick embryo
by implantation of presumptive ventral mesoderm in the node area
Material from the posterior third of the primitive streak has been implanted, in place of
Hensen's node or in its close vicinity. Implants of embryonic haemopoietic tissues were also
used as well as inert material (agar) for controls.
The replacement of Hensen's node by yet-undifferentiated material (even lateral to the
streak) leads to encephalic twinning.
The implantation of the same material in a paraxial location leads to various results
extending from normal cephalogenesis to encephalic twinning.
There is no effect from the same material when implanted in front of Hensen's node or
behind it, nor is there an effect from other materials when implanted into the node.
It is concluded that the ventral material leads to twinning owing to its ability to participate
in the morphogenetic movements of the neighbouring territories, while modifying them, and
to form dorsal structures under their influence.
INTRODUCTION
Abercrombie & Bellairs (1954) ont obtenu des duplications encephaliques
chez les embryons de Poulet dont le noeud de Hensen a ete remplace a un stade
precoce (ligne primitive complete) par du materiel preleve dans le tiers posterieur
de la ligne primitive.
Dans ces experiences les modifications encephaliques peuvent presenter des
formes diverses: une plaque neurale sans organisation ou un dedoublement
encephalique plus ou moins profond. Selon Pimportance de la duplication,
Tembryon possede ou ne possede pas de rangees de somites surnumeraires. Les
cellules du greffon ont ete parfois marquees au phosphore 32P. Elles se retrouvent
cxclusivement dans les rangees de somites surnumeraires et dans l'endoderme.
Plus recemment, Bellairs (1969) a greffe a la place du noeud de Hensen des
fragments de ligne primitive, pris en avant du tiers posterieur. A mesure que ces
fragments deviennent plus craniaux, le taux de duplication diminue.
Pour ces auteurs, les duplications seraient provoquees par une modification
1
Adresse de Vauteur: Laboratoire de Zoologie, Universite de Nancy I, Cas officielle n° 140,
54037 Nancy Cedex, France.
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D. VEIN
localisee des mouvements morphogenetiques. Cette modification serait el tern erne due a un phenomene 'd'inhibition par contact des mouvements cellulaires' (Abercrombie & Heaysman, 1953; Abercrombie, 1967). Pour Abercrombie et Bellairs, les cellules de la region posterieure arreteraient a leur
contact celles de la ligne primitive anterieure. Notons que les cellules mesenchymateuses de la ligne primitive, par leur destinee et leur aspect, sont apparentees
aux fibroblastes d'origine musculaire.
Confronted avec les donnees experimentales (Waddington, 1933; Grabowski,
1957; Hara, 1961) concernant la cephalogenese, l'explication proposee parait
pleinement satisfaisante; mais elle n'explique pas les cas de regulation totale
observes par les auteurs, ni le fait que les cellules greffees n'ont pas ete retrouvees
dans la corde alors que la regulation complete est possible.
Plusieurs questions peuvent alors se poser, auquel le present travail cherche a
repondre.
- Quelle est la participation du greffon dans la duplication?
- Quel est le role de l'hote dans ce phenomene de duplication ?
- Quelle est la repartition du materiel provoquant la duplication?
- Quelles sont les causes de ces duplications?
MATERIEL ET METHODES
Les experiences de greffes portent sur des embryons notes, preleves au stade
3+ de Hamburger & Hamilton (1951). C'est a dire au stade de la ligne primitive
longue non achevee, et plus souvent au stade 4 (ligne primitive achevee).
Les blastodermes de Poulet sont cultives in vitro suivant la methode de
Gallera & Nicolet (1961). Les operations sont realisees en chambre sterile. Les
explants sont preleves sur l'embryon 'in ovo'; dans ce cas de la gelose saline
coloree au noir animal (Sandor, 1968) est injectee prealablement sous le
blastoderme afin de creer un bon contraste et de permettre le reperage des
diverses parties de l'embryon. Lorsqu'il s'agit de greffons marques, ils sont
preleves sur des embryons explantes in vitro.
Les embryons ayant recu un implant sont remis en incubation pour 24 a 36 h,
apres quoi ils sont fixes au liquide de Clarke et ensuite colores par le melange bleu
de toluidine a 1 %, eosine a 2 %.
Dans les experiences ou l'implant est marque a la thymidine tritiee selon la
methode de Nicolet (1965; 1970) les embryons donneurs sont preleves apres 6 h
d'incubation pour etre cultives in vitro, sur le milieu contenant 5 /^Ci/ml de
thymidine tritiee d'activite specifique de 5 Ci/mM, provenant du C.E.A. Ils sont
alors incubes 8 h sur ce milieu, temps necessaire au marquage de tous les
noyaux. Pour les etudes autoradiographiques, les embryons sont fixes au
liquide de Clarke et colores a l'hemalun-eosine. Les coupes de 7 /im d'epaisseur
sont ensuite recouvertes par une emulsion pelliculable Kodak AR 10. La duree
de l'exposition est de 21 jours.
Duplications encephaliques
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Fig. 1. Resume des differents types de greffes de partie posterieure de ligne primitive
jeune. Au centre: embryon donneur utilise au stade 3+, autour de celui-ci, les
embryons hotes auxdeux stades utilises, l'implantest en noir. Lieux d'implantations:
(A) En avant du nceud de Hensen. (B^ B2) A la place du noeud de Hensen. (C) A la
place du nceud de Hensen en conservant un peu de materiel cordial. (D) Au niveau
du tiers anterieur de la ligne primitive. (E) A cote du nceud de Hensen. (F) Dans le
nceud de Hensen et le territoire somitique presomptif. (G) Dans le noeud de
Hensen et transversalement dans le mesoderme paraxial.
Les experiences de greffes sont de differents types (cf. Fig. 1). L'implantation
a ete faite suivant les cas:
- En position axiale, en avant du noeud de Hensen (Serie A), a la place du
nceud de Hensen (Serie B), a la place du noeud de Hensen en conservant
cependant la frange anterieure de Pebauche cordale (Serie C), au niveau du tiers
anterieur de la ligne primitive (Serie D).
- en position paraxiale, a cote du noeud de Hensen (Serie E).
- a la fois dans le noeud de Hensen et le mesoderme paraxial (Series F et G).
- en position nodale, mais avec des greffons de tissu ventral preleves a un
stade different (Serie H).
- en position nodale, mais avec des greffons de tissu hematopaietique (Serie I).
Les experiences de greffes realisees avec un precurseur radioactif portent sur
les series A, B, C et E. Une serie temoin, oil le greffon est un cube de gelose, a
ete realisee. Elle porte sur les cas A, B et E.
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D. VEIN
Tableau 1
Series
Nombre total
Embryons avec un implant marque
Pas de duplication
Type I
Type II
Type III
Type IV
A
Bx
Bo
12
1
10
0
1
1
0
13
5
0
1
3
6
1
15
12
2
4
6
2
1
C
9
1
5
0
3
0
1
Types de duplications
Type I.
Duplication neurale interessant le prosencephale, 1 corde, 2 rangees de somites.
Type II. Duplication neurale s'etendant au mesencephale, 2 cordes, 2 rangees de somites.
Type III. Duplication neurale s'etendant au rhombencephale, 2 (ou 3) cordes, 3 rangees de
somites.
Type IV. Duplication neurale s'etendant jusqu'a l'axe medullaire, 2 cordes, 4 rangees de
somites.
RESULTATS
(A) Serie temoin
Le greffon est un cube de gelose.
Dans les 9 cas obtenus, l'embryon hote reagit de la meme maniere. II n'est
jamais duplique. S'il cicatrise la plaie et expulse le cube de gelose, il regule
completement. S'il ne rejette pas la gelose, un trou se forme a son niveau.
(B) Implantation de me'soderme ventral presomptif
Les resultats obtenus seront etudies selon la position de la greffe.
Serie A: greffe axiale en avant du nceud de Hensen. Cette serie porte sur 12 cas
(Tableau 1), dont 7 ont recu un implant marque. En general ils presentent une
tete dilatee a cause du greffon qui forme une masse compacte dans la region
mediane de l'encephale et qui deforme les tissus avoisinants (Fig. 2C).
L'etude des autoradiographies (Fig. 3) confirme cette idee. Le marquage est
localisee exclusivement a l'endroit ou l'implantation a ete faite. L'implant ne
participe pas a 1'elaboration du tissu nerveux et se retrouve comme un ilot
mesodermique non organise.
Deux embryons seulement sont dupliques. La raison en est sans doute une
erreur d'implantation car dans les deux cas la corde est elle-meme double, et
dans l'un, ou le greffon avait ete marque, la corde et le tissu neural sont marques.
Serie B: greffe au niveau du nceud de Hensen. Le receveur est soit au stade 3 +
(serie Bj), soit au stade 4 (serie B2). Sur les 28 cas etudies dans les series Bx et B2,
26 presentent une duplication du tube neural. De plus dans la serie Bl5 l'ectoderme entre les deux parties de l'encephale duplique forme parfois une plaque
Duplications encephaliques
i
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^ E
Fig. 2. (A) Autoradiogramme d'un embryon de la serie B 2 - Coupe situee au
niveau du coeur. (B) Detail du marquage de la corde chez le meme embryon. (C)
Embryon de la serie A montrant l'elargissement de l'encephale du a la presence du
greffon. (D) Embryon de la serie Bi. On remarque une duplication tres nette de l'encephale et 4 rangees de somites. (E) Embryon de la serie C. L'embryon a regule
totalement. (F) Embryon de la serie D. On note l'absence de somite d'un cote de
l'embryon.
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Fig. 3. Autoradiogramme d'un embryon de la serie A. Les points indiquent les
traces de marquage. c, corde. g, masse du greffon retrouvee au niveau du mesencephale. Le tissu neural est hachure. Les cellules marquees restent groupees et ne
s'incorporent pas aux structuies de l'hote.
neurale plus ou moins bien differenciee. Dans la mesure oil la duplication
neurale s'etablit en arriere du prosencephale, la corde est aussi dupliquee
(Tableau 1). II existe souvent des petites branches cordales accessoires au
niveau de l'encephale. D'une fa?on generate la duplication de la corde s'etend
plus loin en arriere que celle de l'axe neural. Dans de nombreux cas (6 dans la
serie Bl5 2 dans la serie B2) l'encephale est double jusqu'au rhombencephale
alors que la corde Test jusqu'au niveau des premiers somites. Dans ces cas il
existe une rangee supplemental de somites situee sous l'axe medullaire entre
les deux branches de la corde (Type III du Tableau, cf. Fig. 6D). Une telle
rangee mediane existe aussi chez les embryons plus completement dupliques en
arriere des quatre rangees de somites (Type IV).
En comparant les deux series, on s'apergoit que les embryons de la serie Blf
sont en general plus modifies par l'implantation du greffon que les embryons de
la serie B2, operes a un stade plus tardif.
L'etude des autoradiogrammes (cf. Figs. 4, 5) montre que les cellules marquees
se retrouvent a tous les niveaux de 1'embryon mais dans des proportions
differentes. Le tube neural est marque sur toute sa longueur, plus intensement
dans sa partie ventrale et axiale. La corde possede un fort pourcentage de cellules
marquees a tous ses niveaux. De plus le greffon entre en grande partie dans la
composition du mesenchyme cephalique et de l'endoderme pharyngien. Cependant il n'est pas totalement incorpore dans les structures de 1'embryon hote. On
retrouve en arriere de l'axe embryonnaire des masses cellulaires fortement
marquees et non remaniees.
Dans les series Bx et B2, la partie axiale de 1'embryon renferme la majorite des
cellules marquees. Dans la serie B2, les somites presentent souvent du marquage,
dans ce cas, les cellules marquees ont une repartition plus large.
Serie C: greffe au niveau du nceud de Hensen en conservant un peu de materiel
cordal. Neuf embryons ont ete etudies, les resultats sont donnes dans le Tableau
1. Cinq sont normaux (cf. Fig. 2E), quatre autre presentent un encephale double.
Chez ceux-ci, une partie du greffon a fourni des elements a la corde et aux
Duplications encephaliques
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Fig. 4. Autoradiogramme d'un embryon de la serie B2. Les points indiquent le
marquage radioactif. c, corde. s, somites. Encephale non duplique, la corde est
divisee localement (coupes C a E). Les cellules marquees se sont incorporees aux
structures axiales de l'hote.
Fig. 5. Autoradiogramme d'un embryon de la serie B2. c, corde. Encephale partiellement duplique. Les cellules marquees se sont incorporees aux structures axiales de
l'hote.
somites. Une autre partie ne s'est pas incorporee aux tissus axiaux et elle se
retrouve dans la region caudale de l'axe medullaire oil elle a ete repoussee par la
corde au fur et a mesure que celle-ci se constituait.
L'embryon qui a recu un implant marque montre une repartition des cellules
greffees semblable a celle d'un embryon de la serie B. On retrouve aussi un
fragment de greffon qui n'est pas incorpore aux tissus de l'hote.
Serie D: greffe au niveau du tiers anterieur de la ligne primitive. Les deux
embryons etudies montrent un developpement normal (cf. Bellairs, 1969). Tout
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Tableau 2
Pas de
Plaque neurale Tube neural
duplication Type II Type III accessoire
accessoire
Nombre total
Embryons avec un implant
marque
6
3
2
9
3
4
0
1
5
1
Types de duplication: voir Tableau 1.
au plus trouve-t-on: une microcephalie chez l'un, une deficience somitique chez
l'autre. Ce dernier point amene a penser que le greffon n'a pas participe a
l'elaboration des tissus de la region dorsale de l'hote (Fig. 2F).
Serie F: greffe en dehors de la ligne primitive a la hauteur du nceud de Hensen.
Vingt trois greffes ont ete retenues (voir Tableau 2). Les resultats vont de la
regulation totale a la duplication encephalique prononcee (Fig. 6 A, B). Cependant chez les embryons ou existent deux regions encephaliques l'une est mieux
developpee que l'autre. Dans la plupart des cas on observe a cote d'un encephale
d'allure normale une plaque neurale accessoire ou un tube neural mal differencie.
Ce n'est que dans cinq cas que Ton observe de veritables duplications du tube
encephalique, celles-ci sont associees a une duplication cordale. Cette diversite
des resultats obtenus parait liee a la position du greffon par rapport au noeud
de Hensen. L'importance des duplications diminue a mesure que le greffon est
implante plus loin de la ligne primitive.
L'etude des autoradiogrammes (Figs. 7, 8) montre que le greffon s'incorpore
entierement dans tous les tissus de l'embryon, principalement au niveau cephalique et du cote de l'implantation. Les cellules marquees presentent une nette
tendance a glisser dans l'axe de l'embryon et a se repartir de l'autre cote. D'une
maniere generate, le marquage se retrouve plus disperse que dans les cas de
greffe axiale.
Serie F: greffe dans le nceud de Hensen et le territoire somitique presomptif.
Dans cette experience le noeud de Hensen est supprime ainsi qu'une moitie de
territoire somitique presomptif. Le greffon implante a leur place est forme par
le tiers posterieur d'une ligne primitive jeune. Dans les 6 cas retenus, il n'y a pas
eu de duplication. L'embryon ne presente pas de somites du cote ou le territoire
somitique presomptif a ete excise et sa tete est inflechie du cote ou les somites
existent (Fig. 6C).
Serie G: greffe transversale dans le nceud de Hensen et dans le mesoderme
paraxial. Le greffon compose par une languette de ligne primitive jeune ($•
posterieur) est implante a la place du noeud de Hensen et deborde lateralement
en formant un angle droit avec la ligne primitive de l'hote. En raison de la taille
et de la disposition du greffon 1'evolution des embryons est tres anormale en
general. Trois cas pourtant ont evolue de facon satisfaisante, tous sont dupliques.
Duplications encephaliques
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Fig. 6. (A) Embryon de la serie E. Embryon ayant regule. (B) Embryon de la serie
E. Embryon duplique. (C) Embryon de la serie F. L'embryon presente un inflechissement de la tete du cote ou les somites existent. (D) Embryon de la serie G.
L'embryon presente une duplication normale du type de celles observees chez les
embryons de la serie B. (E) Embryon recu comme implant un ilot de Wolff.
L'embryon presente une duplication du prosencephale.
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Fig. 7. Autoradiogramme d'un embryon de la serie E. c, corde. s, somites. Encephale
unique. Les cellules marquees se sont incorporees aux structures axiales de l'hote
mais restent plus abondantes du cote de rimplantation.
Fig. 8. Autoradiogramme d'un embryon de la serie E, c, corde, s, somites.
Encephale d'allure normale avec une plaque neurale accessoire. Remarquer la
grande dispersion et l'asymetrie du marquage.
Us ont le meme aspect que ceux de la serie B (Fig. 6D). Us en different par le
fait que la corde n'est pas regulierement presente a tous les niveaux.
Serie H: greffes d'autre materiel ventral Greffes de parties laterales de ligne
primitive jeune (stade 3). Sept embryons ont pu etre etudies. Us presentent tous
une duplication semblable a celle obtenue apres implantation au meme endroit
(cf. serie B) d'un fragment posterieur.
- Greffes de partie posterieure de ligne primitive de 28 h (sinus rhomboidal).
Trois cas ont ete etudies, tous les trois etaient dupliques. II apparait que les
Duplications encephaliques
311
tissus de la partie posterieure de la ligne primitive jeune ne sont pas les seuls
capables de provoquer la formation d'un embryon duplique.
- Greffes d'ilots de Wolff. Onze cas ont ete etudies, 9 avaient regule et presentaient un trou si la cicatrisation n'avait pu se faire, 2 presentaient une
duplication du prosencephale. L'examen n'a pas permis de determiner la
presence de cellules sanguines. Les greffons provenaient d'embryons de 28 h
d'incubation (cf. Fig. 6E).
Se'rie I: implantation d'autres tissus embryonnaires. Les experiences rapportees
precedemment ont montre que le greffon n'est pas passif dans le phenomene de
duplication mais qu'il participe aux mouvements morphogenetiques. On peut
se demander si d'autres tissus de meme origine que ces greffons, mais determines ou deja differencies, peuvent provoquer les memes effets lorsqu'on les
implante a la place du noeud de Hensen.
Greffes de tissus hematopoietiques
Le territoire dont l'implantation provoque la duplication encephalique, donne
normalement du mesoderme ventral et plus particulierement du sang. II
contient vraisemblablement un facteur hematopoietique. A ce litre il s'apparente
aux autres tissus hematopoietiques. C'est pourquoi Faction de ces tissus a ete
etudiee.
- Des greffes de foie (7 cas) et de rate (3 cas) n'ont pas entraine de duplication.
Le greffon est retrouve intact, inclus dans 1'axe embryonnaire au niveau du
rhombencephale. Ces explants ont ete preleves sur un embryon de 4 jours
d'incubation, c'est a dire a un moment ou les organes ne forment plus d'erythroblastes. Cependant, le facteur hematopoietique est encore present en quantite
suffisante, meme si Phematopo'iese est achevee (Salvatorelli, 1967).
- Deux greffes de moelle osseuse n'ont pas non plus provoque de duplication.
Pourtant la moelle osseuse avait ete prelevee sur des embryons en pleine
hematopoiese (19 jours d'incubation).
DISCUSSION
(A) Facteurs qui contro/ent les duplications
(1) Nature et comportement du greffon. Des fragments indifferencies de region
posterieure d'embryons jeunes ont provoque des duplications encephaliques
lorsqu'ils etaient implantes en position nodale. Us se sont en partie incorpores
dans les structures dorsales des notes, notamment dans la corde et la plaque
neurale. C'est la preuve que leur destinee n'est pas fixee au stade du prelevement,
contrairement a ce que laissaient supposer les donnees de Settle (1954). Des
fragments d'ilots de Wolff et de tissus hematopoietiques embryonnaires, quoique
apparentes aux precedents, n'ont pas produit les memes effets. Us sont restes
inertes.
On peut done penser que les tissus indifferencies ont agi, dans les conditions
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D. VEIN
de l'experience, precisement parce que leur determination etait encore
labile.
Ceci est particulierement evident dans les cas de greffes paraxiales ou la
corde est toujours marquee. Dans quelques cas seulement le noeud de Hensen
aurait pu etre lese au cours de l'operation, Cependant on ne peut attribuer tous
les marquages observes a une simple reparation de l'ebauche cordale. II est plus
probable que des cellules du greffon s'infiltrent parmi celles du noeud de Hensen
et sont cordalisees.
A noter que dans des experiences similaires d'Abercrombie et Bellairs, les
implants indifferencies ne fournissaient pas de cellules a la corde et a la plaque
neurale. Des facteurs techniques, tels que l'emploi d'un milieu semi-solide en
furent peut-etre la cause. Un tel milieu gene les mouvements morphogenetiques
et, de fait, les greffons se dispersaient moins que dans les experiences relatees ici.
(2) Position du greffon. Le lieu d'implantation du greffon a une importance
decisive quant au resultat. II se forme regulierement deux encephales quand
l'implantation est faite a la place du noeud de Hensen. II n'en est pas de meme
dans les cas d'implantation paraxiale. Les operations qui combinent ces deux
modes d'implantation permettent de preciser les facteurs en cause.
Le remplacement unilateral (serie F) des somites presomptifs et du noeud de
Hensen par du materiel ventral aboutit a la formation d'un embryon a une
seule tete. Celle-ci est deviee vers les somites qui subsistent. De ce cote le greffon
avait les memes rapports avec l'ebauche presomitique que dans la serie B. II y
aura done exerce les memes influences. Celles-ci se manifestent par la deviation
de la tete qui est induite par le materiel paraxial laisse en place. De l'autre cote
il ne se passe rien. Le seul materiel present provient du greffon et celui-ci est
incapable de faire une tete.
Dans les cas d'un greffon transversal (serie G) les embryons sont dupliques
de la meme facon que dans la serie B. En particulier les axes des deux regions
encephaliques font le meme angle avec l'axe de la ligne primitive. Dans I'hypothese d'une inhibition par contact, on devrait s'attendre a ce que la tete formee
du cote de l'implant soit deviee davantage que l'autre. Cependant il n'en est rien.
De fait les cellules de l'implant se melangent a celles del'hote, ainsi qu'il ressort
des marquages. L'inhibition par contact ne semble done pas pouvoir expliquer
les resultats.
(3) Age de Vhote. Les effets de la greffe varient aussi en fonction de l'age du
receveur et de l'etendue du territoire inducteur conserve. Au stade 3 + , le
territoire cordal possede une extension plus large qu'au stade 4 ou ce territoire
est localise exclusivement dans le noeud de Hensen. Selon l'age des embryons il
est evident que l'excision du noeud de Hensen n'interesse pas la meme proportion de territoire cordal.
Dans les embryons au stade 3+, il reste encore du materiel cordal presomptif
alors qu'au stade 4, tout ce materiel doit etre supprime. II en resulte a coup sur
des differences dans l'intensite des interactions entre greffon et tissus inducteurs.
Duplications encephaliques
313
(B) Determinisme des duplications
(1) Modifications apportees par le greffon. Si Pimplant est forme d'un materiel
determine ou d'une substance inerte, le mesoderme paraxial acheve normalement
sa mise en place et il ne se forme qu'un encephale. La corde est absente.
Si Timplant est forme d'un materiel ventral jeune, deux cas peuvent se produire. Ou bien jl reste un peu de materiel cordal a l'avant (serie C), dans ce cas
la corde est unique et l'encephale est simple. Ou bien il n'en reste pas, dans ce
cas la corde est double et l'encephale aussi.
Dans le premier cas, on constate que l'essentiel du materiel greffe est repousee
vers Farriere par la corde qui se developpe. Dans le second cas les autoradiogrammes montrent que des elements de l'implant se sont associes aux ebauches
paraxiales de l'hote. Celles-ci, contrairement au cas normal, ont poursuivi leur
mouvement de divergence, en assimilant les elements issus de l'implant.
Dans ces conditions, chaque aire paraxiale a pu reguler, reconstituer une
corde avec participation de l'implant et induire un encephale.
(2) Nature de Vinfluence exercee par le greffon:
Les cellules mesodermiques ventrales pourraient avoir agi a trois niveaux
difTerents:
- sur la competence du neurectoderme (Gallera, 1971),
- sur le facteur inducteur,
- sur les mouvements morphogenetiques.
La premiere hypothese ne parait pas devoir etre retenue. Si la competence du
neurectoderme est diminuee, ce ne peut etre que passagerement car on retrouve
du materiel d'origine ventrale sous les encephales dupliques.
La deuxieme hypothese doit etre aussi ecartee. Contrairement a ce qu'avait
suppose Bautzmann (1933) dans un travail analogue effectue chez FAmphibien,
le greffon n'agit pas mecaniquement en divisant en deux le centre organisateur.
II ne peut pas non plus avoir agi durablement en inactivant les territoires
inducteurs voisins. Bien au contraire il est dorsalise par ceux-ci, pas assez
cependant pour reconstituer une corde unique et reunir les territoires paraxiaux.
La troisieme hypothese parait plus digne d'interet, car si les resultats des
experiences presentees ici ne plaident pas en faveur de 'l'inhibition par contact'
des mouvements cellulaires, on constate pourtant que les mouvements morphogenetiques ont ete modifies et que le phenomene de duplication est lie a ces
modifications.
Le materiel ventral a, par ses origines, une tendance propre a diverger. On a
vu que ses mouvements se combinent avec ceux du mesoderme paraxial de
l'hote de telle maniere que celui-ci diverge de facon exageree et forme deux
tetes. Puisqu'ils aboutissent, a la formation des tetes, ils sont, de toute evidence,
controles par les territoires de l'hote.
314
D. VEIN
RESUME
Du materiel preleve dans le tiers posterieur de la ligne primitive a ete implante a la place
du noeud de Hensen ou dans son proche voisinage. Des tissus hematopoietiques embryonnaires ont egalement servi d'implants et, a titre de controle, du materiel inerte (gelose).
Le remplacement du noeud de Hensen par du materiel encore indifferencie (meme lateral
a la ligne primitive) entraine une duplication encephalique.
L'implantation du meme materiel en position paraxiale donne des resultats varies allant de
la cephalogenese normale a la duplication encephalique.
L'implantation en avant ou en arriere du nceud de Hensen n'a pas d'influence sur la
formation de l'encephale.
L'implantation d'autre materiel dans le nceud de Hensen est sans effet.
On conclut de ces resultats que le materiel ventral produit la duplication observee parce
qu'il est capable de participer aux mouvements morphogenetiques des territoires voisins, en
les modifiant, et de former sous leur influence des structures dorsales.
TRAVAUX CITES
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