J. Embryol. exp. Morph. Vol. 28, 2, pp. 343-366, 1972
Printed in Great Britain
343
Role du mesoderme somitique
dans le developpement du plumage
dorsal chez Tembryon de Poulet
II. R^gionalisation du mesoderme plumigene
Par ANNICK MAUGER 1
Laboratoire de Zoologie de V Universite scientifique
et medicale de Grenoble
SUMMARY
The role of somitic mesoderm in the development of dorsal plumage in
chick embryos. II. Regionalisation.
Transplantation and inversion experiments were performed on the somitic mesoderm of
2- to 2-5-day chick embryos in order to study the role of regional and axial determinations in
the development of the dorsal plumage.
The transposition of a piece of somitic mesoderm from the posterior cervical region (where
the spinal pteryla is narrow) to the thoraco-lumbar region (where it is wide) leads to a local
and unilateral narrowing of the spinal pteryla at the operation site. Conversely, the transposition of somitic mesoderm from the thoraco-lumbar region to the posterior cervical region
results in a local and unilateral widening of the spinal pteryla. Consequently at the time of
operation the segmented or not yet segmented somitic mesoderm is already determined to give
rise to a definite transverse level of the spinal pteryla.
The inversion of the cephalo-caudal polarity of a piece of somitic mesoderm without the
ectodermal covering, or of a portion of the axial organs deprived of the overlying ectoderm
has no effect on the orientation of feather filaments and feather rows. In contrast, the
inversion of the cephalo-caudal polarity of a portion of the axial organs together with the
overlying ectoderm results in the development of feathers growing in a cephalad direction and
feather chevrons opening towards the head of the embryo.
The inversion of the dorso-ventral polarity of a piece of somitic mesoderm does not prevent the normal differentiation of feathers in the operated region.
The inversion of the medio-lateral polarity of a piece of unsegmented somitic mesoderm has
little effect on the development of the spinal pteryla. On the contrary, the medio-lateral inversion of a chain of somites precludes the formation of the feathers at the level of operation.
The somitic mesoderm, even when segmented, is endowed with extensive regulative capacity of its axes, except for the medio-lateral polarity, which isfixedirreversibly at the time of
segmentation. The regional determination of the feather-forming somitic mesoderm is
acquired at an early stage, at any rate before segmentation. However, at a given transverse
level of the cephalo-caudal axis, the somitic cells remain totipotent as concerns their histogenetic destiny (dermatome, myotome, or sclerotome) until after the onset of segmentation.
1
Adresse deVauteur: Laboratoire de Zoologie, Universite scientifique et medicale de Grenoble, 38-Saint-Martin-d'Heres, France.
344
A. MAUGER
INTRODUCTION
Le mesoderme somitique est doue d'un grand pouvoir de regulation. Si, a
2 jours d'incubation, on en excise une portion correspondant a quelque 6 a 10
somites presomptifs, le plumage dorsal - ainsi d'ailleurs que le squelette axial
(Kieny, Mauger & Sengel, 1972)-peut se developper normalement, sans deficience (Mauger, 1972 a). Les capacites de regulation diminuent a mesure que la
differenciation progresse; ainsi, le mesoderme somitique insegmente manifeste
des capacites de regulation plus grandes que le mesoderme segmente.
II est generalement admis que la determination est acquise quand la regulation ne peut plus se faire. II serait done interessant de savoir quel est l'etat de
determination des cellules plumigenes du mesoderme somitique insegmente
et segmente.
Le passage de l'etat insegmente a celui de somites est une etape importante
de la differenciation du mesoderme axial. II est concomitant de nombreuses
modifications biochimiques (revue de Lanot, 1971 a) qui sont vraisemblablement le signe du debut de la differenciation des cellules somitiques. En effet,
des somites venant de se segmenter, preleves sur des embryons de 2,5 jours
d'incubation, explantes, avec l'ectoderme, en greffe chorio-allantoidienne ou
ccelomique, forment du cartilage, des muscles et des plumes (Straus & Rawles,
1953; Seno & Bujiikozer, 1958; Christ, 1969). Le cordon somitique, explante
avec l'ectoderme sus-jacent en greffe chorioallantoidienne, est aussi capable de
former des plumes (Murray & Selby, 1933). Ellison, Ambrose & Easty (1969 a, b)
ont egalement montre, en culture in vitro, que les somites sont determines
a differencier du cartilage des le stade 9 de Hamburger & Hamilton (1951) et
des muscles des le stade 11. A ces stades precoces, les cellules somitiques sont
done deja capables de former du cartilage, des muscles et des plumes independamment des structures axiales.
De plus, la determination du mesoderme plumigene est acquise non seulement
en ce qui concerne la morphogenese plumaire d'une facon generate, mais aussi
pour ce qui est de l'edification d'un patron plumaire caracteristique (celui de
la pteryle pectorale par exemple) (Mauger, 1972 a).
Etant donne que chaque somite est a l'origine d'une portion delimitee du
derme de la pteryle spinale (Mauger & Sengel, 1970), on peut se demander si
les cellules somitiques, en meme temps qu'elles acquierent la capacite de former
cartilage, muscle et derme plumigene, sont determinees du point de vue de leur
position dans le champ morphogene cephalo-caudal. II s'agit done d'etablir
si le mesoderme somitique est regionalise, e'est-a-dire si chaque dermatome est
determine a realiser telle portion de la pteryle spinale, et a quel moment.
En outre, se pose la question de la determination des axes cephalo-caudal,
medio-lateral et dorso-ventral du mesoderme somitique. Toutes les cellules
somitiques, quelle que soit leur position par rapport a ces axes, sont-elles
totipotentes jusqu'a un stade avance du developpement et capables de se diffe-
Developpement du plumage dorsal. II
345
rencier en derme plumigene ? Sous quelles influences se font la regionalisation et
Petablissement de la polarite somitique ?
Le role des organes axiaux semble preponderant a un stade precoce du
developpement dans la determination de la segmentation somitique (Lanot,
1971 a, b). Plus tardivement, les realisations epigenetiques des potentialites morphogenes des somites sont egalement sous la dependance des structures axiales:
la differenciation du cartilage vertebral a partir du sclerotome est induite par le
tube neural et la corde (Holtzer, 1952; Holtzer & Detwiler, 1953; Grobstein &
Parker, 1954; Watterson, Fowler & Fowler, 1954; Strudel, 1955, 1963; Lash,
1968); celle des muscles a partir du myotome est sous la dependance du tube
neural (Muchmore, 1964, 1968; Filogamo & Mussa, 1967); celle du derme plumigene a partir du dermatome semble egalement regie par le tube neural:
Pabsence de ce dernier empeche la differenciation des plumes de la pteryle spinale
(Sengel & Kieny, 1963; Mauger & Sengel, 1971; Mauger, 19726). Par ailleurs,
l'existence de ponts cytoplasmiques, mis en evidence au microscope electronique, entre le mesoderme somitique et les ebauches voisines (tube neural et
ectoderme) (Trelstad, Hay & Revel, 1967; Hay, 1968) suggere que le tube neural
et Pectoderme regissent la differenciation somitique.
Le role precoce de Pectoderme (dont derive Pepiderme) dans le differenciation
de la peau est peu connu. En revanche, son role dans la differenciation tardive
de la peau dorsale est bien etabli: en effet, la differenciation des plumes de la
pteryle spinale resulte d'interactions inductrices entre Pepiderme et le derme
d'embryons de 6 a 7 jours d'incubation (Sengel, 1958; Rawles, 1963). De plus,
repiderme est responsable de Porientation des plumes qui s'inclinent toujours
en direction caudale selon la polarite de Pepiderme (Sengel, 1958). II ne joue
aucun role dans le developpement du patron plumaire qui se fait toujours selon
Porientation cephalo-caudale du derme (Sengel & Novel, 1970).
Par des transplantations heterotopiques de mesoderme somitique, et par Pinversion de la polarite d'un train de somites, j'ai pu montrer que le mesoderme
somitique est d'une part regionalise des le stade du mesoderme insegmente,
d'autre part nettement polarise selon Paxe medio-lateral des que la segmentation
est etablie. Au contraire, le mesoderme somitique, meme a Petat de mesoderme
segmente, est encore capable de reguler une modification de ses polarites
dorso-ventrale et cephalo-caudale.
MATERIEL ET METHODES
Les operations ont ete effectuees sur des embryons de Poulet de race
Leghorn blanche, ages de 2 a 2,5 jours d'incubation (9 a 26 paires de
somites).
346
A. MAUGER
1. Technique operatoire
Les embryons destines a recevoir des greffons de mesoderme somitique ont
generalement subi l'excision du mesoderme somitique insegmente immediatement en arriere du dernier somite forme sur une longueur de 0,7 a 1 mm (soit
environ 6 a 9 somites presomptifs), selon la technique decrite precedemment
(Mauger, 1972 a). Quelques experiences ont ete pratiquees au niveau des derniers somites segmentes. Dans ce cas le mesoderme somitique a ete incompletement elimine. La portion ventrale (sclerotome) des somites est restee en place
au contact de l'endoderme.
Les greffons ont ete preleves sur des embryons de 2 a 2,5 jours d'incubation
selon la technique deja decrite (Mauger, 1972a). Les fragments de mesoderme
somitique, debarrasses de l'ectoderme et de l'endoderme, ont ete places dans des
godets contenant du liquide de Tyrode, puis tronconnes a la longueur voulue.
Une marque de noir animal a ete deposee sur la face dorsale de l'extremite
cephalique de chaque troncon, afin de reconnaitre l'orientation du greffon au
cours de 1'implantation.
L'etat de determination regionale (regionalisation) du mesoderme somitique
implante a ete teste dans les series experimentales suivantes:
— greffes orthotopiques de mesoderme somitique segmente ou non (ces deux
series constituent des series temoins);
— greffes heterotopiques de mesoderme somitique segmente ou non, preleve
dans le territoire presomptif de la portion cervicale (etroite) de la pteryle spinale
(somites 10 a 15) et implante a la place du mesoderme somitique thoracolombaire (en arriere du somite 19), qui est a Forigine de la portion thoracolombaire (large) de la pteryle spinale (Fig. 1 A);
— greffes heterotopiques de mesoderme somitique segmente ou non, preleve
dans le territoire presomptif de la portion thoraco-lombaire de la pteryle spinale
(somites 19 a 27) et implante a la place du mesoderme somitique cervical
(somites presomptifs 10 a 15), qui est a l'origine de la portion cervicale posterieure de la pteryle spinale (Fig. 1B);
— greffes heterotopiques de mesoderme somitique segmente ou non, preleve
dans le territoire presomptif de la portion cervicale anterieure (large) de la
pteryle spinale (somites 5 a 10), implante a la place du mesoderme thoracolombaire ;
— greffes d'un troncon de mesoderme somitique segmente ou non apres
inversion de 180° de la polarite de Fun des trois axes, cephalo-caudal, dorsoventral ou medio-lateral. La polarite des deux autres axes reste inchangee par
rapport a Fembryon-hote, le mesoderme somitique preleve a droite etant implante sur le cote gauche de Fhote et inversement (Fig. 2 A).
Dans toutes les experiences precedentes le greffon a ete recouvert par l'ectoderme cicatriciel de Fhote. Le role eventuel de l'ectoderme dans Fetablissement
de la polarite cephalo-caudale a ete etudie en pratiquant des greffes d'un troncon
Developpement du plumage dorsal. II
347
20
Ectoderme
elimine
24-
Endoderme
elimine
Endoderme
elimine
Fig. 1. Schema de l'operation qui consiste a transposer un troncon de mesoderme somitique de la region cervicale posterieure dans la region thoraco-lombo-sacree (A) et
inversement (B). Le resultat des operations particulieres schematisees a titre d'exemple dans cette figure est represents par les Figs. 5 (A) et 8 (B).
de mesoderme somitique et de l'ectoderme sus-jacent apres retournement de
180° de son axe cephalo-caudal; dans deux autres series experimentales, une portion de tronc (tube neural et somites adjacents), munie ou non de son ectoderme,
a ete greffee en position orthotopique, apres inversion de 180° de son axe
cephalo-caudal (Fig. 2B).
L'etablissement prealable de la carte des territoires presomptifs de la pteryle
spinale (Mauger & Sengel, 1970) a permis d'effectuer le prelevement et l'implantation des greffons avec un maximum de precision. Toutefois, une erreur peut
etre commise dans la numerotation somitique. En effet, chez les embryons ages
de 4 paires de somites un somite rudimentaire apparait en avant du premier.
Un second somite rudimentaire peut apparaitre en avant du precedent lorsque
l'embryon atteint 7 a 8 paires de somites. Ces 2 somites disparaissent, le second
lorsque l'embryon atteint 18 a 19 paires de somites, le premier lorsque l'embryon
atteint 30 paires de somites (Hinsch & Hamilton, 1955). Le caractere ephemere
et l'irregularite de la formation de ces deux somites font que la numerotation
23
EMB 28
348
A. MAUGER
Endoderme
elimine
Fig. 2
(A) Schema de l'operation qui consiste a inverser de 180° l'un des 3 axes d'un
tron?on de mesoderme somitique. a-p, inversion de l'axe antero-posterieur; d-v, de
l'axe dorso-ventral (voir le resultat de cette operation Fig. 12); m-l, de l'axe mediolateral.
(B) Schema de l'operation qui consiste a inverser de 180° l'axe antero-posterieur
(a-p) d'une portion de tronc, avec ou sans elimination de l'ectoderme. La Fig. 11
illustre le resultat de cette operation, dans le cas du maintien de l'ectoderme du
greffon.
somitique risque d'etre entachee d'une erreur de plus ou moins un somite chez
les embryons ages de 7 a 19 paires de somites.
2. Etude histologique et examen macroscopique
Pour l'histologie, les embryons ont ete fixes au liquide de Bouin-Hollande a
des temps echelonnes entre le moment de l'operation et 6,5 jours d'incubation.
Les coupes, d'une epaisseur de 5 /tm, ont ete colorees a l'hemalun-eosine. Les
autres embryons ont ete sacrifies a 10,5 jours d'incubation pour l'examen de
leur plumage dorsal. A ce stade, en effet, tous les bourgeons des praepennae ont
fait leur apparition chez l'embryon normal.
RESULTATS
1. Effet de la transplantation du mesoderme somitique en position
orthotopique et heterotopique
Les resultats sont consignes dans le Tableau 1. Les transplantations orthotopiques ont ete realisees afin d'etablir dans quelle mesure la technique de transplantation est responsable des malformations observees. Lorsqu'il s'agit d'une
Niveau de
l'implantation
66
29
30
/50
U
140
-'
Mortalite
(%)
14
27
54
31
32
5
24
Nombre
d'embryons
interpretables
9
0
15
Pteryle
normale
2
0
13
51
29
14
0
Pteryle
localement
etrecie
18
Pteryle
localement
elargie
Pteryle localement de type
cervical anterieur
* Le patron hexagonal presente des distorsions variees et les plumes sont mal rangees.
Cordon somitique] Meme niveau
!• que celui
Somites
J du greffon
Somites cervicaux anterieurs
Cordon somitique r^,
Thoracocervical poslombaire
terieur
Somites cervicaux
posterieurs
Cordon somitique'
thoraco-lombaire
Somites
terieur
thoracolombaires
Nature du
mesoderme
somitique
implante
Effets sur la differenciation du patron plumaire
Tableau 1. Effets de la transplantation orthotopique ou heterotopique du mesoderme
somitique sur le developpement de la pteryle spinale
Patron
perturbe*
i
Hi
350
A. MAUGER
greffe de somites, la transplantation orthotopique n'est jamais parfaite, puisqu'un train de 5 somites, par exemple, est plus long que le cordon somitique
correspondant a 5 somites presomptifs.
Le remplacement orthotopique du cordon somitique par du cordon somitique
de meme niveau aboutit a un fort pourcentage d'embryons normaux. Au
contraire, les embryons ayant regu des somites segmentes a la place du cordon
somitique de meme niveau presentent, dans la majorite des cas, de legeres
perturbations qui se manifestent par de petites encoches laterales ou par une
perturbation legere du patron hexagonal (Fig. 3).
La transposition de mesoderme somitique (segmente ou non) de la region
cervicale posterieure (ou la pteryle est etroite) dans la region thoraco-lombaire
(ou la pteryle est large) entraine un etrecissement local et unilateral de la
portion thoraco-lombaire de la pteryle spinale (Figs. 4, 5). Inversement, la
transposition de mesoderme somitique thoraco-lombaire dans la region cervicale
posterieure provoque un elargissement de la pteryle cervicale, qui peut comporter jusqu'a 13 rangees longitudinales de plumes contre 6 seulement du
cote temoin normal (Figs. 6-8). De meme, des somites de la region cervicale
anterieure (somites 5 a 10) greffes dans la region thoraco-lombaire ont forme
une plage de plumes dont la disposition et l'arrangement sont ceux de la pteryle
cervicale anterieure: les plumes y sont plus nombreuses et plus serrees que dans
la pteryle thoraco-lombaire. Elles forment des demi-chevrons ouverts vers
l'avant (Fig. 9).
Ainsi, le remplacement d'un tron?on de cordon somitique par du mesoderme
somitique (segmente ou non) aboutit toujours a l'edirlcation, dans la zone operee,
d'une portion de la pteryle spinale conforme par la disposition et le nombre de
ses plumes a l'origine du mesoderme somitique transplants.
2. Effets de Vinversion de la polarite du mesoderme somitique sur la
differenciation de la pteryle spinale
(a) Inversion de Vaxe cephalo-caudal
Les resultats sont consignes dans le Tableau 2. L'inversion de l'axe cephalocaudal d'un troncon de mesoderme segmente depourvu de son ectoderme
n'empeche pas la differentiation des plumes dans la region operee. Toutefois la
pteryle spinale n'est presque jamais tout a fait normale: les greffes n'etant que
tres rarement orthotopiques, les modifications que presente la pteryle spinale
sont toujours du meme type que celles de la serie precedente et sont dues selon
toute vraisemblance a la translocation du materiel somitique (Fig. 10).
De plus, l'inversion de la polarite cephalo-caudale est sans effet sur l'orientation individuelle des plumes (celles-ci sont toujours inclinees en direction
caudale), ni sur l'orientation des rangees plumaires qui dessinent des chevrons
ouverts vers l'arriere. Dans cette experience, le greffon a ete rapidement
recouvert par l'ectoderme cicatriciel de l'hote.
Dans le cas ou le mesoderme somitique a ete implante avec l'ectoderme sus-
Niveau de
l'implantation
Ectoderme
60
0
75
3
0
3
0
0
0
3
3
Somites cervicaux
'Elimme
anterieurs
67
15
0
3
0
15
9
15
0
Somites cervicaux ThoracoElimine
posterieurs
lombaire
16
16
55
16
16
0
0
0
0
Somites cervicaux
En placet
posterieurs
V
0
6
0
6
0
0
6
54
0
Portion de tronc Meme niveau f Elimine
0
4
8
0
8
4
12
75
0
que celui
\ En placet
du greffon
* Le patron hexagonal presente des distorsions variees et les plumes sont mal rangees.
t L'ectoderme est laisse en place lors de la transplantation, mais il est souvent elimine ensuite par l'ectoderme cicatriciel de l'hote.
Cordon somitique Meme niveau Elimine
ou somites
que celui
du greffon
Nature du
mesoderme
implante
6
12
0
3
0
0
Pteryle
localement
Embryons Effet sur l'orienta- Effet sur l'orientation
des rangees plumaires
Pteryle
de type
tion des plumes
survivanis
Pteryle localement cervical
Patron
Mortalite interpre- ,
etrecie anterieur perturbe*
tables
Normale Inversee Normale Inversee normale
Effets sur la differentiation du patron plumaire
Tableau 2. Effets de Vinversion de 180° de Vaxe cephalo-caudal du mesoderme
somitique sur le developpement de la pteryle spinale
OJ
:§
352
A. MAUGER
jacent, les resultats ont ete identiques: aucune influence du greffon sur l'orientation des plumes et des chevrons plumaires.
De meme, le retournement de 180° de l'axe cephalo-caudal d'une portion de
tronc (tube neural et somites adjacents) (Fig. 2B) n'a pas d'effet sur l'orientation
(inclinaison) des plumes ni sur celle des rangees plumaires. La encore, le greffon
est recouvert par l'ectoderme cicatriciel dans les 24 h qui suivent l'operation.
Au contraire, lorsque l'ectoderme est conserve au-dessus de la portion de tronc
dont l'axe cephalo-caudal est inverse de 180°, on observe, chez quelques embryons, que les plumes s'inclinent en direction cephalique. L'orientation des rangees plumaires est egalement inversee: les chevrons sont ouverts vers l'avant
(Fig. 11).
Ainsi, l'inversion de la polarite cephalo-caudale du mesoderme somitique
seul est sans effet sur l'inclinaison des plumes et l'orientation des rangees plumaires. Au contraire, l'inversion de la polarite cephalo-caudale de l'ectoderme
Figs. 3-7. Effets du remplacement orthotopique ou de la transposition heterotopique
d'une partie du mesoderme somitique sur le developpement de la pteryle spinale
d'embryons de 10,5 jours.
Fig. 3. Operation temoin: remplacement orthotopique. Donneur: 24 paires de
somites; greffon: somites gauches 20-24; note: 19 paires de somites; lieu d'implantation: en arriere du somite 19, a gauche. Legere perturbation (2 rangees desorientees)
du patron plumaire au niveau de l'encoche scapulaire (fleche). Les plumes distales
des rangees 26 et 27 manquent a gauche.
Figs. 4, 5. Transposition de mesoderme somitique cervical posterieur dans la region
thoraco-lombaire.
Fig. 4. Donneur: 13 paires de somites; greffon: cordon somitique droit de 0,9 mm
de long en arriere du somite 13; hote: 19 paires de somites; lieu d'implantation:
en arriere du somite 19, a droite. La partie anterieure droite de la pteryle thoracique est occupee par une partie de pteryle cervicale posterieure (fleche). Comparer l'arrangement des plumes indiquees par laflecheavec celui des plumes cervicales posterieures normales (CP).
Fig. 5. Les caracteristiques de l'operation sont donnees par la Fig. 1 A. Etrecissement unilateral (fleche) de la pteryle thoraco-lombaire, pouvant etre interprete
comme le developpement, a cet endroit, de la moitie droite de la portion cervicale
la plus etroite (£) de la pteryle spinale, niveau d'ou provient le greffon.
Figs. 6, 7. Transposition de mesoderme somitique thoraco-lombaire dans la region
cervicale posterieure.
Fig. 6. Donneur: 23 paires de somites; greffon: cordon somitique droit de 1 mm de
long en arriere du somite 22; hote: 14 paires de somites; lieu d'implantation: en
arriere du somite 14, a droite. Elargissement de la partie posterieure de la pteryle
cervicale posterieure par le developpement de rangees plumaires thoraciques a cet
endroit. Noter la suppression de l'encoche scapulaire (ES), a droite (fleche).
Fig. 7. Donneur: 27 paires de somites; greffon: somites droits 23-27; hote: 15
paires de somites; lieu d'implantation: en arriere du somite 13, a droite. La partie posterieure droite de la pteryle cervicale posterieure est occupee par la moitie droite
d'une pteryle thoracique presque complete (fleche).
Developpement du plumage dorsal. II
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354
A. MAUGER
Developpement du plumage dorsal. II
355
et du mesoderme sous-jacent peut modifier l'orientation des plumes et celle des
rangees plumaires. L'inversion de la polarite cephalo-caudal du mesoderme
somitique n'a done aucun effet sur la differentiation des plumes, mis a part les
perturbations du patron dues a la translocation necessairement non strictement
orthotopique du mesoderme somitique.
(b) Inversion de Vaxe dorso-ventral
Les resultats sont consignes dans le Tableau 3. Dans cette serie experimentale,
le sclerotome est place de telle sorte qu'il vient au contact de l'ectoderme
cicatriciel. Dans la region operee, les plumes se differencient normalement.
Les greffes n'etant pas toujours orthotopiques, la portion de plumage qui se
differencie a partir du greffon est toujours conforme a l'origine du greffon par
le nombre et la disposition de ses plumes (Fig. 12).
Du point de vue histologique, on constate 3 h apres l'operation que l'espace
sous-ectodermique s'est empli de cellules mesodermiques d'origine sclerotomale.
La structure en dermatome, myotome et sclerotome n'est pas maintenue. Plus
Fig. 8. Transposition de somites thoraciques dans la region cervicale posterieure.
Les caracteristiques de l'operation sont donnees par la Fig. IB. Developpement
d'une moitie gauche complete (environ 11 demi-chevrons plumaires) de pteryle
thoracique a la place de la pteryle cervicale posterieure gauche (fleche).
Fig. 9. Transposition de somites cervicaux anterieurs dans la region thoracique.
Donneur: 14 paires de somites; greffon: somites gauches 6-13; hote : 19 paires de
somites; lieu d'implantation: en arriere du somite 19, a gauche. Les plumes dans
la region operee (fleche) sont arrangees en demi-chevrons ouverts vers l'avant,
comme celles de la region cervicale anterieure. Elles sont plus avancees dans leur
developpement que leurs voisines de la region thoracique.
Fig. 10. Inversion de 180° de l'axe antero-posterieur d'un troncon de mesoderme
somitique. Donneur: 20 paires de somites; greffon: somites gauches 15-20; hote:
27 paires de somites; lieu d'implantation: en arriere du somite 27, a droite. L'orientation des plumes et des rangees plumaires n'est pas affectee. L'echancrure (fleche)
de la pteryle lombaire est due a l'origine cervicale posterieure du greffon.
Fig. 11. Inversion de 180° de l'axe antero-posterieur d'une portion des organes
axiaux (tube neural, corde, somites et ectoderme). Les caracteristiques de cette
operation sont donnees par la Fig. 2B. Dans la zone operee, les plumes sont inclinees
vers la tete de l'hote. Malgre une grave perturbation du patron hexagonal, les plumes
y semblent arrangees selon des chevrons ouverts vers l'avant. La ligne d'inversion de
la polarite des chevrons plumaires se situe apparemment au niveau des Heches.
Fig. 12. Inversion de 180° de l'axe dorso-ventral d'un troncon somitique. Les
caracteristiques de cette operation sont donnees par la Fig. 2 A. Developpement de
plumes dans la region operee (fleche). La legere perturbation du patron hexagonal
(densite plumaire accrue) est due a la translocation de somites cervicaux anterieurs
dans la region thoracique; noter, a cet egard, l'orientation d'une rangee plumaire
(R) qui dessine un demi-chevron ouvert vers l'avant.
Fig. 13. Inversion de 180° de l'axe medio-lateral d'un troncon somitique. Donneur:
20 paires de somites ; greffon: somites droits 16-21; hote : 15 paires de somites; lieu
d'implantation: en arriere du somite 15, a gauche. Non-developpement des plumes
dans la region operee (fleche).
356
A. MAUGER
tard, seules les cellules myotomales seront bien differenciees (Fig. 14). Quarantehuit heures apres l'operation, un mesenchyme sous-ectodermique lache, tout
a fait identique a celui du cote temoin, s'est edifie sous l'ectoderme (Fig. 15).
En aucun cas le dermatome ne s'est reconstitue.
Ainsi, l'inversion de l'axe dorso-ventral n'a pas d'effet sur la differentiation
des plumes, misa part les perturbations du patron dues a la transposition non
orthotopique du materiel somitique.
(c) Inversion de Vaxe medio-lateral
Les resultats sont consignes dans le Tableau 4. Dans cette serie experimentale,
les greffes sont toujours orthotopiques. On constate que les deficiences plumaires
sont frequentes et tres etendues chez les embryons ayant rec.u une implantation
de somites (Fig. 13). Elles se manifestent par la formation d'une encoche laterale
dont la profondeur atteint, dans la plupart des cas, la ligne medio-dorsale, et
qui supprime environ 5 a 6 rangees plumaires. Au contraire, les deficiences
consecutives a l'implantation de cordon somitique sont plus faibles et moins
frequentes. La pteryle spinale est echancree par une encoche marginale laterale.
qui ne supprime que quelques plumes distales. Cette experience montre que les
somites dont la polarite medio-laterale a ete inversee sont devenus incapables
de former des plumes.
DISCUSSION ET CONCLUSION
Le remplacement d'un tron?on de cordon somitique par du mesoderme somitique d'un autre niveau de l'axe cephalo-caudal aboutit a l'edification, dans la
zone operee, d'une portion de la pteryle spinale conforme par la disposition et
le nombre de ses plumes a l'origine du mesoderme somitique transplants. Au
stade de l'intervention (2 jours), le mesoderme somitique, segmente ou non, est
determine a fournir le derme de tel niveau transversal de la pteryle spinale.
L'inversion des axes dorso-ventral et cephalo-caudal du mesoderme somitique
segmente est sans effet sur la differentiation des plumes. Au contraire, celle de
l'axe medio-lateral empeche la differentiation des plumes. Au stade de l'intervention, les cellules somitiques sont totipotentes, quelle que soit leur position
le long de l'axe dorso-ventral. Leur determination chondrogene, myogene et
plumigene est encore labile. Au contraire, les cellules somitiques du dermatome
ont des potentialites plumigenes differentes selon leur position le long de l'axe
medio-lateral.
Si la transplantation de mesoderme somitique thoraco-lombaire en position
cervicale posterieure (Figs. 6-8) donne un resultat sans ambiguite, il n'en est pas
de meme de la transplantation inverse de mesoderme somitique de la region
cervicale posterieure en position thoraco-lombaire (Figs. 4-5). Cette transplantation conduit a un etrecissement de la pteryle spinale. Or, la plupart des interventions (excision de somites, remplacement de somites (Mauger, 1972 a))
au niveau thoraco-lombaire aboutissent a une malformation de la pteryle spinale,
Niveau de
l'implantation
6
5
5
15
3
57
54
69
78
63
Embryons
survivants
Mortalite
interpretables
(%)
1
1
3
0
2
Pteryle
normale
0
12
1
0
0
Pteryle
localement
etrecie
2
0
0
0
0
Pteryle
localement
elargie
0
2
1
0
4
Patron
perturbe*
4
3
9
18
50
50
47
51
Cordon somitique
Cordon somitique (3 a 4 somites presomptifs)
+ 3 somites
Cordon somitique (1 a 2 somites presomptifs)
+ 4 somites
5 a 6 somites
Embryons
interpretables
Mortalite
Etat de differenciation du mesoderme somitique
au moment de l'implantation
Pteryle
normale
17
Encoche
Encoche
affectant
affectant
2 a 3 rangees 4 a 8 rangees
plumaires
plumaires
Pteryle deficiente
Tableau 4. Effets de Vinversion de 180° de Vaxe medio-lateral du mesoderme somitique sur le developpement de la pteryle
spinale {les implantations sont toutes orthotopiques)
0
0
0
5
0
Pteryle localement de type
cervical
anterieur
* Le patron hexagonal presente des distorsions variees et les plumes sont mal rangees.
Cordon somitique Meme niveau
!• que celui du
greffon
Somites
Somites cervicaux
Thoracoanterieurs
Somites cervicaux lombaire
posterieurs
Somites thoraco- Cervical
posterieur
lombaires
Nature du
mesoderme
implante
Effets sur la differenciation du patron plumaire
Tableau 3. Effets de Vinversion de 180° de Vaxe dorso-ventral du mesoderme somitique sur le developpement de la pteryle
spinale {dans tous les cas, des plumes se sont differ enciees au niveau de V operation)
OJ
i
358
A. MAUGER
DMn
M
Dn
Figs. 14, 15. Repercussion histologique de l'inversion de 180° de l'axe dorso-ventral
d'un train de somites.
Fig. 14. Coupe transversale, 24 heures apres l'operation. Donneur: 18 paires de
somites; greffon: somites droits 8-11; note : 18 paires de somites; lieu d'implantation: en arriere du somite 18, a gauche. Du cote opere (a droite sur la photographie),
le mesoderme somitique est forme de 3 parties: la partie superieure est constitute
de cellules sclerotomales (S) dispersees sous l'ectoderme, la partie moyenne est constituee par une plaque myotomale (M), la partie inferieure par des cellules dermatomales desagregees (Z>). Noter que le dermatome ne se reconstitue pas sous l'ectoderme. DMn, Sn, dermo-myotome et sclerotome de constitution normale du cote
temoin.
Fig. 15. Coupe transversale, 48 heures apres l'operation. Donneur: 17 paires de
somites; greffon: somites gauches 13-17; note: 19 paires de somites; lieu d'implantation: en arriere du somite 19, a droite. Du cote opere (a gauche sur la photographie),
noter l'absence de dermatome. L'espace sous-ectodermique est rempli par un
mesenchyme lache vraisemblablement d'origine sclerotomale (S). Au-dessus du
dermatome contralateral temoin (Dn), les cellules predermiques n'ont pas encore
envahi l'espace sous-ectodermique. M, noyau de cellules myotomales; Mn, myotome
normal.
Developpement du plumage dorsal. II
359
qui se presente generalement sous la forme d'une encoche marginale, plus ou
moins profonde. Cette encoche, selon la nature des implants, peut supprimer
les plumes jusqu'a la ligne medio-dorsale. La pteryle spinale presente done un
etrecissement toujours difficile a differencier de celui qui est obtenu apres
l'implantation de somites cervicaux posterieurs. Toutefois, la profondeur de
l'encoche consecutive a l'implantation de mesoderme somitique cervical posterieur n'atteint pas la ligne medio-dorsale (Fig. 4), sauf dans 2 cas. Chez tous
les autres embryons, entre la ligne medio-dorsale et le fond de l'encoche, se
developpent en moyenne 4 a 6 plumes sur une longueur variable de 3 a 7
rangees plumaires, ce qui est une disposition qui rappelle celle des plumes
de la region cervicale posterieure. Par ailleurs, meme l'implantation orthotopique de somites a la place du cordon somitique (serie temoin) aboutit presque
toujours a la formation d'une encoche (Fig. 3). Cette encoche est generalement
moindre que l'etrecissement consecutif a la transplantation de somites cervicaux
posterieurs en position lombaire. Elle affecte l'extremite distale de 2 a 3 rangees
plumaires seulement. La formation d'une encoche chez les embryons temoins
est certainement la consequence d'un mauvais adjustement entre les somites
implantes et le territoire presomptif de ces memes somites au niveau de l'implantation. Le niveau cephalique du train de somites implante et celui du cordon
somitique excise sont en concordance exacte, tandis que les niveaux caudaux ne
coincident pas, parce qu'un train de somites est plus long que le cordon somitique morphogenetiquement equivalent; de ce fait, une lacune virtuelle d'un
ou de plusieurs futurs somites est creee a la jonction du bord posterieur du
greffon et de l'hote. Ainsi, le territoire presomptif d'un ou de plusieurs somites
peut avoir ete elimine. La regulation ne pouvant intervenir puisque tout l'espace est occupe par le greffon, on aboutit a la formation d'une encoche comparable a celle qui est obtenue apres l'implantation d'un greffon quelconque (Mauger, 1972a). Un autre argument morphologique permet d'affirmer que l'etrecissement consecutif a la transplantation des somites cervicaux posterieurs en
position thoraco-lombaire a bien son origine dans la qualite du mesoderme implante et n'est pas la consequence de la technique operatoire. En effet, ces
embryons non seulement sont depourvus de cotes au niveau de l'implantation,
mais encore presentent du cote opere des demi-vertebres de type cervical (Kieny
et al. 1972). Les somites cervicaux sont determines a se differencier en vertebres
cervicales; il est probable qu'ils le sont egalement a former la portion cervicale
de la pteryle spinale. Enfin, l'implantation de cordon somitique cervical posterieur a la place du cordon somitique thoraco-lombaire (Fig. 4) aboutit egalement a un etrecissement de la pteryle spinale, alors que les embryons temoins
ayant subi une implantation orthotopique de cordon somitique sont presque
tous normaux. Ainsi, l'etrecissement consecutif a l'implantation de mesoderme
somitique cervical posterieur en position thoraco-lombaire est bien le reflet de
la determination des cellules somitiques a former la portion cervicale posterieure,
etroite, de la pteryle spinale.
560
A. MAUGER
Cette determination du niveau transversal de l'axe cephalo-caudal s'etablit en
meme temps tout le long de l'axe dorso-ventral du mesoderme somitique; en
effet, non seulement le dermatome est determine a fournir telle portion du derme
de la pteryle spinale, mais egalement le sclerotome (et probablement aussi le
myotome) est determine a differencier tel niveau de la colonne vertebrale (et de la
musculature troncale). L'implantation de mesoderme somitique thoracique
preleve dans le territoire presomptif des cotes (somites 19 a 26) a la place des
somites cervicaux posterieurs aboutit a la differenciation de cotes ectopiques:
l'embryon est pourvu du cote opere de cotes supplemental res (Kieny et al. 1972).
Le caractere regional de l'axe cephalo-caudal est done inscrit dans l'ensemble
des cellules de chaque somite et de chaque niveau du cordon somitique.
Le mesoderme somitique acquiert egalement precocement sa determination
chondrogene (au stade 9 de H.H. selon Ellison et al. 1969 a), myogene (au
stade 11 de H.H. selon Ellison et al. 1969b) et plumigene (Murray & Selby,
1933). Ainsi, le mesoderme somitique acquiert precocement non seulement sa
determination histogenetique (cartilage, muscle, derme plumigene), mais aussi
celle du patron regional selon lequel se realiseront les diverses potentialites
morphogenes des somites.
II est bien etabli que certaines differentiations morphologiques des somites
sont regies, apres l'acquisition de la determination, par des facteurs emanant
de Fenvironnement, qui in vivo est represents par les organes voisins (tube
neural et corde) (Holtzer, 1952; Strudel, 1953, 1955; Watterson et al. 1954;
Detwiler & Holtzer, 1956 (en ce qui concerne la differenciation vertebrale);
Muchmore, 1964, 1968; Holtzer, Lash & Holtzer, 1956 (en ce qui concerne la
differenciation musculaire)). Entre la periode de determination et la realisation
de la differenciation existe une periode de 'stabilisation', pendant laquelle
les facteurs issus de l'environnement jouent un role preponderant. Pendant
cette phase, quelques types cellulaires restent vraisemblablement dans un etat
de determination latente (Ellison et al. 1969 a, b). Bien que la determination soit
acquise, une modification de l'environnement peut changer l'orientation primitive de la differenciation. En ce qui concerne la determination du niveau cephalo-caudal, elle semble acquise definitivement et ne peut etre modifiee par l'inversion des polarites dorso-ventrale, medio-laterale et cephalo-caudale, puisque
dans les cas de transplantations heterotopiques combinees a des inversions de la
polarite, les somites se differencient toujours conformement a leur niveau
d'origine le long de l'axe cephalo-caudal. Dans les experiences de transplantations heterotopiques, la qualite generate de l'environnement des somites n'est
pas modifiee: ils sont simplement transposes a proximite d'un autre niveau de
l'axe cephalo-caudal, mais toujours a proximite du tube neural et de la corde.
Si, comme de nombreuses experiences permettent de le suggerer (Sengel &
Kieny, 1963; Mauger & Sengel, 1971; Mauger, 1972ft),le tube neural regit la
differenciation du derme de la pteryle spinale, il ne semble jouer aucun role,
au stade des interventions, dans la determination du niveau cephalo-caudal
Developpement du plumage dorsal. II
361
de la pteryle spinale. La portion de tube neural situee au niveau du cordon somitique, meme a un stade precoce du developpement embryonnaire (dans les cas
de transplantation de somites thoraco-lombaires en position cervicale, les erabryons sont ages d'environ 10 paires de somites), n'a aucun effet sur le patron de
la differenciation cutanee du mesoderme somitique provenant d'un autre niveau
cephalo-caudal.
L'inversion de l'axe medio-lateral du mesoderme somitique met en contact le
tube neural et les cellules somitiques laterales. Avant la segmentation, le
mesoderme somitique semble capable de reguler l'inversion de la polarite mediolaterale (les interventions a ce stade precoce sont, cependant, trop peu nombreuses pour conclure de facon certaine). Au contraire, apres la segmentation,
les somites sont incapables d'une telle regulation. L'absence de regulation se
traduit par le developpement d'une profonde echancrure de la pteryle spinale,
qui atteint la ligne medio-dorsale (Fig. 13).
Les cellules somitiques du bord median du somite sont tres vraisemblablement a l'origine des plumes initiales, medianes et paramedianes, de la pteryle
spinale. Or, il semble que la formation de ces plumes soit indispensable a la
differenciation des plumes laterales. En l'absence des plumes initiales il ne se
forme jamais de plumes laterales. Aucune intervention n'a abouti au developpement d'une apterie limitee aux plumes medianes (Sengel & Kieny, 1963;
Mauger, 1970; Ziist, 1971). Les cellules du bord interne du somite seraient seules
capables de repondre directement a Faction du tube neural. Les cellules laterales
seraient incompetentes pour repondre a cette action directe; la differenciation
des plumes laterales serait, selon l'hypothese formulee par Sengel & Novel
(1970), le resultat d'une vague d'activite inductrice qui se deplacerait de la ligne
medio-dorsale vers les zones laterales. II est done probable, qu'au moment de la
segmentation, et bien qu'il ne soit plus indispensable a la somitogenese (Lanot,
1911a, b; Sandor & Amels, 1970), le tube neural joue encore un role primordial
dans le fonctionnement ulterieur de l'ebauche somitique. A la suite de l'inversion
de la polarite medio-laterale, la differenciation somitique est non seulement
perturbee dans la mise en place du derme plumigene dorsal, mais egalement
dans celle des ebauches costales: les cotes sont toujours absentes (lorsque
l'inversion est faite au niveau de leur territoire presomptif), excepte dans les
quelques cas d'inversion medio-laterale de cordon somitique (Kieny & Mauger,
donnees inedites). De meme, Detwiler (1955) a constate que l'inversion simultanee des axes medio-lateral et cephalo-caudal d'un train de somites, chez des
embryons d'Ambystome au stade du bourgeon caudal, empechait la differenciation des muscles ventro-lateraux.
Les modifications de polarite des somites et les transplantations heterotopiques ont egalement perturbe les rapports de contiguite regionale entre
l'ectoderme et les somites. Les experiences de transplantation heterotopique
montrent que l'ectoderme ne joue aucun role dans le determinisme du patron
plumaire. Aux stades considered, l'information du niveau cephalo-caudal de la
362
A. MAUGER
differentiation plumaire n'est pas transmise de l'ectoderme au mesoderme sousjacent. En effet, l'ectoderme cicatriciel d'un niveau cervical ne modifie pas la
differenciation des somites thoraco-lombaires implantes au niveau cervical ni
inversement.
Les experiences dans lesquelles l'axe dorso-ventral des somites est inverse
suggerent que l'ectoderme joue un role dans la differenciation du somite en
dermo-myotome et en sclerotome. En effet, les somites dont l'axe dorso-ventral
est inverse de 180° sont capables de former des plumes (Fig. 12). Pourtant,
ces experiences ont mis en contact le sclerotome et l'ectoderme. Si le materiel
somitique avait ete incapable de differenciation plumigene apres inversion de son
axe dorso-ventral, les embryons auraient exhibe une echancrure marginale aussi
importante que celle qui se developpe apres le remplacement des somites par un
quelconque tissu non plumigene (Mauger, 1912 a). Puisqu'il est etabli qu'a ce
stade les somites ont acquis la determination de leurs potentialites plumigene,
myogene et chondrogene, il faut admettre que la determination selon l'axe dorsoventral est labile et peut etre modifiee par les structures voisines. II est, en effet,
peu vraisemblable que les cellules determinees du dermatome et du sclerotome
migrent en directions opposees pour reprendre leur position initiale et venir au
contact, les unes de l'ectoderme, les autres de l'endoderme. De plus, Gallera
(1966) a nettement demontre le role de l'ectoderme et de l'endoderme dans les
differentiations respectives du dermo-myotome et du sclerotome: le retournement de 180° de l'axe dorso-ventral des somites amenant le futur sclerotome au
contact de l'ectoderme aboutit a la differenciation d'un nouveau dermo-myotome, tandis que l'endoderme induit la differenciation d'un sclerotome a partir
de la plaque dermo-myotomale initiale; bien mieux, un train de somites recouvert,
sur ses deux faces, d'un feuillet ectodermique edifie deux dermo-myotomes.
Inversement, entre deux feuillets endodermiques il forme deux sclerotomes.
L'histologie des embryons etudies dans ce memoire n'a pas revele la presence
d'une nouvelle plaque dermo-myotomale apres inversion de l'axe dorso-ventral
des somites, peut-etre en raison du stade plus tardif de l'intervention. Le role
de l'ectoderme dans la differenciation somitique est egalement fortement suggere par l'existence de prolongements cytoplasmiques issus des cellules de la
face dorsale des somites et venant au contact de l'ectoderme (Trelstad et al.
1967; Hay, 1968). De plus, l'espace sous-ectodermique contient de nombreux
filaments constitues d'acide hyaluronique qui jouerait un role dans Fhistogenese
somitique (Kvist & Finnegan, 1970a, b).
Ainsi, l'ectoderme induit precocement le mesoderme somitique a former des
cellules dermiques. Cette capacite ectodermique est vraisemblablement limitee
a un stade precoce du developpement embryonnaire: en effet, l'ectoderme
cicatriciel n'est plus apte a induire une nouvelle plaque dermo-myotomale
apres excision de la partie dorsale des somites differencies (Mauger, 1972 a),
a moins que les cellules somitiques, trop engagees dans la voie de leur differenciation, ne soient plus competentes. Chez les Amphibiens aussi (Ambystome),
Developpement du plumage dorsal. II
363
il apparait, selon les travaux de Holtzer & Detwiler (1953), que toutes les cellules
somitiques ont des potentialites de differenciation equivalentes jusqu'a un stade
avance du developpement. Le myotome peut, en effet, repondre a l'action du
tissu neural en formant du cartilage. La encore, la determination de la differenciation histologique du myotome, et sans doute du dermatome, est labile et peut
etre modifiee par les structures avoisinantes.
Le role de l'ectoderme dans la differenciation de la pteryle spinale est peu
connu. On vient de voir qu'il provoque la differenciation du dermatome a
2,5 jours d'incubation et on sait qu'il participe aux interactions inductrices qui
permettent la differenciation des plumes vers 6,5 jours d'incubation (Sengel,
1958) et oriente a 5,5 jours d'incubation la croissance des plumes (Sengel, 1958).
Les experiences consignees dans le present memoire apportent une contribution
a l'etude du role de l'ectoderme dans l'orientation des plumes. Lorsqu'une
portion de tronc, qui a subi l'inversion de 180° de son axe cephalo-caudal, est
recouverte par l'ectoderme cicatriciel, les plumes s'inclinent toujours vers la
region caudale de l'ectoderme de l'hote. Au contraire, lorsque la portion de
tronc reste couverte par son propre ectoderme, les plumes s'inclinent vers le
bord caudal de l'ectoderme du greffon, c'est a-dire vers la tete de l'hote. On
constate egalement que les chevrons plumaires sont ouverts vers la region
cephalique de l'hote (Fig. 11). La proportion de resultats positifs est faible,
d'une part, parce que la mortalite est grande, et d'autre part, parce que l'ectoderme du greffon est souvent (comme le suggere l'histologie) rejete par le cicatrisation de l'ectoderme de l'hote. C'est egalement pour cette raison que l'inversion cephalo-caudale de 180° d'un train de somites et de l'ectoderme sus-jacent
est sans effet sur l'orientation des plumes (Fig. 10), car, dans ce cas, le lambeau
d'ectoderme est si petit - d'autant plus qu'il s'etrecit apres le prelevementqu'il a de fortes chances d'etre decolle, puis elimine par l'ectoderme cicatriciel
de l'hote.
Sengel & Novel (1970) ont montre que la differenciation du patron plumaire se
fait, entre 6,5 et 7,5 jours d'incubation, selon l'orientation cephalo-caudale du
derme. Les experiences de retournement de l'axe cephalo-caudal d'un train de
somites n'ont pas permis de deceler une influence precoce quelconque de cet axe
sur la differenciation du patron plumaire. D'une part, les greffes ont ete rarement
orthotopiques; d'autre part, l'inversion de l'axe cephalo-caudal n'affectant que
5 a 6 somites, la perturbation de la regionalisation cephalo-caudale n'a guere de
chance de se manifester dans la differenciation de la portion du patron plumaire
correspondant a 1'implantation, car, apres une telle rotation.de 180°, les rangees
longitudinales de plumes conservent evidemment la meme direction.
En definitive, la determination du mesoderme somitique s'effectue en trois
phases successives: (1) Les cellules somitiques presomptives acquierent d'abord
leur determination regionale de niveau cephalo-caudal (fixation des regions
cephaliques, cervicales, thoraciques, etc., par exemple); cette determination
est precoce et precede vraisemblablement l'individualisation des cordons somi24
EMB 28
364
A. MAUGER
tiques; elle interesse probablement a la fois le futur mesoderme somitique et le
mesoderme des lames laterales; a 2 jours d'incubation (au plus tard au stade de
10 paires de somites dans mes experiences), elle est fixee de facon irreversible.
(2) Ensuite, pour chaque niveau de l'axe cephalo-caudal, les cellules du mesoderme somitique acquierent leur determination de position dans l'axe mediolateral; cette determination s'etablit de facon definitive en meme temps que la
segmentation. (3) Enfin, intervient la determination histogenetique, qui fixe la
destinee dermique, musculaire ou cartilagineuse des cellules somitiques; cette
determination s'installe progressivement et reste encore labile quelque temps
apres la segmentation; elle est regie par les organes environnants (tube neural,
corde, ectoderme, endoderme).
RESUME
Des experiences de transplantation et d'inversion du mesoderme somitique ont ete pratiquees chez l'embryon de Poulet de 2 a 2,5 jours d'incubation, afin d'etudier le role des determinations regionale et axiale dans le developpement du plumage dorsal.
La transposition d'un troncon de mesoderme somitique de la region cervicale posterieure
(ou la pteryle spinale est etroite) dans la region thoraco-lombaire (ou la pteryle spinale est
large) entraine un etrecissement local et unilateral de la pteryle spinale a cet endroit. Inversement, la transposition de mesoderme somitique thoraco-lombaire dans la region cervicale
posterieure provoque un elargissement local et unilateral de la pteryle spinale. Au stade de
l'intervention, le mesoderme somitique segmente ou non est done determine a fournir le
derme de tel niveau transversal de la pteryle spinale.
L'inversion de la polarite cephalo-caudale d'un troncon de mesoderme somitique depourvu
de Pectoderme sus-jacent, ou celle d'une portion des organes axiaux depourvue de Pectoderme sus-jacent est sans effet sur Pinclinaison des plumes et Porientation des rangees
plumaires. Au contraire, l'inversion de la polarite cephalo-caudale d'une portion des organes
axiaux et de Pectoderme sus-jacent modifie Pinclinaison des plumes, qui se fait en direction
cephalique, et Porientation des chevrons plumaires, qui s'ouvrent vers la tete.
L'inversion de la polarite dorso-ventrale d'un troncon de mesoderme somitique n'empeche
pas la differentiation normale de plumes dans la region operee.
L'inversion de la polarite medio-laterale d'un troncon de mesoderme somitique insegmente
a peu d'effet sur le developpement de la pteryle spinale. Au contraire, celle d'un train de
somites supprime la formation des plumes au niveau de P operation.
Le mesoderme somitique meme segmente est doue d'un grand pouvoir de regulation de
ses axes, sauf en ce qui concerne la polarite medio-laterale, qui sefixeirreversiblement avec la
segmentation. La determination regionale du mesoderme somitique plumigene est acquise
precocement, en tout cas avant la segmentation. Cependant, pour un niveau donne de l'axe
cephalo-caudal, les cellules somitiques restent totipotentes quant a leur destinee histogenetique (dermatome, myotome ou sclerotome) jusqu'apres le debut de la segmentation.
Ce memoire constitue une partie de la these de doctorat d'Etat qui a ete soutenue par Pauteur le 21 Janvier 1972 devant PUniversite scientifique et medicale de Grenoble.
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RAWLES,
(Manuscrit recu le 1 Janvier 1972)