/. Embryo!, exp. Morph. Vol. 25, 3, pp. 439-455, 1971
Printed in Great Britain
439
Etude de l'origine et
de la differentiation du pharynx au cours de la
regeneration chez Fannelide Eisenia foetida
Par CLAUDE CHAPRON 1
Laboratoire de Zoologie, Faculte des Sciences de Bordeaux
SUMMARY
Study of the origin and differentiation of the pharynx during
regeneration in Eisenia foetida {Annelida)
A study has been made in Eisenia foetida of the regeneration of the pharynx, a complex
organ with an epithelium, muscular fibres and glandular cells. We have investigated the origin
of these constituents and analysed the ultrastructural aspects of their differentiation.
The epithelium derives from oesophageal endoderm and not from stomodeal ectoderm as
during embryogenesis. Muscular fibres form from myoblasts which result from dedifferentiation of the muscular coats of the alimentary canal and dorsal vessel. Glandular elements
come from the peritoneal coat of the dorsal vessel, and in particular from stem cells of chloragogen cells.
Each of these cellular classes synthesizes specific substances but this differentiation is
always preceded by a period in which all the three cell types undergo similar modifications.
They change shape to the adult form, then the electron density of the cytoplasm diminishes
considerably.
A general hypothesis is formulated to try to explain these preliminary phenomena of
differentiation. An inducer would determine a modification in the cell surface which would
become permeable to enzymes. These enzymes would be able to hydrolyse the 'coat' of
inactive niRNA pre-existing in the cells. Then the mRNA would control the synthesis of
specific proteins.
INTRODUCTION
Chez les Annelides de la famille des Lumbricidae le tube digestif est differencie
entre le 3eme et le 6eme segment en un pharynx dont l'epithelium provient de
l'ectoderme stomodeal larvaire. Ce pharynx, dans sa partie ventrale, a une
structure banale rappelant celle de l'cesophage mais dorsalement il presente un
haut epithelium cilie et un bulbe comprenant essentiellement des fibres musculaires et des cellules glandulaires (Van Gansen, 1957; Avel, 1959).
Lorsqu'on ampute un Lombricien de ses huit premiers segments par une
section qui passe done en arriere du pharynx, l'animal reforme en 25 jours
environ une nouvelle tete, complete et fonctionnelle avec en particulier un
pharynx normalement constitue (Chapron, 1970GT). L'origine et la differentiation
1
Adresse de Vauteur: Faculte des Sciences de Bordeaux, Laboratoire de Zoologie, Institut de
Biologie animale, Avenue des Facultes, 33-Talence, France.
29-2
440
C. CHAPRON
des differentes parties de ce pharynx regenere sont mal connues; seule l'origine
de l'epithelium a ete etudiee avec precision, mais elle est controversee. D'apres
Avel (1941,1947) l'epithelium provient de l'endoderme oesophagien mais Marcel
(1966), a la suite d'experiences en cultures organotypiques, pense plutot qu'il se
forme a partir de l'ectoderme, c'est-a-dire selon' des processus morphogenetiques
identiques a ceux qui interviennent au cours de l'organogenese larvaire'. Pour
essayer de combler ces lacunes et pour tenter de lever ces incertitudes nous avons
repris, au moyen de la microscopie electronique, le probleme de la regeneration
des differentes parties du pharynx (epithelium et bulbe). Dans un paragraphe
preliminaire nous decrirons les etapes du developpement du pharynx telles que
nous avons pu les observer en microscopie ordinaire.
MATERIEL ET METHODES
Le Lombricien utilise pour nos recherches est le petit Ver du fumier Eisenia
foetida. La formation du pharynx a ete suivie dans les cas de regeneration
cephalique apres section transversale du corps aux niveaux 8/9 et 13/14. Les
animaux operes sont eleves sur du papier filtre regulierement humidifie et ils
sont fixes a des temps variables apres l'amputation.
Pour la microscopie ordinaire la fixation est faite avec le liquide de BouinHollande et les coupes sont colorees a l'hematoxyline.
Pour les observations en microscopie electronique les pieces sont fixees au
glutaraldehyde suivi du tetroxyde d'osmium et elles sont indues dans l'Epon.
Les coupes sont contrastees a l'acetate d'uranyle et au citrate de plomb et elles
sont examinees au microscope Siemens Elmiskop 1 A.
OBSERVATIONS
A. Les etapes de la regeneration du pharynx
observees en microscopie ordinaire
1. Regeneration du pharynx apres section au niveau 8\9
A la suite de l'operation la plaie ne se retrecie que legerement et le tube
digestif (a ce niveau il s'agit de l'cesophage) reste beant. Peu de temps apres il
apparait deux ebauches tissulaires (Chapron, 1969): l'epithelium superficiel,
d'origine ectodermique, qui recouvre toute la plaie et au-dessous l'epithelium
interne, endodermique, fermant l'ouverture de l'oesophage (Fig. 1 A). L'epithelium superficiel est a l'origine de l'epiderme indifferencie ou epiblaste limitant
exterieurement le jeune bourgeon de regeneration qui commence a croitre a
partir du 5eme jour apres l'amputation (Fig. IB); des ce stade l'epithelium
interne se developpe en un tube (tube endoblastique ou endoblaste) qui,
penetrant dans le regenerat, va a la rencontre d'une invagination de la partie
anterieure de l'epiblaste (stomodeum). La croissance du tube endoblastique est
due non seulement a des mitoses mais egalement a l'aplatissement tres accentue
Differentiation du pharynx
441
de ses cellules dont la surface en contact avec la lumiere augmente considerablement.
Entre le 7eme et le 9eme jour de la regeneration le fond du stomodeum
s'applique contre l'extremite anterieure borgne du tube endoblastique et il se
forme provisoirement une surface de contact (membrane buccale ou stomodeale)
qui se perce ensuite. Peu apres, il se met en place, tout autour de l'endoblaste un
mince revetement musculaire qui, dorsalement et en arriere du cerveau, s'hypertrophie pour former une ebauche de bulbe pharyngien (Fig. 1C). Les cellules de
F epithelium endoblastique en contact avec cette ebauche se multiplient activement, se tassent les unes contre les autres, s'allongent perpendiculairement a la
tomodeum
Epiblaste
Epithelium superficiel
Endoblaste
Epithelium interne
CEsophage
Bulbe
pharyngien
Membrane
buccale
Epithelium
pharyngien
Glandes
pharyngiennes
Fig. J. Schemas representant les differents stades du developpement d'un pharynx
normal.
(A) Formation de l'epithelium superficiel et de l'epithelium interne.
(B) Mise en place du stomodeum et de l'endoblaste dans un regenerat de 5 jours.
(C) Regenerat de 7-9 jours: le stomodeum s'ouvre dans le tube endoblastique et il
apparait une ebauche de bulbe pharyngien.
(D) Regenerat de 13 jours: l'epithelium pharyngien est differencie et les glandes
pharyngiennes sont discernables.
ABREVIAT1ONS DES FIGURES
c, cerveau; cb, corps basal; ce, centriole; ci, cil; cmv, corps multivesiculaire;
en, chaine nerveuse; cu, cuticle; er, ergastoplasme;/, microfilaments; G, appareil de
Golgi; gr, granules precurseurs des centrioles; gs, granules de secretion; m, microtubules; mb, membrane basale; my, myofilaments; n, noyau; nu, nucleole; p, prolongement cellulaire; pc, paroi du corps; vd, vaisseau dorsal; za, zonula adhaerens.
442
C. CHAPRON
lumiere et deviennent ciliees (Fig. 1D). II faut attendre ensuite le 13eme jour de
la regeneration pour que les glandes pharyngiennes soient nettement discernables mais des ce moment elles sont fonctionnelles car on remarque du mucus
qui perle dans la lumiere digestive.
2. Regeneration du pharynx apres section au niveau 13/14
La regeneration a ce niveau est marquee par une grande variabilite individuelle.
En ce qui concerne le pharynx nous avons mis en evidence deux possibilites
d'importance tres inegale. Dans le cas le plus general, le tube digestif ancien
(represente, suivant son etat d'extension par rapport a la paroi du corps, soit par
la glande de Morren, soit par le jabot) se ferme directement par rapprochement
de ses bords libres; il ne se forme done pas d'epithelium interne et on constate
alors qu'il ne se differencie ni epithelium pharyngien, ni bulbe. Chez quelques
individus, il se developpe comme au niveau 8/9 un epithelium interne mais
celui-ci ne se transforme qu'en un tube endoblastique tres court qui ne rejoint
le stomodeum que vers le 15eme jour de la regeneration; on observe ensuite la
formation d'un pharynx complet mais de taille particulierement reduite.
Ainsi, au niveau 13/14, la regeneration ne conduit a la morphogenese d'un
pharynx que dans les cas, rares, ou il se met en place un epithelium interne
endodermique, et ensuite un tube endoblastique. Chez tous les individus, par
contre, il apparait a la partie dorsale du tube digestif ancien un volumineux
amas musculo-conjonctif, appele pseudopharynx (Avel, 1947; Andre, 1949;
Chapron, 19706).
B. Etude en microscopie electronique de la differenciation
de Vepithelium pharyngien
1. Structure de Vepithelium endoblastique {5-7erne jour de la regeneration)
L'epithelium du tube endoblastique est forme d'une ou deux couches de
cellules, orientees, ainsi que leurs noyaux, parallelement a la lumiere (Fig. 2A).
Les limites cellulaires sont irregulieres et les jonctions intercellulaires sont de
divers types: zones d'adhesion, desmosomes cloisonnes, desmosomes ordinaires.
Le cytoplasme est remarquablement riche en ribosomes libres souvent groupes
en rosettes; il y a quelques profils ergastoplasmiques, de rares mitochondries et
parfois des globules lipidiques. Les cellules, dont la membrane apicale emet des
microvillosites eparses, sont recouvertes d'une cuticule tres mince; elles reposent
sur une membrane basale rudimentaire.
2. Transformation de Vepithelium endoblastique en epithelium pharyngien
(8eme-ll erne jour de la regeneration)
Le premier indice important de cette transformation est la disparition de la
membrane basale ce qui a pour consequence de mettre directement en contact
Pendoblaste avec le mesoderme sous-jacent. Par la suite on assiste a deux
Differenciation du pharynx
443
Cellule nerveuse
Fig. 2. Schemas resumant la differenciation de 1'epithelium pharyngien.
(A) Cellule endoblastique indifferenciee reposant sur une mince membrane basale
(mb).
(B) Cellule endoblastique sur la voie de la differenciation: presence de filaments et
de microtubules liee a un changement de forme de la cellule.
(C) Cellule endoblastique en cours de differenciation: densite hyaloplasmique tres
faible et phenomenes de ciliogenese.
444
C. CHAPRON
phenomenes essentiels qui se succedent dans le temps: d'abord une reorientation et un changement de forme des cellules, ensuite une morphogenese
ciliaire.
Le plus grand axe des cellules qui, jusqu'alors, etait parallele a la lumiere (Fig.
2 A), devient oblique (Fig. 2B) puis nettement perpendiculaire a celle-ci (Fig.
2C). 11 s'ensuit que la surface apicale de chaque cellule se retrecit beaucoup
tandis que les surfaces laterales s'accroissent dans des proportions importantes.
Simultanement a ces processus de contraction et d'allongement on observe des
modifications structurales du cytoplasme qui leur sont peut-etre liees. II s'agit
d'une part de l'apparition de courts filaments, etroitement assembles en un
faisceau situe dans la region superficielle des cellules et parallele a la lumiere
(Fig. 3 A), d'autre part du developpement de microtubules orientes parallelement aux membranes cellulaires laterales (Fig. 3B).
La formation des cils est precedee de la desorganisation de la cuticule, de la
diminution de la densite electronique du hyaloplasme et de la multiplication des
mitochondries (Figs. 2B, C, 4). Au debut de la ciliogenese il y a apparition de
nombreux centrioles disposes regulierement sous la membrane cellulaire apicale
qui, au niveau de chacun d'eux, s'evagine legerement, formant de courts
bourgeons, bien distincts des microvillosites, plus longues (Fig. 5 A). Au
sommet des bourgeons ciliaires mais en dehors d'eux, se depose une substance
plus ou moins dense qui s'organise ensuite en complexe axonematique (tubules
centraux et tubules peripheriques) recouvert secondairement d'une membrane.
La plaque basale des cils ainsi formes semble provenir de la membrane apicale
des bourgeons ciliaires; elle est traversee par les tubules peripheriques qui
rejoignent le centriole, devenu corps basal mais les tubules centraux ne
l'atteignent pas (Fig. 5B).
Au moment ou se forment les bourgeons ciliaires, chaque centriole commence
a elaborer vers l'interieur de la cellule une racine ciliaire divisee transversalement
en bandes sombres et bandes claires alternant avec une periodicite d'environ
700 A (Fig. 5C). L'origine des centrioles qui dirigent la morphogenese des cils et
des racines ciliaires est difficile a preciser. Ces centrioles derivent peut-etre de
granules a structure mal definie, de 0,2 jn, apparaissant peu avant eux, car nous
n'avons jamais observe ni bourgeonnement ni duplication des centrioles preexistants (Fig. 5D).
Pendant la transformation de repithelium endoblastique en epithelium
pharyngien, il se met en place a la base de celui-ci, des cellules nerveuses (Fig. 2B,
FIGURE 3
Portions de cellule endoblastique sur la voie de la differentiation.
(A) Faisceau de micron"laments (/) sous la membrane apicale. x 30000.
(B) Microtubules (m) orientes parallelement aux membranes laterales. x 30000.
Differenciation du pharynx
r
445
446
C. C H A P R O N
FIGURE 4
Cellule endoblastique en cours de differenciation. x 12000.
Differentiation du pharynx
447
C) a noyau relativement clair et elaborant rapidement des granules elementaires.
11 nous est impossible de dire si ces cellules descendent des cellules endoblastiques ou bien si elles proviennent de cellules ectodermiques migratrices.
C. Etude en microscopie electronique de Vorigine et de la
differentiation des elements du bulbe pharyngien
1. Origine et differentiation des fibres musculaires
Vers le 8eme jour de la regeneration l'ebauche du bulbe pharyngien est formee
de cellules (Fig. 6 A) comparables aux myoblastes qui donnent naissance a la
musculature parietale du regenerat (Chapron, 1969) et elles evoluent ensuite de
la meme facon qu'eux. Ces myoblastes sont des cellules indifferenciees, riches en
ribosomes libres et possedant un noyau de grande taille, clair, avec un important
nucleole. Leur differentiation qui correspond a la diminution du volume
nucleaire et a la formation des myofilaments (Fig. 6B) est precedee d'une
periode de prefibrillogenese caracterisee par l'acquisition d'une forme cellulaire
specifique qui prefigure la fibre adulte, et par la mise en place d'un cytoplasme a
tres basse densite electronique (Chapron, 1970 c).
Nous avons recherche l'origine des myoblastes pharyngiens en etudiant, avant
le 8eme jour de la regeneration, le comportement de la musculature qui entoure le
tube digestif et le vaisseau dorsal dans le 9eme segment du Ver. Cette musculature
est normalement constituee de fibres mononuclees semblables a celles de la paroi
du corps (Chapron & Valembois, 1967). Pendant le 6eme et le 7eme jour de la
regeneration ces fibres perdent leur materiel contractile, leur noyau se gonfle
et elles ressemblent alors aux myoblastes qui, un peu plus tard, constituent
l'ebauche pharyngienne. Nous pouvons done penser que les myoblastes proviennent de la dedifferenciation de la musculature viscerale ancienne. Cette opinion
est confirmee, d'apres nous, par les observations suivantes. Nous savons qu'il est
possible d'empecher la regeneration d'un pharynx en sectionnant le Ver non plus
au niveau 8/9 mais au niveau 13/14 par exemple. Dans ce cas, on constate
cependant que la musculature viscerale ancienne se dedifferencie et libere des
myoblastes. Ceux-ci se multiplient et se redifferencient sur place, contribuant
ainsi a la formation du pseudopharynx (Chapron, 19706), organe qui correspond done a la partie musculaire d'un pharynx veritable.
2. Origine et differentiation des cellules glandulaires
Les cellules glandulaires du pharynx des Lombriciens (Chapron, 1970G),
comme celle des Enchytraeides (Reger, 1967), sont des elements tres basophiles,
riches en ergastoplasme et pourvus de longs prolongements qui s'etendent
jusqu'a la lumiere pharyngienne.
Au cours de la regeneration, vers le 1 leme jour, les premieres cellules glandulaires apparaissent groupees par 2 ou 3 (Fig. 7A), au voisinage de l'extremite
anterieure sectionnee du vaisseau dorsal. Leur ressemblance avec les cellules
448
C. CHAPRON
peritoneales que nous avons decrites comme cellules souches des cellules
chloragogenes (Chapron, 1970s) est frappante: meme type de noyau a fond
dense sur lequel sont dispersees de grosses mottes de chromatine (Figs. 7, 8A);
meme organisation du cytoplasme avec un ergastoplasme a cavites etroites et
paralleles et un Golgi bien developpe. Cette analogie structurale complete nous
invite a penser que les cellules souches des cellules chloragogenes sont, apres
s'etre detachees de la paroi du vaisseau dorsal, a l'origine des cellules glandulaires
du pharynx. Nous avons pu suivre leur differentiation. Dans un premier temps
(Figs. 7 B, 8 B) l'aspect cellulaire change: d'une part les cavites ergastoplasmiques
s'elargissent et le hyaloplasme qui les separe s'eclaircit, d'autre part chaque cellule
pousse un prolongement riche en microtubules et en mitochondries. Ce n'est
qu'apres ces phenomenes preliminaires qu'apparaissent, dans la region golgienne,
les premiers grains de secretion.
DISCUSSION
1. La morphogenese du pharynx
Le pharynx des Lombriciens est normalement constitue d'un epithelium
ectodermique et d'un bulbe mesodermique comprenant des fibres musculaires et
des cellules glandulaires. L'etude du developpement de ce pharynx au cours de la
regeneration, en microscopie ordinaire et en microscopie electronique, nous a
permis de preciser l'origine de ses differents constituants et les etapes de leur
mise en place. Nous pouvons distinguer sept stades:
Stade I. Mise en place d'un epithelium endoblastique recouvert d'une fine
cuticule et reposant sur une mince membrane basale. Ce tissu resulte de la
croissance de l'epithelium interne, forme plus precocement, et dont nous avons
montre qu'il derivait (Chapron, 1969) des cellules de revetement de l'epithelium
cesophagien (endodermique).
Stade II. Dedifferenciation de la musculature viscerale de la base du regenerat
et liberation de myoblastes.
Stade III. Migration des myoblastes qui se mettent en place le long d'une
portion bien determinee de l'epithelium endoblastique (dorsalement et en
arriere du cerveau).
Stade IV. Disparition de la membrane basale qui separait les cellules endoblastiques des myoblastes.
FIGURE 5
Phenomenes de ciliogenese.
(A) Debut de la ciliogenese: de nombreux centrioles (ce) sont disposes sous la membrane apicale. x 18000.
(B) Etapes de la poussee d'un cil (c/ls c/2, c/3). x 45000.
(C) Racine ciliaire. x 45000.
(D) Granules (gr) qui sont peut-etre a l'origine des centrioles (ce). x 45000.
Dijferenciation du pharynx
449
o u
0
450
C. C H A P R O N
FIGURE 6
Differenciation des cellules musculaires du bulbe pharyngien.
(A) Myoblaste dans l'ebauche du bulbe. x 12000.
(B) Myoblaste en cours de differenciation. Le noyau est reduit. Certaines zones
(fleche) ont une basse densite electronique. II y a des myofilaments (my), x 12000.
Differenciation du pharynx
451
Stade V. Redifferenciation des myoblastes en fibres musculaires.
Stade VI. Differenciation de l'epithelium endoblastique en epithelium
pharyngien.
Stade VII. Differenciation des cellules glandulaires a partir des cellules
souches des cellules chloragogenes situees dans le peritoine entourant le vaisseau
dorsal.
. Ergastoplasme
Prolongement cellulaire-
Fig. 7. Schemas concernant la differenciation des cellules glandulaires du bulbe
pharyngien.
(A) Cellules glandulaires indifferenciees.
(B) Cellules glandulaires en cours de differenciation. L'une d'elle pousse un prolongement avec des mitochondries et des microtubules.
Les stades que nous venons de definir represented la sequence des evenements
morphogenetiques que Ton observe lorsqu'un pharynx se developpe normalement c'est-a-dire au cours de la regeneration au niveau 8/9. En dehors de leur
succession chronologique existe-t-il des relations d'interdependance entre ces
stades? Certains d'entre eux, comme les stades I et II, sont completement
independants Tun de l'autre; en effet, dans la plupart des cas de regeneration au
niveau 13/14 il n'apparait pas d'epithelium endoblastique mais cela n'empeche
pas la differentiation de la musculature viscerale ancienne ni meme ensuite sa
redifferenciation (stade V). D'autres stades sont, par contre, etroitement lies.
Ainsi la mise en place de l'epithelium endoblastique (stade I) est necessaire a la
migration des myoblastes qui forment l'ebauche musculaire du bulbe (stade III)
et cette ebauche est elle-meme indispensable a la differenciation de l'epithelium
452
C. CHAPRON
pharyngien (stade VI) sur lequel elle exerce une action inductrice comme l'a bien
montre Avel (1947). II faut remarquer enfin que la differentiation de l'epithelium
pharyngien ne commence qu'apres la disparition de la membrane basale qui
separait l'epithelium endoblastique de l'ebauche musculaire (stade IV); Faction
inductrice de celle-ci pourrait dont etre due a des effets de surface entre ces deux
tissus.
En resume, l'epithelium pharyngien, quand il se developpe, se differencie
toujours a partir de l'epithelium endoblastique. 11 est done, d'apres nous,
d'origine endodermique et notre opinion confirme les observations de Hescheler
(1898), Painter (1940), Kawakami (1952) et celles d'Avel (1947) rapportees
precedemment. II se forme done differemment qu'au cours de l'embryogenese.
Quant au bulbe pharyngien il se constitue a partir de certains elements du
mesoderme visceral: fibres musculaires et cellules souches des cellules chloragogenes.
2. Les caracteres infrastructuraux des phenomenes de cytodifferenciation
(a) Les changements de forme. Un caractere remarquable de tous les processus
de cytodifferenciation que nous avons observe est, qu'avant toute synthese, la
cellule indifferenciee prend une forme prefigurant celle de la cellule completement differenciee. L'acquisition d'une forme specifique semble etre un phenomene primordial par lequel debutent toutes ces differentiations: la cellule
endoblastique, allongee parallelement a la lumiere digestive, s'oriente perpendiculairement a celle-ci; le myoblaste, piriforme, prend 1'aspect d'un court fuseau
tres dilate au niveau du noyau; la cellule glandulaire, arrondie, pousse un court
mais large prolongement.
Les microtubules ont, au cours des changements de la forme des cellules, un
role important, bien connu depuis les premieres observations de Byers & Porter
(1964) et effectivement nous avons constate leur presence dans les trois types
cellulaires de l'ebauche pharyngienne. Nous avons observe aussi le developpement de microfilaments pendant les processus de contraction de la cellule endoblastique et on sait que le role contractile des filaments cytoplasmiques autres
que les myofilaments a ete envisage par de nombreux auteurs dans des cas varies
(Cloney, 1966; Baker & Schroeder, 1967; Wessells & Evans, 1968). Par leur
action sur la forme cellulaire les microtubules et les microfilaments interviennent
non seulement au cours des mouvements morphogenetiques mais egalement dans
les phenomenes preliminaires de la cytodifferenciation.
FIGURE 8
Differentiation des cellules glandulaires du bulbe pharyngien.
(A) Aspect du noyau d'une cellule glandulaire. x 15000.
(B) Prolongement (p) d'une cellule glandulaire en cours de differentiation, x 15000.
Differenciation du pharynx
453
E M B 25
454
C. CHAPRON
(b) Les syntheses. Les substances synthetisees au cours de la differentiation des
cellules pharyngiennes sont d'une part des proteines de structure (centrioles et
cils, myofilaments) et d'autre part des produits de secretion (granules mucopolysaccharidiques). Dans le premier cas les cellules (cellules de l'epithelium
pharyngien et cellules musculaires) sont riches en ribosomes libres; dans le
second (cellules glandulaires) elles possedent, au contraire, un abondant
ergastoplasme et un Golgi bien developpe.
Quel que soit le type cellulaire, les syntheses sont toujours precedees d'une
importante diminution de la densite electronique du hyaloplasme; nous avons
deja emis l'hypothese (Chapron, 1970 c) que cette transformation cytoplasmique
pouvait correspondre a la proteolyse du 'coat' protegeant des mRNA masques,
preexistants dans ces cellules.
(c) Conclusion. II a ete demontre (Avel, 1947) que les cellules musculaires de
Febauche pharyngienne induisaient le developpement des cellules endoblastiques.
II est probable mais cela n'a pas encore ete prouve que des inducteurs specifiques
doivent egalement commander la differentiation des myoblastes et des cellules
glandulaires. On est evidemment conduit a se demander comment de tels
inducteurs agissent sur les cellules receptrices. L'hypothese que nous allons
emettre part du fait que ces cellules sont susceptibles de renfermer des mRNA
masques comme il en existe dans de nombreux types de cellules embryonnaires
(Tyler, 1967).
L'inducteur doit d'abord agir sur les genes responsables de la surface cellulaire.
II declenche ainsi des changements de forme et surement aussi des modifications
des proprietes de la membrane cytoplasmique. Celle-ci peut done devenir
permeable a des enzymes presents dans l'environnement cellulaire (Antori,
Buongiorno-Nardelli & Thouveny, 1965) et capables d'hydrolyser le 'coat' des
mRNA. Une telle proteolyse determine un abaissement de la densite electronique
du hyaloplasme et elle permet aux mRNA de retrouver leur activite dans la
synthese de nouvelles proteines.
RESUME
Nous avons etudie chez Eisenia foetida la regeneration du pharynx, organe complexe comprenant un epithelium, desfibresmusculaires et des cellules glandulaires. Nous avons recherche
l'origine de ces divers constituants et nous avons analyse les caracteres infrastructuraux de leur
differenciation.
L'epithelium derive de l'endoderme oesophagien et non, comme pendant l'embryogenese,
de l'ectoderme stomodeal. Lesfibresmusculaires se forment a partir de myoblastes issus de la
dedifferenciation des tuniques musculaires du tube digestif et du vaisseau dorsal anciens. Les
elements glandulaires proviennent de la paroi peritoneale du vaisseau dorsal (cellules souches
des cellules chloragogenes).
Chacune de ces categories cellulaires synthetise des substances specifiques mais cette
differenciation est toujours precedee d'une periode pendant laquelle toutes les cellules, quelles
qu'elles soient, subissent les memes types de transformations. Elles acquierent d'abord une
ebauche de forme adulte et ensuite la densite electronique de leur hyaloplasme diminue
considerablement.
Nous avons formule une hypothese generale pour tenter d'expliquer ces phenomenes
preliminaires de la differenciation. L'inducteur determinerait une modification de la surface
Differentiation du pharynx
455
cellulaire rendant celle-ci permeable a des enzymes capables d'hydrolyser le 'coat' de mRNA
inactifs preexistants dans les cellules. Apres ce demasquage les mRNA pourraient diriger la
synthese des proteines specifiques.
TRAVAUX CITES
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{Manuscrit requ le 10 Novembre 1970)
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