J. Embryol. exp. Morph. Vol. 25, 3, pp. 301-320,1971
Printed in Great Britain
Morphogenese trochanterienne
provoquee par une regeneration femorale chez
le phasme Carausius morosus Br.
Par A. BART 1
Laboratoire de Zoologie, Universite de Lille
SUMMARY
Morphogenesis of the trochanter produced by femoral regeneration
in the phasmid Carausius morosus Br.
When the femur of Carausius is cut, about a trochanter's length from its base, the
regenerating limb is made by outgrowths from both the femur and the trochanter.
These two morphogenetic processes may be partly autonomous. The femur can develop into
femur, tibia and tarsus while, simultaneously, the trochanter forms femur and tibia. Sometimes
the outgrowths form together a femoro-tibial chimera segment whose length is nearly that of a
femur or a tibia.
However, in three-quarters of the cases a partial regulation takes place so that a large development of the femoral outgrowth corresponds to a weak development of the trochanteral
one. Generally, the longer the initial piece of femur the greater the femoral outgrowth.
The onset of the trochanteral morphogenesis and the relative importance of the trochanteral
and femoral outgrowths seem to be related to the degree of distalization of the femoral mass
during regeneration.
INTRODUCTION
Chez les Insectes, au niveau du moignon coxo-trochanterien, la regeneration
s'effectue par morphallaxie. Le trochanter, segment contigu a la surface d'autotomie, se subdivise au cours de ce processus et donne naissance a un nouveau
trochanter et aux segments plus distaux: femur, tibia, tarse (Bart, 1970a). Le
declenchement de cette morphallaxie ne necessite pas obligatoirement qu'il y
ait autotomie. En effet, chez Carausius morosus, a la suite d'une blessure, meme
apparemment benigne, le trochanter d'une patte entiere est le siege d'une morphogenese comparable a une regeneration (Bart, 1966, 19706). Par ailleurs,
chez cette espece, la base femorale est nettement moins sensible et les blessures
qu'on peut y porter n'ont en general aucun retentissement au niveau trochanterien. Cependant, nous avons constate qu'une regeneration procedant de la
base du femur peut provoquer une morphogenese dans le trochanter. Dans ce
travail nous exposerons les caracteristiques de la morphogenese obtenue et les
1
Adressede Vauteur: Laboratoire de Zoologie, SN3, U.E.R. de Biologie, Universite de
Lille, B.P. 36, 59. Villeneuve d'Ascq, France.
302
A. BART
conditions de son apparition. Nous essaierons ensuite de degager de ces
resultats les causes qui interviennent dans le declenchement et le developpement
de la morphogenese trochanterienne.
D
Morphogenese trochanterienne chez le phasme
303
MATERIEL ET METHODES
Le cycle vital du phasme Carausius morosus utilise dans cette etude, les conditions d'elevage et les techniques operatoires ont ete precises precedemment
(Bart, 1970 a). Chez cette espece, la section du femur determine generalement
une autotomie qui elimine la partie femorale proximale par rapport au niveau
d'amputation. Neanmoins, si la section est realisee a proximite du trochanter,
l'autotomie n'a pas toujours lieu. De plus, on peut augmenter le pourcentage de
persistance du femur en detruisant prealablement le dispositif musculaire
trochantero-femoral, qui normalement declenche l'autotomie (Possompes,
1961, 1962), ou, plus simplement, en sectionnant la musculature coxo-trochanterienne dorsale. II est ainsi possible d'obtenir des regenerats a partir du
femur et en particulier de sa base. Dans ce dernier cas, si le fragment femoral
persistant a environ la longueur du trochanter, il se produit une morphogenese
dans cet article. Nous avons d'autre part fait varier la longueur de femur conservee afin de juger de son importance. Les plans de section etaient soit perpendiculaires, soit obliques, par rapport a l'axe proximo-distal de la patte. Etant
donne la variabilite des necroses consecutives aux sections, la longueur de
femur a ete mesuree vers la fin de l'intermue operatoire.
Fig. 1. Regeneration consecutive a une amputation pratiquee dans la base du femur.
A, B. Regenerats apres la premiere mue post-operatoire.
(A) Transformation partielle du trochanter. Le cuilleron trochantero-femoral dorsal
est marque par la fleche. Le regenerat femoral montre une ebauche de subdivision.
(B) Trochanter transforme en femur (/); cuilleron d'autotomie dorsal net (fleche).
Le regenerat femoral montre une ebauche femorale (F) et une ebauche tibio-tarsale.
C-G. Autres regenerats apres la deuxieme mue post-operatoire (C-F: meme
echelle). Pour les cas C, E, F, du cote dorsal, la coxa porte un greffon plus ou moins
saillant provenant du sternite, du tergite ou du scape.
(C) Le femur du regenerat provient, pour son 1/3 distal, du femur et, pour les 2/3
proximaux, du trochanter. Deux excroissances marquent le contact entre les 2 prestations femorales (fleche).
(D) La prestation trochanterienne comprend femur et tibia; celle issue du femur
comprend un apex tibial (7Y) et un tarse tetramere. La fleche indique la limite entre
les 2 prestations.
(E) Regenerat dont le femur presente ventralement 2 faces ventrales successives.
La membrane articulaire separant ces 2 faces n'atteint pas le cote dorsal ou les femurs
sont en continuite (fleche).
(F) Le femur femoral (F)est completement separe du femur trochanterien (f) par
une articulation. Neanmoins, sa face ventrale est plus developpee que sa face dorsale.
(G) Regenerat prothoracique possedant 2 femurs successifs (fleches).
(H) Meme individu qu'en G, mais adulte. La nature femorale prothoracique
caracterise typiquement les 2 femurs (fleches).
304
A. BART
RESULTATS
Nous presenterons d'abord les traits generaux de la morphogenese, puis nous
decrirons la gamme des prestations obtenues, enfin nous etudierons l'influence
de la longueur de femur sur le developpement des prestations.
I. Traits generaux de la morphogenese
Lorsque le fragment femoral a environ la longueur du trochanter, un regenerat
peu differencie apparait a la premiere mue post-operatoire. Le fragment femoral
a constitue un cone generalement morphologiquement indifferencie; parfois
une segmentation en femur, tibia et tarse y est ebauchee (Fig. 1 A, B). Le trochanter s'est allonge et depigmente. Sa cuticule est plus lisse et plus brillante que
normalement. Le lisere d'autotomie est plus ou moins estompe, mais le cuilleron
contenant le dispositif musculaire d'autotomie, situe du cote dorsal, persiste.
Dans quelques cas, un femur a face ventrale nette s'est substitue au trochanter,
mais son apex dorsal se prolonge par le cuilleron (Fig. 1B).
Tableau 1. Regeneration a partir de la base femorale: frequences des
differents types de prestations issues du trochanter et du femur
(Fe = femur; Ta = tarse; Ti = tibia; Tro = trochanter.)
Composition des prestations issues du
,
^-_
^
Trochanter*
Femur
Nombre
decas
Tro + Fe
38
16
Tro + Fe
+Ti
Tro + Fe
+Ti + Ta
Fe + Ti
+Ta
13
6
3
16
Ta
16
13
Totaux 38
Ti + Ta
19
3
29
6
1
2
7
2
* Le segment le plus distal de la prestation trochanterienne, femur, tibia ou tarse, est indique
qualitativement sans que ceci implique qu'il soit complet. II en est de meme pour le segment
le plus proximal de la prestation femorale. Les autres articles sont complets.
Par la suite, a partir du fragment femoral, se reconstituent du tarse, souvent
du tibia et du tarse, ou frequemment femur, tibia et tarse. De son cote, le
trochanter donne naissance a un trochanter accompagne de femur, plus souvent
de femur et de tibia, quelquefois de femur, tibia et tarse. La limiteentre les deux
prestations se repere grace a la presence d'excroissances ou d'anomalies morphologiques (Fig. 1C, D) ou encore de divergences d'orientation. A ce propos,
l'orientation des deux prestations coincide et est normale dans 28 cas, mais dans
les 10 autres cas, l'orientation de la prestation femorale differe par rapport a
Totaux
J6
Nombre
de cas
Complet
Face V
bien
developpee
Nombre
de cas
2: 4/5 N
(tigelie)
'2: 1/2 N
2: 2/3 N
Longueur
Proximal
Femur trochanterien
1
Complet
Face V
bien
developpee
Distal
Rapports entre femurs
1/ION
6
2
11
2: 1/2 N
1: 1/3 N
1: 2/3 N
2: 1/5 N
3
1
1
14
Soudure Membrane
Nombre
(faces
articulaire
de cas Longueur D, A, P) (face V)
Femur femora)
(A = anterieure; D = dorsale; N = normale; P = posterieure; V = ventrale.)
Tableau 2. Developpement des femurs quand la prestation trochanterienne consiste en trochanter et femur
1: 4/3 N
N
~ N
5:N
2N
- 2N
~ N
Longueur
totale
des
femurs
306
A. BART
celle, normale, de la prestation trochanterienne de facon variable: environ 45°
(2 cas), 90° (4 cas), 180° (4 cas). Ces deviations sont particulierement frequentes
quand la prestation issue du femur se limite a un apex tibial accompagne d'un
tarse (4 cas sur 5). Pour rendre les descriptions plus commodes, nous qualifierons de trochanteriens les segments fournis par le trochanter et de femoraux
ceux qui proviennent du femur.
II. Compositions des prestations trochanteriennes et femorales
Les compositions de ces prestations recapitulees dans le Tableau 1 montrent
une variability et une complexite de detail tres importantes. Neanmoins elles
s'ordonnent dans l'ensemble selon une serie relativement reguliere ou, selon la
0
\
Fe
Ta
Morphogenese trochanterienne chez le phasrne
307
composition de la prestation trochanterienne, nous distinguerons les trois
categories suivantes:
A, prestation trochanterienne = trochanter + femur,
B, prestation trochanterienne = trochanter + femur + tibia,
C, prestation trochanterienne = trochanter + femur + tibia + tarse.
A. Prestation trochanterienne = trochanter + femur (16 cas)
Proximalement la prestation femorale comporte du femur. Le Tableau 2
indique simultanement le degre de developpement des parties de femur issues
respectivement du trochanter et du femur.
Excepte un cas ou il n'est qu'une simple tigelle saillant ventralement, le femur
trochanterien consiste au minimum en un fragment de femur proximal egal
a environ la moitie de la longueur d'un femur normal et au maximum en un
femur complet (Fig. 2A-D). Entre ces extremes, on enregistre quelques cas
intermediates. Parfois la longueur de la face ventrale de ce femur est plus
grande que celle des autres faces.
Le femur femoral se presente sous forme d'un fragment femoral distal ou
eventuellement d'un femur complet. Comme pour le femur trochanterien, sa
longueur est parfois plus grande sur la face ventrale (Fig. 1E).
Les deux parties de femur peuvent se souder et constituer un ensemble dont la
longueur est proche de celle d'un femur normal (12 cas; Fig. 1C). Parfois, au
contraire, nous avons affaire a deux femurs complets separes par une articulation
(4 cas; Fig. 1F-H).
Fig. 2. Gamme des regenerats obtenus apres regeneration consecutive a une amputation pratiquee dans la base femorale. La partie dont l'origine est femorale est en
grise; celle d'origine trochanterienne ainsi que la coxa sont en blanc. La ligne
sinueuse marque schematiquement la limite entre les prestations trochanterienne
et femorale. Les regenerats sont represented vus par la face posterieure.
(A,B) Deux cas de regenerats harmonieux obtenus par suite d'une regulation
survenue au niveau des prestations femorales.
(C,D) Deux cas ou la regulation s'avere deficiente au niveau femoral.
(D) Deux femurs successifs.
E-H. La prestation trochanterienne comporte du femur et du tibia.
(E) Excroissance tibiale.
(F) Cas de segment chimere tibio-femoral.
(G) Excroissance tibiale de qualite essentiellement ventrale.
(H) Cas ou la prestation femorale (tibia + tarse) a une orientation dorso-ventrale
deviee par rapport a celle de la prestation trochanterienne.
(I, J) La prestation trochanterienne comporte femur, tibia et une partie de ler article
tarsal.
Fe = femur femoral; fe = femur trochanterien; Ta = tarse femoral; ta = tarse
trochanterien; 77 = tibia femoral; // = tibia trochanterien.
308
A. BART
Morphogenese trochanterienne chez le phasme
309
B. Prestation trochanterienne = trochanter + femur + tibia {19 cas)
Le tibia trochanterien a une importance variable entre les extremes suivants:
(i) simple secteur, saillant ou non en une excroissance, localise ventralement;
(ii) fragment a peripherie complete, de longueur presque normale.
La prestation femorale peut comporter seulement du tibia et un tarse (6 cas)
(Fig. 2, E-H) ou, de plus, du femur (13 cas).
Dans les associations des prestations trochanteriennes et femorales, nous
distinguerons deux ensembles:
(1) Un groupe de 4 cas ou le tibia trochanterien est soude a une partie distale
de femur femoral de facon a former un segment chimere long comme un femur
ou un tibia normaux (Figs. 2F, 3).
(2) Une serie de 15 cas dans laquelle on constate la disparition progressive,
dans la prestation femorale, du femur et de la partie proximale du tibia, tandis
qu'en contre-partie, le tibia proximal prend de l'importance dans la prestation
trochanterienne. Cette serie peut, en effet, etre subdivisee de la facon suivante.
(a) Entre les deux femurs soudes dorsalement existe, ventralement, une formation tibiale peu importante, d'origine trochanterienne, soudee ou non au femur
femoral (9 cas) (cf. Fig. 6 A), (b) Le tibia trochanterien n'a pas de face de qualite
dorsale. Situe ventralement, il est courbe de facon a ce que son apex se soude a
la base ventrale du tibia femoral. Ce dernier, complet, s'articule dorsalement avec
le femur trochanterien (2 cas) (Fig. 2G). (c) Le fragment de tibia trochanterien
se soude a une partie distale de tibia femoral (4 cas, Figs. ID, 2H).
C. Prestation trochanterienne = trochanter + femur + tibia + tarse (3 cas)
Le tarse trochanterien consiste en une partie de ler article tarsal, ou en 2 ou
3 articles. La prestation femorale comporte 3 ou 4 articles d'un tarse, ou, en
plus, une partie distale de tibia libre ou soudee a l'extremite du tibia trochanterien (Fig. 21, J).
III. Influence de la longueur de femur sur la composition des formations trochanteriennes et femorales
A. Plans de section paralleles au plan d'autotomie
La longueur femorale conservee varie entre environ une demie fois et trois
fois la longueur du trochanter.
Fig. 3. Regeneration consecutive a une amputation pratiquee dans la base du femur.
La prestation femorale consiste en tarse, tibia (77) et femur (F). La prestation trochanterienne comporte trochanter, femur (/) et tibia (//). Le tibia 'trochanterien' et
le femur' femoral' sont associes en un segment chimere de morphologie harmonieuse.
(A) Vue d'ensemble du regenerat. Le segment chimere est designe par la fieche.
(B) Femur (trochanterien).
(C) Segment chimere associant tibia: // ('trochanterien') et femur: F ('femoral').
La fieche indique la limite entre ces 2 prestations.
B et C. Meme echelle.
21
E M B 25
310
A. BART
Nos resultats sont recapitules dans la Figure 4. Us montrent que pour la plus
faible longueur il se forme un peu plus souvent du tibia et du tarse que du femur,
du tibia et du tarse. Signalons neanmoins qu'un femur femoral complet peut
L^0-57" (37-37)
_ , . . _ . , _ ^
•)
ICO/
9-70%
lilii
5-100%
L = 1-5T (9-5)
6 = 85%
L=37(7-1)
Morphogenese trochanterienne chez le phasme
311
se former dans ces conditions. Pour des longueurs superieures a un demitrochanter, la prestation femorale presente presque toujours du femur.
A Tin verse de la prestation femorale, la structure de la prestation trochanterienne est en general d'autant plus developpee que le fragment femoral est
court.
Par consequent, au fur et a mesure de l'accroissement de la longueur du fragment femoral, on constate une extension en direction proximale de la prestation
femorale et, correlativement, une limitation en direction distale de la prestation
trochanterienne.
B. Plans de section obliques par rapport au plan d'autotomie
Dans certains processus de morphallaxie trochanterienne, les differentes faces
du trochanter se montrent relativement autonomes les unes par rapport aux
autres (Bart, 1970/?). Cette autonomie pourrait-elle se manifester dans le cas ou
la longueur du fragment femoral varie suivant les faces ? Dans chacun des plans,
dorso-ventral et antero-posterieur, des sections ont ete realisees de fagon a
laisser persister pour une face une longueur a peu pres equivalente a celle du
trochanter, alors que du cote oppose la longueur femorale est presque nulle
(Fig. 5). Quatre series ont ete realisees: face femorale ventrale longue, 11 cas;
face femorale dorsale longue, 19 cas; face femorale anterieure longue, 15 cas;
face femorale posterieure longue, 12 cas.
Resultats. L'asymetrie initiate de la masse femorale recouvrant le trochanter
est considerable. Cependant, dans certains cas ou la masse femorale est indifferenciee a l'exuviation post-operatoire, le blasteme conique qu'elle constitue a
une longueur et une forme regulieres; par consequent, l'asymetrie parait avoir
ete compensee. Le plus souvent, les memes segments se forment sur toutes
faces; cependant, la longueur du segment le plus proximal est generalement
Fig. 4. Correlations entre la longeur (L) du fragment femoral conserve (represents
en grise) et les prestations issues respectivement de ce fragment et du trochanter (T).
Pour chaque longueur, le ler nombre indique le nombre de cas et le 2eme le nombre
de transformations trochanteriennes. La difference correspond aux cas ou au trochanter non modifie est associee une formation comportant femur + tibia+ tarse issue
du fragment femoral. Dans les resultats la prestation issue du femur est en grise; la
prestation issue du trochanter de meme que la coxa sont en blanc. Une ligne sinueuse
marque schematiquement la limite entre les prestations respectivement issues du
trochanter et du femur. Les resultats les plus caracteristiques sont represented
numeriquement et le pourcentage qu'ils representent est indique. Les resultats
complementaires sont les suivants:
L ~ 0,57": pour 5 cas oil la prestation trochanterienne comprend femur + tibia,
la prestation femorale comporte femur + tibia+ tarse (3 cas) ou tarse (2 cas);
L ~ \T\ dans 2 cas ou la prestation trochanterienne consiste en trochanter +
femur + tibia, la prestation femorale possede du femur;
L ~ 37": dans 1 cas la prestation trochanterienne comprend trochanter+
femur + du tibia et la prestation femorale du tibia + tarse.
c = c o x a ; / = femur; / = trochanter; ta = tarse; ti = tibia.
312
A. BART
plus grande du cote de la face femorale initialement longue. Par ailleurs, il
correspond parfois a celle-ci un segment qui n'existe pas sur les autres faces
(Fig. 6C).
Correlativement, la prestation trochanterienne est plus developpee sur la
face opposee, dont la longueur de femur est initialement tres courte ou meme
nulle, surtout si celle-ci est de qualite ventrale. Deux types de resultats particulierement interessants ont ete ainsi obtenus.
(1) La prestation trochanterienne reussit a degager un apex tibial ou tarsal
(8 cas). Ces apex, greles, se terminent sans porter d'onychium (Fig. 6A).
(2) Au femur trochanterien complet fait suite un segment chimere; la partie
proximale de la face ventrale est de nature tibiale et d'origine trochanterienne
alors que le reste du segment est du femur femoral (2 cas; Fig. 6B).
[
m^
C
D
Fig. 5. Plans de section obliques laissant persister des longueurs femora les differentes
sur certaines faces opposees.
(A,B) Vues de la face posterieure. En A, la longueur femorale est importante sur la
face ventrale (V) et tres faible sur la face dorsale; B, cas inverse du precedent.
D = face dorsale.
(C, D) Vues ventrales. En C, la longueur femorale est importante sur la face
anterieure A, et faible sur la face posterieure; D, cas inverse du precedent. P = face
posterieure.
Morphogenese trochanterienne chez le phasme
313
Enfin, l'orientation dorso-ventrale de la prestation femorale ne differe de la
normale que dans quatre cas. La deviation n'est done sans doute pas liee a
1'asymetrie initiale de las masse femorale.
Fig. 6. Regeneration consecutive a une amputation pratiquee dans la base femorale.
A, B. Section oblique laissant persister une longueur femorale importante du cote
dorsal.
(A) Prestation femorale: tarse, tibia, femur (surtout dorsal); prestation trochanterienne: trochanter, femur (surtout ventral), tibia effile (fleche).
(B) Prestation femorale: tarse, tibia, femur (complet dorsalement); prestation trochanterienne: trochanter, femur complet, plage tibiale ventrale (fleche) occupant
la place de la base du femur 'femoral' F.
(C) Section femorale oblique laissant persister une longueur femorale importante
du cote ventral. Prestation femorale: tarse, tibia, plage femorale (F) uniquement
ventrale, situee a Pextremite du femur ' trochanterien'.
DISCUSSION
Pour toute section d'une patte qui laisse persister une longueur femorale
voisine de la longueur du trochanter, il se produit, outre la regeneration a partir
du femur, une morphogenese trochanterienne. Nous considererons d'abord les
caracteres generaux et les developpements des prestations respectivement issues
du femur et du trochanter. Ensuite, nous discuterons du declenchement et de la
dirTerenciation de ces morphogeneses.
314
A. BART
I. Prestations issues du femur et du trochanter
A. Caracteres generaux
Le fragment femoral restitue souvent du femur, plus frequemment du tibia
et toujours du tarse. Par consequent, le centre morphogenetique de regeneration
qui s'y developpe en position terminate, montre une nette tendance a fournir
des segments distaux. La differentiation semble s'y derouler disto-proximalement. Inversement, dans le blasteme que constitue le trochanter, la differenciation parait proceder proximo-distalement. II se forme en effet toujours du
femur, parfois du tibia, plus rarement du tarse.
Par ailleurs, dans les morphogeneses femorales obtenues a la suite de sections
suivant des plans obliques eliminant completement une face femorale, le
regenerat comporte une face de la qualite de celle qu'on a eliminee. Cette
restauration s'effectue sans doute a partir des faces femorales adjacentes mais
non a partir de la face correspondante du trochanter. Ce resultat pose le probleme d'une regeneration de type transversal et des correlations existant entre les
qualites des faces contigues d'un appendice, probleme que nous aborderons dans
une publication ulterieure.
B. Rapports entre les deux morphogeneses
Examinons d'abord la prestation globale resultant de l'association des deux
morphogeneses avant de considerer plus precisement comment le contact
s'etablit entre les deux prestations.
1. Prestation globale. Dans 28 cas sur un total de 151, les deux processus
evoluent de facon assez independante alors que les autres cas sont caracterises
par une certaine regulation d'ensemble.
Independance. Le trochanter et le femur peuvent tous deux donner naissance a
un femur complet (5 cas) ou encore, tandis que le trochanter edifie un femur et
du tibia, il se forme du femur accompagne de tibia et de tarse a partir du femur
(23 cas). II faut cependant remarquer que chacun des blastemes ne fournit pas
tout ce qu'il pourrait former isolement. Cette evolution partiellement autonome
des deux blastemes que souligne bien l'absence d'une regulation d'ensemble
traduit l'existence d'une discontinuity physiologique entre le trochanter et le
femur.
Regulation. Dans la majeure partie des cas, plus la prestation femorale est
importante et plus la prestation trochanterienne est reduite. Par exemple, le
trochanter donne naissance a un trochanter et du femur quand le fragment
femoral edifie du femur, un tibia et un tarse. La regulation peut alors engendrer
un femur harmonieux de longueur presque normale car c'est une partie proximale de femur trochanterien qui se trouve associee a une partie distale de femur
femoral. L'appendice lui-meme est alors quasiment normal. Par ailleurs, le
trochanter forme un femur, un tibia et du tarse quand le fragment de femur de
son cote ne restitue que du tibia et un tarse ou simplement du tarse. Les pattes
Morphogenese trochanterienne chez le phasme
315
regenerees ont, dans ces cas, une structure comportant un excedent peu important sous forme de fragments d'articles. Notons cependant que le developpement de la prestation trochanterienne est generalement plus important du
cote ventral ou la regulation est souvent moins precise. Rappelons a ce sujet
que la face ventrale du trochanter, extremement sensible aux blessures, donne tres
facilement, sur une patte entiere, une morphogenese comportant du femur, du
tibia et meme du tarse (Bart, 19706).
2. Contact entre prestations. Lorsque ce contact s'effectue dans le cadre d'un
meme article (femur ou tibia), le niveau distal de la prestation trochanterienne
correspond assez precisement au niveau proximal de la prestation femorale. Au
niveau de l'affrontement des deux prestations apparaissent parfois de petites
excroissances ou de petites plages articulaires, cependant, la formation d'un tel
segment, dont l'origine est double, met en jeu une regulation efficace. D'autre
part, il est remarquable deconstater la formation relativement frequente d'articles
chtmeres comportant une partie proximale de type tibia issue du trochanter et un
apex de femur d'origine femorale. Dans ces cas, la regulation pour l'ensemble
de l'appendice est mauvaise, mais ce type de resultat souligne que, malgre leur
dissemblance morphologique, le femur et le tibia ont vraisemblablement un
gradient de differentiation proximo-distal semblable (Bohn, 1967; Bart, 1969,
1971a; Bulliere & Sengel, 1970).
Le contact peut aussi s'effectuer sous forme d'une articulation complete ou
partielle (membrane articulaire ventrale femoro-tibiale). De part et d'autre
d'une articulation, les segments dont les origines sont differentes sont generalement complets, meme si leur succession ne correspond pas (femur-femur;
Fig. 1G, H) a la succession normale. De meme, de part et d'autre d'une plage
articulaire, les faces ventrales des femurs ou tibias successifs ont une longueur
qui tend a etre normale (Figs. IE, 2G). Dans le cadre du gradient segmentaire
d'article de patte (Bohn, 1967), la membrane articulaire constitue done un
centre relativement neutre permettant la croissance maximale des regions
voisines comme le constate Locke (1967) a propos des membranes articulaires
des tergites abdominaux ou des nceuds tracheens.
II. Declenchement et differenciation des morphogeneses
A. Declenchement
Pour obtenir ces resultats, notre intervention se limite a une simple section de
la patte dans le femur parfois accompagnee de la coupure de la musculature
coxo-trochanterienne dorsale, operation qui, seule, ne provoque pas de morphallaxie trochanterienne (Bart, 19706). Par ailleurs, les blessures du femur,
coupure ou elimination d'une plage epidermique, ne provoquent aucune reaction
trochanterienne ou meme femorale (Bart, 19706). La section du femur ne doit
done pas etre, en soi, la cause de la morphallaxie du trochanter. Par consequent,
cette morphallaxie est sans doute provoquee par la transformation subie par le
fragment femoral lors de la regeneration. Dans les conditions normales, il existe
316
A. BART
certainement un equilibre entre les differentiations voisines du trochanter et du
femur. Cet equilibre se presente-t-il sous la forme d'une inhibition reciproque
de potentialites morphogenetiques totales latentes comme l'a propose Bulliere
(1970) d'apres ses etudes sur la Blatte Blabera craniiferl Cette conception est
plausible, mais il faut rappeler ici que, en l'absence de toute intervention au
niveau d'autotomie, la presence d'un femur differencie ne suffit pas pour
empecher un trochanter de subir une morphallaxie au cours de laquelle il peut
se differencier en femur ou femur et tibia, et meme femur, tibia et tarse (Bart,
1970&). Quoi qu'il en soit, nous pensons que c'est a la suite de la modification de
la differentiation femorale que l'etat d'equilibre du trochanter se trouve rompu
et que se manifestent ses potentialites morphogenetiques.
B. Differenciation
Les potentialites trochanteriennes s'expriment, dans la plupart des cas, en
tenant compte de la morphogenese femorale. En particulier, la prestation
trochanterienne est d'autant plus developpee que le fragment femoral conserve
est court. Cependant, les correlations entre les deux morphogeneses paraissent
difficiles a preciser dans la mesure ou, bien que frequente, la regulation d'ensemble fait parfois defaut. D'autre part, il faut souligner que cette morphogenese complexe met en jeu deux blastemes, or nos connaissances actuelles
relatives a la formation et au developpement d'un seul blasteme sont encore
hypothetiques. Nous proposerons neanmoins deux hypotheses faisant appel,
l'une, a une determination de la prestation trochanterienne conditionnee par la
determination du blasteme femoral, l'autre, a une differenciation initialement
autonome de chaque blasteme.
Premiere hypothese: determination de la prestation trochanterienne conditionne
par la determination du blasteme femoral
D'apres nos differents resultats personnels (Bart, 1969, 1971a, b), qui concordent de facon satisfaisante avec ceux de travaux realises chez les Batraciens
(Faber, 1965; Stocum, 1968fl, b), nous interpretons de la facon suivante la
formation d'un blasteme localise en position terminate comme, dans le cas
present, le blasteme femoral. Lors de la fermeture de la plaie, les cellules des
faces opposees qui s'affrontent, subiraient une certaine differentiation. II se
constituerait ainsi une plage cellulaire caracterisee par une distalisation, c'est-adire une tendance a fournir des prestations distales de type tarse. Entre la partie
distalisee et les tissus differencies, qui, momentanement, conservent leur qualite
proximale, il existerait une discontinuite dans la differenciation proximo-distale.
Un processus de regulation procedant disto-proximalement substituerait par
transformation progressive, gagnant de proche en proche, un gradient a
cette discontinuite. Ce gradient s'etendrait sur la longueur du blasteme et y
conditionnerait la determination de la segmentation (Fig. 7 A).
Cette hypothese permet d'expliquer nos resultats les plus nombreux, c'est-a-
Morphogenese trochanterienne chez le phasme
317
Fe
-FeD
—
TiD-
Fig. 7. Interpretations hypothetiques du developpement des morphogeneses trochanterienne et femorale.
= niveau de section.
(A) Hypothese relative a la formation d'un blasteme. (a) Section dans le femur (Fe)
et fermeture de la plaie. (b) Distalisation au niveau de la zone de cicatrisation et
etablissement (procedant disto-proximalement: fleches) d'un gradient entre la zone
distalisee et la partie du femur qui conserve integralement sa differenciation. (c)
Blasteme ou sont determinees les ebauches de tarse (Ta), tibia (77) et femur (Fe).
B, C. Interactions entre un blasteme femoral et un trochanter.
(B) Suivant la longueur du blasteme femoral, il correspondrait, par exemple, au
niveau d'autotomie: (1) un niveau femur distal (Fe D), (2) un niveau tibia distal
(TiD). La prestation du trochanter s'etablit en fonction de celle du femur. La regulation au niveau de Pensemble des deux prestations serait bonne.
(C) Les deux blastemes seraient initialement indifferencies (Ind); la differenciation
(fleches) y procederait suivant deux sens opposes. L'affrontement des differenciations
avec regulation dans le cadre d'un gradient segmentaire aboutirait (1) ou non (2) a
une certaine regulation d'ensemble.
Fe = femur; 77 = tibia; pointille irregulier = tibia 'femoral'; pointille regulier
= trochanter et prestation trochanterienne.
318
A. BART
dire ceux que caracterise une certaine regulation d'ensemble. Le processus
morphogenetique debute ici dans le femur. Selon la longueur de femur conservee, la mise en place du gradient proximo-distal ferait correspondre a la
limite trochantero-femorale un niveau de gradient variable. Ainsi se trouverait
etablie une discontinuite plus ou moins importante entre le trochanter et la base
femorale. Le processus de morphallaxie trochanterienne se produirait pour
annuler cette discontinuite. Le trochanter se distaliserait jusqu'a s'identifier
au niveau qui caracterise le blasteme femoral a la limite trochantero-femorale:
la determination de la morphogenese trochanterienne serait done limitee par le
degre de determination de ce niveau (Fig. 7B). Cette limitation de la prestation
trochanterienne serait assimilable aux inhibitions mises en evidence chez les
Hydraires (Rose, 1955; Tardent, 1963, 1965) et les Planaires (Wolff, Lender &
Ziller-Sengel, 1964; Ziller-Sengel, 1965, 1967 a, b). Cependant, dans cette
hypothese, l'obtention d'articles chimeres tibio-femoraux parait paradoxale. En
effet, comment expliquer que le blasteme femoral differencie du tibia et du
femur sans inhiber la differenciation des memes structures dans la prestation
trochanterienne? On pourrait eventuellement admettre que, dans le blasteme
femoral, la determination etablisse au niveau d'autotomie une qualite distale
sans qu'une qualite de segment, femur ou tibia lui soit associee. Dans le trochanter la distalisation s'adapterait a cette qualite en determinant l'apparition
soit uniquement de femur, soit d'un femur et de tibia. Mais comment se deciderait
alors l'une ou l'autre de ces determinations etant donne que toutes deux peuvent
finalement se trouver associees a du femur femoral ?
Deuxieme hypothese: differenciation initialement autonome de chaque blasteme
Admettons que, pendant une phase initiale, le blasteme femoral ne soit pas
du tout determine ou encore qu'il possede simplement la qualite tarse. Dans ces
conditions, le trochanter pourrait se transformer en un blasteme aussi peu
determine. En admettant, d'autre part, que les differentiations s'effectuent
proximo-distalement dans le blasteme trochanterien et disto-proximalement
dans le blasteme femoral, les deux processus morphogenetiques entreraient en
competition a des niveaux varies ce qui permettrait d'obtenir la gamme des
resultats observes. En particulier l'affrontement d'un tibia trochanterien et d'un
femur femoral serait concevable. Dans cette hypothese les affrontements donneraient lieu a une regulation dans le cadre du gradient segmentaire de differenciation proximo-distale (Fig. 7C).
La seconde hypothese peut paraitre preferable a la premiere. Cependant
certains faits vont a son encontre. Notons d'abord que nous n'avons jamais
observe un type de resultat possible dans cette 2eme hypothese: la formation
d'articles chimeres associant du femur trochanterien et du tibia femoral.
D'autre part, remarquons que, pour l'ensemble de nos resultats, les regulations
d'ensemble sont nettement plus frequentes que les absences de regulation qui
dans cette hypothese pourraient etre nombreuses. Enfin une troisieme objection,
Morphogenese trochanterienne chez le phasme
319
plus serieuse, peut etre degagee des resultats obtenus en faisant varier la longueur
femorale. En effet la prestation trochanterienne depend de cette longueur. Plus
cette derniere est grande et moins la base du femur contigue au niveau d'autotomie semble etre distalisee et plus discrete est la prestation trochanterienne.
Le blasteme femoral ne parait done pas etre une masse uniformement indifferenciee mais bien caracterisee par un gradient proximo-distal.
En definitive, merae si elle ne permet pas d'expliquer tous les cas, la premiere
hypothese qui convient pour la majeure par tie d'entre eux nous parait pour l'instant la plus satisfaisante: la morphogenese trochanterienne semble bien etre
determined par l'importance d'une discontinuity dans un gradient proximodistal. Neanmoins des recherches complementaires seront necessaires pour une
meilleure comprehension des relations cellulaires lors de la determination et de
la differentiation des structures.
RESUME
Quand on sectionne la patte de Carausius de facon a conserver outre le trochanter une
longueur de femur voisine de celle du trochanter, la regeneration femorale s'accompagne
d'une morphogenese trochanterienne analogue a une regeneration.
Les deux processus morphogenetiques s'effectuent dans le prolongement l'un de l'autre et
peuvent etre partiellement autonomes. Le femur peut en effet restituer du femur, du tibia
et du tarse alors que le trochanter fournit simultanement du femur et du tibia. Dans certains
cas les prestations s'associentpour former desarticleschimeresfemoro-tibiauxdontlalongueur
est voisine de celle d'un femur ou d'un tibia.
Neanmoins, il se produit dans les 3/4 des cas une regulation partielle telle qu'a un developpement important de la prestation femorale correspond un developpement faible de la prestation
trochanterienne. En general, plus la longueur femorale initiale est grande et plus la formation
femorale est importante.
Le declenchement de la morphogenese trochanterienne de meme que les importances
respectives des deux prestations paraissent etre en relation avec la distalisation plus ou moins
importante qui affecte la masse femorale en regeneration.
TRAVAUX CITES
A. (1966). Transformation experimental du trochanter en femur chez Carausius
morosus Br. C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 262, 2163-2165.
BART, A. (1969). Recherches Experimentales sur le Declenchement et le Developpement de
Morphogeneses de Type Regeneratrices chez un Insecte: Carausius morosus Br. These de
Doctoral (Etat), Fac. Sci. Lille.
BART, A. (1970 a). Sur la morphologie et l'orientation des regenerats de patte obtenus apres
autotomie chez Carausius morosus Br. Annls Embryol. Morph. 3, 369-378.
BART, A. (.19706). Blessures et transformations trochanteriennes chez Carausius morosus Br.
Annls Embryol. Morph. 3, 397-398.
BART, A. (1971 a). Morphogenese provoquee par une discontinuity proximo-distale au niveau
de la patte de Carausius morosus Br. I. Associations de niveaux differencies. (a paraitre.)
BART, A. (19716). Morphogenese provoquee par une discontinuity proximo-distale au
niveau de la patte de Carausius morosus Br. II. Associations entre niveaux differencies et
blastemes de regeneration, (a paraitre.)
BOHN, H. (1967). Transplantationsexperimente mit interkalarer Regeneration zum Nachweis
eines sich segmental wiederholenden Gradienten im Bein von Leucophaea (Blattaria).
Verh, dt. zool. Ges. Gottingen (1966). (Suppl.) 30, 499-508.
BART,
320
A. BART
BULLIERE, D. (1970). Interpretation
des regenerats multiples chez leslnsectes. /. Embryo I. exp.
Morph. 23, 337-357.
BULLIERE, D. & SENGEL, P. (1970). Sur le determinisme de la differentiation qualitative des
cellules au cours de la regeneration des appendices thoraciques chez Blabera craniifer
(Insecte Dictyoptere). C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 270, 1141-1144.
FABER, J. (1965). Autonomous morphogenetic activities of the Amphibian regeneration
blastema. In Proc. Regeneration in Animals, pp. 404-419. Amsterdam: North Holland
Publishing Co.
LOCKE, M. (1967). The development of patterns in the integument of insects. Adv. Morph. 6,
33-88.
POSSOMPES, B. (1961). Structures et mecanismes lies a l'autotomie chez les Phasmes. Le niveau
d'autotomie. C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 253, 3089-3091.
POSSOMPES, B. (1962). Structures et mecanismes lies a l'autotomie chez les Phasmes. Mecanisme
declencheur. C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 254, 574-576.
ROSE, S. M. (1955). Specific inhibition during differentiation. Ann. N.Y. Acad. Sci. 60 (7),
1136-1159.
STOCUM, D. L. (1968tf). The urodele limb regeneration blastema: a self-organizing system. I.
Differentiation in vitro. Devi Biol. 18, 441-456.
STOCUM, D. L. (1968 b). The urodele limb regeneration blastema: a self-organizing system. II.
Morphogenesis and differentiation of autografted whole or fractional blastemas. Devi.
Biol. 18, 457-480.
TARDENT, P. (1963). Regeneration in the hydrozoa. Biol. Rev. 38, 293-333.
TARDENT, P. (1965). Developmental aspects of regeneration in coelenterates. In Proc. Regeneration in Animals, pp. 71-88. Amsterdam: North Holland Publishing Co.
WOLFF, E., LENDER, T., & ZILLER-SENGEL, C. (1964). Le role de facteurs auto-inhibiteurs dans
la regeneration des Planaires (une interpretation nouvelle de la theorie des gradients
physiologiques de Child). Revue suisse Zool. 71, 75-98.
ZILLER-SENGEL, C. (1965). Inhibition de la regeneration du pharynx chez les Planaires. In
Proc. Regeneration in Animals, pp. 193-201. Amsterdam: North Holland Publishing Co.
ZILLER-SENGEL, C. (1967a). Recherches sur l'inhibition de la regeneration du pharynx chez
les Planaires. I. Mise en evidence d'un facteur auto-inhibiteur de la regeneration du pharynx.
J. Embryo!, exp. Morph. 18, 91-106.
ZILLER-SENGEL, C. (19676). Recherches sur l'inhibition de la regeneration du pharynx chez
les Planaires. II. Variations d'intensite du facteur inhibiteur suivant les especes et les phases
de la regeneration. /. Embryo!, exp. Morph. 18, 107-120.
(Manuscrit regu le 11 mai 1970)