/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 21, J,pp. 105-18, February 1969
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Printed in Great Britain
Le pouvoir inducteur de Fendoblaste presomptif
contenu dans la ligne primitive jeune de Poulet
Par J. GALLERA 1 & G. NICOLET 1
Laboratoire cTEmbryologie experimentale, Institut cTAnatomie,
Universite de Geneve
Dans deux notes publiees en 1964 et 1965, Vakaet conclut que la partie
anterieure de la jeune ligne primitive, transplanted a la peripherie de l'aire
pellucide, ne peut induire que le cerveau, tandis que son segment moyen induit
exclusivement la formation d'une nouvelle ligne primitive. Pourtant, Gallera
(1968) a obtenu, dans quelques cas, l'induction d'un cerveau par le segment
moyen de la jeune ligne primitive, si bien que la regie etablie par Vakaet n'a
pas une valeur aussi absolue qu'il le pense. Nous avons repris ces experiences
systematiquement d'une part pour verifier si la potentialite d'induire le cerveau
et celle de provoquer la formation d'un nouveau centre gastruleen sont aussi
strictement localisees que l'affirme Vakaet et d'autre part pour voir si la nature
de la reponse de l'ectoblaste de 1'hote ne depend pas en partie de son age, et,
enfixi, pour etablir le role joue dans le processus d'induction par l'endoblaste
presomptif contenu dans la ligne primitive.
Depuis que les donnees plus anciennes de Vakaet (1962), concernant cette
fois-ci 1'origine de l'endoblaste, ont ete confirmees par les recherches basees sur
l'emploi de la thymidine tritiee comme marqueur nucleaire (Nicolet, 1965;
Modak, 1966; Rosenquist, 1966), nous savons que l'endoblaste embryonnaire
provient de cellules invaginees au niveau de la partie anterieure de la ligne
primitive. De plus, Nicolet (1967) a pu preciser que cette invagination debute
deja au stade de la ligne primitive courte, dont la moitie anterieure ne fournit
dans certains cas que de l'endoblaste embryonnaire. Etant donne, que les
greffons preleves sur la portion anterieure et moyenne de la ligne primitive jeune
sont capables d'induire un cerveau (Vakaet, 1964, 1965; Gallera, 1968), nous
nous sommes demandes si, dans certains cas, ces inductions neurales ne sont
pas exclusivement dues a l'endoblaste presomptif contenu dans ces greffons.
Comme nous le verrons, cette hypothese s'est confirmee. Nous avons alors
cherche a etablir si l'endoblaste deja mis en place est encore dote de capacite
inductrice.
1
Adresse des auteurs: Laboratoire d'Embryologie experimentale, 20, rue de l'Ecole de
Medecine, Geneve.
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J. GALLERA & G. NICOLET
MATERIEL ET METHODE
Les experiences sont effectuees sur des blastodermes de White Leghorn
cultives in vitro selon une variante de la technique de New (Gallera & Nicolet,
1961). Elles se repartissent en quatre series dont les deux dernieres n'ont qu'un
caractere complementaire.
Tous ces experiences consistent a placer un grefifon dans une niche pratiquee
dans l'endoblaste vitellin situe devant le croissant anterieur de Duval. Les
greffons sont toujours appliques, face ventrale contre l'ectoblaste denude et
orientes de telle fagon que leur extremite anterieur soit tournee vers le noeud de
Hensen de J'hote. Les hotes sont choisis soit au stade de la ligne primitive
moyenne soit au stade de la ligne longue a achevee.
Dans la premiere serie d'experiences, nous prelevons le tiers moyen de la
ligne primitive jeune (stade 3 selon Hamburger & Hamilton, 1951). Vu les
legeres variations de dimensions des lignes primitives, la taille de nos greffons
n'est pas toujours la meme, mais ils n'excedent jamais 0,4 mm en longueur et
0,3 mm en largeur.
Les greffons de la deuxieme serie correspondent a un tiers anterieur de la
ligne primitive moyenne. Nous prenons soin que le greffon soit decoupe en
avant exactment a la hauteur de l'extremite anterieure de la ligne primitive, car
nous savons, depuis l'etude de Hilman & Hilman (1965), qu'il existe deja a ce
stade un peu de materiel prechordal devant la ligne primitive. Dans quelques
cas, nos greffons sont preleves sur des blastodermes dont tous les noyaux ont
ete prealablement marques par la thymidine tritiee. Dans ces cas nous pouvons
distinguer sans equivoque les structures formees par le greffon de celles qu'il
a induites dans l'ectoblaste de l'hote.
PLANCHE 1
Fig. A. Greffe d'un tiers anterieur de la ligne primitive moyenne. Ce greffon, marque par la
thymidine tritiee, a induit une nouvelle ligne primitive. Surcetauto-radiogramme, nousvoyons
que les noyaux marques se retrouvent tous dans l'endoblaste.
Fig. B. Sur cette coupe transversale, nous voyons une ligne primitive rudimentaire, laquelle
a ete induite par une greffe du tiers moyen de la ligne primitive.
Fig. C. Vue in toto d'une ligne primitive neo-formee, resultant de l'action inductrice d'une
greffe du tiers anterieur de la ligne primitive. Quoiqu'elle soit de taille reduite, elle a evolue
normalement et a deja forme un prolongement cephalique.
Fig. D. Coupe transversale d'une ebauche neurale induite par le tiers moyen de la ligne
primitive. Notons que le greffon fournit egalement du mesoblaste prechordal et cephalique.
Fig. E. Coupe d'un cerveau induit par le tiers anterieur de la ligne primitive. Dans le cas
present, le greffon n'a fourni que de l'endoblaste embryonnaire.
Fig. F. Section transversale montrant une autre induction cerebrale. Le greffon a forme un
intestin cephalique atypique dispose sous la gouttiere neurale induite.
Pouvoir inducteur de Vendoplaste
107
108
J. GALLERA & G. NICOLET
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H
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100//
Pouvoir inducteur de Vendoblaste
109
Dans le troisieme type d'experiences, nous excisons deux bandes d'endoblaste
situe de chaque cote de la moitie anterieure de la ligne primitive un peu plus
agee (ligne primitive entre moyenne et longue). II s'agit done de l'endoblaste
recemment mis en place, lequel derive vraisemblablement de l'endoblaste
presomptif qui etait contenu dans les greffons des deux series precedentes. Ces
bandes sont placees cote a cote contre l'ectoblaste de l'aire opaque des notes
au stade de la ligne primitive moyenne a longue.
Pour la quatrieme serie d'experiences, nous utilisons des embryons donneurs
plus ages, pourvus deja de 3 a 6 paires de somites. Nous excisons le plancher de
l'intestin cephalique avec l'ectoblaste embryonnaire sous-jacent et le mesoblaste
cardiaque plus ou moins abondant selon le stade du donneur. Le greffon est
transports sur l'aire opaque du blastoderme note (au stade de la ligne primitive
moyenne a longue) et place dans une niche faite dans l'endoblaste vitellin. Le
plancher de l'intestin cephalique est applique directement contre l'ectoblaste et
l'extremite anterieur du greffon est orientee, comme toujours, vers le nceud de
Hensen de l'hote.
Les embryons porteurs de greffons sont fixes au Bouin environ 20 h apres
l'operation. Ensuite, ils sont colores in toto au carmin chromique, inclus en
paraffine et debites en coupes seriees de 7 fi, lesquelles sont colorees a
l'hemalun-erythrosine.
Quant aux blastodermes destines a l'etude autoradiographique, ils sont fixes
au Carnoy. Pour l'autoradiographie, nous utilisons la technique de Ficq (1959)
et employons de l'emulsion nucleaire K 2 Ilford 'in gel form'. Apres un mois
d'exposition, les autoradiogrammes sont developpes et les coupes colorees au
rouge pour noyaux.
RESULTATS EXPERIMENTAUX
Serie 1. Greffe cfun tiers moyen de la ligne primitive jeune
Vingt-huit greffons ont ete transplanted sur des blastodermes au stade de la
ligne primitive moyenne et 47 sur des notes plus ages, pourvus d'une ligne
PLANCHE 2
Fig. G. Illustration du cas ou le tiers anterieur a donne ses prestations maximales. Nous
voyons que le greffon a forme un intestin cephalique et un tronc.on chordal accompagne d'un
somite rudimentaire. 11 a induit une ebauche neurale.
Fig. H. Ce tiers moyen n'a donne que de l'endoblaste embryonnaire dont la region mediane
a constitue un intestin cephalique typique. Cet intestin se continue dans l'endoblaste embryonnaire lequel est aussi forme par le greffon.
Fig. I. Coupe transversale d'une gouttiere neurale induite par un tiers moyen de la ligne
primitive. Ce greffon ne donne que de l'endoblaste mince.
Fig. J. Coupe transversale d'un jeune embryon secondaire en voie de formation induit par
un tiers anterieur de la ligne primitive. L'ectoblaste s'est transforme en neurectoblaste, sous
lequel on apercoit le prolongement cephalique et le mesenchyme formes par la nouvelle
ligne primitive induite.
110
J. GALLERA & G. NICOLET
primitive longue ou, plus rarement, achevee. Dans 16 cas, Faction du greffon
sur l'ectoblaste de l'hote est a peine perceptible. Cet ectoblaste est legerement
epaissi et tout au plus peut prendre l'aspect d'un jeune neurectoblaste. Cependant, meme dans ces cas, le greffon a du stimuler la multiplication des cellules
ectoblastiques, car le feuillet externe situe au-dessus du greffon est non seulement
plus epais, mais encore plisse irregulierement. Tous les autres greffons ont
declenche des inductions typiques. 11 s'agit soit de l'induction d'une nouvelle
ligne primitive, soit de l'induction d'une ebauche neurale. Les lignes primitives
induites peuvent donner naissance a un corps embryonnaire secondaire entier,
quoique toujours de taille reduite. Dans quelques cas, ces lignes primitives ont
ete plus ou moins abortives et n'ont fourni du mesoblaste qu'en quantite minime
(planche 1, fig. B).
Les ebauches neurales, induites directement dans l'ectoblaste de l'hote,
prennent la forme d'une gouttiere neurale typique, dont les dimensions et le
degre de developpement atteint peuvent pourtant varier considerablement selon
le cas (voir planche 1, fig. D, et planche 2, fig. H, I). Le caractere regional de
ces ebauches neurales est difficile a preciser, cependant la formation de la crete
neurale abondante, qu'on observe dans la plupart des cas, semble indiquer que
nous avons affaire a des structures cerebrales. Les bords de nos gouttieres
neurales se continuent dans l'epiblaste typiquement embryonnaire qui forme
des replis lateraux plus ou moins profonds. Dans certains cas, ils penetrent sous
Pebauche neurale ou ils fusionnent et alors il se forme une vesicule qui surplombe
le blastoderme et dont la paroi dorsale est constitute par la gouttiere neurale
induite.
La majorite de nos greffons n'ont donne que de l'endoblaste embryonnaire.
II peut etre ou bien largement etale et tres mince (planche 2, fig. I), ou bien il
arrive a constituer un vrai intestin cephalique (planche 2, fig. H). Les autres
greffons ont fourni, outre de l'endoblaste, du mesoblaste prechordal intimement
lie a l'endoblaste et generalement accompagne d'une petite quantite de cellules
du mesoblaste plus lateral (planche 1, fig. D). Dans deux cas, enfin, nous avons
obtenu paradoxalement la formation d'un petit nodule chordal. Tous ces
greffons qui ont donne naissance au mesoblaste axial, meme s'il n'etait present
qu'en quantite minime, ont declenche directement la formation d'une ebauche
neurale dans l'ectoblaste de l'hote.
Les greffons, qui n'ont fourni que de l'endoblaste, peuvent induire ou bien
la formation d'une nouvelle ligne primitive, ou bien une ebauche neurale, ou,
enfin, leur action inductrice, comme nous l'avons deja mentionne, s'est revelee
insuffisante. Quant aux greffons qui induisent la formation d'une nouvelle ligne
primitive, une legere restriction s'impose. En effet, nous n'avons marque prealablement par le precurseur nucleaire radioactif que quelques rares greffons,
dans les autres cas il nous est impossible d'affirmer categoriquement que le
greffon n'ait pas participe, dans une certaine mesure, a la formation du mesoblaste peripherique fourni par la ligne primitive induite.
Pouvoir inducteur de Vendoblaste
111
Le tableau 1 resume les resultats de cette serie d'experiences.
Comme nous le voyons, le pourcentage de cas d'induction de la ligne primitive
diminue chez les hotes ages, tandis que le nombre d'inductions neurales directes
augmente. Cette difference de la reponse de l'ectoblaste a l'action inductrice est
statistiquement significative. En effet, le calcul du x2 a montre que la probability
que le resultat obtenu soit du au hasard est inferieure a 0,05. Quoique la competence de l'ectoblaste a former une nouvelle ligne primitive diminue au cours
du developpement, elle ne disparait que tardivement, probablement en meme
temps que sa competence neurogene. En effet, chez trois de nos hotes ages,
pourvu deja d'une ligne primitive achevee, nous avons obtenu l'induction d'un
nouveau centre gastruleen.
Tableau 1
Prestations des greffons
Inductions
Endoblaste
seul
Endoblaste+
mesoblaste
axial
Nombre
total
de cas
De la ligne
primitive
Neurales
directes
Nombre
total
de cas
66(88%)
9(12%)
75
37(49%)
22(29%)
59"
Rapport entre le nombre d'inductions de la ligne primitive et le nombre
d'inductions neurales directes selon 1'age de l'hote
Hote — Ligne primitive
moyenne
Hote — Ligne primitive
longue a achevee
Induction de
la ligne
primitive
Induction
neurale
directe
Total
Induction de
la ligne
primitive
20(80%)
5(20%)
25
17(50%)
Induction
neurale
directe
17(50%)
Total
34
* Dans 16 cas (75-59), l'ectoblaste n'a donne qu'une reponse trop faible pour etre definie.
Serie 2. Greffe d'un tiers anterieur de la ligne primitive moyenne
Dans tous les cas (38) nos greffons ont fourni de l'endoblaste embryonnaire.
Toutefois, les prestations exclusivement endoblastiques deviennent plus rares,
en revanche de nombreux greffons donnent encore naissance au mesoblaste
axial. Parmi ceux-ci, 13 greffons ont forme une ebauche chordale bien differenciee
et dans un cas exceptionnel cette chorde est meme accompagnee d'un somite
rudimentaire (planche 2, fig. G).
Comme dans la serie precedente, quelques-uns de nos greffons anterieurs
(4 cas) n'ont provoque qu'un leger epaississement de l'ectoblaste sus-jacent.
Les inductions plus fortes, et bien definissables, sont de meme caractere que
celles de la serie precedente. Nous obtenons soit des inductions neurales directes
(planche 1, fig. E, F; planche 2, fig. G), soit, mais plus rarement, l'induction
d'une nouvelle ligne primitive. L'une d'elles est representee in toto sur la figure
112
J. GALLERA & G. NICOLET
C de la planche 1. Cette ligne primitive a deja donne naissance a un long prolongement cephalique. Sur la figure J (planche 2) nous voyons une coupe transversale pratiquee a la hauteur du prolongement cephalique constitue par une
autre ligne primitive induite. L'ectoblaste sus-jacent prend le caractere d'un
neurectoblaste typique. Les autres greffons qui n'ont fourni que de l'endoblaste
peuvent aussi, de meme que dans la serie precedente, induire directement la
formation d'une ebauche neurale dans l'ectoblaste de l'hote (planche 1, fig.
E, F). Dans le premier des deux cas illustres sur notre tableau, l'endoblaste
fourni par le greffon n'a forme qu'une gouttiere intestinale rudimentaire, pourtant, une sorte de tete, surplombant le blastoderme, s'est constitute, mais, a
part quelques cellules de la crete neurale provenant de l'ebauche cerebrale,
elle est entierement vide. La figure F represente une coupe d'une autre tete
induite. Elle est pourvue d'un intestin cephalique, mais de forme atypique.
Tableau 2
Prestations des greffons
Inductions
Endoblaste
seul
Endoblaste +
mesoblaste
axial
Nombre
total
de cas
De la ligne
primitive
Neu rales
directes
Nombre
total
de cas
16(42%)
22(58%)
38
6(16%)
28(84%)
34
Rapport entre le nombre d'induction d'un nouveau centre gastruleen et le
nombre d'inductions neurales directes selon l'age de l'hote
Hote — Ligne primitive
moyenne
Induction de
la ligne
primitive
Induction
neurale
directe
3(20%)
12(80%)
Hote — Ligne primitive
longue a achevee
Total
Induction de
la ligne
primitive
Induction
neurale
directe
Total
15
3(16%)
16(84%)
19
Comme dans la serie precedente, tous les greffons qui ont fourni du mesoblaste
axial en plus de l'endoblaste ont induit directement la formation d'une ebauche
neurale.
Dans les quelques cas, oil nous avons utilise des greffons marques par la
thymidine tritiee, nous avons egalement obtenu soit l'induction d'une ligne
primitive, soit l'induction directe d'une ebauche neurale. Dans le premier cas,
nous retrouvons la totalite des cellules du greffon incorporees dans l'endoblaste
embryonnaire situe sous la ligne primitive induite (planche 1, fig. A). Cette
derniere, comme le montre analyse des coupes seriees, fournit aussi de l'endoblaste, puisque ce feuillet est constitue par un melange de noyaux marques et
non marques. Par contre, lorsque le greffon provoque une induction neurale,
il donne la totalite des structures mesoblastiques qui se sont constitutes.
Pouvoir inducteur de Vendoblaste
113
Les resultats de cette serie d'experiences sont groupes sur le tableau 2.
Comme nous le voyons, aussi bien le pourcentage des inductions neurales que
celui des inductions de la ligne primitive sont presque les memes qu'il s'agisse
des notes jeunes ou ages, de sorte que la valeur de x2 <lue nous avons calculee
n'etait pas significative.
Serie 3. Transplantation de Vendoblaste embryonnaire recemment mis en place
Dans cette serie qui comprend 21 cas, nous avons constate que l'ectoblaste
n'a jamais reagi a la presence de l'endoblaste implante et qu'il garde son aspect
primitif, c'est a dire forme par une seule couche des cellules fortement aplaties.
Quant aux deux bandes d'endoblaste greffees cote a cote, elles s'etalent et
fusionnent tout en gardant leur caractere de l'endoblaste de l'aire pellucide.
Serie 4. Transplantation de la paroi ventrale de la tete d'un jeune embryon
Elle comprend 15 experiences. La differentiation de nos greffons depend de
l'age de leurs donneurs. Quatorze greffons ont forme un etroit tube intestinal a
la paroi uniformement epaisse et de meme caractere que le plancher de l'intestin
cephalique normal. Un seul greffon n'a donne naissance qu'a une profonde et
etroite gouttiere intestinale. Les plus jeunes greffons n'ont fourni que de l'endothelium cardiaque, chez les plus ages, le myoepicarde s'est differencie. Ces
ebauches cardiaques sont recouvertes par l'epiblaste ventral que nous avons
preleve avec nos greffons, tandis que le tube intestinal reste en contact plus ou
moins etroit avec l'ectoblaste de l'hote. Cet ectoblaste n'a pas reagi du tout a
la presence du greffon, sauf dans une experience, ou nous avons constate qu'il
s'est legerement epaissi et dans une autre ou il est arrive a se differencier en
epiblaste cephalique ventral.
DISCUSSION
Nos experiences ont prouve que non seulement un tiers moyen de la ligne
primitive jeune, comme l'avait affirme Yakaet (1964, 1965), mais aussi son tiers
anterieur sont capables d'induire la formation d'un nouveau foyer gastruleen.
De ce point de vue, la ligne primitive se comporte de la meme facon que la
levre blastoporale dorsale des Amphibiens. Cette ligne primitive induite peut
etre abortive, mais en general elle aboutit a la formation d'un corps embryonnaire secondaire toujours de taille reduite et retarde dans son developpement
par rapport a l'embryon hote. Toutefois, presque la moitie des greffons, qu'ils
proviennent de la partie anterieure ou de la partie moyenne de la ligne primitive
jeune, induisent directement dans l'ectoblaste de l'hote la formation d'une
ebauche neurale qui apparait alors toujours en meme temps que celle de
l'embryon hote.
Cherchons a analyser de quels facteurs depend la reponse de l'ectoblaste a
l'action de nos greffons. Nous constatons tout d'abord que le tiers anterieur
fournit plus frequemment des inductions neurales que le tiers moyen. Le type
8
JEEM2I
114
J. GALLERA & G. NICOLET
d'induction obtenue depend done apparemment du niveau de prelevement du
greffon. Toutefois, l'examen des prestations de nos greffons revele que tous
ceux, qui ont fourni du mesoblaste ont toujours provoque directement la formation d'une ebauche neurale, si bien que nous pouvons conclure que la frequence
des inductions neurales est plus grande pour le tiers anterieur que pour le tiers
moyen, parce que ce dernier fournit beaucoup plus rarement du mesoblaste.
L'age du blastoderme note, au moins quand il s'agit des greffes d'un segment
moyen de la ligne primitive, joue un role indeniable. Nous avons souligne, dans
la partie descriptive de ce travail, que le nombre d'inductions d'une nouvelle
ligne primitive diminue nettement en fonction de l'age de l'hote. Quant aux
greffons anterieurs, la difference entre la frequence des inductions d'une nouvelle
ligne primitive chez les blastodermes notes jeunes et ages, elle est trop petite et
n'est pas statistiquement significative. II se pourrait pourtant qu'elle existe et
qu'elle soit simplement masquee par le pourcentage trop eleve des cas ou ces
greffons ont forme du mesoblaste, la presence duquel aboutit toujours a provoquer une induction neurale directe dans l'ectoblaste de l'hote. L'age de
l'ectoblaste, si important soit-il, ne determine pourtant pas la nature des inductions. En effet, dans certains cas, la competence de l'ectoblaste a former une
nouvelle ligne primitive peut se maintenir jusqu'au stade de la ligne primitive
achevee.
Nous avons deja remarque que tous les greffons, qui donnent du mesoblaste,
provoquent toujours directement des inductions neurales, ils agissent done
comme les greffes du nceud de Hensen de la ligne primitive achevee, lesquelles,
comme nous le savons, declenchent exclusivement des inductions neurales.
Toutefois, quand les greffons ne donnent que de l'endoblaste, ils induisent ou
bien une nouvelle ligne primitive, ou bien une ebauche neurale. Dans ce cas,
notre analyse statistique (calcul du x2) indique que le niveau de prelevement
du greffon ne joue ici aucun role, puisque la frequence des inductions neurales
est approximativement identique pour les deux sortes de greffons. Parallelement,
on ne peut attribuer aucun role au degre de differentiation du feuillet endoblastique. Quoique le plus souvent Pebauche neurale induite soit accompagnee
d'un intestin cephalique plus ou moins bien forme, dans quelques cas, pourtant,
l'endoblaste situe sous cette ebauche garde ses caracteres primitifs. En fin de
compte, nous devons reconnaitre que notre analyse, en ce qui concerne les
greffons a prestations purement endoblastiques, n'a pas abouti entierement, car
nous ignorons pourquoi ils induisent tantot une ebauche neurale, tantot une
nouvelle ligne primitive.
Le fait le plus marquant de ces experiences est sans conteste l'induction d'une
ebauche neurale sous l'action de Fendoblaste embryonnaire seul. Nous avons
obtenu ce resultat dans 20 cas sur un total de 50 inductions neurales. L'examen
histologique scrupuleux des coupes seriees a montre que ces greffons n'avaient
reellement fourni aucune cellule mesoblastique. Ce resultat n'est pas si paradoxal, si Ton songe, que, deja en 1957, Hoessels avait suppose que l'extremite
Pouvoir inducteur de Vendoblaste
115
anterieure de l'endoblaste pharyngien d'Amphibiens etait douee d'un faible
pouvoir inducteur neurogene. A cet egard, il nous parait opportun de rappeler
que l'endoblaste embryonnaire d'Oiseau deja mis en place (voir notre serie 3),
ainsi que le plancher de l'intestin cephalique deja forme (serie 4) n'ont pratiquement plus aucune action inductrice sur l'ectoblaste. Ce dernier peut tout au plus
transformer l'ectoblaste de l'aire opaque en epiblaste de caractere cephalique.
De plus, Fun de nous (Gallera, 1966) avait demontre que chez le Poulet le
materiel chordal et somitique, une fois mis en place, perd egalement tres vite
sa puissance inductrice.
De ces constatations un fait se degage tres nettement. Ce sont les cellules en
voie d'invagination dans la region anterieure de la ligne primitive qui ont le
pouvoir inducteur le plus actif. Comme nous venons de l'illustrer ce phenomene
est le plus evident pour l'endoblaste, puisque les cellules destinees a former ce
feuillet embryonnaire, une fois mises en place, n'exercent plus aucune action
sur l'ectoblaste.
L'endoblaste presomptif en voie d'invagination peut induire directement une
ebauche cerebrale ou une nouvelle ligne primitive, alors que le mesoblaste axial
et paraxial est, lui, dote exclusivement de capacites inductrices neurogenes.
Toutefois, dans nos conditions experimentales, le greffon, meme s'il contient
du mesoblaste, est toujours constitue en majeure partie par de l'endoblaste
embryonnaire presomptif, de sorte qu'il faut admettre que, dans tous ces cas,
l'endoblaste reste probablement l'agent inducteur principal des inductions
neurales obtenues. Pour l'instant, tout concourt a demontrer que l'endoblaste
embryonnaire pendant son invagination dans la partie anterieure de la ligne
primitive doit aussi avoir une puissante action inductrice neurogene dans le
contexte du developpement normal, car Nicolet (1965, 1967) a montre que la
partie anterieure, non seulement de la jeune ligne primitive mais aussi de la
ligne primitive achevee, contient efTectivement surtout de l'endoblaste embryonnaire presomptif. On peut done deduire que l'action inductrice neurogene
commence a s'exercer tres tot et que vraisemblablement ce flux inducteur se
propage, au moins au debut, horizontalement. Nous conflrmons, par consequent, l'hypothese de l'existence d'un flux inducteur horizontal, telle que Gallera
& Ivanov (1964) l'avait deja presentee. Mentionnons encore les experiences de
Rao (1968), qui demontrent qu'effectivement l'ectoblaste, situe juste devant la
partie anterieure de la ligne primitive, est la premiere region a recevoir suflRsament de substances inductrices pour pouvoir se differencier en cerveau. Pour
expliquer ses resultats, il fait aussi appel a la notion de flux inducteur horizontal.
L'examen des prestations de nos greffons requiert aussi notre attention. Le
tiers anterieur de la ligne primitive moyenne ne fournit ocasionnellement que
l'endoblaste embryonnaire, mais le plus frequemment il donne aussi du mesoblaste prechordal et du mesenchyme cephalique, associes assez souvent (13 cas)
a un trongon chordal bien differencie. Le cas de differenciation le plus avancee
etait represents par un greffon, qui, en plus de l'ebauche chordale et du
8-2
116
J. GALLERA & G. NICOLET
mesoblaste paraxial, a forme un somite rudimentaire. Quant au tiers moyen de la
ligne primitive, il ne contient le plus souvent que de l'endoblaste. Dans quelques
cas, il fournit du mesoblaste prechordal et paraxial et, dans deux cas, encore un
petit nodule chordal. Si nous nous referons au travail de Nicolet (1967), nous
pouvons declarer que, dans l'ensemble, les prestations des greffons du tiers
anterieur de la ligne primitive moyenne sont conformes a la destinee evolutive
normale de cette region de la ligne primitive. Toutefois, ce segment de la ligne
primitive, transplants sur l'aire opaque, peut, dans certains cas, etre le siege
d'un phenomene de regulation et atteindre un degre d'auto-organisation plus
pousse. Ce phenomene est particulierement bien illustre par les deux cas ou le
tiers moyen a fourni un nodule chordal. Cette prestation, rare il est vrai, depasse
considerablement ce que Ton pourrait prevoir d'apres les donnees de Nicolet
(1965,1967), lequel a montre que le materiel chordal s'invaginait seulement dans
la region anterieure de la ligne primitive.
En ce qui concerne les greffons de l'endoblaste deja mis en place, ils n'ont
guere evolue et n'ont donne que de l'endoblaste qui a les caracteres de l'endoblaste de l'aire pellucide. Leur evolution ne semble done pas modifiee par leur
transplantation sur l'aire opaque. Quant aux possibilites evolutives du plancher
de l'intestin cephalique deja forme, elles sont deja determinees. II se ferme et
prend la forme d'un tube dont toute la paroi garde le caractere du plancher de
l'intestin.
RESUME
1. Le tiers anterieur et le tiers moyen de la ligne primitive de Poulet au stade
3 selon Hamburger et Hamilton, places sur l'ectoblaste de l'aire opaque, ont
les memes capacites inductrices. Ils induisent soit directement une ebauche
neurale, soit la formation d'une nouvelle ligne primitive. Cependant, la frequence
des inductions neurales est plus elevee pour le tiers anterieur.
2. Le tiers anterieur fournit beaucoup plus souvent du mesoblaste axial et
paraxial que le segment moyen.
3. La frequence de l'induction d'une nouvelle ligne primitive diminue significativement en fonction de Page du blastoderme hote, au moins en ce qui concerne
le tiers moyen de la ligne primitive. Cette competence se maintient pourtant,
dans certains cas, jusqu'au stade de la ligne primitive achevee.
4. Une regie s'avere valable pour ces deux sortes de greffons; ceux qui ne
donnent que de l'endoblaste embryonnaire induisent tantot le cerveau tantot
une nouvelle ligne primitive, par contre ils provoquent toujours une induction
neurale directe, si ils fournissent aussi du mesoblaste axial ou paraxial.
5. L'endoblaste deja mis en place et le plancher de l'intestin cephalique sont,
a vrai dire, depourvus de toute action inductrice.
6. Nos experiences montrent que l'endoblaste embryonnaire contenu dans la
partie anterieure de la ligne primitive a un puissant pouvoir inducteur, mais
qu'il le detient seulement durant la periode de son invagination. Tres tot dans
Pouvoir inducteur de Vendoblaste
111
le developpement, Je flux inducteur produit par cet endoblaste presomptif commence par se propager horizontalement dans l'ectoblaste situe tout autour de
la partie anterieure de la jeune ligne primitive.
SUMMARY
The inductive capacity of the presumptive endoblast located in the young
primitive streak of the chick embryo
1. The anterior third and the middle third of the primitive streak at stage 3
(Hamburger & Hamilton), placed upon the ectoblast in the area opaca, have
the same inductive capacities. They induce either neural structures or the
formation of a new primitive streak. However, the neural induction frequency
is higher for the anterior third.
2. The anterior third gives axial and paraxial mesoblast much more often
than the middle third.
3. The frequency of new primitive streak induction decreases with the age of
the host blastoderm, in any case for the middle third of the primitive streak.
The ectoblast retains this competence, in a few cases, up to the stage of the full
primitive streak.
4. One rule is valid for these two kinds of graft: those which give rise only
to embryonic endoblast induce either a new primitive streak or neural structures;
on the other hand, they induce only neural tissue when they give rise also to
axial and paraxial mesoblast.
5. The endoblast which is already organized as a layer and the floor of the
foregut have no inductive capacity.
6. Our results show that the embryonic endoblast, located in the anterior
part of the primitive streak, has a great inductive capacity which is retained
only during invagination. The inductive influence produced by the presumptive
endoblast must diffuse horizontally in the endoblast surrounding the anterior
part of the young primitive streak very early in development.
Ce travail a beneficie de l'appui du Fonds national suisse de la Recherche scientifique,
auquel nous exprimons ici notre vive gratitude.
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