/. Embryol. exp. Morph. Vol. 19, 1, pp. 103-08, February 1968
Printed in Great Britain
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Role de la competition osseuse dans la forme des
os du toit cranien des Urodeles
Par JACQUELINE CORSIN1
Laboratoire d'Anatomie Comparee, Faculte des Sciences, Paris
Des 1932, Troitsky chez les Mammiferes, puis, en 1934 Tatarko chez les
Teleosteens, ont cherche a etudier les problemes de competition osseuse.
Le premier a montre qu'en enlevant, en meme temps que le parietal, la couche
osteogene de la dure-mere de maniere a interdire toute regeneration, les os
avoisinnants empietent un peu sur le territoire du parietal et done conservent
des possibilites de croissance.
Cette potentialite est beaucoup plus grande chez les Poissons. II ressort des
experiences d'excision pratiquees par Tatarko sur l'appareil operculaire de la
Carpe, que les os de cette region presentent une grande faculte d'adaptation
modelante. Selon cet auteur, la croissance des elements osseux est theoriquement
illimitee et ce sont leurs relations fonctionnelles avec les autres constituants qui
delimitent leur extension. D'ailleurs, certains os occupent, plus volontiers que
d'autres, les territoires laisses vaquants par leurs voisins: e'est le cas de l'operculaire chez la Carpe.
Pour ma part, j'ai pu observer, au cours d'une serie d'experiences portant sur
l'ablation des ebauches sensorielles chez les Urodeles (Corsin, 1966, 1967) que,
concurremment a la regression de certaines formations osseuses, d'autres os
tendent a occuper les territoires laisses vaquants soit par la placode elle-meme
soit par les ossifications qui lui sont etroitement liees.
II m'a done paru interessant de reprendre ce probleme de la competition
osseuse.
MATERIEL ET METHODES
Je l'ai fait en utilisant deux methodes qui peuvent, me semble-t-il, donner des
resultats complementaires. J'ai pratique l'ablation d'os de la voute cranienne
chez un Urodele Caducibranche, Pleurodeles waltlii Michah., et, parallelement,
j'ai realise des cultures de blastemes de frontaux preleves chez des animaux
de la meme espece.
Les experiences d'ablation d'os de la voute cranienne ont ete pratiquees chez
le tetard de Pleurodele aux stades 48 a 52 de la table de Gallien & Durocher
1
Adresse de Vauteur: Laboratoire d'Anatomie Comparee, Faculte des Sciences, Universite
de Paris, 7 Quai St.-Bernard, Paris Ve, France.
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J. CORSIN
(1957). II s'agit de l'excision unilaterale, soit du frontal, soit du parietal. Une
trentaine d'animaux ont ete operes ainsi avec une mortalite tres faible. Les
operations sont pratiquees avec le maximum de precautions d'aseptie. Le milieu
operatoire est du liquide de Holtfreter sterile additionne d'une ampoule d'Elcosine Ciba/1. Durant l'operation les animaux sont anesthesies a l'aide d'une
solution a 5/1000 de MS 222 Sandoz dans le liquide de Holtfreter. Les operes
sont maintenus dans le liquide de Holtfreter pendant environ 48 h, le temps
necessaire a la cicatrisation de la peau, puis ils sont remis dans l'eau du robinet
et alimentes normalement. Les animaux operes sonteleves pendant plusieurs mois,
3 a 6 suivant les cas, puis, apres une fixation au formol neutre, ils sont colores
in toto par l'alizarine suivant la methode de Taning (1944).
J'ai pratique les cultures de blastemes osseux suivant la technique de la
chambre humide, sur un milieu constitue en parties egales de plasma de Coq,
d'extrait embryonnaire de Poulet et de Tyrode auxquels sont ajoutes 200 a
300 unites de penicilline/ml. Les ebauches osseuses etaient prelevees dans la
voute cranienne de tetards de Pleurodeles des stades 50 et 52 de la table de
developpement. Pendant les 48 h precedant le prelevement, les animaux a jeun
sont conserves dans du liquide de Holtfreter additionne d'une ampoule d'Elcosine
Ciba /I. Avant leur mise en culture, les blastemes sont laves pendant environ \ h
dans du Tyrode additionne de 500 unites de penicilline/ml.
RESULTATS
Lorsqu'on a eleve pendant un temps suffisament long les operes ayant subi
l'ablation unilaterale soit du frontal, soit du parietal, rien exterieurement ne les
distingue d'un animal parfaitement normal. Mais lorsqu'on regarde de plus
pres la voute cranienne, on s'apercoit que l'os enleve n'a que peu ou pas regenere
tandis que ses voisins s'etendaient hors de leur territoire normal.
Prenons le cas de l'ablation du frontal (Fig. 1). Ici c'est le frontal droit qui
a ete enleve et on observe une extension tout a fait anormale du symetrique,
sans d'allieurs que Ton puisse dire formellement si c'est lui qui constitue toute
la couverture cranienne de cette region ou bien s'il s'est soude a un regenerat
plus ou moins important du frontal droit. Par ailleurs, on remarque le developpement vers l'avant, au lieu et place du frontal manquant, du parietal, tandis que
dans la region anterieure le prefrontal est plus important que normalement.
Les resultats sont paralleles lorsque l'ablation a porte sur le parietal (Fig. 2).
Ici le parietal droit a faiblement regenere et forme un nodule, d'ailleurs plus
epais que l'os normal, tandis que le parietal gauche s'est largement etendu
au-dela de la ligne de symetrie du crane, et que le frontal droit a comble une
partie de l'espace laisse libre par l'os enleve.
Pour leur part la soixantaine de blastemes de frontaux qui ont ete cultives
pendant 3 a 6 semaines comme il a ete indique plus haut, ont nettement mis en
evidence que, dans le cas particulier—chez les Amphibiens et en ce qui concerne
La competition osseuse
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un os dermique de recouvrement cranien—la forme d'un os n'est pas immuable
et que, selon les circonstances, il est capable de s'accroitre autrement qu'il ne le
ferait dans des conditions normales. Deux methodes sont utilisables pour mettre
ces resultats en evidence. II est possible de mesurer les explants osseux lors de
pmx
prefr
pro
exo
.1 mm
Fig. 1. Ablation du frontal droit. On observe l'extension anormale du frontal gauche,
du parietal et du prefrontal droits qui tendent a occuper l'espace laisse vacant par
l'absence du frontal droit.
ABBREVIATIONS
ca carre
exo exoccipital
frontal
fr
mx maxillaire
na nasal
pa parietal: dr droit
g gauche
parasph
pmx
prefr
pro
pte
sq
parasphenoide
premaxillaire
prefrontal
prootique
pterygoide
squamosal
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J. CORSIN
chaque remise en culture apres un changement de milieu (tous les deux ou trois
jours). On s'apergoit alors qu'il n'y a pas pour la croissance de direction
preferentielle et que l'ebauche s'accroit indifferemment dans tous les sens,
prenant au bout de peu de jours une forme qui n'a plus rien a voir avec celle
du frontal lorsqu'il se developpe normalement. On a, d'autre part, la faculte
pmx
pa dr
Fig. 2. Ablation du parietal droit. On observe une faible regeneration de cet os tandis
que son symetrique et le frontal droit s'etendent hors de leur territoire normal. Par
contre, le squamosal ne presente aucune modification de surface.
de dessiner a l'aide d'une chambre claire les explants, ce qui permet de se rendre
compte d'une maniere exacte des changements de forme des os explantes (Fig. 3).
Cette seconde methode confirme en tous points les observations precedentes.
DISCUSSION
II apparait done qu'il est tres difficile de connaitre de maniere precise le
territoire d'un os. Comment un os occupe-t-il chez l'adulte un espace donne?
II semble bien que les limitations reciproques dues aux ossifications voisines
La competition osseuse
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jouent dans ce processus un role essentiel. Des experiences relatees ici, comme
de celles de Tatarko (1934), il ressort que, chez les Vertebres inferieurs, la forme
d'un os ne correspond pas a la potentialite intrinseque de son ebauche mais est
limitee par les relations de voisinage et en particulier par la poussee des os
adjacents.
Cette conception fait appel au phenomene de competition entre ebauches:
les os debarrasses de la concurrence de leur entourage presentent des capacites
d'expansion bien superieures a celles qu'ils ont normalement. II suffit apparemment qu'un decalage dans le temps existe entre le developpement de deux
ebauches osseuses voisines pour que l'une occupe un espace bien superieur a
celui qui lui est concede normalement.
1 cm
Fig. 3. Cultures de blastemes osseux. A, Schema montrant l'accroissement normal
d'un frontal gauche reste en place entre les stades 51 et 54. B, Schema montrant
l'accroissement d'un frontal mis en culture pendant 3 semaines: la croissance a lieu
egalement dans toutes les directions donnant a l'os une forme anormale.
II serait interessant de connaitre les causes qui font qu'un os a plus qu'un
autre tendance a occuper un territoire laisse vacant. En effet, ceci est particulierement remarquable dans le cas de l'ablation du parietal, tous les os avoisinants ne tendent pas de la meme maniere a occuper la place laissee libre par
l'ebauche enlevee. Sur la Fig. 2 il est evident que, tandis que le frontal droit et
le parietal gauche se sont largement developpes dans l'espace laisse libre par
l'absence du parietal droit, le squamosal, par exemple, n'a pas sensiblement
change de forme.
La conception de la competition entre les ebauches osseuses voisines, telle
qu'elle est mise en evidence par ces experiences, a d'ailleurs seduit certains
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J. CORSIN
paleontologistes, qui y ont vu une des possibilites pour expliquer la reduction
du nombre des ossifications dermiques au cours de revolution: si un os, pour
une raison quelconque, a presente un retard au debut de son developpement,
l'un de ses voisins a pu s'etendre a sa place.
RESUME
1. Des experiences d'ablation unilateral des ebauches du frontal ou du
parietal chez des tetards de Pleurodeles waltlii Michah. ont mis en evidence que
les os de la voute cranienne sont capables de s'etendre hors du territoire qu'ils
occupent normalement.
2. Des cultures d'ebauches de frontaux ont montre que cet os, libere des
contraintes dues aux os voisins, prend une forme tres differente de celle qu'il
presente habituellement.
3. II semble done evident que, chez les Urodeles, les os dermiques du toit
cranien n'occupent pas en totalite leur territoire potentiel mais sont limites dans
leur extension par les formations osseuses voisines.
SUMMARY
The role of competition in the development of the bones
of the urodele cranial roof
1. Unilateral extirpation of frontal or parietal anlagen was carried out on
Pleurodeles waltlii Michah. larvae. They show that cranial roof bones are
endowed with the property of spreading outside their normal territory.
2. Cultures of frontal anlagen disclose the fact that this bone, relieved of
competition from neighbouring bones, exhibits a shape which differs substantially from the normal one.
3. The evidence from the Urodela leads to the conclusion that dermal bones
of the cranial roof do not fill their potential territory but are limited in their
extension by the neighbouring bony structures.
TRAVAUX CITES
CORSIN, J.
(1966). Quelques problemes de morphogenese du crane chez les Urodeles. Colloque
de Paleontologie, Paris. (Sous presse.)
CORSIN, J. (1967). Influence des placodes olfactives et des ebauches optiques sur la morphogenese du squelette cranien chez Pleurodeles waltlii Michah. (En cours de publication.)
GALLIEN, L. & DUROCHER, M. (1957). Table chronologique du developpement chez Pleurodeles waltlii Michah. Bull. biol. Fr. Belg. 91, 97-114.
TANING, A. V. (1944). Experiments on meristic and other characters in Fishes. Meddrf. Kommn
Danm. Fisk.-og Havunders (Serie Fiskeri), XI, no. 3, 1-66.
TATARKO, K. (1934). Restitution des Kiemendeckels des Karpfens. Zool. Jb. Allg. Zool. 53,
461-500.
TROITSKY, W. (1932). Zur Frage der Formbildung des Schadeldaches. Z. Morph. Anthrop. 30,
504-34.
(Manuscrit recu le 3 juillet 1967)