/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 18, 1, pp. 121-42, August 1967
With 2 plates
Printed in Great Britain
121
Les facteurs de polarisation dans les premiers
stades du developpement chez
Parascaris equorum
Par PIERRE GUERRIER1
Section de Biologie generate et appliquee,
Faculte des Sciences de Lyon
Le developpement de Parascaris equorum comporte une determination tres
stricte ainsi que de faibles capacites de regulation. Celles-ci s'eteignent des
l'achevement du premier clivage (Nigon, 1965). II ressortait d'une etude anterieure (Nigon, Guerrier & Monin, 1960) que ces caracteres pourraient etre
mis en rapport avec l'etablissement, peu avant la premiere division de segmentation, d'une structuration corticale relativement stable. Le present travail
a ete entrepris afin de tester cette hypothese. Un bref rappel permettra de
situer les circonstances dans lesquelles se dessinent les determinations etudiees.
Les premiers signes d'une organisation polarisee dans Vceuf
Apres l'achevement des divisions de maturation, la polarite est uniquement
marquee par la position du globule polaire qui indique le pole animal. Au stade
du croissant hyalin (stade de l'equilibre de copulation, selon Faure-Fremiet,
1913), la repartition plasmatique ne presente encore aucune relation definie
vis-a-vis de Faxe polaire (Fig. la). Ensuite, la rotation de la protuberance
polaire (Nigon, Guerrier & Monin, 1960) conduit a une architecture orientee
de l'oeuf, visible tant au niveau de la surface (aplatissement du pole animal) que
dans la repartition des inclusions plasmatiques (Fig. 1 b-d).
Les premieres divisions de segmentation et Vapparition d'une organisation
dorsoventrale et anteroposterieure
Le fuseau de la premiere division se constitue dans le plan equatorial.
II pi vote ensuite de 90° et s'allonge suivant la direction de l'axe polaire (Fig. 1 e).
Simultanement, des concentrations de cytoplasme hyalin, pyroninophile, se
constituent au niveau de chaque pole (capes polaires, Pasteels, 1948). La cloison
de segmentation separe les deux premiers blastomeres (Fig. If). Le blastomere
1
Adresse de Vauteur: Section de Biologie Generate et Appliquee, Faculte des Sciences,
Universite de Lyon, 69-Villeurbanne, Rhone, France.
122
P. GUERRIER
P1
(0
Fig. 1. Rotation de la protuberance polaire et premiere division de segmentation.
Les structures hyalines et pyroninophiles sont figurees en pointille. (a, b, c) ceufs
vivants, du croissant hyalin (a) a l'effacement de la protuberance polaire (c).
(d, e, f) preparations fixees et colorees. (d) stade du meplat polaire, c.p., capes
polaires; g.p. 2, deuxieme globule polaire; p.p., protuberance polaire; pr., pronuclei;
AB, blastomere animal; PI, blastomere vegetatif.
Fig. 2. Deuxieme et troisieme division de segmentation, (a) stade en T; (b) stade
rhombique; (c) stade en tetraede. La diminution chromatique est figuree en (d).
Seule l'orientation fusoriale est representee en (e). Les blastomeres A et B marquent
la face dorsale de l'embryon. Sur le schema (d), les blastomeres a et a, issus de A,
designent l'extremite anterieure de l'embryon. Dans le schema (e), ces memes
blastomeres figurent son cote droit.
Polarisation chez Parascaris
123
animal ( = blastomere AB) est toujours un peu plus volumineux que le blastomere vegetatif (= blastomere Px ).
Les fuseaux de deuxieme division apparaissent d'abord suivant une orientation
perpendiculaire a l'axe de l'oeuf. Seul le fuseau de Px tourne ensuite de 90° pour
s'orienter suivant l'axe polaire. La seconde division conduit ainsi a la formation
d'une figure en T caracteristique, composee de deux blastomeres animaux A et
B et de deux blastomeres vegetatifs S2 et P2 (Fig. 2a).
On assiste ensuite a un deplacement relatif des blastomeres. En general, les
cellules vegetatives se deplacent en restant dans le plan de la figure en T et
Ton obtient la forme rhombique classique (Fig. 2b). Plus rarement, ces cellules
se deplacent dans un plan perpendiculaire et Ton obtient une forme dite en
tetraedre (Fig. 2 c). Quel que soit le sens de glissement des cellules considerees, le
blastomere P2 indiquera toujours l'extremite posterieure de l'embryon; le
blastomere S2 occupera une position ventrale; les blastomeres A et B marqueront
la face dorsale.
Ainsi, la premiere division separe deux blastomeres qui seront respectivement
a l'origine des cellules dorsales et ventrales. Quant a la symetrie bilaterale,
aucun element sur ne permet d'en affirmer Fexistence dans l'embryon au
debut du stade IV. Suivant le sens de glissement des cellules de la famille
ventrale, les blastomeres A et B peuvent en effet prendre valeur de blastomeres anterieur et posterieur (Fig. 2b, d) ou de blastomeres droit et gauche
(Fig. 2c, e).
Dans la variete imivalem que j'ai etudiee, la diminution chromatique intervient
lors de la troisieme division (Fogg, 1930) et affecte simultanement les blastomeres A, B et S2 (Fig. 2d).
Les effets de la centrifugation sur le developpement
Lorsque les ceufs sont centrifuges, leur contenu se repartit grossierement en
trois strates (PI. 2, fig. A): la strate centrifuge ou granula est formee de petites
granulations montrant un mouvement brownien actif; la strate moyenne
renferme un cytoplasme clair, pyroninophile et contient les structures nucleaires
et achromatiques; la strate centripete est constituee de gros granules brunatres
de nature vraisemblablement lipidique.
Les ceufs ainsi traites donneront deux formes de topogenese:
(1) Topogenese 'normale'. On designera sous ce nom une evolution qui
comporte toujours la formation d'une figure en J e t d'un stade VIII conformes
au schema habituel. Apres quoi, on aboutit tres generalement a la constitution
d'une larve viable.
(2) Topogenese 'gemellaire'. Ce type de developpement est toujours abortif.
II se caracterise par un comportement symetrique des deux premiers blastomeres qui apparaissent souvent adjacents a un lobe cytoplasmique detache
(= balle, selon la terminologie de Boveri (1910)). On en trouvera quelques
aspects caracteristiques dans la Fig. 3.
124
P. GUERRIER
L'ensemble de ces observations a ete interprete selon deux voies differentes:
(1) D'apres la plupart des auteurs, la repartition des strates peut s'effectuer
de maniere quelconque entre les blastomeres: ils en concluent que la constitution plasmatique ne joue qu'un role mineur dans lafixationdes potentialites.
Les determinations majeures se trouveraient au niveau des structures corticales
que la centrifugation serait impuissante a modifier.
Fig. 3. Aspects classiques dans 1'evolution d'une formation gemellaire, d'apres
Boveri (1910fl, b). (a) deuxieme division; (b) forme en anneau; (c) forme rhombique;
(d) troisieme division.
(2) D'apres Tadano (1962), au contraire, la concentration de la strate de
granula dans 1'un des deux premiers blastomeres suffirait pour conferer a
celui-ci une evolution de type dorsal. Dans cette hypothese, la repartition des
elements plasmatiques remplirait une fonction majeure dans la fixation des
potentialites.
Conclusion
Les contradictions qui apparaissent ainsi entre les interpretations des auteurs
m'ont conduit a entreprendre des experiences dont les resultats ont deja fait
l'objet d'une note preliminaire (Guerrier, 1964). Le fait que j'aie pu obtenir
une inversion complete de la polarite pouvait, dans une certaine mesure, etre
interprete comme une confirmation de la these de Tadano, en ce qu'elle admet
de labilite dans la structure polaire de l'ceuf. Nous verrons cependant que, si
cette labilite est confirmee, le role determinant des constituants plasmatiques
apparait beaucoup plus efface que ne l'envisageait cet auteur.
Polarisation chez Parascaris
125
MATERIEL ET METHODES
Materiel
Les individus que j'ai etudies appartenaient presque tous a la variete univalens.
Les gonades, preparees des la recolte, sont deposees dans des boites de Petri,
sur un papier filtre imbibe d'eau et de deux ou trois gouttes de formol. Elles
peuvent ainsi etre conservees a 0 °C pendant plusieurs semaines. Pour chaque
experience, les oeufs sont preleves dans des portions tres limitees du tractus
genital. Us sont agites dans un tube rempli d'eau de Javel afin de nettoyer les
coques, laves a l'eau et disposes dans de petites salieres. Celles-ci sont protegees
contre l'evaporation et placees dans une etuve a 37 °C, jusqu'a ce que les ceufs
atteignent le stade desire.
Centrifugation
Les centrifugations ont ete effectuees sur des ceufs mis en suspension dans
l'eau ou colles sur lame a l'aide d'albumine glycerinee. Dans le dernier cas,
j'ai pu employer des forces allant jusqu'a 2200g; avec des suspensions d'ceufs,
je suis alle jusqu'a 50 000 g.
Deux schemas experimentaux ont ete utilises: ou bien les oeufs sont centrifuge's
pendant 10 a 20 min a 0 °C. Leur developpement, arrete par le froid, reprend
des qu'ils sont places a 37 °C; ou bien les oeufs sont centrifuges de 30 min a
4 h, entre 30 et 37 °C. Dans ces conditions, leur developpement se poursuit au
cours de la centrifugation. Celle-ci peut etre arretee avant ou apres realisation
de la cytodierese.
Techniques d'observation
Le developpement des oeufs a generalement ete suivi sur le vivant jusqu'au stade
VIII, parfois beaucoup plus loin, grace a l'utilisation d'un microscope place
dans une etuve a 37 °C. En outre, des enregistrements cinematographiques
ont ete effectues, a diverses vitesses.
Ces etudes ont ete completees par l'examen de coupes colorees par le melange
d'UNNA et de montages d'oeufs entiers prepares de la maniere suivante: dans
un premier temps, les oeufs sont debarrasses de leur coque externe par agitation
repetee dans l'eau de Javel. Us sont ensuite colles sur lame et fixes au Carnoy
qui dissout la coque interne. Us subissent enfin une coloration par la reaction
de Feulgen, suivie d'une coloration de fond au vert lumiere.
RESULTATS
Pour un meme lot d'oeufs, j'ai en general entrepris une serie d'experiences
paralleles en faisant varier les moments de debut et de fin de la centrifugation
ainsi que la duree de celle-ci et la temperature a laquelle elle est pratiquee.
On aboutit ainsi a une diversite considerable de manifestations qui, au premier
examen, n'est pas susceptible d'une analyse simple. Cependant, les choses se
clarifient dans une certaine mesure si Ton considere les embryons obtenus
126
P. GUERRIER
aux stades IV et VIII. Dans ces conditions, trois elements de differentiation
apparaissent: (1) la topogenese peut etre normale ou gemellaire. En outre, ces
embryons peuvent porter des lobes cytoplasmiques isoles, de natures diverses
(balles de granula ou balles lipidiques); (2) la repartition des inclusions peut
comporter toutes les formes, depuis une distribution approximativement
reguliere, jusqu'a la concentration exclusive des constituants lipidiques dans
certains blastomeres, du cytoplasme granulaire dans d'autres; (3) la situation
du globule polaire peut devenir tres atypique puisqu'elle marque parfois
l'extremite posterieure de l'embryon (blastomere P2).
.2
y-g-P-2
i-P-2
(a)
Fig. 4. Differentes possibilites de repartition des strates par rapport a l'axe polaire.
(a) coupe meridienne schematique. Les plages a, b, c, d, e indiquent les diverses
positions de la strate lipidique lorsque la centrifugation s'exerce suivant la direction
des fleches; (b) vue meridienne sur un stade meplat polaire centrifuge, montrant la
disposition b; (c) vue meridienne sur un stade d'elcngation axiale centrifuge,
montrant la disposition b. g.p. 2, deuxieme globule polaire; L, strate lipidique; G,
strate de granula.
Parmi l'ensemble de ces elements, c'est la situation du globule polaire qui
permet, semble-t-il, de poser les questions les plus pertinentes. En effet, ou
bien ce globule polaire marque toujours la position du pole animal presomptif
et il faut alors admettre que la centrifugation a parfois modifie profondement
les determinations primitives. Ou bien, le globule polaire a pu etre arrache de
sa position primitive, de telle sorte que tout argument fonde sur sa situation
devrait etre ecarte.
Arm de repondre a cette derniere question, il a fallu examiner, pied a pied,
toute l'histoire des oeufs centrifuges. Au passage, se trouveront egalement
resolues certaines questions relatives aux autres facteurs de polarisation que
j 'ai pu evoquer.
I. La disposition des strates et les mouvements cytoplasmiques
dans les oeufs centrifuges
A. Les conditions cTequilibre de Voeuf au depart de la centrifugation
La localisation de la strate lipidique permet de reconnaitre les positions
prises par l'oeuf vis-a-vis de la force centrifuge. Ces positions, definies par
Polarisation chez Parascaris
127
rapport au globule polaire, sont schematisees sur la Fig. 4 a et designees par
des lettres. Apres environ 10 min de centrifugation a 0 °C, on constate qu'elles
se presentent avec des frequences tres differentes, selon le stade de l'ceuf soumis
a centrifugation (Tableau 1). Ces variations demontrent que les dispositions
relatives du centre de gravite et des reactions d'elasticite corticale se modifient
au cours du developpement.
Tableau 1. Position des strates et des elements nucleoasteriens
dans les osufs centrifuges
Conditions
experimentales
B
CEufs centrifuges au
stade du croissant
hyalin
CEufs centrifuges au
stade du meplat
polaire
Position des
elements
nucleoasteriens
(nombre d'oeufs
etudies)
Frequences et pourcentages
respectifs des diverses
dispositions observees
Pronuclei (175 ceufs)
12
7%
Fuseau transversal
(184 ceufs)
19
33
39
44
49
10% 18% 2 1 % 24% 27%
Fuseau axial (64 ceufs)
4
6%
16 110
10
27
9% 6 3 % 6% 15%
10
27
16
7
16% 42% 25% 1 1 %
B. Les mouvements cytoplasmiques dans les ceufs centrifuges
L'etude de ces mouvements a ete realisee en effectuant des prelevements
successifs de materiel en cours de centrifugation. On considerera successivement
les mouvements qui se produisent dans un ceuf qui evolue pendant sa centrifugation; puis, les mouvements qui peuvent se produire dans un oeuf apres qu'il
ait ete sorti de la centrifugeuse.
1. Les mouvements cytoplasmiques au cours des centrifugations realisees a
30-35 °C
Les resultats obtenus different selon le stade atteint par le developpement
au moment ou commence la centrifugation.
(a) CEufs places dans la centrifugeuse au debut du stade meplat polaire. Par
rapport au point de repere fourni par la position du globule polaire, le fuseau
tourne le plus souvent pour s'orienter suivant l'axe polaire. Simultanement, la
stratification se deplace pour realiser finalement une majorite de dispositions
paralleles a l'axe polaire (Fig. 5). Les divers deplacements qui s'operent ici, par
rapport a la position du globule polaire, correspondent rigoureusement a ceux
qui se produisent dans un oeuf non centrifuge. Ce qui parait indiquer que la
centrifugation n'entraine ici aucune alteration specifique dans la position du
globule polaire.
128
P. GUERRIER
00 *-
P
90
/
80
v
70
60 -
\
50 -
O
40
30
20
10
0
A
/
V
/
- B C * <*
i
15
75
120
Temps (min)
Fig. 5. Evolution de la stratification et de l'orientation fusoriale au cours d'une
centrifugation operee a 30-35 °C (chaque point est obtenu par l'etude de 60 oeufs
au minimum). • — # , fuseaux en position transversale. O—O, culots lipidiques
en position equatoriale c. D
D, culots lipidiques en position animale (a ou b).
A
A, culots lipidiques en position vegetative (d ou e). Le temps 0 est compte
a partir du debut de la centrifugation. Les oeufs sont alors au stade du meplat
polaire. Au temps 120 min, tous les oeufs sont divises.
PLANCHE 1
Parascaris equorum. CEufs vivants centrifuges apres l'etablissement du meplat polaire et
poursuivant leur developpement apres cette centrifugation (les fleches indiquent la position
des asters; la pointe du triangle marque le deuxieme globule polaire; G = environ 600 fois).
Figs. A a D. Stades successifs dans le developpement d'un oeuf centrifuge suivant l'axe polaire,
pole animal centrifuge. Cet oeuf aboutit a une formation gemellaire pourvue d'une balle de
granula en position polaire. A: 55 min apres la fin de la centrifugation, le fuseau est reste
equatorial. Apparition d'une protuberance polaire. B: formation de la balle de granula.
C: deuxieme division. D: troisieme division.
Figs. E, F. Deux figures d'un meme oeuf centrifuge suivant l'axe polaire, pole vegetatif
centrifuge. E: aspect de l'oeuf apres 10 min de centrifugation a 0 °C. F: 70 min plus tard,
obtention d'un blastomere Px rempli de granula apres rotation du fuseau.
Fig. G. Seconde division d'un oeuf centrifuge suivant l'axe polaire et dont le fuseau de
segmentation est reste en position sensiblement transversale (premier clivage inegal).
Fig. H. Troisieme division d'une formation gemellaire sans balle.
Fig. I. Stade IV d'une formation gemellaire sans balle presentant deux branches de composition cytoplasmique tres differente (vitellus a droite, granula a gauche).
Figs. J a L. CEufs centrifuges a grande vitesse. J: separation d'un lobe vitellin avant constitution du fuseau. K: orientation normale de la deuxieme division. L: larve normale flanquee d'un
lobule vitellin.
J. Embryol. exp. Morph., Vol. 18, Part 1
P. GUERRIER
PLANCHE 1
facing p. 128
/. Embryol. exp. Morph., Vol. 18, Part 1
P. GUERRIER
PLANCHE 2
Polarisation chez Parascaris
129
Cependant, 15 a 30 % des ceufs conservent une orientation transversale du
fuseau. Us donnent alors naissance a des stades II pourvus d'une cloison
meridienne. Dans la plupart d'entre eux, les blastomeres sont de tallies inegales.
Dans un petit nombre au contraire (2 % de la population totale), les deux
blastomeres sont de tailles equivalentes et l'ceuf subira une evolution de type
gemellaire; il presente en general une balle de granula qui s'est formee en
position animale au moment de la cytodierese (PI. 1, fig. C). D'autres ceufs
portent une balle lipidique: celle-ci peut occuper une position quelconque et
s'isole parfois de facon tres precoce (PI. 1, fig. J).
(b) CEufs se trouvant au stade d'elongation axiale, lorsque debute la centrifugation. La majorite des stratifications est parallele a l'axe polaire. On obtient
toujours deux blastomeres de tailles differentes.
(c) CEufs portes dans la centrifugeuse peu avant la rotation de la protuberance
polaire. Us peuvent evoluer dans un delai de deux heures environ, jusqu'au
stade du meplat polaire. Ce dernier se forme alors au contact de la strate de
granula et le globule polaire n'en marque plus le centre (PI. 2, fig. B). Durant la
centrifugation, le globule polaire parait conserver une orientation constante
par rapport a la position de la strate lipidique (Tableau 2). On comparera, en
particulier, la fixite des dispositions realisees ici aux differences constatees
lorsque les oeufs sont centrifuges plus tardivement (Tableau 1, Fig. 5). La
stabilite que Ton observe dans ce cas se comprendrait mal si le globule polaire
pouvait se deplacer: elle semble bien attester que celui-ci reste fixe dans sa
position initiale.
Le fuseau se constitue toujours parallelement a la stratification realisee. Si la
centrifugation est prolongee jusqu'a achevement de la cytodierese, on obtient
encore deux categories d'embryons, suivant que l'oeuf s'est divise en deux blasto-
PLANCHE 2
Parascaris equorum. CEufs vivants centrifuges avant formation de la protuberance polaire
(les fleches indiquent la position des asters; la pointe du triangle marque le deuxieme globule
polaire).
Fig. A. CEuf sorti de la centrifugeuse au bout de 40 min, la strate lipidique est situee a droite.
Fig. B. CEuf sorti de la centrifugeuse apres 1 h 50 min; meplat en relation avec la strate de
granula, a 90° de sa position normale.
Fig. C. Formation d'une balle de granula (b) au centre du meplat.
Figs. D, E. CEuf a balle non polaire {b) divise pendant la centrifugation et dormant une
formation gemellaire.
Fig. F. Ici, le fuseau a tourne de 90° pour s'orienter perpendiculairement au meplat.
Fig. G. Demi-inversion, forme limite de 1'evolution de fig. F.
Fig. H. CEuf sorti de la centrifugeuse apres 40 min. Pole vegetatif centrifuge.
Fig. I. Exemple d'inversion totale de la polarite sur un ceuf centrifuge pendant 3 h et dont la
premiere division a eu lieu pendant la centrifugation.
9
JEEM
l8
130
P. GUERRIER
meres de tailles inegales ou egales. Ces derniers represented 17 % de la population totale et portent, en general, une balle de granula a 90° du globule polaire
(PI. 2,fig. D). Seuls, ilspresenterontundeveloppementulterieurdetypegemellaire.
Tableau 2. Distribution des stratifications dans des oeufs
centrifuges au stade du croissant hyalin
Nombres
d'oeufs
examines
Apres 10 min de
centrifugation
a0°C
Apres 10 min de
centrifugation
a 0 °C et
110 min de
centrifugation
a 37 °C (stade
meplat)
Pourcentages des diverses
dispositions observees
a
b
c
d
e
S 0/
•> /o
20%
QO/
21%
100
2%
4%
69%
66
3%
9%
78%
58%
Meplat
vegetatif
(= position
inversee)
76%
Meplat en position
intermediate et
anormale
Meplat
animal
(= position
normale)
2. Les mouvements cytoplasmiques apres arret de la centrifugation
La encore, des differences importantes se manifestent qui dependent a la
fois des stades atteints par l'ceuf au debut et a la fin de la centrifugation.
(a) GEufs centrifuges au stade du croissant hyalin et preleves avant etablissement
du meplat. Si les oeufs sont retires de la centrifugeuse tandis que la protuberance
polaire commence juste son mouvement chez les temoins, on observe la meme
structure au niveau des oeufs centrifuges: la strate granulaire se trouve prise
dans la protuberance et entrainee par celle-ci au voisinage du pole animal.
L'efTacement de la protuberance entraine ainsi la constitution du meplat en
position habituelle. Le contenu cellulaire ne tarde pas a redevenir homogene
et revolution ulterieure de ces oeufs ne differe en rien de celle des ceufs non
centrifuges.
Si la rotation de la protuberance polaire est deja tres avancee chez les
temoins, on observe toujours un certain deplacement conjoint de la strate de
granula et de la protuberance, mais celle-ci s'efface en general avant d'avoir
atteint le globule polaire. Les fuseaux tournent ensuite pour s'orienter perpendiculairement au meplat realise. Dans ces conditions, on obtient des
embryons dont le blastomere le plus volumineux renferme la majorite de la
strate granulaire.
(b) CEufs sortis de la centrifugeuse au stade du meplat polaire. Deux cas sont
a considerer:
(1) Le plus souvent, le fuseau tourne dans l'ceuf pour s'orienter perpendiculairement a la disposition du meplat (PI. 1, figs. E, F ; PI. 2, figs. B, F).
Polarisation chez Parascaris
131
La premiere division de segmentation separe deux blastomeres de tailles
differentes dont le plus volumineux est toujours situe du cote du meplat
(Fig. 6 a). La composition plasmatique des blastomeres et leur position par
rapport au globule polaire peuvent etre alors tres variables selon le moment
ou Ton a fait debuter la centrifugation. En particulier, dans les oeufs traites a un
stade tres precoce, le meplat occupe une position quelconque par rapport
au globule polaire: par voie de consequence, celui-ci peut se trouver en position
tres anormale par rapport au blastomere animal, le plus grand des deux.
Fig. 6. Les divers modes de partage d'une structure corticale polaire entre les deux
premiers blastomeres. La position du fuseau est figuree par une fleche. Le globule
polaire n'a pas ete represente. Dans le developpement normal et dans les oeufs
centrifuges tardivement, il se trouverait au centre du meplat. Dans les oeufs centrifuges a un stade precoce, il peut occuper une position quelconque.
(2) Dans un petit nombre de cas, le fuseau est incapable de realiser sa
rotation normale. Dans ces conditions, l'elongation du fuseau s'effectue selon
une direction parallele ou legerement oblique par rapport au meplat et l'oeuf
conserve tres longtemps sa forme d'aplatissement polaire. Lors de la cytodierese, la region centrale du meplat tend a constituer une sorte de protuberance,
tandis que le sillon de segmentation apparait au bord oppose (PI. 1, fig. A).
On peut alors obtenir deux blastomeres de tailles inegales ou equivalentes,
selon que cette protuberance passe dans l'un des deux premiers blastomeres
(Fig. 6 b), se trouve partagee egalement entre ces derniers (Fig. 6 c) ou isolee
sous forme d'une balle (Fig. 6d).
Dans le dernier cas, on peut observer sur le vivant la formation des balles
de granula: la protuberance qui se forme au niveau du meplat s'isole pour
constituer un lobe polaire independant (Fig. 6d\ PI. 1, fig. B). Lorsque la
centrifugation a debute assez tot, cette balle peut occuper une position quelconque par rapport au globule polaire (PI. 2, fig. C).
(c) (Eufs sort is de la centrifugeuse peu avant la cytodierese. On obtient les
memes resultats que lorsque la cytodierese s'est effectuee au cours de la centri9-2
132
P. GUERRIER
fugation. Des balles de granula se forment souvent, en particulier lorsque
les oeufs ont ete centrifuges a partir d'un stade precoce: 11 a 28 % d'entre eux
en sont alors pourvus. Elles sont beaucoup plus rares (0,1 a 8 %) dans les
oeufs mis a centrifuger apres le meplat polaire. En regie tres generate, ces balles
correspondent a des oeufs dans lesquels le fuseau a conserve, au moment de la
cytodierese, une position parallele au meplat. Une exception se rencontre
toutefois dans les oeufs centrifuges tardivement. Dans ces conditions, une tres
forte agitation brownienne se developpe a l'interieur de la strate granulaire et
conduit parfois a l'isolement d'un lobule plasmatique plus ou moins developpe.
Les balles qui se forment ainsi apparaissent toujours en position equatoriale et
se trouvent isolees entre deux blastomeres de tallies sensiblement differentes
(Fig. la, b).
(c)
Fig. 7. (a, b) formation d'une balle de granula dans un oeuf centrifuge au stade
d'elongation axiale et retire de la centrifugeuse peu avant la cytodierese; (c) aspect
de la deuxieme division; g.p. 2, deuxieme globule polaire; L, strate lipidique; G,
strate de granula.
C. Conclusion
Les observations precedentes conduisent a plusieurs conclusions:
(1) La force centrifuge ne s'oppose pas, en elle-meme, au mouvement de
rotation du fuseau. Au contraire, elle semble faciliter le glissement des strates
cytoplasmiques qui, dans ces conditions, accompagne le deplacement du fuseau.
(2) Apres la centrifugation, les forces qui produisent les deplacements du
fuseau ne sont generalement pas inhibees par la stratification du contenu
cytoplasmique. Cependant, dans un petit nombre de cas, la rotation est empechee.
(3) Lorsque la centrifugation est effectuee sur un eeuf pris au stade du
croissant hyalin, elle parait inhiber la rotation de la protuberance polaire.
Dans ces conditions, le meplat se forme generalement en un point situe a
l'equateur de l'oeuf, au contact de la strate de granula. Le deroulement ulterieur
des deplacements et des divisions est desormais oriente par la position du meplat.
On observe les memes variantes (rotation ou absence de rotation) que dans
les oeufs centrifuges a un stade posterieur.
Polarisation chez Parascaris
133
(4) Lorsque la centrifugation, pratiquee sur un stade precoce, est rapidement
interrompue, la rotation de la protuberance polaire se produit. Selon le moment
auquel est arretee la centrifugation, le meplat se forme en position normale ou
en position intermediate entre la position de initiale la strate granulaire et
celle du globule polaire.
En definitive, les effets inhibiteurs de la centrifugation se manifestent a deux
niveaux. (a) Au moment de la rotation de la protuberance polaire. L'effet
inhibiteur qui s'exerce a ce moment est tres puissant. La polarite de l'ceuf n'est
plus alors definie par la position du globule polaire mais par celle de la strate
de granula. (b) Au moment de la rotation du fuseau. Cette rotation est rarement
inhibee. Dans le cas ou elle ne se produit pas, son absence semble resulter
davantage d'un effet secondaire et inconstant exerce par la stratification que
d'un effet direct de la centrifugation en elle-meme.
II. Le developpement des oeufs centrifuges
La question qui se pose a present est de savoir dans quelle mesure les structures
superficielles qui s'expriment en particulier dans la formation du meplat polaire
sont capables d'imposer leur loi a la suite du developpement.
A. Les oeufs centrifuges apres rotation de la protuberance polaire
Tous les resultats obtenus attirent notre attention sur les structures superficielles. En effet, les deplacements des inclusions plasmatiques restent, le plus
souvent, impuissants a modifier la polarite du developpement: les formes
ulterieures de la topogenese et les orientations reciproques des generations
fusoriales successives ne dependent, en general, que de la polarite primitive qui
se maintient malgre les changements imposes au contenu cytoplasmique. Seules
les structures corticales paraissent pouvoir echapper a ces reorganisations
imposees et receler ainsi les determinants immuables de la polarite. Quelques
exceptions apparentes correspondent aux formations gemellaires et a certains
embryons de topogenese normale.
1. Les embryons a developpement de type normal
On designera sous ce nom les embryons qui se sont divises en deux blastomeres de tailles inegales (98 % des cas environ). En effet, leur segmentation
conduit toujours a la formation de larves normalement constituees.
(a) Polarite et position du globule polaire. La majorite des stades II observes
presente une cloison de position sensiblement sous-equatoriale et donne naissance
a une figure en T normalement orientee par rapport a la position du globule
polaire. Cependant, lorsque les oeufs se sont divises selon une cloison de position
sub-meridienne (Fig. 6b), le globule polaire ne marque plus la face dorsale de
l'embryon (PI. 1, fig. G). Apres glissement des cellules ventrales, les polarites,
anteroposterieure et dorsoventrale, apparaissent alors deviees d'environ 90°
par rapport a leur orientation habituelle.
134
P. GUERRIER
(b) Polarite et stratification cytoplasmique. Le Tableau 3 contient les resultats
d'un decompte effectue lors des deuxieme et troisieme divisions et realise a partir
d'oeufs qui furent centrifuges jusqu'a achevement de la cytodierese. De ce fait,
le materiel stratifie n'a pu se redistribuer entre les deux premiers blastomeres.
On voit que toutes les dispositions peuvent se recontrer. En outre, si Ton
examine de plus pres les caracteristiques des oeufs considered, on constate que
le blastomere'le plus volumineux suit toujours une evolution de type dorsal,
qu'il soit garni de granula ou d'inclusions lipidiques. On notera enfin que des
deficiences plasmatiques, resultant de remission d'un lobe vitellin (PI. 1, fig. J,
K, L) ou d'une balle de granula non polaire (Fig. 7 c) ne semblent pas affecter
le developpement ulterieur de l'embryon. Ces diverses observations nous confirment dans l'opinion que la distribution des elements plasmatiques ne saurait
exercer, dans les oeufs centrifuges a ce stade, une influence majeure sur la
definition de la polarite.
Tableau 3. Repartition de la granula entre les divers blastomeres,
apres une centrifugation realisee a partir du stade meplat
Repartition de la granula au stade IV
Position de la
premiere cloison
de segmentation
Sensiblement normale
(= sous equatoriale)
142 ceufs
Sub meridienne 35 oeufs
Equivalente dans
les blastomeres
dorsaux et ventraux
Majorite dans
les blastomeres
dorsaux
Majorite dans
les blastomeres
ventraux
110 = 77,5%
29 = 20,5%
3 = 2%
16 = 46%
5 = 15%
14 = 40%
Cependant, la frequence particuliere de certaines dispositions demande une
explication. La predominance relative des figures a blastomere dorsal bourre de
granula correspond sans doute a la tendance de l'ceuf a .orienter son pole animal
en direction centrifuge. Quant aux rapports differents que Ton note parmi les
formes a clivage sub-meridien, ils pourraient indiquer que bon nombre de ces
embryons derivent d'oeufs presentant leur strate lipidique au niveau du pole
animal. Or, on sait que la rotation du fuseau est effectivement freinee dans ces
conditions (Nigon et al. 1960).
2. Les embryons a developpement de type gemellaire
Ces embryons proviennent de rares oeufs dont le fuseau n'a montre aucune
tendance a tourner dans l'ceuf et qui se sont divises, suivant une cloison
meridienne, en deux blastomeres egaux. La structure corticale de l'ceuf s'est
done repartie de maniere egale. entre les deux premiers blastomeres (Fig. 6 c, d);
en revanche, leur composition plasmatique peut parfois se reveler tres differente
(PI. 1, fig. I).
Polarisation chez Parascaris
135
Le plus souvent, ces ceufs evoluent selon les lignes deja decrites par Boveri
(1910a) et Hogue (1910) et Ton obtient finalement deux files paralleles de quatre
cellules (PI. 1, fig. A a D). La Fig. 8 souligne certains details de cette evolution
telle que j'ai pu l'observer; importance des capes polaires distales et position
des fuseaux de deuxieme division (Fig. 8 a); orientation fusoriale, diminution
chromatique et division tardive des blastomeres animaux, lors de la troisieme
division (Fig. 8 b).
Cependant, lorsque les quatre premiers blastomeres entrent en contact moins
etroit, le jeu des elongations fusoriales peut conduire a des dispositions transitoires qui evoquent parfois l'aspect d'une figure en T (Fig. 8c; PI. 1, fig. H).
D'autres formes plus complexes peuvent encore s'observer qui semblent toutes
Balle
(b)
Fig. 8. Deuxieme et troisieme divisions des formations gemellaires. (a) importance
des capes polaires distales; (b) division en ligne; (c) forme en anneau dont l'une
des branches evoque l'aspect en T; g.p. 2, deuxieme globule polaire.
resulter de deformations mecaniques secondaires. II ne m'a jamais ete donne
d'assister a revolution de ces figures vers des formes rhombiques associees.
Le developpement ulterieur de ces embryons conduit toujours a la production
d'un amas compact de petites cellules sans morphogenese reconnaissable.
B. Les ceufs centrifuges avant rotation de la protuberance polaire .
Les diverses formations obtenues dans ces conditions s'eloignent infiniment
peu des formes decrites precedemment. Les seules differences importantes
concernent la position du globule polaire et la repartition des strates. Elles
resultent du fait que la structure du meplat peut encore se trouver partagee de
maniere tres differente entre les deux premiers blastomeres, selon que le fuseau
tourne dans l'oeuf ou reste parallele au meplat (Fig. 6). Celui-ci designe alors
un nouvel hemisphere a tendance animale qui ne correspond plus au pole animal
primitif.
Ainsi, dans les formations gemellaires obtenues a ce stade, les orientations
fusoriales (PI. 2, figs. D, E) et les formes de la diminution chromatique ne se
136
P. GUERRIER
definissent plus par rapport a la position du globule polaire mais par rapport
a la position de la balle de granula.
Quant aux embryons a topogenese normale, ils peuvent encore presenter une
composition plasmatique tres differente, suivant qu'ils ont ete retires plus ou
moins tot de la centrifugeuse. C'est toujours le blastomere le plus volumineux
qui suit, dans ce cas, revolution caracteristique de la famille dorsale. Outre les
dispositions decrites precedemment (PI. 2, fig. G), le globule polaire peut alors
occuper des positions particulierement atypiques. C'est ainsi que Ton rencontre
parfois des embryons dont la polarite apparait totalement inversee et qui
portent le globule polaire au niveau du blastomere distal P2 (PI. 2, fig. 1).
DISCUSSION
A Tissue de ce travail, il ne saurait faire de doute que la polarite du developpement decoule, chez Parascahs equorum, de l'etablissement d'une differenciation
corticale definie peu avant realisation de la premiere division de segmentation.
Sur le plan morphologique, cette differenciation se traduit par l'apparition d'un
aplatissement marque du profil de l'oeuf. Elle intervient ensuite, de maniere
plus ou moins determinante, dans le controle des formes ulterieures de la
topogenese, tout particulierement lors de la rotation du premier fuseau de
segmentation. Suivant que cette structure se trouve repartie de maniere egale
ou inegale entre les deux premiers blastomeres, on pourra obtenir une topogenese normale ou gemellaire.
Dans cette perspective, un certain nombre de points demandent a etre
examines plus en detail.
Absence d'influence des distributions plasmatiques
Les formes de la topogenese ne sauraient dependre, de maniere absolue, du
mode de repartition des inclusions plasmatiques entre les deux premiers blastomeres. A ce point de vue, deux resultats paraissent neanmoins s'opposer:
(1) Lorsque l'oeuf est centrifuge apres etablissement du stade meplat polaire,
le type de developpement de chaque blastomere apparait effectivement indifferent vis-a-vis de sa composition plasmatique.
(2) Lorsque l'oeuf est centrifuge avant rotation de la protuberance polaire,
tous les blastomeres remplis de granula suivent au contraire une evolution de
type dorsal. Cependant, si la centrifugation est prolongee jusqu'a achevement
de la cytodierese, on peut encore obtenir des embryons qui suivent une topogenese normale, tout en presentant une repartition sensiblement equivalente des
inclusions entre les deux premiers blastomeres. Ainsi, bien que la position de la
granula exerce parfois une influence au moment de la formation du meplat, sa
repartition ulterieure peut etre modifiee sans alterer pour autant l'orientation
du developpement. II semble done que cette orientation depende essentiellement
de la position du meplat, quel que soit le processus qui ait donne naissance
a ce meplat.
Polarisation chez Parascaris
137
La formation du meplat polaire
Avant le stade meplat, la polarite de l'oeuf apparait encore instable. Elle ne
subira un premier stade de fixation qu'apres l'etablissement des structures qui
se traduisent dans la formation du meplat. Dans les conditions normales, les
causes determinantes de cette organisation doivent sans doute etre recherchees
au niveau d'une structure antecedente (Nigon et al. 1960). Mais il apparait que
cette structure prealable n'est pas dominante en toutes circonstances, que
d'autres causes peuvent eventuellement l'emporter, dont la position de la strate
de granula ne serait peut-etre qu'une indication.
On peut se demander pourtant si cette explication est bien assuree, s'il ne
faut pas, au contraire, considerer la possibilite d'un deplacement du globule
polaire par rapport a sa position primitive. Les observations effectuees me
conduisent a rejeter cette derniere eventualite. Nous avons vu, en effet: (1) Que
l'axe polaire d'un oeuf centrifuge a un stade precoce prend en general une
position perpendiculaire a la direction gravifique. (2) Que la disposition des
st rates ne varie pas dans les oeufs centrifuges a un stade precoce pendant le
cours de la centrifugation, jusqu'a l'apparition du meplat. C'est le contraire
qui se produit si Ton compare des oeufs places dans la centrifugeuse a des
stades differents de leur developpement. (3) Que le meplat peut encore se
constituer au niveau du globule polaire, si la centrifugation est arretee assez
tot. Cette derniere observation atteste que la region voisine du globule polaire
conserve encore ses proprietes caracteristiques meme si la centrifugation leur
interdit de s'exprimer.
La premiere division de segmentation
La position du fuseau de division apparait largement independante de la
stratification cytoplasmique. Elle se situe au contraire, vis-a-vis de la structure
polaire de l'ceuf, dans quelques positions simples. Ou bien l'equateur du fuseau
partage en deux parties egales la structure du meplat polaire, entre deux
blastomeres qui se comporteront ensuite de manieres sensiblement identiques
(fig. 6 c, d). Ou bien l'equateur du fuseau laisse cette structure en entier (fig. 6a)
ou en majorite (fig. 6 b) dans l'un des blastomeres qui apparait alors comme le
plus volumineux et se differencie toujours dans le sens dorsal. On peut done
imaginer que ce mode de partage de la structure polaire de l'oeuf entre les
deux premiers blastomeres correspond en fait au Teilungsschritt de Boveri, dont
les evenements subsequents (orientation fusoriale, capes polaires, diminution
chromatique) ne seraient alors que de simples consequences. Ce partage
constitue, apres la fixation du meplat polaire, le deuxieme mouvement qui
determine de facon definitive la polarite du developpement ulterieur.
138
P. GUERRIER
La topogenese gemellaire
D'apres Stevens (1909) et Boveri (1910a), revolution de chacun des blastomeres
associes au stade II dans une formation gemellaire reproduirait celle d'un
blastomere vegetatif, toute trace des proprietes dorsales ayant alors disparu.
Pour Tadano (1962) au contraire, chaque blastomere aurait meme valeur
que l'oeuf entier.
En fait, les observations realisees parlent plutot en faveur de la these de
Boveri. C'est ainsi que les blastomeres distaux des formations gemellaires
presentent les capes polaires les plus volumineuses et qu'ils se divisent toujours
en premier lieu, comme c'est aussi le cas pour une famille ventrale considered
au stade IV (comparer les Figs. 2 a et 8a, Id et 86). Dans un stade II normal,
c'est au contraire le blastomere animal qui presente la cape polaire la plus
importante et qui se divise en premier. D'autre part, dans la variete univalens,
la diminution chromatique intervient lors du passage au stade VIII. Si la
formation gemellaire pouvait etre homologuee a un embryon double normal, la
diminution chromatique devrait done intervenir lors du passage au stade XVI,
ce qui n'est manifestement pas le cas. On ne saurait enfin tirer argument du
fait que certaines formes de la troisieme division evoquent parfois l'aspect de
figures en T (Fig. 8c; PI. 1, fig. H). Ces dispositions ne resultent jamais en
effet d'une rotation franche du fuseau au sein de l'un des blastomeres comme
c'est le cas dans la deuxieme division normale; il s'agit plutot d'un effet de
glissement et done d'une convergence secondaire qui parait insuffisante pour
etre opposee a la these de Boveri.
Par contre, lors de la deuxieme division des formations gemellaires, les
fuseaux conservent leurs orientations coaxiales primitives, perpendiculaires
a l'axe polaire presomptif, comme ils le font habituellement dans un blastomere
animal (PI. 1, fig. C); on n'observe pas la rotation fusoriale caracteristique de la
cellule Px. On deduirait plutot de cette observation que certaines caracteristiques
des blastomeres vegetatifs ne s'expriment pas dans les formations gemellaires.
En definitive, les blastomeres qui participent a la formation gemellaire
manifestent des caracteres qui pour les uns appartiennent aux blastomeres
vegetatifs, pour d'autres au contraire les apparentent aux blastomeres animaux.
En fait, il vaut sans doute mieux considerer que nous sommes en presence
d'une morphogenese originale resultant d'une distribution particuliere des
determinants corticaux. Les interactions nouvelles qui en decoulent ne sauraient
alors conduire a une morphogenese normale que si elles etaient soumises a un
processus de regulation secondaire portant sur l'ensemble des structures concernees. Or, dans cette espece, il semble que revolution des blastomeres soit
determinee de facon trop rigide a ce stade pour permettre le jeu de telles
regulations.
Polarisation chez Parascaris
139
La dimunition chromatique
Les observations de Pasteels (1948) ont montre que la diminution chromatique
peut etre mise en relation avec la richesse des blastomeres en ARN. La repartition inegale des structures ribonucleoproteiques parait effectuee au niveau
de capes polaires de dimensions differentes: dans la division du blastomere i \ ,
la cape polaire la moins volumineuse correspond a la formation du blastomere
ventral anterieur qui verra se produire la diminution chromatique. L'etude des
formations gemellaires montre le meme parallelisme entre une cape proximale
de dimension reduite et l'intervention de la diminution chromatique, ce qui
parait confirmer la these de Pasteels.
Cependant, au cours de la premiere division de la formation gemellaire, les
structures pyroninophiles contenues dans la strate moyenne se repartissent de
maniere equivalente entre les deux premiers blastomeres. Une telle situation
s'oppose done a la repartition inegale qui caracterise deja la premiere division
normale. On peut done se demander dans quelle mesure le rapprochement
signale par Pasteels suffit a expliquer tous les aspects determinants de la
dimunition chromatique.
On notera egalement que dans la variete univalens, la diminution chromatique
intervient au cours de la troisieme division, e'est-a-dire une division plus tard
que dans la variete bivalens. On remarquera aussi que, dans les formations
gemellaires, e'est toujours cette troisieme division qui voit s'operer la diminution
chromatique alors que, dans une certaine mesure, cette division pourrait etre
comparee a la deuxieme division d'un oeuf normal.
L'hypothese avancee par Pasteels rencontre dans d'autres groupes zoologiques
des homologies evidentes, ce qui interdit de considerer le parallelisme qu'elle
etablit comme une simple convergence. On notera seulement qu'il est possible
d'envisager l'existence conjointe d'autres determinations. Parmi celles-ci, on
remarquera l'intervention possible des structures corticales du meplat: au
depart, la conservation des chromosomes entiers intervient, en toutes circonstances, dans les blastomeres les plus eloignes du meplat et, de ce fait, depourvus
au maximum des substances qui peuvent caracteriser ces structures.
La polarite anteroposterieure
Zur Strassen (1906, 1959) et ses eleves ont longuement developpe des hypotheses de caractere preformationniste qui placent, des l'ovocyte, les determinations non seulement d'une structure polaire fixee, mais encore d'une structure
anteroposterieure. Deja, l'observation des figures en tetraedre rendait fragiles
ces hypotheses que les auteurs pouvaient maintenir seulement en les soutenant
de suppositions supplementaires (Diinschen, 1929). II apparait evident que la
diversite des orientations relevees apres les diverses modalites de la centrifugation
rend ces hypotheses completement intenables. De toute evidence, les facteurs
de polarisation existant dans Pceuf indivis presentent un caractere precaire et
140
P. GUERRIER
c'est seulement avec l'achevement de la premiere division que la structure
polaire se trouve definitivement fixee. Un raisonnement par homologie nous
conduit alors a considerer la fixation precoce et definitive d'une polarite anteroposterieure comme beaucoup moins vraisemblable encore. Ce qui conduirait a
considerer, comme le faisait deja Boveri, que les traits epigenetiques du developpement ne se limitent pas, chez Parascaris equorum, au cours de la premiere
division, mais qu'ils se poursuivent encore, dans une certaine mesure, par la
suite, en particulier par la determination de la polarite anteroposterieure qui
se fixerait au stade IV.
CONCLUSION GENERALE
L'ensemble des donnees obtenues sur 1'ceuf de Parascaris equorum montre
que les polarites axiale et dorsoventrale ne sont pas inscrites de maniere
definitive dans la structure de l'ovocyte. Ces resultats s'harmonisent parfaitement
avec certaines donnees anterieures obtenues sur quelques Nematodes Rhabditides
(Nigon et al 1960).
Certes, chez P. equorum, rien ne s'oppose a ce que certains elements de
polarite soient effectivement mis en place des l'ovocyte, comme le suggere une
observation de Schleip (1924). Les relations constantes que Ton observe, dans
le developpement normal, entre la position du second globule polaire, la
situation du meplat et la definition de l'hemisphere dorsal indiquent bien que
la structure initiale de l'ceuf joue un role important dans l'orientation des
processus du developpement. II n'en reste pas moins que, sous la condition
de survenir assez tot, certaines interventions experimentales sont susceptibles
de rompre l'enchainement habituel et de modifier l'orientation de la topogenese.
Le developpement de Parascaris equorum apparait done marque par une
differentiation progressive, s'exercant aussi bien sur les structures corticales
que sur les constituants cytoplasmiques et fuso-asteriens pour reagir ensuite
sur les structures nucleaires, aboutissant aux processus de la diminution chromatique. C'est seulement a partir du stade meplat polaire qu'une partie de la
destinee de l'ceuf apparait definitivement fixee dans les structures corticales.
Dans une seconde etape, et selon la position prise par le fuseau, ces structures
corticales seront reparties de fac. on egale ou inegale entre les deux blastomeres qui
acquierent a ce moment une position definitive par rapport au globule polaire,
e'est-a-dire par rapport a l'axe polaire primitif. Le caractere rigide des determinations qui s'effectuent a ce stade explique les faibles capacites regulatives
du developpement dans cette espece; mais l'existence d'une certaine souplesse
dans les modalites de leur etablissement en souligne le caractere epigenetique,
nettement progressif, tel que l'imaginait magistralement Boveri, des 1910.
Cette publication a fait l'objet d'un film distribue par le S.F.R.S. sous le titre:
La determination de la polarite dans le developpement de Voeuf chez Parascaris
equorum.
Polarisation chez Parascaris
141
RESUME
1. Des ceufs de Parascaris equorum ont ete centrifuges avant d'avoir subi
leur premiere division. Leur comportement a ete etudie principalement par
Tobservation vitale aidee de Fenregistrement cinematographique.
2. Lorsque la centrifugation est pratiquee sur un stade precoce, une calotte
de granula lourde se dispose le plus souvent a 90° de la position occupee par
le globule polaire. Dans ces conditions, la centrifugation s'oppose a la rotation
de la protuberance polaire et engendre la formation constante du meplat au
contact de la strate de granula. Le meplat ainsi forme se substitue au pole
animal primitif dans toute la suite du developpement, ce qui peut conduire a
une inversion complete de la polarite primitive.
3. Dans le developpement normal, la structure du meplat se trouve entierement
comprise dans le blastomere animal. L'emploi de la centrifugation permet de
lui assurer diverses autres positions. Selon que cette structure se trouve partagee
de maniere inegale ou equivalents entre les deux premiers blastomeres, on
obtient une evolution de type normal ou gemellaire, quelle que soit la
composition plasmatique des deux premiers blastomeres.
4. L'ensemble de ces resultats est discute et permet d'integrer dans une conception plus large les resultats de Boveri (1910a, b), Pasteels (1948), et Tadano
(1962). Le schema propose insiste sur le role des structures corticales et de leur
repartition au cours de la premiere division dans le controle de la topogenese.
U souligne en revanche le caractere progressif qui se manifeste dans l'etablissement de ces determinations.
SUMMARY
Polarization factors in the early development of Parascaris equorum
1. Eggs of Parascaris equorum were centrifuged before the first cleavage.
Their behaviour was studied, mainly, by in vivo observation and cinematography.
2. When eggs are centrifuged at early stages a cap of dense granules is usually
formed 90° from the polar body. In these conditions centrifugation inhibits
the rotation of the polar lobe and causes the formation of a surface plane in
contact with the cap of granules. This plane substitutes for the original animal
pole in all subsequent development and this can lead to a complete inversion
of the original polarity of the egg.
3. In normal development the material of the surface plane is wholly included
in the animal blastomere. After centrifugation it may take many other positions.
According to whether it is then unequally or equally distributed between the
first two blastomeres, development proceeds normally or twinning occurs,
irrespective of the cytoplasmic composition of the blastomeres.
4. These results are discussed and integrated in a general conception with
the findings of Boveri, of Pasteels and of Tadano. The role of cortical structures
142
P. GUERRIER
and their distribution at the first cleavage division in the control of topogenesis
is stressed. On the other hand so too is the progressive nature of the determination
processes involved.
TRAVAUX CITES
T. (1910a). Die Potenzen der Ascaris Blastomeren bei abgeanderter Furchung.
Zugleich ein Beitrag zur Frage qualitativ-ungleicher Chromosomenteilung. Festschrift zum
60. Geburtstag R. Hertwigs3, 131-214.
BOVERI, T. (19106). Uber die Teilung zentrifugierter Eier von Ascaris megalocephala. Arch.
EntwMech. Org. 30, 101-25.
DUNSCHEN, F. (1929). Inversentwicklung und Mosaikfrage bei Ascaris megalocephala.
Wilhelm Roux Arch. EntwMech. Org. 115, 237-335.
FAURE-FREMIET, E. (1913). Le cycle germinatif chez VAscaris megalocephala. Arch. Anat.
microsc. 15, 435-757.
FOGG, L. C. (1930). A study in chromatin diminution in Ascaris and Ephestia. J. Morph.
50, 413-51.
GUERRIER, P. (1964). Fixation de la polarite chez Parascaris equorum. C. r. hebd. Seanc.
Acad. Sci., Paris 258, 3566-8.
HOGUE, M. (1910). t)ber die Wirkung der Centrifugalkraft auf die Eier von Ascaris megalocephala. Arch. EntwMech. Org. 29, 109-45.
NIGON, V. (1965). Developpement et reproduction des nematodes. Dans Traite de Zoologie
4, 218-372. Paris: Masson.
NIGON, V., GUERRIER, P. & MONIN, H. (1960). L'architecture polaire de l'oeuf et les mouvements des constituants cellulaires au cours des premieres etapes'du developpement chez
quelques Nematodes. Bull. biol. Fr. Belg. 93, 131-202.
PASTEELS, J. J. (1948). Recherches sur le cycle germinal de VAscaris. Archs Biol., Paris 59,
405-46.
SCHLEIP, W. (1924). Die Herkunft der Polaritat des Eies von Ascaris megalocephala. Arch.
mikrosk. Anat. EntwMech. 100, 573-98.
STEVENS, N. M. (1909). The effect of ultraviolet light upon the developing eggs of Ascaris
megalocephala. Arch. EntwMech. Org. 27, 622-39.
STRASSEN, O. L. ZUR (1906). Die Geschichte der T Riesen von Ascaris megalocephala als
Grundlage zu einer Entwicklungsmechanik dieser Spezies. Zoologica 17, 1-342.
STRASSEN, O. L. ZUR (1959). Neue Beitrage zur Entwicklungsmechanik der Nematoden.
Zoologica 38, 1.
TADANO, M. (1962). Artificial inversion of the primary polarity in Ascaris eggs. Jap. J.
Zool. 13, 329-335.
BOVERT,
(Manuscrit regu le 24 fevrier 1967)