J. Embryol. exp. Morph., Vol. 15, 3, pp. 355-364, June 1966
With 4 plates
Printed in Great Britain
355
Ultrastructure comparee du cytoplasme peripherique des oocytes murs et des oeufs vierges
de Xenopus laevis (Bactracien anoure)
Par P. VAN GANSEN 1
Laboratoire de Morphologie Animate, Uniyersite libre de Bruxelles
Au cours de ces demieres annees, les travaux de J. Brachet et de ses collaborateurs sur le role des acides nucleiques dans le developpement embryonnaire des
Amphibiens ont eu pour fil conducteur deux hypotheses fondamentales (Brachet,
1964,1965):
(1) Les syntheses proteiniques, aux differentes etapes de la morphogenese, se
feraient dans le cytoplasme au niveau de polysomes; la synthese de leurs RNA
messagers serait dirigee par les DNA de noyaux dont l'activation (derepression)
serait controlee par leurs territoires cytoplasmiques respectifs.
(2) A certaines de ces etapes, en particulier pendant les stades initiaux du
developpement, il existerait dans le cytoplasme des relais de l'information
hereditaire, sous la forme de DNA cytoplasmique ou de m-RNA stables.
C'est dans le perspective de ces recherches que nous avons entrepis l'etude
de l'ultrastructure des ribosomes dans l'ceuf de Xenopus laevis, au cours de la
maturation, de la fecondation et de la segmentation. Simultanement l'un de nos
collaborateurs a etudie les ribosomes au cours de l'oogenese (Thomas, 1965).
En effet, si depuis Kemp (1956), de nombreux auteurs ont etudie l'ultrastructure des oocytes et des oeufs aux premiers stades de leur developpement
chez les Amphibiens (Wartenberg, 1963; Balinski & Devis, 1963; Wischnitzer,
1965), les structures ribosomales ne sont, en general, que simplement mentionnees.
Dans cette premiere serie de travaux, nous limiterons nos observations au
'cytoplasme peripherique' de l'hemisphere animal, pris dans son ensemble.
Nous entendons par cytoplasme peripherique, la couche cytoplasmique riche
en grains de pigment qui s'etend tout au plus sur une dizaine de microns
d'epaisseur sous le plasmolemme de l'oeuf de Xenope; le terme neutre de
cytoplasme peripherique nous parait preferable a celui trop ambigu de 'region
corticale' (voir la discussion de Pasteels, 1961, a ce sujet).
1
Adresse de Vauteur: Universite Libre de Bruxelles, 67, rue des Chevaux, Bruxelles,
Belgique.
356
,,
P. VAN GANSEN
. . ,
MATERIEL ET METHODES
Materiel
(1) CEufs ovariens. Des Xenopus laevis sont choisis parmi des lots de femelles
n'ayant plus pondu depuis au moins 2 mois et sont tuees par assommement.
Des fragments d'ovaires sont fixes a l'aldehyde glutarique. Apres la fixation,
des oocytes en fin de croissance, reconnaissables a leur anneau blanc equatorial
(Brown & Littna, 1964 a, b), sont disseques sous binoculaire dans un tampon au
phosphate et l'hemisphere animal de ces oeufs ovariens est isole.
(2) CEufs vierges. Des Xenopes femelles sont injectees d'extrait d'hormone
gonadotrope (Pregnyl, 300 unites) et isolees dans des bacs a l'obscurite. Dans
ces conditions, certaines femelles pondent des oeufs murs; ces ceufs vierges
sont immediatement fixes.
Methodes
Le fixateur est de l'aldehyde glutarique a 6 % dans du tampon au phosphate
a pH 7,4; il agit durant 24 heures. Apres surfixation pendant 1 heure au tetroxide
d'osmium a 1% dans le meme tampon au phosphate, l'enrobage se fait a
l'Araldite apres deshydratation a l'alcool ethylique. Les ultracoupes obtenues
a l'aide de 1'Ultrotome LKB sont colorees a l'acetate d'uranyle a 0,5 % dans de
l'ethanol a 50° pendant 10 minutes a 60 °C, puis au citrate de plomb (suivant
Reynolds) pendant 20 minutes. Elles sont examinees a l'aide d'un microscope
Hitachi HS6.
Les mesures du diametre des ribosomes ont ete faites a l'aide d'un analyseur
a particules semi-automatique (Zeiss) sur des photos dont l'agrandissement est
de 100.000. Les moyennes arithmetiques pour un stade embryonnaire donne
sont obtenues a partir de 450 mesures environ, faites sur 9 cliches differents,
obtenus a partir de 3 oeufs distincts. Les intervalles de confiance sont calcules
suivant Lison (1958).
n
, ^
,
.
OBSERVATIONS
(1) CEufs ovariens
(a) Enveloppes et surface oocytaires. A la peripherie de l'oocyte, nous reconnaissons les 4 strates folliculeuses decrites par Wartenberg & Schmidt en 1961:
le feuillet peritoneal, la strate conjonctive a fibrilles collagenes, les cellules
folliculeuses proprement dites et le chorion muqueux a travers lequel s'etendent
et se rencontrent les macrovillosites des cellules folliculeuses et les nombreuses
microvillosites de la surface oocytaire (Planche 1,fig.A). L'ensemble du chorion
et des microvillosites constitue la 'zone radiee' des embryologistes.
(b) Faisceaux peripheriques fibrillaires. Les microvillosites oocytaires sont
constitutes d'une substance dense ou on peut distinguer de fins faisceaux
fibrillaires paralleles au grand axe des microvillosites (Planche 2, fig. A). Ces
faisceaux se reconnaissent egalement dans le cytoplasme peripherique, entre les
granules corticaux, ou ils sont disposes sans ordre apparent (Planche 1,fig.B).
La maturation
et Vultrastructure
du cytoplasme
357
(c) Ribosomes et vesicules. Mais le caractere le plus frappant du cytoplasme
cortical est sa remarquable densite de texture uniquement eclaircie, a son
extreme peripherie, par des vacuoles resultant probablement de l'activite
pinocytaire de l'ceuf (Planche 1, fig. A, B). Ces vacuoles, en se formant, isolent
parfois en leur centre un petit ilot (ou peut-etre une presqu'ile) cytoplasmique
(fig. B). Entre les granules corticaux, les grains de pigment, les plaquettes
vitellines, les lipochondries et les mitochondries, presque tout le cytoplasme
est occupe par la masse des gros ribosomes aux contours bien definis. Us se
caracterisent par leur taille remarquable (308 A de diametre en moyenne) et
leur infrastructure complexe. Us ne presentent aucune figure d'association entre
eux (Planche 2, figs. A, B), et ils sont comme suspendus isolement dans
le reseau fibrillaire que Ton retrouve dans tout le cytoplasme. On observe
egalement des ribosomes dans les micro villosites (Planche 2, fig. A).
(d) Lamelles annelees (Planche 1, fig. C). Le cytoplasme cortical contient
aussi des zones circulaires ties particulieres, de 2 a 3 JLL de large: nous les homologuerons a des plages de lamelles annelees, bien que leur aspect, dans nos
preparations a l'aldehyde glutarique, soit assez different des structures decrites
sous ce nom par les auteurs qui ont travaille sur des preparations d'oeufs fixes
au Palade (Wischnitzer, 1960; Balinski & Devis, 1963; Kessel, 1963). Ces
plages sont constitutes par des amas de saccules allonges, a matrice claire;
de-ci, de-la, les membranes limitant les saccules presentent les anneaux caracteristiques; membranes et anneaux sont cependant peu apparents, comme
masques par une substance dense qui parait cimenter les saccules les uns aux
autres (Planche 1, fig. C). Les ribosomes remplissent l'espace libre entre les
saccules.
(2) (Eufs vierges
(a) Surface ovulaire. La surface ovulaire ne presente plus de veritables microvillosites, mais des protuberances generalement tres peu elevees, conferant a la
section du bord de l'ceuf un aspect ondule.
(b) Substance peripheriquefibrillaireoufeutrage cortical. Immediatement sous
le plasmolemme, on observe une mince couche homogene et dense constituee
par un enchevetrement de fines fibrilles (Planche 2, fig. C; Planche 4, figs. A, B).
L'epaisseur de cette pellicule que nous nommerons feutrage cortical, est variable; elle peut atteindre 0,5 JLI; mais, en des points voisins, elle devient quasi
virtuelle (Planche 4, fig. B). Elle est toujours visible entre le plasmolemme et les
granules corticaux (Planche 4, figs. A, B). Les fins faisceaux fibrillaires qui
occupaient le cytoplasme peripherique de l'ceuf ovarien ont disparu.
(c) Ribosomes et vesicules. Le cytoplasme de l'ceuf vierge se distingue
immediatement du cytoplasme dense de l'oocyte par sa texture beaucoup plus
lache. Ce fait resulte a la fois du developpement considerable de l'appareil
vacuolaire (Planche 3, fig. A) et d'une apparente distension de la trame
cytoplasmique (Planche 2, fig. C). En effet, les ribosomes des ceufs vierges sont
23
J E E M 15
358
P. VAN GANSEN
PLANCHE 1
Fig. A. OEuf ovarien de Xenopus laevis (hemisphere animal). La lame peritoneale (TP), le
tissu collagene (TC), les cellules folliculeuses (CF) nanties de macrovillosites (MA) ainsi
qu'une strate fibrillaire (S) (muqueuse ?) entoure l'ceuf ovarien dont la surface est herissee de
nombreuses microvillosites (MV) et creusee de vacuoles (V) en formation. Entre les granules
corticaux (GC) peripheriques, entre les autres organites plus profonds (grains de pigment
PI, plaquettes vitellines VI, lipochondries L et mitochondries M) presque tout le cytoplasme
est occupe par la masse uniformement et densement repartie des ribosomes. x 13.000.
Fig. B. Formation vacuolaire au bord de l'oeuf ovarien. La fleche indique un petit massif de
cytoplasme isole au sein d'une vacuole. Entre les granules corticaux (GC) et dans les microvillosites, on observe de petits massifs de faisceaux fibrillaires (F). x 24.000.
Fig. C. Plages lamellaires. On observe la matrice claire des lamelles, les ribosomes et la
substance intermediate sans texture apparente (fleches). x 23.000.
PLANCHE 2
Fig. A. Detail du cytoplasme peripherique d'un oeuf ovarien. Une fine membrane (MC)
separe les granules corticaux (GC) de la foule de ribosomes et desfinsfaisceaux fibrillaires (F)
qui constituent l'essentiel du cytoplasme peripherique. Ribosomes et fibrilles se reconnaissent d'ailleurs dans les microvillosites (MV) qui apparaissent comme des etirements irreguliers
du cytoplasme. On observe egalement une couronne de petites vesicules probablement
golgiennes, autour d'une inclusion dense de nature inconnue (GI). x 35.000.
Fig. B. Ribosomes d'un oeuf ovarien. Les ribosomes (R) sont des granules aux contours
nettement definis, disposes en semis dense ou Ton ne distingue aucune association en chainettes. x 100.000.
Fig. C. Ribosomes (R) et feutrage cortical (C) d'un oeuf vierge. x 100.000.
PLANCHE 3
Fig. A. OEuf vierge de Xenopus laevis (hemisphere animal). Le bord de l'ovule presente des
indentations irregulieres fortement aplanies par rapport aux microvillosites oocytaires. On
reconnait le feutrage cortical (C), les granules corticaux (GC) alignes pres de la surface et
tous les organites presents dans l'oocyte: grains de pigments (PI), lipochondries (L), mitochondries (M), grandes vacuoles (V) et ribosomes. L'aspect du cytoplasme est cependant
totalement different: d'innombrables vesicules, dont le diametre est de l'ordre du quart de
micron, lui conferent une texture spumeuse caracteristique. On y distingue des plages cytoplasmiques plus denses (PV) qui correspondent probablement aux plages lamellaires des
oeufs ovariens. x 12.500.
Fig. B. Formation chromidienne dans le bord de l'ovule. On observe deux vacuoles (CH)
renfermant un amas de petits grains dont la taille et l'infrastructure sont analogues a celles des
ribosomes. Us sont cependant particulierement contrastes. x 24.000.
Fig. C. Vesicules et ribosomes d'une plage cytoplasmique dense (PV) de l'ovule. x 24.000.
PLANCHE4
Fig. A. Detail du cytoplasme peripherique d'un oeuf vierge. Immediatement en dessous de la
membrane cellulaire (PL), on distingue le feutrage cortical (C) qui separe notamment les
granules corticaux du plasmolemme (fleche). Les ribosomes isoles sont cependant unis les
uns aux autres par de fines travees fibrillaires en continuite avec le cytoplasme dense peripherique (cf. Planche 2, fig. C). Les fins faisceaux fibrillaires caracteristiques du bord de
l'oocyte ont disparu. x 35.000.
Fig. B. Region peripherique d'un oeuf vierge. Continuite du feutrage cortical (C) sous le
plasmolemme. Une plage vesiculeuse (PV) est visible entre les deux granules corticaux.
x 21.000.
J. Embryol. exp. Morph., Vol. 15, Part 3
PLANCHE
P. VAN GANSEN
facing p. 358
/. Embryol. exp. Morph., Vol. 15, Part 3
P. VAN GANSEN
PLANCHE 2
/. Embryo!, exp. Morph., Vol. 15, Part 3
P. VAN GANSEN
PLANCHE 3
/. Embryol. exp. Morph., Vol. 15, Part 3
P. VAN GANSEN
PLANCHE 4
facing p. 359
La maturation et Vultrastructure du cytoplasme
359
beaucoup plus eloignes les uns des autres que ceux des oocytes (comparez les
figures B et C de la Planche 2); des travees de substances fibrillaires deviennent
apparentes entre eux. D'autre part, la moyenne des diametres des ribosomes des
oeufs vierges est desormais de 260 A, comme a tous les stades ulterieurs du
developpement embryonnaire; la difference entre cette valeur et celle (308 A)
trouvee pour les ribosomes de l'oocyte est significative (voir Tableau 1).
Tableau 1
(Eufs
Moyenne des diametres en A
Erreur type
Intervalle de confiance pour
P = 0,01
Ovariens
Vierges
Fecondes
308
9,90
340-265
261
9,00
290-231
261
9,13
291-231
Quant aux vacuoles, tres nombreuses, leur diametre est de l'ordre du quart
de micron. Leur contenu n'est pas visible dans nos preparations. On distingue,
cependant, quelques vacuoles nettement plus grandes, renfermant parfois des
ilots cytoplasmiques (Planche 3, fig. A); elles sont sans doute homologues aux
vacuoles pinocytaires de l'oocyte. Quelques rares vacuoles renferment un groupe
serre de petits granules, dont la taille et l'infrastructure sont analogues a celles
des ribosomes. Ces granules sont particulierement contrasted (Planche 3, fig. B).
Ces organites correspondent a ceux que Wartenberg (1963) a observe a la
peripherie du noyau dans l'oocyte en pleine croissance et qu'il a nomme des
'chromidies'.
{d) Plages vesiculeuses. Les plages cytoplasmiques que nous avons homologuees aux lamelles annelees dans l'oocyte ont disparu. Par contre, on observe
des plages constituees d'un amas serre de petites vesicules et de ribosomes
emmeles, d'etendue equivalente a celle des lamelles annelees (Planche 3, figs.
A,C).
DISCUSSION
L'injection d'hormone gonadotrope aux femelles de Xenope a pour effet
d'induire le debloquage de la meiose oocytaire, done la rupture de la vesicule
germinative. Cette maturation peut avoir lieu soit dans le follicule ovarien, soit
dans la cavite peritoneale, soit meme dans l'oviducte (J. Brachet, communication personnelle). Dans le cas que nous avons etudie, elle est suivie de l'expulsion
de l'oeuf dans le milieu exterieur, en l'occurrence l'eau de ville. L'ceuf vierge ne
beneficie evidemment plus de l'apport de substances organiques maternelles
qu'il absorbait par l'intermediaire des cellules folliculeuses (Brachet & Ficq,
1956; Glass, 1959; Ficq, 1960; Flickinger, & Rounds, 1956). Neanmoins,
Brown & Littna (1964 a, b) ont montre que la maturation de l'oeuf de Xenope
s'accompagne d'une faible synthese de RNA heterogene.
23-2
360
P. VAN GANSEN
Du point de vue de l'ultrastructure, nous discernons:
(1) Une modification du relief de la surface de Vceuf. Les microvillosites disparaissent, ce qu'il parait logique de mettre en rapport avec la cessation des
echanges trophiques avec les tissus maternels. La regression des microvillosites
a ete egalement decrite par Wartenberg & Schmidt (1961), apres la maturation
d'ceufs de Rana temporaria et Triturus alpestris.
(2) Une modification du cytoplasme immediatement sous-jacent au plasmolemme. Les fins faisceaux fibrillaires qui occupaient cette region dans Poeuf
ovarien disparaissent, tandis qu'apparait une bande etroite (au maximum 0,5 /*)
formee d'un feutrage de petites fibrilles.
D'autres observations sont maintenant necessaires pour savoir si la disparition des faisceaux et l'apparition de ce feutrage sont deux faits organiquement
lies et s'il existe un rapport entre le feutrage cortical et les regions corticales aux
proprietes inductives particulieres observees notamment par Holtfreter (1943),
Dollander (1956) et Curtis (1960, 1963).
(3) Une modification des plages lamellees en plages vesiculeuses. Wartenberg
& Schmidt (1961) ont egalement decrit la transformation des lamelles annelees
en plages vesiculeuses ('dichte Cytoplasmabezirke') dans les oeufs de Rana temporaria. Pour ces auteurs, qui n'ont pas observe de substance intermediaire, ces
plages seraient des centres de formation (' Bildungszentren') de la region corticale
('surface coat') d'Holtfreter; celle-ci serait une zone peripherique de plusieurs
microns d'epaisseur riche en structures vesiculeuses. Balinski & Devis (1963)
ont egalement decrit la transformation de lamelles annelees ('pittedmembranes')
en plages vesiculeuses dans les oeufs de Xenopus laevis fixes au Palade et au
permanganate. Us decrivent trois constituants dans les lamelles annelees
oocytaires: des lamelles, des granules ribosomaux et une substance intermediaire. Ces constituants semblent bien etre tres generalement presents dans les
differents types de lamelles annelees etudiees (voir revues de Beams, 1964, et de
Wischnitzer, 1965). Comme nous, ces auteurs voient la substance intermediaire
disparaitre en meme temps que les lamelles se vesicularisent. Us imaginent, en
relation avec la forte basophilie decrite au niveau des plages annelees (Rehbun,
1956) que cette substance tres finement granulaire pourrait contenir un RNA
distinct de celui des ribosomes. Comme il parait a present bien etabli que les
lamelles annelees se forment au depens de la membrane nucleaire (Kessel, 1963),
suivant des modalites de detail probablement specifiques (Beams, 1964), il est
evidemment tentant d'imaginer que les plages a lamelles annelees sont des
relais cytoplasmiques de l'information nucleaire. Elles pourraient etre, par
exemple, le siege de la formation de la petite quantite de RNA heterogene que
Brown & Littna (1964 b) voient se synthetiser au cours de la maturation du
Xenope.
Malheureusement, nous manquons totalement d'information quant a la
nature chimique des constituants des plages annelees, la presence de nombreux
ribosomes suffisant a expliquer leur basophilie. De nouvelles observations cyto-
La maturation et Vultrastructure du cytoplasme
361
chimiques sont necessaires avant d'aller plus avant dans le domaine des hypotheses.
(4) Une modification de la densite cytoplasmique. L'epanchement du sue de la
vesicule germinative dans le cytoplasme, l'imbibition en eau de l'oocyte lors de
la maturation peuvent expliquer Peclaircissement remarquable du cytoplasme
ovulaire. D'autre part, les nombreuses vesicules qui le peuplent peuvent avoir,
au moins, une double origine: la transformation en vesicules de la membrane
nucleaire (si on peut etendre aux Amphibiens les faits observes par Pasteels,
1965, sur Earned) et la transformation des plages annelees qui d'ailleurs derivent,
au moins partiellement, de la membrane nucleaire.
Une origine golgienne et pinocytaire ne peut cependant pas etre exclue pour
certaines des vesicules. II sera indispensable d'etendre les observations aux
processus memes de la maturation pour connaitre l'origine des vesicules
presentes dans Pceuf vierge.
(5) Une modification des structures ribosomales. Apres la maturation, les
ribosomes sont plus ecartes les uns des autres et sont suspendus dans une trame
modifiee (voir ci-dessus). Mais, pas plus dans Poeuf vierge que dans l'oocyte,
nous ne distinguons les associations ribosomales en chainettes caracteristiques
des oeufs fecondes (Van Gansen, 1965). Par contre, nous avons pu etablir la
realite d'une diminution statistiquement significative du diametre ribosomal.
Thomas (1965) a mis en evidence, par les memes techniques de mensuration, un
accroissement du diametre des ribosomes de 260 a 308 A pendant la derniere
phase de Poogenese (Communication personnelle). A la maturation, nous
observons le phenomene inverse, les ribosomes de l'ceuf vierge reprennent
leur diametre moyen de 260 A qu'ils conserveront jusqu'a la gastrulation.
Nous pensons qu'il est tentant de transposer aux Xenopes les hypotheses que
Monroy (1960), Hultin (1961) et leurs collaborateurs ont edifiees en se basant
sur leurs etudes des oeufs d'Oursins: dans Pceuf vierge, les ribosomes seraient
recouverts d'une 'gangue' proteique inhibitrice que la fecondation aurait pour
effet de lyser. Rappelons cependant que Ficq (1964), dans ses etudes autoradiographiques sur les oursins, n'a observe une reactivation des ribosomes
qu'apres la fecondation; apres la seule maturation, ils demeurent inactifs. Une
etude biochimique des ribosomes isoles avant et apres la maturation des oeufs
de Xenope nous parait indispensable si on veut s'assurer que ces particules
changent effectivement de structure sans etre cependant capables, in vivo, de
synthese proteique.
L'hormone gonadotrope induit dans l'oocyte, tant au niveau du noyau
que du cytoplasme et du plasmolemme, un bouleversement considerable que Pon
peut resumer ainsi: la division reductionnelle s'accomplit, le cytoplasme est
envahi, en particulier dans la region corticale, de vesicules dont l'origine
nucleaire est probable, les structures ribosomales paraissent transformers, un
mince feutrage de fibrilles corticales s'etale sous le plasmolemme.
Nous discuterons davantage les consequences de ce bouleversement, apres
362
P. VAN GANSEN
avoir etudie les effets de la fecondation, dans un prochain travail portant sur
l'ultrastructure des ceufs de Xenope fecondes indivis.
RESUME
L'ultrastructure du cytoplasme peripherique des ceufs ovariens de Xenopus
laevis est profondement alteree apres la maturation et la ponte de ces ceufs.
1. Les microvillosites oocytaires regressent presque totalement.
2. Des amas de petits faisceaux fibrillaires caracteristiques du cortex de l'ceuf
ovarien disparaissent. Par contre, un mince feutrage fibrillaire cortical apparait
sous le plasmolemme. II est suggere que les deux faits sont lies.
3. Trois constituants peuvent etre reconnus dans les lamelles annelees
oocytaires: lamelles (avec matrice et membranes), ribosomes et substance
intermediaire. Dans l'oeuf vierge, les lamelles sont strobilisees en vesicules et la
substance intermediaire n'est plus visible. Le role possible de ces structures
comme relais cytoplasmique de l'information nucleaire est discute.
4. La densite de la texture du cytoplasme est fortement allegee et de nombreuses vesicules l'envahissent. L'origine de ces vesicules n'est pas connue: les
roles possibles de la rupture de la vesicule germinative, de 1'imbibition d'eau
et de la transformation des lamelles annelees sont discutes.
5. Dans l'oeuf ovarien comme dans l'oeuf vierge, les ribosomes ne forment pas
d'association en polyribosomes. Cependant, leur structure est modifiee: il est
probable que leur taille, qui s'etait accrue en fin de croissance oocytaire, redevient
normale.
SUMMARY
The ultrastructure of the peripheral cytoplasm of the ovarian oocytes
and the mature egg of Xenopus laevis {Amphibia Anurd)
The ultrastructure of the peripheral cytoplasm of Xenopus laevis oocytes and
eggs undergoes profound modifications on maturation and spawning.
1. The microvilli subside almost totally.
2. Small fibril fasciae, that were typical of the cortex of ovarian eggs, disappear while a thin layer of interwoven fibrils builds up under the cell membrane.
These two phenomena seem to be related.
3. The annulate lamellae of the oocytes have three constituents: the membranes proper with their matrix; ribosomes; and an interposed substance. In the
mature unfertilized eggs the lamellae break down into vesicles and the interposed
substance disappears.
4. The texture of the cytoplasm loosens and many vesicles appear, the origin
of which is unknown. The roles of the disruption of the germinal vesicle, of
water uptake and of the modifications of annulate lamellae are discussed.
5. In the oocyte as well as in the fertilized egg, the ribosomes do not occur
as polyribosomes. However, their structure is modified: it appears that their
La maturation et Vultrastructure du cytoplasme
363
size increases by the end of the oocyte phase to resume its normal value after
maturation.
Ce travail a ete execute dans le cadre du contrat Euratom 016.61.10 ABIB.
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