/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 43, pp. 1-16, 1978
Printed in Great Britain © Company of Biologists Limited 1978
1
Effets de l'hybridation sur la
population germinale embryonnaire et juvénile de
canes issues du croisement Pékin çf x Barbarie ç
{Anas platyrhynchos x Cairina moschatd)
Par A R M A N D D E R A Y 1
Laboratoire de Zoologie et Embryologie, Besancon, France
SUMMARY
Ovarian development has been studied in a hybrid duck {Anas platyrhynchos 3 x Cairina
moschata ?) and in females of the parental Peking and Barbary species. In the hybrid, the
gonadal ridge when it first forms is smaller than in either parental species, and after 16 days
of incubation there is less cortical growth and less oogonial proliferation. At hatching, the
left ovary of the hybrid contains fewer follicles, perhaps because the reduced size of the
hybrid gonadal ridge limits germ cell colonization. However, the hybrid follicles develop
very rapidly after hatching, and laying begins earlier in the hybrid than in Peking and Barbary
ducks.
INTRODUCTION
L'ovaire gauche de Cane hybride adulte (9 à 18 mois) diffère de celui des
espèces parentes Pékin et Barbarie (Deray, 1974; Deray & Gomot, 1977). Le
peu de follicules que comporte cette gonade étant la différence la plus évidente,
il nous a paru intéressant d'étudier l'évolution de la 'population germinale'
depuis les stades embryonnaires précoces (6 jours d'incubation) jusqu'à la
maturité sexuelle. Les femelles Pékin et Barbarie sont étudiées parallèlement à
titre de 'témoins'.
MATERIEL ET METHODES
(1) Les animaux
L'incubation des stades embryonnaires a été réalisée en couveuse statique
maintenue à température constante (38 °C). Les oeufs fécondés de Barbarie
proviennent d'un élevage industriel de Vendée et ceux de Pékin d'un élevage
d'Indre et Loire. Les oeufs d'hybrides proviennent de couples isolés en parquets
de plein air dans notre animalerie. Le nombre des embryons étudiés est de 161
pour Pékin, 221 pour Barbarie et 85 pour hybrides.
Les stades juvéniles (de 8 jours post-éclosion à la maturité sexuelle) proviennent des mêmes élevages. Les hybrides proviennent également de l'élevage
1
Adresse de l'auteur: Laboratoire de Zoologie et Embryologie, ERA CNRS No. 229,
Faculté des Sciences, Place Maréchal Leclere, 25042 Besancon Cedex, France.
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ARMAND
DERAY
d'Indre et Loire. Les animaux des trois catégories proviennent d'éclosions
simultanées et représentent ainsi trois lots homogènes élevés dans les mêmes
conditions en parquets dans notre animalerie. Le nombre des animaux juvéniles
étudiés est de 36 Pékin, 35 Barbarie et 45 hybrides.
(2) Techniques histologiques
La fixation est faite au mélange Bouin-Hollande additionné de 10 % de
sublimé. Les coupes effectuées à 5 fim. sont colorées à l'hématoxyline de Groat
puis à la fuschine Ponceau et au bleu d'Aniline.
(3) Evaluations quantitatives des cellules germinales
Pour les stades les plus jeunes (6 jours d'incubation), il serait possible
d'explorer sur coupes toute la gonade gauche de façon à avoir un nombre de
cellules germinales aussi proche que possible de la réalité. Ce procédé devient
difficile pour les stades ultérieurs car, par exemple, dans l'ovaire gauche d'un
embryon de Cane Pékin de 23 jours d'incubation, il faudrait explorer 10000
coupes donc 40000 coupes pour les quatre embryons étudiés à chaque stade.
De façon à éviter ce travail fastidieux, les ovaires fixés sont découpés en plusieurs morceaux (cinq à huit suivant le stade) et plusieurs coupes sont effectuées dans chaque fragment. On compte les cellules germinales sur toutes les
coupes ainsi obtenues et on estime le nombre moyen de cellules par coupe.
La multiplication de ce nombre par le nombre total de coupes possibles dans
la gonade donne une estimation du nombre global des cellules germinales qu'elle
peut contenir. Ce nombre est du même ordre de grandeur que celui annoncé
chez le Canard (Didier & Fargeix, 1973) (774 cellules germinales dans la gonade
gauche à 5 jours d'incubation) puisqu'on en estime 1400 à 7 jours d'incubation.
Ce nombre est un nombre maximum car sur les coupes de 5 fim certaines
cellules germinales peuvent être comptées deux fois. Les valeurs numériques
obtenues ne sont pas éloignées non plus de celles estimées chez le Poulet en
début d'incubation (Erickson, 1974) et en fin d'incubation (Rol'nik, 1970) où
l'on dénombre dans ce cas 480000 cellules germinales à l'éclosion car chez la
Barbarie on en dénombre environ 500000 à 26 jours d'incubation.
RESULTATS
(1) Les stades embryonnaires (de 6 jours d'incubation à Véclosion)
(a) Ensemble gonade - mésonéphros
L'aspect macroscopique comparé (Fig. 1) des ensembles gonades - mésonéphros, montre que la taille de l'ovaire gauche de femelle hybride (A à D est
toujours inférieure à celle des femelles Pékin (E à H) et Barbarie (I à L) quel
que soit le stade d'incubation.
Aux stades précoces du développement (Figs. 2 et 3), la réduction de la
taille des crêtes génitales de femelles hybrides est déjà très nette par rapport
Effets de Vhybridation sur la population germinale embryonnaire
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Fig. 1. Aspect macroscopique des gonades embryonnaires des trois catégories de
femelles à différents stades de l'incubation. (A à D) femelle hybride: A, 10 jours;
B, 12 jours; C, 16 jours; D, 26 jours. (E à H) femelle Pékin: E, 10 jours; F, 12 jours;
G, 16 jours; H, 26 jours. (I à L) femelle Barbarie: I, 10 jours; J, 12 jours; K, 16
jours; L, 26 jours. A tous les stades, la gonade gauche (G) de femelle hybride est
plus petite que ses homologues chez les Pékin et Barbarie.
aux homologues des femelles parentes: la crête génitale qui est étudiée est la
crête Gl qui est la plus grosse.
(b) Evolution de la zone corticale
Chez la femelle hybride entre 12 jours (Fig. 4 A) et 16 jours (Fig. 4B) d'incubation, la zone corticale de la gonade augmente progressivement d'épaisseur
4
ARMAND DERAY
Fig. 2. Coupes transversales d'embryons de 7 jours d'incubation. A, femelle Pékin;
B, femelle hybride. Les deux crêtes génitales de femelle hybride sont de taille plus
réduite que les crêtes de femelle Pékin. Ch, chorde; Gu G2, crêtes génitales; M,
mésonéphros; Me, mésentère; N, tube neural.
••for
• •- V
Fig. 3. Coupes transversales d'embryons de 8 jours d'incubation montrant le crête
génitale la plus grosse. A, femelle Pékin; B, femelle Barbarie; C, femelle hybride.
La crête génitale de femelle hybride est plus petite que celles des femelles Pékin et
Barbarie. Elle comporte moins de cellules germinales que la crête de femelle Pékin.
La crête de femelle Barbarie est plus petite que la crête de femelle Pékin car elle
est à un stade moins avancé (incubation Pékin: 27 jours; Barbarie: 32 jours). CGX,
crête génitale!.
Fig. 4. Evolution comparée de l'épaisseur corticale (double flèche) chez les trois catégories de femelles. A, B, C, femelle
hybride; D, E, F, femelle Pékin; G, H, I, femelle Barbarie; A, D, G, 12 jours d'incubation; B, E, H, 16 jours d'incubation;
C, F, I, 25 jours d'incubation. Chez les trois catégories de femelles, la zone corticale s'accroît régulièrement entre 12 et 16
jours d'incubation. Chez les femelles Pékin et Barbarie, cet accroissement se poursuit de 16 jours à 25 jours alors que chez
l'hybride la croissance corticale s'arrête brusquement à 16 jours d'incubation.
GX&Z&
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400 x 1 0 3 -
300
200
100
20
7
10
15
Jours
20
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Fig. 5(a). Evolution comparée du volume cortical chez les trois catégories de
femelles embryonnaires. Segments AB, AD, A F : accroissement volumique lentpour les trois catégories de femelles. Segments BC, DE, FG : 'initiation ' de l'accroissement rapide pour les trois catégories de femelles. Segments CH, E l : 'amplification'
de l'accroissement rapide pour les femelles Pékin et Barbarie. Segment GJ: chez
l'hybride cette période 'd'amplification' n'a pas lieu. Axe des abscisses: les jours
d'incubation. Axe des ordonnées: volume cortical.
comme chez les femelles Pékin (D et E) et Barbarie (G et H). Cependant, à
partir du 16e jour d'incubation, cet accroissement cortical cesse brusquement (C)
alors qu'il se poursuit chez les femelles parentes (F, I). La représentation graphique illustre bien ce phénomène 'd'arrêt de croissance' propre à la femelle
hybride (Fig. 5 a).
(c) Evolution de la population germinale
La population germinale évolue différemment chez la femelle hybride et
chez les parentes (Fig. 5 b). Alors que chez les Pékin et Barbarie, le nombre
des cellules germinales augmente tout au long de l'embryogenèse, cette augmentation numérique cesse brusquement chez la femelle hybride à partir de 16
jours d'incubation, ce qui se traduit par un palier (segment EJ) de la courbe
représentative. Ceci est illustré par le calcul du rapport entre le nombre de
cellules germinales et le volume gonadique. Jusqu'à 16 jours d'incubation ce
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J W A I \J
(b)
/H
/ ,<
/ /i
400
Barba
y/
/ /
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Pékin
J
200
Hybride
T
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Fig. 5(6). Evolution comparée du nombre estimé des cellules germinales pour les
trois catégories de femelles. Segments AB, AC, AD: phase de multiplication lent
pour les trois catégories de femelles. Segments BF, CG, DE: début de la phase de
multiplication rapide pour les trois catégories de femelles. Segments GH, FI: chez
les femelles Pékin et Barbarie, la multiplication des cellules germinales se poursuit
régulièrement. Segment EJ: chez la femelle hybride, les cellules germinales ne se
multiplient plus. Axe des abscisses: les jours d'incubation. Axe des ordonnées:
nombre estimé des cellules germinales.
rapport est peu différent chez les femelles hybrides et les femelles parentes
(7,24 ~ 7,07). Après 16 jours d'incubation ce rapport moyen devient 12,28
chez les Canes Pékin et Barbarie, ce qui prouve que le nombre de cellules
germinales a continué à augmenter. Chez l'hybride au contraire la valeur du
rapport est de 5,5G1: ceci montre bien que chez la femelle hybride, le nombre
de cellules germinales est resté stationnaire. Autrement dit, les cellules germinales ont cessé de se multiplier à partir de 16 jours d'incubation.
Une autre différence existe entre la femelle hybride et les femelles Pékin et
Barbarie. Jusqu'à 16 jours d'incubation, le rythme de multiplication des cellules
germinales est identique chez les femelles hybrides et parentes; il faut cependant
remarquer qu'à tous les stades le nombre de cellules germinales (segment AE)
1
Chez la femelle hybride la valeur plus faible du rapport après 16 jours d'incubation
(5,50 < 7,24) est due au fait que le volume gonadique continue à croître alors que l'effectif
germinal resté stationnaire; il ne s'agit pas d'une diminution du nombre de cellules germinales
à partir de ce stade.
Fig. 6. Evolution comparée de la méiose chez les femelles Barbarie et hybrides. A, B, C, femelle Barbarie; D, E, femelle
hybride. Chez les trois catégories de femeUes, la méiose est asynchrone. Elle débute dans la partie médiane de la gonade
(Fig. C, femelle Barbarie de 22 jours d'incubation), s'étend latéralement (A, Barbarie de 24 jours; D, hybride 24 jours)
puis gagne progressivement toute Je gonade (B, Barbarie 27 jours; E, hybride 27 jours).
>
ö
a
>
>
oo
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est toujours plus faible chez la femelle hybride que chez les femelles parentes
(segments AF et AG).
Chez les trois catégories de Canes la méiose (Fig. 6) survient à peu près aux
mêmes stades, puisque les premières cellules germinales présentant les remaniements nucléaires caractéristiques sont observées à 20 jours chez la Pékin, 21
jours chez l'hybride et 22 jours chez la Barbarie. Ces phénomènes méiotiques
sont asynchrones car ils débutent dans la partie médiane profonde du cortex
(C), s'étendent latéralement (A, femelle Barbarie; D, femelle hybride) et
gagnent rapidement toute la zone corticale (B, femelle Barbarie; E, femelle
hybride). Dans les trois catégories de femelles aucun phénomène de dégénérescence cellulaire n'intervient au moment de la méiose.
(2) Les stades juveniles
La femelle hybride (comparez Fig. 7D et E) commence sa vie post-éclosion
avec un grand déficit en cellules germinales. D'importantes portions de l'ovaire
en sont totalement dépourvues; il s'agit des 'zones stériles' antérieurement
décrites (Deray, 1974; Deray & Gomot, 1977) chez la femelle adulte. L'édification des follicules (comparez Fig. 71 et J) et leur croissance ultérieure est plus
précoce que chez les femelles parentes comme en témoignent la taille comparée
des follicules pilotes2 (Fig. 7A à C: femelle hybride et F à H: femelle Pékin)
et la représentation graphique (Fig. 8). La première ponte intervient à 7,5
mois (Fig. 8 G), donc plus précocement que chez les femelles Pékin (8,5 mois)
et Barbarie (9 mois). Chez les trois catégories de femelles la croissance folliculaire s'accélère à partir de 6,5 mois si bien que la pente de la courbe représentative devient plus forte (segment BG, femelle hybride; segment FI, femelle
Pékin; segment DJ, femelle Barbarie). Ceci est dû à la période d'accroissement
rapide (ou de grand accroissement) dont la durée est estimée à 10-13 jours
chez la Cane (Callebaut, 1974).
DISCUSSION
(1) Problèmes concernant le nombre des cellules germinales
Chez les Canes hybrides adultes, le nombre des cellules germinales est réduit
comme chez les Mammifères femelles hybrides. Cette réduction numérique a
lieu avant la méiose, alors que chez les Mammifères ce sont ces phénomènes de
réduction chromatique qui sont responsables de la perte d'une grande partie
des ovogonies (Taylor & Short, 1973; McGovern, 1976). Chez les Canes, ces
phénomènes préméiotiques semblent se dérouler normalement sans entraîner
la dégénérescence des cellules germinales. Cette observation rejoint celle faite
1
Aux stades les plus jeunes examinés (4, 6 jours d'incubation), le nombre des cellules
germinales est cependant plus élevé chez la femelle hybride. Ceci traduit tout simplement
une colonisation plus précoce de la crête génitale chez celle-ci. Ceci est particulièrement net
entre femelle hybride et femelle Barbarie qui est la plus tardive.
a
Follicule pilote: follicule le plus gros faisant saillie à la surface de l'ovaire.
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ARMAND DERAY
Effets de Vhybridation sur la population germinale embryonnaire
11
chez les Numigalles (Leroy & Barbier, 1971) où l'on note une altération de la
lignée germinale avant l'apparition de la méiose. Dans ce cas cependant on ne
décrit pas les phénomènes responsables de la réduction numérique des ovogonies.
Chez la Cane hybride deux phénomènes différents réduisent le nombre des
cellules germinales. Le premier de ces phénomènes réside dans le nombre
réduit de cellules germinales présentes dans la crête aux stades précoces d'incubation (6-7 jours). On a montré antérieurement chez le Poulet et le Canard
(Bishop-Calame, 1966; Didier & Fargeix, 1973; Fargeix & Didier, 1973)
qu'une réduction expérimentale de la taille de la gonade entraîne une réduction
du nombre des cellules germinales retenues par celle-ci. En raison de ces faits,
on peut émettre l'hypothèse que chez l'hybride la taille réduite de la crête
génitale est une des causes de la limitation numérique des gonocytes. En effet,
l'unité de volume gonadique fixe autant de cellules germinales que chez les
parentes (7,24 ~ 7,04), ce qui écarte l'éventualité d'une déficience de l'épithéhum
germinatif en substances attractives des gonocytes primordiaux extragonadiques.
Le second phénomène (arrêt des multiplications goniales) est beaucoup plus
difficile à expliquer car la régulation des mitoses des cellules germinales est
très mal connue chez les Vertébrés. Que se passe-t-il aux environs du 16e jour
de l'incubation chez nos hybrides ? A ce stade le tissu somatique ovarien continue à accroître son volume alors que le nombre de cellules germinales n'évolue
plus, ce qui entraîne un déficit relatif en ovogonies. Dans ce cas, des phénomènes intragonadiques de régulation tendant à maintenir un rapport harmonieux entre nombre de cellules germinales et volume ovarien global n'interviennent pas comme c'est le cas chez le Canard, la Caille (Lutz & Lutz-Ostertag,
1972), le Discoglosse (Gipouloux, 1972) et le Crapaud (Gipouloux, 1973).
A propos de l'intervention possible de facteurs d'origine intragonadique sur
le rhythme de multiplications goniales, il faut également citer les 'ponts intercellulaires' que l'on a décrit chez les Oiseaux (Dubois & Cuminge, 1968;
Narbaitz, 1971) et dont le rôle est diversement interprété (Fawcett, 1961;
Zamboni & Gondos, 1968; Ruby, Dyer & Skalko, 1969; Skalko, Kerrigan,
Ruby & Dyer, 1972; Satoh, 1974).
FIGURE 7
Ovaires des trois catégories de femelles juvéniles.
Aspect macroscopique comparé. Femelle hybride: A, 3,5 mois; B, 4,5 mois;
C, 6,5 mois. Les follicules 'pilotes' (astérisque) sont plus gros. Femelle Pékin: F,
3,5 mois; G, 4,5 mois; H, 6,5 mois.
Coupes histologiques. Femelle hybride: D, I (1,5 mois). Femelle Barbarie: E, J
(1,5 mois).
Dans l'ovaire de femelle hybride (D), les follicules sont beaucoup moins nombreux
que dans celui de femelle Barbarie; l'organisation du follicule pilote (I) est plus
avancée que chez la femelle Barbarie (J).
Astérisque gros et petits: follicules pilotes; G, granulosa; M, medulla; Ov,
ovocyte; T, thèque interne. St = Zones corticales dépourvues d'éléments germinaux.
Les pointillés (Fig. D) délimitent les zones corticale et médullaire.
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20 -
16 -
I'2
8-
6-
Me
Fig. 8. Diamètre comparé du 'follicule pilote' au cours de l'évolution post-natale
des trois catégories de femelles. Chez la femelle hybride (segment ABG), l'évolution
est plus rapide que chez les femelles Pékin (EFI) et Barbarie (CDJ), si bein que la
première ponte intervient plus tôt. Point G: 1ère ponte Hybride, 7 mois 1/2. Point I:
1ère ponte Pékin, 8 mois 1 /2. Point J : 1ère ponte Barbarie, 9 mois. Axe des abscisses :
âge en mois. Axe des ordonnées: diamètres folliculaires en mm.
En ce qui concerne les mitoses, ces structures représenteraient un facteur
limitant plus qu'un facteur d'induction chez l'embryon de Poulet (Carlon,
Mirre & Stahl, 1974). On observe dans les 3 catégories de Canes de tels 'ponts'
tout au long de l'organogenèse. Ce ne sont vraisemblablement pas ces structures qui arrêtent les mitoses goniales après 16 jours d'incubation chez l'hybride
puisqu'elles sont présentes aussi chez les Pékin et Barbarie alors que l'activité
mitotique persiste. D'ailleurs chez la Caille (Scheib, 1972) ces ponts sont
observés des 7 jours d'incubation, époque où les divisions goniales sont actives.
Si des facteurs intragonadiques tels que ceux décrits ne semblent pas intervenir dans l'arrêt des mitoses, il est possible que les facteurs responsables soient
Effets de Vhybridation sur la population germinale embryonnaire
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d'origine extragonadique. Cette hypothèse n'est pas à rejeter car à part le cas
des Poissons (Remacle, Delaere & Jacquet, 1976) chez lesquels les mitoses
goniales semblent se poursuivre normalement dans l'ovaire cultivé seul, chez
les Mammifères et en particulier la Souris (Baker & Neal, 1973) la culture de
gonade femelle entière est accompagnée d'un net ralentissement des multiplications gomales. Le facteur extragonadique responsable pourrait être d'origine
hypothalamique ou hypophysaire car on a montré que l'adjonction de gonadotrophines diverses à des milieux de cultures augmentait grandement le rythme
des mitoses chez les Chéloniens (Pieau, 1974), le Lézard (Raynaud, 1967), le
Poulet (Ishii & Furuya, 1975), les Mammifères (Jagiello et al. 1975). Il n'est pas
impossible non plus que les hormones sexuelles elles-mêmes jouent le même
rôle que les gonadotrophines comme semblent le montrer les expériences faites
chez le Poisson (Bullough, 1942) ou l'Ecureuil (Graham & Bradley, 1971).
(2) Problèmes concernant la croissance folliculaire
On a prouvé expérimentalement que la croissance folliculaire montre une relative indépendance vis à vis de l'organisme entier puisque des ovaires embryonnaires de Caille présentent après 11 jours de culture des ovocytes en prévitellogenèse (Callebaut, 1968); vis à vis de l'hypophyse, cette indépendance existe
aussi car les follicules se développent normalement chez la Ratte hypophysectomisée (Nakano, Mizuno, Katayama & Tojo, 1975). Cependant beaucoup
d'expériences mettent en évidence le contrôle exercé sur la croissance folliculaire par l'hypothalamus (Haresign, 1975), l'hypophyse (Imai, 1972; Baker &
Neal, 1973; Schwartz, 1974) et plus spécialement par la FSH (Jones, 1969;
Buffler, Jesel & Roos, 1974) qui possède précocement des récepteurs au niveau
de la granulosa (Erickson & Ryan, 1976) alors que la LH n'en possède encore
pas. Les hormones sexuelles naturelles ou de synthèse peuvent elles aussi hâter
(Reynhout & Smith, 1973; Testart & Arrau, 1973) ou retarder la croissance
folliculaire (Romanoff & Romanoff, 1949; Arneja & Arora, 1972; Beyer,
Cruz, Gay & Jaffe, 1974; Uilenbroek, Arendsen de Wolff-Exalto & Blankenstein, 1976; Haar, Harrison & Peddie, 1976). Les résultats de ces travaux
montrent donc la dépendance de la maturation ovulaire vis à du système
endocrine hypothalamique, hypophysaire et gonadique, dépendance liée à la
présence de 'récepteurs hormonaux' spécifiques au niveau du follicule ovarien.
A la lumière de ces faits, on peut émettre l'hypothèse que la croissance
rapide du follicule ovarien de l'hybride est due à deux facteurs étroitement liés.
L'un de ces facteurs est le milieu hormonal dans lequel évolue le follicule qui
est vraisemblablement différent de celui des espèces parentes ainsi qu'en
témoignent les résultats histologiques, histochimiques (Deray, 1974; Deray &
Gomot, 1977) et ultrastructuraux antérieurs (Deray, 1976Ö, b; Deray & Gomot,
1976) mettant en évidence des modifications qualitatives et quantitatives des
sites stéroïdogènes chez l'hybride. L'autre facteur est le nombre total de
'récepteurs hormonaux' folliculaires. Il est plausible d'envisager que le nombre
E MB 4 3
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ARMAND
DERAY
réduit de follicules observés chez l'hybride entraîne une réduction du nombre
total de ces 'récepteurs', si bien que chacun d'eux est soumis à une quantité
relativement importante d'hormones, ce qui accélère la croissance du follicule.
CONCLUSION
La régulation du nombre des cellules germinales chez les Vertébrés est un
phénomène peu connu, mais il semble qu'il y ait une corrélation entre les
volumes globaux des tissus somatiques et germinaux. Chez l'hybride, cette
corrélation, effective dans la première partie du développement embryonnaire,
cesse brusquement d'exister à partir de 16 jours d'incubation. La responsabilité
de cet arrêt incombe-t-elle aux cellules germinales elles-mêmes ou aux tissus
somatiques ovariens ? Seules des associations croisées du type de celles réalisées
par Didier & Fargeix (1976) entre cellules germinales et crêtes génitales des
femelles hybrides et parentes apporteront un élément de réponse.
Le problème paraît plus clair en ce qui concerne la croissance folliculaire
puisque l'on sait qu'elle dépend à la fois du milieu hormonal et de la présence
de récepteurs aux hormones. Les recherches ultérieures sur la croissance rapide
du follicule ovarien d'hybride devront se préoccuper de ces deux aspects du
problème.
Ce travail a bénéficié du concours financier de la DGRST (contrat n° 75-7-0803 A.C. Biologie de la Reproduction et du Développement).
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(Reçu le 25 Janvier 1976, revisé le 16 juin 1977)