J. Embryo!. exp. Morph. Vol. 43, pp. 247-261, 1978
Printed in Great Britain © Company of Biologists Limited 1978
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Morphogenèse de l'épiderme imaginai
de l'abdomen de Calliphora
erythrocephala
(Insecte, Diptère)
Par A N N E - M A R I E B A U T Z 1
Du Laboratoire de Zoologie générale, Nancy, France
SUMMARY
The morphogenesis of the abdominal epidermis in Calliphora erythrocephala begins by
a cellular proliferation which proceeds slowly in larvae and rapidly in pupae. This allows
histoblasts to glide and invade the whole abdominal surface.
As soon as the new epidermal sheet has become continuous, differentiation begins.
Generalized epidermal cells show an intense activity which leads to the deposition of imaginai
cuticle from the 6th day after pupation onwards. After cuticle deposition they darken and
become inactive although they remain alive, even after emergence.
Trichogen and tormogen cells are even more active than generalized epidermal cells,
especially the trichogen cell in which polyribosomes and microtubules are abundant. The
former are possibly involved in microtubule synthesis. After cuticle deposition the trichogen
and tormogen cells undergo degeneration. Their nuclei contract, rough endoplasmic reticulum
breaks down and cytoplasm breaks up into fragments through infoldings which proliferate
from the plasma membrane. Finally only generalized epidermal cells and sensory cells
remain alive in the adult.
INTRODUCTION
Chez les Hyménoptères et les Diptères supérieurs, l'épiderme imaginai de
l'abdomen est mis en place à partir d'îlots d'histoblastes. Chez Calliphora
erythrocephala il y a trois paires d'îlots par segment (Bautz, 1971). Ces îlots
existent dès le premier stade larvaire. Ils grandissent lentement pendant toute
la vie larvaire puis plus rapidement après l'empupement, envahissent l'épiderme
larvaire en dégénérescence et fusionnent, si bien que 3 jours après l'empupement
l'épiderme imaginai est totalement mis en place. Les soies se développent
rapidement (Bautz, 1975a, 1916a, b): 6jours après l'empupement tous les
'organules' (Lawrence, 1966) sont différenciés et le dépôt de la cuticule imaginale
commence. L'aspect ultrastructural des histoblastes au 3ème stade larvaire
a été décrit par Pearson (1972), mais la différenciation progressive de l'épiderme
imaginai n'a pas encore été étudiée. Dans le présent travail je me suis attachée
à suivre l'évolution des caractères cytologiques des histoblastes depuis les
stades larvaires jusqu'à l'émergence de l'adulte.
1
Adresse de ïauteur: Université de Nancy I, Laboratoire de Zoologie générale, C O .
no. 140, 54037 Nancy Cedex, France.
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MATERIEL ET METHODES
Les larves et les adultes sont élevés à 25 °C (Bautz, 1971). Lesfixationsont été
réalisées au milieu des 1er, 2ème et 3ème stades larvaires, à la fin du 3ème
stade, au moment de l'empupement; 6, 12, 18, 24 h après l'empupement,
puis tous les jours jusqu'à l'émergence de l'imago, celle-ci se produisant vers
le llème jour après l'empupement. Les animaux sont disséqués directement
dans le fixateur froid (4 °C). Le fixateur contient 1,54% de glutaraldéhyde et
1,54% de formaldehyde en solution dans le tampon de Millonig (Lanot, 1972)
à pH 7,4. Les pièces sont prélevées au niveau du 4ème segment abdominal.
Elles sont placées dans du fixateur frais pendant \ h, toujours à 4 °C, puis
postfixées pendant 1 h dans de l'acide osmique à 1 % dans le tampon de
Millonig. Elles sont ensuite déshydratées par la série des alcools et l'oxyde de
propylene, puis imprégnées par un mélange d'araldite etd'épon. Les coupes sont
réalisées à l'aide de couteaux de verre sur un ultramicrotome Sorvall MTl5
montées sur grilles de cuivre, contrastées à l'acétate d'uranyle et au citrate de
plomb et observées sur le microscope électronique EM9S2 de Zeiss.
RESULTATS
1. Les histoblastes pendant la mise en place de Vépidemie imaginai
{du 1er stade larvaire jusque 66 heures après l'empupement)
(A) Dans la larve
Dès le 1er stade larvaire les histoblastes tégumentaires sont différents des
cellules larvaires environnantes, tant par leur taille que par leurs caractères
cytologiques (Bautz, 1971, 1974, 1976 c). Cette observation est en accord avec
celles de De Priester (1972) sur les cellules imaginâtes de l'intestin moyen, mais
diffère de celles de Berridge, Gupta, Oschman & Wall (1976) qui ne peuvent
distinguer les cellules imaginales d'avec les cellules larvaires de la glande salivaire
qu'à partir du 2ème stade larvaire.
Les histoblastes sont beaucoup plus petits que les cellules larvaires, ils
possèdent un noyau volumineux et un cytoplasme peu abondant riche surtout
en ribosomes libres. Aux 2ème et 3ème stades larvaires ils participent à la
synthèse de la cuticule. A ce moment la structure des îlots est assez complexe:
il est possible en effet de distinguer trois zones (Fig. 1): une région apicale
surtout cytoplasmique, une région moyenne contenant les noyaux (sur deux
ou trois couches) et une région basale cytoplasmique. L'intrication des cellules
est telle (Fig. 2) qu'il est impossible, en microscopie électronique, de déterminer
si les îlots sont formés de cellules fusiformes très imbriquées qui seraient toutes
en contact avec la cuticule et avec la lame basale ou s'ils sont formés de deux types
de cellules: l'un en contact avec la cuticule, l'autre en profondeur. La densité
et la superposition des noyaux dans la région moyenne m'incite à penser que
toutes les cellules ne sont pas en contact avec la cuticule.
L'épidémie imaginai de Vabdomen de Calliphora
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Fig. 1. Coupe transversale semi-schématique dans un îlot d'histoblastes au 3ème
stade larvaire. A, région apicale; B, région basale; C, cuticule; I, îlot; L, cellule
larvaire; M, région moyenne.
Les prolongements apicaux très engrenés en contact avec la cuticule sont
riches en organites, surtout en dérivés golgiens, alors que dans la région moyenne
les noyaux sont entourés d'une mince bande cytoplasmique contenant surtout
des ribosomes libres et des mitochondries (Fig. 3).
(B) Dans la pupe
Dans les heures qui suivent l'empupement la disposition des histoblastes
dans les îlots se modifie: les contours cellulaires deviennent plus simples et plus
faciles à suivre (Figs. 4, 5). Les cellules ont nettement un aspect fusiforme. Il est
à noter qu'aussitôt après l'empupement les microvillosités disparaissent à l'apex
des cellules imaginales, ce qui pourrait faciliter le remaniement des îlots. La
quantité de cytoplasme augmente surtout à l'apex et à la base des cellules
(Fig. 5). L'ergastoplasme devient très abondant, il est rempli d'une substance
dense, les ribosomes libres et les polysomes sont nombreux. Le nucléole est
très souvent excentrique. Entre 24 et 66 h après l'empupement l'épaisseur des
îlots augmente puis les cellules imaginales envahissent progressivement l'épidémie larvaire (Bautz, 1971). Le mouvement semble se faire par glissement des
cellules les plus profondes: en effet une coupe transversale dans un îlot montre
(Fig. 6) que vers la base les cellules sont polygonales et non plus fusiformes:
elles ne semblent plus en contact avec la cuticule; tout à fait à la base les espaces
intercellulaires plus vastes et les nombreuses sections de prolongements cellulaires
suggèrent un déplacement des cellules (Fig. 6). A la périphérie des îlots, les
limites intercellulaires obliques, les espaces intercellulaires dilatés par endroits
et la forme aplatie des cellules (Fig. 7) montrent que les cellules se mettent en
place en glissant les unes sur les autres en commençant par la base des îlots.
Dès 66 h après l'empupement les histoblastes forment une couche épidermique
continue. Les mouvements cellulaires ne sont cependant pas terminés: en effet
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imaginai de Vabdomen de Calliphora
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au niveau des anciens îlots les cellules sont encore en plusieurs couches alors
qu'ailleurs l'épiderme est unistratifié et très aplati. Des remaniements continuent
à se produire si bien que 3 jours après l'empupement il n'est plus possible de
discerner l'emplacement des îlots. Il faut noter la présence également de cellules
pycnotiques dans les îlots ainsi que de signes d'autophagie dans la plupart des
histoblastes (Bautz, 1976 a).
2. Différenciation de l'épiderme imaginai (de 3 à 12 jours après
l'empupement)
(A) Les cellules épidermiques banales
Elles manifestent les signes d'une activité de plus en plus intense: le cytoplasme est de plus en plus riche en organites, surtout en organites liés aux
fonctions de synthèse: polysomes, ergastoplasme et appareil de Golgi (Fig. 8).
Les citernes ergastoplasmiques sont remplies d'une substance dense aux
électrons. Un réseau de reticulum lisse au contenu également dense est maintenant visible, il est en relation avec l'appareil de Golgi formant un GERL*
(Novikoff, 1964): on observe en effet des vésicules lisses et des vésicules
épineuses (ou acanthosomes) (Fig. 9). Cette activité aboutit au dépôt de la
cuticule: en effet 6 jours après l'empupement des microvillosités apparaissent
à la partie apicale des cellules et la cuticuline est déposée au sommet de ces
microvillosités. Un peu plus tard les microvillosités apicales s'atténuent et
l'appareil de Golgi produit des vésicules denses qui migrent vers la surface
cellulaire: la synthèse et le dépôt de l'épicuticule commencent. Le dépôt de la
cuticule lamellaire commence 8 jours après l'empupement. A la base de la
cellule une mince lame basale se constitue à partir du 9ème jour après
l'empupement. Peu après l'émergence, soit 11 à 12 jours après l'empupement,
on observe à nouveau des microvillosités apicales hautes et régulières; des
vésicules semblent venir se déverser à la base des microvillosités (Fig. 10):
* GERL = région de l'appareil de Golgi en liaison avec le reticulum et à partir de laquelle
semblent se développer des lysosomes.
Fig. 2. Région apicale d'un îlot d'histoblastes au 3ème stade larvaire (x 19000).
C, cuticule; CMV, corps multivesicular ; E, ergastoplasme; G, appareil de Golgi;
LC, limites cellulaires; M, mitochondrie; MT, microtubules; R, ribosomes.
Fig. 3. Région moyenne d'un îlot d'histoblastes au 3ème stade larvaire (x 19000).
E, ergastoplasme; LC, limites cellulaires; M, mitochondrie; N, noyau; NU, nucléole;
R, ribosomes.
Fig. 4. Pupe de 6 h: contact entre un histoblaste et une cellule larvaire (x 19000).
E, ergastoplasme; I, cellule imaginale; L, cellule larvaire; LC, limite cellulaire;
M, mitochondrie; MV, microvillosités; N, noyau.
Fig. 5. Histoblastes d'une pupe de 24 h ( x 4100). E, ergastoplasme; LB, lame basale;
N, noyau; NU, nucléole.
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Vépiderme
imaginai de Vabdomen de Calliphora
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ceci pourrait être en relation avec le tannage de la cuticule après l'émergence,
car ces microvillosités ressemblent à celles des cellules larvaires au moment du
tannage du puparium juste après l'empupement (Bautz, 1975 b).
(B) Les soies
(a) Différenciation des soies. Les soies se forment à partir d'une cellule
épidermique qui se divise deux fois (Wigglesworth, 1953); la première division
donne deux cellules filles qui se divisent à nouveau pour donner l'une: la
cellule trichogène et la cellule tormogène, l'autre: une cellule sensorielle et une
cellule accessoire. Dans le cas de soies ou d'écaillés non sensorielles, la deuxième
cellule fille dégénère sans se diviser (Stossberg, 1938).
Chez Calliphora, les groupes de cellules formatrices des soies apparaissent
dans l'épiderme abdominal au cours de la 3ème journée après l'empupement
(Bautz, 1915a, 1916a, b). La cellule trichogène est grosse avec un noyau
sphérique, la cellule tormogène moyenne avec un noyau ovale. Les cellules
sensorielle et accessoire sont beaucoup plus petites.
Afin de localiser dans le temps les deux mitoses différentielles, j'ai injecté
dans des pupes 2 /À de colchicine en solution dans du liquide de Ringer à la
concentration de 1 mg par litre. En réalisant une série expérimentale toutes les
deux heures entre 40 et 70 h après l'empupement et en observant les téguments
72 h après l'empupement, j'ai obtenu les résultats suivants: si l'injection a été
réalisée avant 56 h, on observe des cellules plus grosses que les autres disposées
de façon régulière et bloquées en métaphase. Si l'injection a été réalisée entre
56 et 66 h, on obtient des groupes de deux grosses cellules bloquées en métaphase. Après 66 h l'injection de colchicine n'empêche pas la formation des soies :
la première mitose se produit donc vers 56 h et la deuxième mitose vers 66 h
après l'empupement.
Les groupes cellulaires issus de ces mitoses différentielles vont donner les
grandes soies sensorielles ou grandes sensilles trichoïdes. Au cours de la 4ème
journée la cellule trichogène des grandes trichoïdes émet un prolongement
cytoplasmique : c'est la soie qui va se développer rapidement. La nature
Fig. 6. Base d'un îlot d'histoblastes, 48 h après l'empupement ( x 5800). N, noyau;
NU, nucléole.
Fig. 7. Périphérie d'un îlot d'histoblastes, 48 h après l'empupement ( x 8600).
A, apex; El, espaces intercellulaires; LC,limites cellulaires; N, noyau;NU, nucléole.
Fig. 8. Apex d'un îlot, 3 jours après l'empupement (x 9200). A, apex; E, ergastoplasme; G, appareil de Golgi; LC, limites cellulaires; M, mitochondrie; N, noyau.
Fig. 9. Cellule épidermique banale 6jours après l'empupement (x 19000). C, cuticule;
E, ergastoplasme; G, appareil de Golgi; MV, microvillosités.
Fig. 10. Cellule épidermique 11 jours après l'empupement (x 19000). C, cuticule;
G, appareil de Golgi; M, mitochondrie; MV, microvillosités; V, vésicules denses.
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Uépiderme
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polyténique des noyaux des cellules trichogènes et tormogènes est bien visible.
La cellule tormogène entoure la base de la soie, elle formera par la suite
l'anneau basai et la membrane élastique.
La microscopie électronique montre que la soie, au début de son développement, est formée d'une zone centrale renfermant de très nombreux microtubules parallèles, des mitochondries et des ribosomes libres, et d'une zone
périphérique très riche en polysomes et en mitochondries (Fig. 11). Six jours
après l'empupement la soie prend un aspect cannelé tandis que des paquets de
microfibrilles apparaissent dans le cytoplasme. La zone périphérique riche en
polysomes n'existe plus.
Le dépôt de l'épicuticule commence dès le 6ème jour après l'empupement:
le cytoplasme de la soie est à ce moment très riche en vésicules denses, souvent
alignées entre les faisceaux de microtubules. La couche d'épicuticule s'épaissit
au niveau des soies. Comme le diamètre des soies n'augmente pas et que le
dépôt de cuticule se fait par la face interne, la quantité de cytoplasme situé
à l'intérieur de la soie se réduit progressivement. Je n'ai jamais observé de
cuticule lamellaire dans les soies. Les corps cellulaires des cellules trichogènes
et tormogènes présentent les mêmes modifications que les soies : ils sont d'abord
très riches en polysomes (Fig. 12) et en microtubules surtout la cellule trichogène. Au moment de la synthèse de l'épicuticule (Fig. 13) l'ergastoplasme est
très développé et les dictyosomes sont très riches en vésicules denses.
(b) Dégénérescence des cellules trichogènes et tormogènes. Quand la synthèse
de l'épicuticule est terminée les cellules trichogènes et tormogènes commencent
à dégénérer: le cytoplasme s'assombrit tandis que l'ergastoplasme se désorganise (Fig. 13). Des corps denses, plus gros que les vésicules denses observées
précédemment, ainsi que des corps multilamellaires d'aspect myélinique
apparaissent dans le cytoplasme. Une vacuolisation du cytoplasme se produit
à la base des cellules (Fig. 14). Elle semble se produire comme dans les cellules
larvaires en dégénérescence par prolifération d'invaginations de la membrane
plasmique (Bautz, 1975b). Ceci aboutit à une fragmentation du cytoplasme.
Fig. 11. Extrémité d'une grande trichoïde au 5ème jour après l'empupement
(x 19000). M, mitochondrie; MF, microfibrille; MT, microtubules; P, polysomes.
Fig. 12. Cellule trichogène d'une grande trichoïde au 5ème jour après l'empupement
(x 19000). E, ergastoplasme; M, mitochondrie; MT, microtubule; N, noyau;
P, polysomes.
Fig. 13. Cellule trichogène d'une grande trichoïde au 7ème jour après l'empupement
(x 19000). E, ergastoplasme; G, appareil de Golgi; M, mitochondrie; MT,
microtubule.
Fig. 14, Cellule trichogène d'une grande trichoïde au 9ème jour après l'empupement
(x 19000). CM, corps myélinique; E, ergastoplasme; G, appareil de Golgi;
VC, vacuolisation du cytoplasme.
Fig. 15. Cellule trichogène pycnotique au moment de l'émergence de l'imago
( x 9200). P, cellule pycnotique.
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Age de la nymphe (jours)
Fig. 16. Représentation graphique de la taille moyenne des noyaux des cellules
composant les soies en fonction de l'âge de la nymphe. 1, noyau de la cellule trichogène des trichoïdes géantes (bord du 4ème tergite); 2, noyau de la cellule tormogène
des trichoïdes géantes; 3, noyau de la cellule trichogène des grandes trichoïdes;
4, noyau de la cellule tormogène des grandes trichoïdes.
Vépiderme imaginai de Vabdomen de Calliphora
Fig. 17. Dessin à la chambre claire du bord du 4ème tergite. (A) Au 4ème jour après
l'empupement; (B) au 7ème jour après l'empupement; (C) au moment de l'eclosion;
EP, cellules epidermiques banales; T, grande trichoïde; TG, trichoïde géante;
TOR, cellule tormogène; TRI, cellule trichogène.
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Pendant ce temps le noyau se contracte, si bien qu'au moment de Péclosion les
cellules trichogènes et tormogènes sont devenues pycnotiques (Fig. 15). La
contraction du noyau est très nette; il est en effet possible sur téguments étalés
et colorés par la méthode de Feulgen (Bautz, 1971) de mesurer la taille des
noyaux. Le 4ème tergite choisi pour cette étude présente des sensilles trichoïdes
de taille croissante de l'avant vers l'arrière avec un rang de trichoïdes géantes au
bord postérieur. J'ai étudié les noyaux des trichoïdes géantes et des grandes
trichoïdes situées immédiatement en avant des trichoïdes géantes. Les résultats
sont résumés sur les Figs. 16 et 17. Les noyaux des cellules tormogènes subissent
assez peu de variations; ceux des cellules trichogènes grossissent jusqu'à une
taille maximale atteinte au 7ème jour, puis ils diminuent considérablement: la
réduction de volume du noyau des grandes trichoïdes atteint presque un
facteur 10.
DISCUSSION
Plusieurs points importants peuvent être dégagés de la présente étude de la
morphogenèse de l'épiderme imaginai de l'abdomen de Calliphora erythrocephala :
- T o u t d'abord il est intéressant de rechercher les ressemblances et les
différences existant entre les histoblastes abdominaux et les cellules des disques
imaginaux au sens strict. Une différence importante est la participation des
histoblastes à la synthèse de la cuticule au cours de la vie larvaire. A ce moment
la zone apicale est riche en organites (Fig. 2), cependant il s'agit surtout de
dérivés golgiens, l'ergastoplasme n'est pas très abondant. Dans la zone moyenne,
l'aspect des histoblastes présente peu de différences avec celui de disques
imaginaux (cf. Ursprung, 1972). J'ai personnellement réalisé des coupes dans
des disques d'ailes de larves de stade 3 (Bautz, 1976Ö) et il ne m'est pas apparu
une grande différence de degré de différenciation entre les deux types de
cellules.
Après l'empupement l'évolution des histoblastes abdominaux présente
beaucoup de ressemblances avec celle des cellules de disques imaginaux:
augmentation de la quantité de cytoplasme et de la quantité d'organites, surtout
d'ergastoplasme, présence de nombreux ribosomes libres et de polysomes : les
mêmes phénomènes ont été décrits au cours du développement du disque
génital de Drosophile (Ursprung & Schabtach, 1968), des disques de pattes
de Drosophile (Poodry & Schneiderman, 1970) et de Sarcophaga (Chiarodo &
Denys, 1968); apparition de signes d'autophagie (cf. Ursprung, 1972; Van
Ruiten et Sprey, 1974) et de dégénérescence (Pérez, 1910; Spreij, 1971).
- En ce qui concerne les différentes phases du dépôt de la cuticule les images
observées chez Calliphora erythrocephala concordent avec celles observées par
Locke (1966, 1969) chez le Lépidoptère Calpodes ethlius. Il est intéressant de
noter que dans les soies on n'observe pas de cuticule lamellaire.
- Chez Calliphora les soies abdominales en croissance sont riches en micro-
L'épidémie
imaginai de Vabdomen de Calliphora
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tubules et en microfibrilles; l'observation concorde avec celles réalisées par
Ribbert (1967) sur le thorax de la même espèce, par Overton (1967) et Perry
(1968) sur la Drosophile, par Lawrence (1966) chez l'hémiptère Oncopeltus et
par de nombreux auteurs chez différents Lépidoptères (Paweletz & Schlote,
1964; Overton, 1966; Descimon, 1966, 1973; Locke, 1969; Greenstein, 1972).
Une observation cependant n'a jamais été rapportée jusqu'à présent; elle
concerne la présence de nombreux polysomes à l'apex et à la périphérie de la
soie en croissance (Fig. 11). La présence de ces polysomes est liée à une synthèse
dont on peut penser que c'est celle de nouveaux microtubules qui assurent la
croissance de la soie. Une telle hypothèse est en accord avec les données de
Lees & Pieken (1945) qui observent une croissance des soies par l'extrémité
distale.
- Une autre point rarement abordé par les auteurs est la dégénérescence des
cellules trichogènes et tormogènes: Greenstein (1972) signale bien que le cytoplasme se rétracte de l'écaillé ou de la soie mais elle ne décrit rien au niveau du
corps cellulaire. Perry (1968) note sans plus de détails que les cellules trichogènes et tormogènes dégénèrent. Seul Descimon (1973) décrit brièvement la
rétraction de ces cellules dans les écailles de Lépidoptères.
Chez Calliphora la dégénérescence des cellules est très nette: le noyau se
contracte progressivement pour aboutir à une pyenose. Au niveau du cytoplasme
on note un assombrissement général, une désorganisation de Pergastoplasme et
l'apparition de corps myéliniques, puis une vacuolisation par la base à partir
d'invaginations de la membrane plasmique ce qui aboutit à une fragmentation
progressive du cytoplasme. Il est intéressant de noter à ce propos la ressemblance
entre les cellules trichogènes ou tormogènes et les cellules épidermiques larvaires
en dégénérescence (Bautz, 1975e), notamment la présence d'invaginations de la
membrane plasmique. Cette ressemblance tient peut-être au fait que les trois
types de cellules sont polyténiques. Ce sont dans les trois cas des cellules
à croissance très rapide (Pearson, 1974) et il est possible que cela influe sur le
mode de dégénérescence.
CONCLUSION
La mise en place de l'épiderme imaginai de l'abdomen de Calliphora erythrocephala s'effectue par une multiplication intense du nombre des histoblastes
qui acquièrent un cytoplasme de plus en plus abondant et actif, puis les plus
profonds glissent vers la périphérie des îlots, s'étalent et se différencient. Les
soies grandissent très rapidement puis, aussitôt après le dépôt de la cuticule,
les cellules trichogènes et tormogènes dégénèrent. Finalement, au moment de
l'émergence, l'épiderme abdominal ne possède plus que deux types de cellules
vivantes: les cellules épidermiques banales et les cellules nerveuses des soies
sensorielles.
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TRAVAUX CITES
BAUTZ, A. M. (1971). Chronologie de la mise en place de l'hypoderme imaginai de l'abdomen
de Calliphora erythrocephala Meigen (Insecte, Diptère, Brachycère). Archs Zool. exp. gén.
112, 157-178.
BAUTZ, A. M. (1974). Aspect ultrastructural des îlots d'histoblastes tégumentaires de
l'abdomen de Calliphora erythrocephala au cours du premier stade larvaire. C.r. hebd.
Séanc. Acad. Sei. Paris, 279, 811-813.
BAUTZ, A. M. (1975 a). Mise en place des sclérites abdominaux chez Calliphora erythrocephala
Meigen (Diptère, Brachycère). Démonstration aux journées Soc. Zool. Fr. Orléans.
Juillet 1974. Résumé dans Bull. Soc. zool. Fr. 100, 247-248.
BAUTZ, A. M. (19756). Growth and degeneration of the larval abdominal epidermis in
Calliphora erythrocephala (Meig) (Diptera: Calliphoridae) during larval life and metamorphosis. Int. J. Insect Morphol. Embryo!. 4, 495-515.
BAUTZ, A. M. (1976a). Recherches sur Vépiderme abdominal de Calliphora erythrocephala
Meig. {Insecte, Diptère). Thèse, Nancy.
BAUTZ, A. M. (19766). Histogenèse de l'épiderme abdominal de la Mouche Calliphora
erythrocephala. Démonstration au Congrès de la Soc. Zool. Fr., 6 au 11 septembre 1976.
Paris.
BAUTZ, A. M. (1976c). Microtubules et mouvements cellulaires dans les îlots d'histoblastes
imaginaux de l'épiderme abdominal de Calliphora erythrocephala (Diptères). Bull. Soc.
zool. Fr. 101, 45-48.
BERRIDGE, M. J., GUPTA, B. L., OSCHMAN, J. L. & WALL, B. J. (1976). Salivary gland develop-
ment in the blowfly Calliphora erythrocephala. J. Morph. 149, 459-482.
CHIARODO, A. J. & DENYS, F. R. (1968). Fine structural features of developing leg discs of
the blowfly Sarcophaga bullata. J. Morph. 126, 349-364.
DESCIMON, H. (1966). Développement des écailles au cours de la métamorphose chez Colias
croceus F. (Lepidoptera Pieridae). / . Microscopie 5, 41-42.
DESCIMON, H. (1973). La différenciation des ébauches alaires au cours du développement
nymphal des Lépidoptères. Pubis. Lab. Zool. E.N.S. 1, 1-9.
GREENSTEIN, M. E. (1972). The ultrastructure of developing wings in the giant silkmoth
Hyalophora cecropia. II. Scale-forming and socket-forming cells. / . Morph. 136, 23-52.
LANOT, R. (1972). Altérations cellulaires provoquées par le bleu trypan chez l'embryon de
Poulet. Etude ultrastructurale. Archs Anat. micr. Morph, exp. 61, 403-414.
LAWRENCE, P. A. (1966). Development and determination of hairs and bristles in the milkweed bug, Oncopeltus fasciatus (Lygaeidae, Hemiptera). / . Cell Sei. 1, 475-498 .
LEES, A. D. & PICKEN, L. E. R. (1945). Shape in relation to fine structure in the bristles of
Drosophila melanogaster. Proc. R. Soc. B. 132, 396-423.
LOCKE, M. (1966). The structure and formation of the cuticulin layer in the epicuticule of an
insect, Calpodes ethlius (Lepidoptera Hesperiidae). J. Morph. 118, 461-494.
LOCKE, M. (1969). The structure of an epidermal cell during the development of the protein
epicuticule and the uptake of molting fluid in an insect. / . Morph. 127, 7-39.
NOVIKOFF, A. B. (1964). GERL, its form and function in neurons of rat spinal ganglia. Biol.
Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole 127, 358.
OVERTON, J. (1966). Microtubules and microfibrils in morphogenesis of scale cells of
Ephestia kiihniella. J. Cell Biol. 29, 293-305.
OVERTON, J. (1967). The fine structure of developing bristles in wild type and mutant
Drosophila melanogaster. J. Morph. 122, 367-380.
PAWELETZ, N. & SCHLOTE, F. W. (1964). Die Entwicklung der Schmetterlingsschuppe bei
Ephestia kiihniella Zeller. Z. Zellforsch, mikrosk. Anat. 63, 840-870.
PEARSON, M. J. (1972). Imaginai disks and the abdominal histoblasts of Calliphora erythrocephala (Diptera). Nature, Lond. 238, 5363, 349-351.
PEARSON, M. J. (1974). The abdominal epidermis of Calliphora erythrocephala (Diptera).
I. Polyteny and growth in the larval cells. J. Cell Sei. 16, 113-131.
PÉREZ, C H . (1910). Recherches histologiques sur la métamorphose des Museides. Calliphora
erythrocephala Meig. Archs Zool. exp. gén. 4, 1-274.
Vépiderme imaginai de Vabdomen de Calliphora
261
PERRY, M. M. (1968). Further studies on the development of the eye of Drosophila melanogaster. II. The interommatidial bristles. / . Morph. 124, 249-262.
POODRY, C. A. & SCHNEIDERMAN, H. A. (1970). The ultrastructure of the developing leg of
Drosophila melanogaster. Wilhelm Roux Arch. EntwMech. Org. 166, 1-44.
D E PRIESTER, W. (1972). Ultrastructural changes in developing midgut epithelium of
Calliphora erythrocephala Meigen. Z. Zellforsch. mikrosk. Anat. 129, 278-289.
RIBBERT, D. (1967). Die Polytänchromosomen der Borstenbildungszellen von Calliphora
erythrocephala unter besonderer Berücksichtigung der geschlechtsgebundenen Strukturheterozygotie und Puffmusters während der Metamorphose. Chromosoma 21, 296-344.
VAN RUITEN, T. M. & SPREY, T. E. (1974). The ultrastructure of the developing leg disk of
Calliphora erythrocephala. Z. Zellforsch. mikrosk. Anat. 147, 3, 373-400.
SPREU, T. E. (1971). Cell death during the development of the imaginai disks of Calliphora
erythrocephala. Netherlands J. Zool. 21, 221-264.
STOSSBERG, M. (1938). Die Zellvorgänge bei der Entwicklung der Flügelschuppen von
Ephestia kühniella. Z. Morph. Ökol. Tiere 34, 173-206.
URSPRUNG, H. (1972). The fine structure of imaginai disks. In The Biology of Imaginai Disks.
Results and Problems in Cell Differentiation, vol. 5 (ed. Beermann, Reinert & Ursprung),
pp. 93-107. Springer-Verlag.
URSPRUNG, H. & SCHABTACH, E. (1968). The fine structure of the male Drosophila genital
disk during late larval and early pupal development. Wilhelm Roux Arch. Entw.Mech. Org.
160, 243-254.
WIGGLESWORTH, V. B. (1953). The origin of sensory neurones in an insect Rhodniusprolixus
(Hemiptera). Q. Jl. microsc. Sei. 94, 93-112.
{Reçu le 14 juin, 1977, revisé le 11 Août 1977)