植
物
学
报
3==B：c c HHHG @3,%/?/B<1%=?@,/%@/ G @$C
!.*# /’*#-%.# 0%-%.# 966]，AB（]）：]99 b ]]6
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
"
!"#$%&#$’(#’$%" )#’*+,& -. #/, )+,0, 1",2,.#& +. 3--#
4$-#-5/",-2 -6 !"#$%&’()%) *+#,%#-#
!" #$%&，’#()* +,%&-./%&
（ !"#$%"&$%’ $( )$&"*’，+$,,-.- $( !/(- 01/-*1-2，0$3&4 +4/*" 5.%/13,&3%", 6*/7-%2/&’，*01%&23$0 456789，:3,%1）
78&#$%(#： ;3/ 0<=>1?=>0@=0>/? $A =3/ >$$= B>$=$B3</$C ?,/D/ /</C/%= 1= E,AA/>/%= E/D/<$BC/%=1< ?=1&/? $A 5%"8
#/9$:2/2 &4",/"*" FG H/>/ ,%D/?=,&1=/E 0?,%& =3/ =/@3%,I0/ $A 3,&3 B>/??0>/ A>//2,%& 1%E A>//2/ ?0J?=,=0=,$% A,K,%& ?B/@,C/% G ;3/ >/?0<=? ?3$H =31= ,% =3/ E/D/<$BC/%= $A =3/ ?,/D/ /</C/%=?，=3/ %0@</, 0%E/>&$ =LB,@1< @31>1@=/>,?=,@? $A =3/ B>$&>1CC/E @/<< E/1=3（ M:N）：=3/ %0@</1> /%D/<$B/? A$>C /CJ$<,，=3/ @3>$C1=,% @$%E/%?/?
1%E 1&&>/&1=/? =$H1>E? =3/ %0@</1> /%D/<$B/，H3,@3 E/&>1E/? 1%E A0<<L E,?1BB/1>? <1=/> G O/A$>/ =3/ %0@</0?
E/&>1E1=,$%，%/,=3/> =3/ %0@</1> /%D/<$B/ 0%E0<1=,$%，%0@</0? <$J/ %$> C1>P/E E,<1=,$%（ $> J</J）$A B/>,%0@</1> ?B1@/ @$0<E J/ $J?/>D/E G Q% =3/ @L=$B<1?C $A =3/ C1=0>/ ?,/D/ /</C/%=，=3/>/ 1>/ ?=1>@3-<,P/ &>1%0</? ?/B1>1=/<L ?3/1=3/E H,=3 1 <1L/> $A C/CJ>1%/ 1%E 0?01<<L H,=3 C,=$@3$%E>,1 1>$0%E G ;3/?/ &>1%0</? ?//C =$ B>$D,E/
?0J?=>1=/? =$ C,=$@3$%E>,1 ,% =3/,> A0%@=,$% G RC1<< D1@0$</? $>,&,%1=/ A>$C /%E$B<1?C,@ >/=,@0<0C（ (S），1%E
%$ J,&&/> D1@0$</ H1? A$0%E G
9,: ;-$*&： 5%"#/9$:2/2 &4",/"*" ；>$$=；?,/D/ /</C/%=；0<=>1?=>0@=0>/；3,&3 B>/??0>/ A>//2,%&
=/@3%,I0/ @$%E0@/? =$ @$CB>/3/%E =3/ >/<1=,$%?3,B J/R,/D/ =0J/?，H3,@3 J/<$%& =$ ?B/@,1<,2/E =,??0/? ,%
=H//% ?=>0@=0>/? 1%E A0%@=,$%? $A /</C/%= ?=>0@=0>/?，1%E
D1?@0<1> B<1%= J$E,/?，B/>A$>C 1 A0%@=,$% $A =>1%?B$>=,%&
$>&1%,@ %0=>,/%=? ,% <$%& E,?=1%@/ G T ?,/D/ =0J/ @$%?,?=? $A
1<?$ A0<<-?@1</ A/1=0>/? $A 5 ; &4",/"*" G
C1%L =0J0<1> @/<<?（ ?,/D/ /</C/%=?）G O/@10?/ $A =3/ ?B/< =%#,$+%"& %.* =,#/-*&
@,1<<L E,AA/>/%=,1=,%& B>$@/?? 1%E A0%@=,$%1< ,CB$>=1%@/ $A
?,/D/ /</C/%=?，?=0E,/? $% =3/,> ?=>0@=0>/?，B3L?,$<$&,@1<
;3/ 9 CC A>/?3 >$$= =,B? $A H,<E =LB/（ :$<0CJ,1）
5%"#/9$:2/2 &4",/"*" FG H/>/ /K@,?/E 1%E ,CC/>?/E ,% 51@=,D,=,/? 1%E E/D/<$BC/%=1< B>$@/??/? 31D/ J//% =1P/%
3/K1E/@/%/ 1%E ?0JV/@=/E =$ 1 C,<E /D1@01=,$% =$ >/B<1@/
,%=$ 1@@$0%= 1<< =3/ =,C/ G T &>/1= %0CJ/> $A E$@0C/%=?
=3/ ,%=/>@/<<0<1> &1? JL 5-3/K1E/@/%@/ G ;3/ ?1CB</? H/>/
1>/ 1D1,<1J</ ,% >/<1=/E >/?/1>@3 A,/<E （ (?10， 5U7U；
B<1@/E ,% =3/ @1D,=L $A 1 @L<,%E>,@1< 1<0C,%0C B<1=/</= 1%E
O/3%P/ 1%E RVW<0%E， 5UU6； RVW<0%E， 5UUX； ’30 1%E
?1%EH,@3/E H,=3 1%$=3/> B<1=/</= H,=3$0= 1 @1D,=L G ;3/
#0，9669）G Q% >/@/%= E/@1E/?，,%D/?=,&1=,$%? $% =3/ B>$?1CB</ ?1%EH,@3/? H/>/ <$1E/E ,% 1 3$<E/> 1%E A>$2/% 0%&>1CC/E @/<< E/1=3（ M:N，1B$B=$?,?），H3,@3 1>/ I0,=/
E/> 3,&3 B>/??0>/ 0?,%& 1 O1<2/> #M[ 656，1A=/>H1>E?
?,&%,A,@1%=，31D/ J//% 1<?$ 1BB<,/E =$ B<1%= @/<<?，1%E =3/
%0@</1> E/&>1E1=,$% $A ?,/D/ /</C/%=? 31? J//% @$%?,E/>/E
H/>/ =>1%?A/>>/E =$ <,I0,E %,=>$&/% A$> ?=$>1&/ G .>//2/1? M:N 1@@$>E,%& =$ =3/,> C$>B3$<$&,@1< @31>1@=/>,?=,@?
?0J?=,=0=,$% H1? B/>A$>C/E A$> =3/ ?1CB</? ,% 1%3LE>$0?
（RVW<0%E，5UUX；:0,，9666；’30 1%E #0，9669）G T<1@/=$%/ @$%=1,%,%& 9\ $?C,0C =/=>$K,E/ 0?,%& 1 O1<2/>?
.RQ 656 A>//2/-?0J?=,=0=,$% 0%,= G ;3/ ?1CB</? H/>/ ?=/B=3$0&3 =3/ ?=>0@=0>/? 1%E E/D/<$BC/%=? $A ?,/D/ /</C/%=?
H,?/ P/B= 1= =3/ =/CB/>1=0>/? $A 5Y]，95] 1%E 98] Z A$>
1>/ %$H1E1L? H/<< P%$H%，=3/ >/<1=,$%?3,B? J/=H//% =3/
?=>0@=0>/ 1%E A0%@=,$% 31D/ %$= L/= J//% D/>L @</1>，1%E
56 3 1= /1@3 ?=/B 1%E A,%1<<L J>$0&3= =$ 9X] Z A$> 5 3 G T=
=3/ 0<=>1?=>0@=0>1< ?=0E,/? $% =3/ ?,/D/ /</C/%=? $A 5%"8
9X] Z，=3/ ?1CB</? H/>/ H1?3/E ] ^ ]6 C,% ,% 1%3LE>$0?
#/9$:2/2 &4",/"*" ，H3,@3 31? J/@$C/ 1 =LB/ C1=/>,1< ,%
1@/=$%/ 1%E /CJ/EE/E ?=/BH,?/ ,% RB0>>（ 54\ ，]6\ ，
&/%/=,@?，1>/ ?=,<< A/H（ ’30 1%E #0，9669）G Q% 1EE,=,$%，
46\ ，X6\ ，Y4\ RB0>> ,% 1@/=$%/）1= 9XX ZG ;3/ ,%A,<=>1=,$% H,=3 566\ RB0>> H1? B/>A$>C/E =3>// =,C/?（ =3/
=$ $0> P%$H</E&/，=3/ C/=3$E? $A P,<<,%& 1%E A,K,%& =3/
?B/@,C/%? ?,/D/ /</C/%=? ,% =3/ B>/D,$0? ?=0E,/? 1>/ 1<A,>?= 1%E ?/@$%E A$> 59 3 1%E =3/ =3,>E A$> 8 3）1= >$$C
C$?= <1,E $% =3/ =>1E,=,$%1< @3/C,@1< $%/?（ ;3$>?@3 1%E
=/CB/>1=0>/ G M$<LC/>,21=,$% H1? E$%/ 1= ]8] ZG "<=>1=3,%
(?10，5UY5@； (</A=3/>,$0，5UY7； (</A=3/>,$0，5UU6 ）G
?/@=,$%? H/>/ B>/B1>/E $% 1 F/,@1 S/,@3/>= "<=>1@0= ( C,!,=3 @3/C,@1< A,K1=,$% C/=3$E?，D1>,$0? 1>=,A1@=? $A @/<<
@>$=$C/ 1%E H/>/ ?=1,%/E H,=3 ]\ 0>1%L< 1@/=1=/ B<0?
?=>0@=0>/? /1?,<L =1P/ B<1@/ G ;3/ 3,&3 B>/??0>/ A>//2,%&
5\ N[R_（ E,C/=3L<?0<A$K,E/）,% ]6\ /=31%$< 1%E </1E
1%E A>//2/-?0J?=,=0=,$% =/@3%,I0/ J1?/E $% B3L?,@1< @$0>?@,=>1=/ 1%E /K1C,%/E ,% 1 #,=1@3, #-766 ;([ 1= 566 P‘
（!0 1%E [a<</>，5UUU）G
/? C1L J/==/> $D/>@$C/ =3/ E,?1ED1%=1&/? $A @3/C,@1< A,K1=,$% 1%E ,CB>$D/ =3/ B>/?/>D1=,$% $A =3/ >/1< @/<< 0<=>1> 3,&’"#&
?=>0@=0>/?，/?B/@,1< C/CJ>1%/ ?=>0@=0>/?（ Z%$<< -& ", ，
5UYX；R=1/3/<,% -& ", ，5UU6；!0 -& ", ，9666 ）G ;3/
> ? < @,.,$%" *,0,"-52,.#%" (/%$%(#,$+&#+(& -6 #/,
B>/?/%= ?=0EL $% =3/ 0<=>1?=>0@=0>/? $A ?,/D/ /</C/%=? ,%
&+,0, ,",2,.#&
E/D/<$BC/%= ,% =3/ >$$= B>$=$B3<$/C? $A 5 ; &4",/"*" H,=3
;3/ B>,C1>L >$$=? $A 5 ; &4",/"*" 1>/ $A E,1>@3
=3/ 3,&3 B>/??0>/ A>//2,%& 1%E A>//2/-?0J?=,=0=,$%
KL</C，=3/>/ ,? $%<L 1 ?,/D/ =0J/ ,% /1@3 ?=>1%E $A =3/ =H$
S/@/,D/E：9669-64-5X
T@@/B=/E：9669-56-]5
ES T(.7 !" #$ ：S,/#0’/#&%/&#$’ () B*$+$ :,$-$./’ *. C((/ "#(/(F=,$(- () %&#’()*+,(, "-#$(#.#
;P;
!"#$% & ’ ( % & ! "#$%&#’(#’ () ’*$+$ $,$-$./’（ 0##(1’）! 2#(’’ ’$%/*(.， 3 455 ! ) ! "#$%&#’(#’ () ’*$+$ $,$-$./’! 6(.7*/&8*.0, ’$%/*(.，
3 9 555 ! * ! :,(.70/*.7 ’*$+$ $,$-$./’! 6(.7*/&8*.0, ’$%/*(.， 3 ; <55 ! + ! :.8 10,,’ /=0/ 8( .(/ /=*%>$. &./*, /=$ ’-0,, +0%&(,$’（ 0##(1’）
$-$#7$! 6(.7*/&$*.0, ’$%/*(.， 3 9 555 ! , ! ?&%,$&’ @$)(#$ @#$0>8(1.! 2#(’’ ’$%/*(.，3 A4 555 ! ( ! B-0,, +0%&(,$’ )#(- :C（ 0##(1’）! 2#(’’
’$%/*(.， 3 A5 555 !
D@@#$+*0/*(.’：2E，%$,, 10,,；:C，$.8(F,0’-*% #$/*%&,&-；:E，$.8 10,, () ’*$+$ $,$-$./；G，G(,7* @(8H；6E，,0/$#0, 10,, () ’*$+$ $,$I
-$./；J，-*/(%=(.8*&-；J:2，-*%#(/&@&,$I:C %(-F,$K；J6，-$8*0. ,&-$.；?，.&%,$&’；?&，.&%,$(,&’；"L，F0#0-&#0, @(8H；",，F,0’I
/*8；B:，’*$+$ $,$-$./；BG，’/0#%= 7#0*.!
F#(/(F=,$(-（ M*7 ! A ）! N. /=$ @$7*..*.7 () /=$ 8$+$,(FI
-$./，0 ’*$+$ $,$-$./ *’ ’*-*,0# /( 08O0%$./ F0#$.%=H-0I
/(&’ %$,,’（ M*7 ! P），/=$. ,(.7*/&8*.0,,H $,(.70/$’ /( @$I
%(-$ 0 #$%/0.7,$ %$,,’ 1*/= */’ /=*%>$.*.7 ,0/$#0, 10,,’ 0.8
$.,0#7*.7 .&%,$&’（ M*7’ ! P Q R ）! N. /=$ 08+0.%$8 F#(I
%$’’，/=$ .&%,$&’ 0.8 -(’/ (#70.$,,$’ F#(7#$’’*+$,H 8*’0FI
F$0#，-$0.1=*,$ /=$ @*7 0.8 ,*7=/ -$8*0. ,&-$. 0.8 /=$
.0##(1 F0#*$/0, ,0H$# () /=$ F#(/(F,0’- 0#$ )(#-$8，0.8
植物学报
L=B
!"#$ %&#$’("$ )(’("$
M#+! B>
N#! L =66L
!"#$ % & ’ () % & ! "#$%& ’()#*+,-./0 1’2/0$+$.! 31#-- -’02/#(， 4 56 666 ! * ! 7" 0#.*+’8 (’29#1:（ ,11#9）,() ;1,(0&’) *+,-.#)’-.,（ ,1<
1#9&’,)）! 31#-- -’02/#(， 4 => 666 ! + ! ?/01#2$;$+’-（ ,11#9-）,1#$() 2&’ #1%,(’++’-! @#(%/2$)/(,+ -’02/#(，4 =6 666 ! (, ! ?/01#2$;$+’-（ ,1<
1#9-）(’,1 2&’ +,2’1,+ 9,++! @#(%/2$)/(,+ -’02/#(， 4 A6 666 ! (( ! ?/01#2$;$+’-（ ,11#9-）,1#$() 2&’ #1%,(’++’-（ ,11#9）! @#(%/2$)/(,+ -’02/#(，
4 A6 666 ! () ! 7" ,--#0/,2’) 9/2& 2&’ ($0+’,1 .’.;1,(’! @#(%/2$)/(,+ -’02/#(， 4 B6 666 !
C;;1’D/,2/#(- ,1’ 2&’ -,.’ ,- /( E/%-! F G A !
2&’ 9,++- H$12&’1 )’D’+#*，-# , .,2$1’ ,() 2$;$+,1 -/’D’
’+’.’(2 0#.’- /(2# ;’/(% ! I&’ 9&#+’ )’D’+#*.’(2 *1#0’-#H , -/’D’ ’+’.’(2 /- J$/2’ -&#12 ,() *1’-’(2- /( ,;#$2
29’+D’ -$00’--/D’+K #+)’1 0’++ -’1/’- /( , -/’D’ 2$;’ !
)%)
-./0/123$0
C2 2&’ ’,1+K -2,%’ #H )’D’+#*.’(2，/( 2&’ 0K2#*+,-.，
2&’ 7" /- /( *+’(2K ,() 1#$%& 9/2& +#(% ,() )/+,2/(% 0/-<
2’1(,’， 9&/0& ,1’ .#-2 ,1#$() 2&’ ($0+’$- ,()
O\ Z*(/ )# %& ：\%&1’!&1$2&$1)! *< A"):) =%)#)(&! "( 8**& Q1*&*0-%)*# *< !*%+’,-./’/ #$%&’%(%
!"#$%&’()*$!%+ ,"&- &-) ."%’&"(/ 0)1"($%)’1 !0’2)（ 3"/! 4 5
6 7）4 8"9*!*#)! ’1) ’9$(.’(& ’(. #*1) ):)(%+ ."!0)1!).
"( &-) #’&1"; *< 2+&*0%’!# ’(. ’%!* *( &-) *$&)1 ($2%)’1
#)#91’() ’(. &-) !$1<’2)! *< &-) =8（ 3"/! 4 7，>）4 ?-)
@*%/" 9*.")! ’1) <),（ 3"/ 4 >）4 A*#) =8 2"!&)1(’) 2%*!)%+
’//1)/’&) &* 9)2*#) =8 !&’2B!（ !"):) )%)#)(& 2*#0%);
（ 3"/ 4 > ）4 C%&-*$/- &-)1) ’1) !*#) 1"9*!*#)!
()&,*1B!）
*( &-) !$1<’2) *< ’( =8 !&’2B，"(!".) "& *1 9)&,))( &-)
2*(&"/$*$! 2"!&)1(’) *< ’( =8 !&’2B *(%+ 0%)(&+ )%)2&1*(D
*0’E$) /1’($%’1 9*.")!，,-"2- ’1) E$"&) %"B) 2*##*( 1"D
9*!*#)!， 9$& #$2- !#’%%)1（ 3"/ 4 > ）4 ?-) =8 !&’2B，
,-"2- ."!&1"9$&)! ()’1 &-) 0%’!#’%)##’，-’! &-)"1 2"!&)1D
(’) *1")(&). /)()1’%%+ 0)10)(."2$%’1 &* &-) 0%’!#’%)##’
（ 3"/ 4 >）’(. !*#)&"#)! 2%*!)%+ ’!!*2"’&). ,"&- &-) 0%’!D
#’%)##’ 4 ?-) 0%’!&".! ’(. #"&*2-*(.1"’ ’1) 9*&- <),)1
"( ($#9)1 ’(. 9*&- -’:) $(2%)’1 "(()1 !&1$2&$1)! !* ’! &*
9) !*#),-’& ."<<"2$%& &* 9) ."!21"#"(’&).（ 3"/! 4 F，G）4 H(
&-) 0%’!&".! !#’%% !&’12- /1’"(!，9$& (* 2$()’&) *1 01*D
&)"(’2)*$! "(2%$!"*(!，2’( 9) !))(（ 3"/ 4 F）4 I’&)1，!#’%%
:’2$*%)! *22$1 ()’1 &-) 2"!&)1(’) *< =8（ 3"/! 4 J，5），’(.
(* %’1/)1 :’2$*%) ,’! <*$(. 4
C& &-) <$1&-)1 !&’/) *< &-) ."<<)1)(&"’&"*(，($#)1*$!
#"21*&$9$%)! ’1) 01)!)(& ’(. 01).*#"(’&)%+ %*2’&). ()’1
&-) 0%’!#’ #)#91’() ’& &-) %’&)1’% ,’%%!，’(. ’%!* ’1*$(.
&-) 0%’!&".!， #"&*2-*(.1"’ ’(. =8， )&2 4 *1/’()%%)!
（3"/! 4 G 6 KK）4 L"21*&$9$%)!（ L?）’1) &*/)&-)1 ,"&- =8
&* <*1# L?D=8 2*#0%);)!（ 3"/ 4 KK ）4 ?-) #"21*&$9$%)!
()’1 &-) ,’%%! ’1) 0’1’%%)% &* &-) 0%’!#’ #)#91’() ’(.
0)10)(."2$%’1 &* &-) %*(/ ’;"! *< &-) !"):) )%)#)(&（ 3"/ 4
KM）4 ?-)1) "! &-) =8 ’!!*2"’&"(/ ,"&- &-) ($2%)’1 #)#D
91’()（ 3"/ 4 KN）4 ?-) =8 !&’2B! "(21)’!) "( ($#9)1 ’(.
!*#)&"#)! 2*(()2& ,"&- &-) 2*##*( =84 O-"%) &-) ($D
2%)$! "! .)/1’."(/，&-) :’2$*%)! -’:) 91*B)( .*,(，&-)
0%’!&".! -’:) %’1/)1 !&’12- /1’"(!，’(. &-) !&1$2&$1)! *<
&-) #"&*2-*(.1"’ !&’+ "( %)!! 2-’(/) 4 C<&)1 &-) ($2%)’1
)(:)%*0) 91)’B! .*,(， &-) @*%/" 9*.")!， #"21*&$9$%)!
’(. 1"9*!*#)! 1’0".%+ ."!’00)’1 4 C %’1/) %"/-& #)."’( %$D
#)( ’(. ’ (’11*, 0’1")&’% %’+)1 /1’.$’%%+ <*1# "( ’ !"):)
)%)#)(&（ 3"/! 4 KP 6 K5 ）4 L)’(,-"%)，&-) 0%’!&".! ’(.
#"&*2-*(.1"’ &1’(!<)1 &* &-) 0)1"0-)1+ *< &-) 2+&*0%’!#；
&-) 0%’!&".! #*:) &* &-) )(. ,’%%!，’(. &-) #"&*2-*(.1"’，
,"&- 2%)’1)1 "(()1 !&1$2&$1)!（ *1 21"!&’)），#*:) &* &-) %’&D
)1’% ,’%%! 4 QD01*&)"( <"91"%! ’1) <*$(. &* ."!0)1!) "( &-)
#)."’( %$#)(（ 3"/ 4 KP）4
H( &-) )(. *< ."<<)1)(&"’&"*(，&-) =8（ "(2%$."(/ =8
!&’2B!）-’:) ’%#*!& ."!’00)’1).，’(. *(%+ &-)"1 =8 !)/D
#)(&! 2’( 9) !))(（ 3"/ 4 KJ）4 ?-) #)#91’()! *< &-) 0%’!D
&".! -’:) 91*B)( .*,( ,"&- &-) !&’12- /1’"(! %)<&（ 3"/ 4
KJ）4 ?-) #"&*2-*(.1"’ 9)2*#) 2%)’1)1 ’(. ,"&- !*#),-’&
.)<*1#). ’(. #*1) )%)2&1*(D.)(!) 21"!&’)（ 3"/ 4 K5）4 R)’1
&-) 0%’!#’ #)#91’() ’(. *<&)( &*/)&-)1 ,"&#"&*2-*(.1"’， !&’12-D%"B) /1’"(!， ,-"2- ’1) )(:)%*0).
,"&- ’ !"(/%) #)#91’()，’1) !))(（ 3"/ 4 K5）4 S( &-) "(D
()1 ’(. *$&)1 !$1<’2)! *< &-) #)#91’()! *< !&’12-D%"B)
/1’"(! &-)1) ’1) !*#) 1"9*!*#)!（ 3"/ 4 K5）4
C%% &-) .):)%*0#)(& 01*2)!! *< &-) !"):) )%)#)(&，
&-) #*10-*%*/"2’% 2-’(/)! *< &-) ($2%)$! ’1) &-) #*!& !"/D
("<"2’(&4 ?-) 9)/"(("(/ "! ’ (*1#’% 01*2)!! "( ,-"2- &-)
($2%)$! :*%$#) )(%’1/)! ’(. &-) B’1+*0%’!# 9)2*#)!
PN5
.)(!)1 ’(. &-) 0)1"($2%)’1 !0’2) ."%’&)! ’ %"&&%)（ 3"/! 4 J，
5）4 C<&)1 &-’&，&-) 2-1*#’&"( 2*(.)(!)! ’(. ’//1)/’&)!
&*,’1.! &-) ($2%)’1 )(:)%*0)；&-) ($2%)’1 )(:)%*0) <*1#!
)#9*%"；&-) 0)1"($2%)’1 !0’2) 9)2*#)! &-"(()1 "( ,".&（3"/! 4 K5 6 K> ）4 O-"%) L?D=8 2*#0%);)! ’1) ’& &-)
:"2"("&+ *< ($2%)’1 )(:)%*0)，&-) )#9*%" )%*(/’&) &* 9)D
2*#) <"(/)1D%"B) !&1$2&$1)!（ 3"/ 4 K>）4 ?-)( &-) ($2%)*%"
’(. 2-1*#’&"( 9*&- ."!’00)’1（ 3"/ 4 KG）4 C& &-) ’.:’(2).
!&’/)，&-) "(()1 ’(. *$&)1 ($2%)’1 #)#91’()! 9)2*#) *9D
!2$1) ’(. %’&)1 "(."!&"(/$"!-’9%)（ 3"/! 4 KG，NM）$(&"% &-)+
91)’B .*,(（ 3"/ 4 NK）4 H( &-) )(.，*(%+ &-) 1)#(’(&! *<
&-) ($2%)$! 2’( 9) ."!&"(/$"!-).（ 3"/ 4 NN）4
! " # $%&’(%) *%))+ %,- +.’/’ 0)%&’+
H( &-) )’1%+ .):)%*0#)(& *1 9)<*1) &-) )%*(/’&"*( *< ’
!"):) )%)#)(&， &-) %’&)1’% ,’%%! <"1!& 9)/"( &* &-"2B)(
（3"/! 4 P，J）4 ?-) &-"2B)("(/ *< &-) %’&)1’% ,’%%! ’00)’1!
&* 9) $():)(（ 3"/! 4 KM 6 KN ）4 C& &-) <’!&)1 &-"2B)().
0’1&!， !*#) 0’1’#$1’% 9*.")! "(2%$."(/ :)!"2%)! ’1)
<*1#).（ 3"/! 4 KM，K>）4 C<&)1 &-) ($2%)$! 91)’B! .*,(，
&-) %’&)1’% ,’%%! !&*0 &-"2B)("(/ ’(. <"(’%%+ 9)2*#) #*1)
):)(（ 3"/! 4 KJ，NK，NN）4 H( &-) %’&)1’% ,’%%! &-)1) ’1)
*9:"*$! 0%’!#*.)!#’&’ ,"&- !$11*$(."(/ 2’%%*!)（ 3"/! 4 >，
KP ）4 A*#) *< &-) 0%’!#*.)!#’&’ <*1# ."2-*&*#*$!
91’(2-)! *( &-) !".) ,’%%! *< 0’1)(2-+#’&*$! 2)%%!（ 3"/! 4
>，KP）4 ?-) )(. ,’%%! &-"2B)( ’ %"&&%) %’&)1 &-’( &-) %’&)1D
’% ,’%%!，$!$’%%+ !-*1&%+ %’&)1 ’<&)1 &-) :’2$*%)! )#)1/) 4
O"&- &-) )(. ,’%% &-"2B)("(/，9’11)%D%"B) 2’%%*!)!，,-"2!$11*$(. ’(. !*#)&"#)! T’# &-) !"):) 0*1)!，/1’.$’%%+
<*1#（ 3"/! 4 NP，NJ）4 ?-) 9’11)%D%"B) 2’%%*!)! );&)(. "(&*
&-) 2+&*0%’!# &* ’!!$#) 2*%%’1D%"B) !&1$2&$1)! ’& &-) 9*&!".)! *< )(. ,’%%!（ 3"/ 4 NP）4
#
#"5
1.+23++.4,
6’,’(%) 27%(%2&’(.+&.2+ 48 &7’ +.’/’ ’)’9’,&+
8)!$%&! !-*,). &-’& &-) !&1$2&$1)! *< !"):) )%)#)(&
"( &-) 1**& 01*&*0-%)*# *< ! " #$%&’%(% 2*(&’"( &-) #’"(
<)’&$1)! "( !&1$2&$1)! ’(. .):)%*0#)(& ’! &-) !"):) )%)D
#)(& "( ’(/"*!0)1#! <1*# &-) 01):"*$! 1)!)’12- 1)0*1&!
（ =!’$， KGFG； U)-(B) ’(. ATV%$(.， KGGM； ATV%$(.，
KGG7），’(. ’%!* &-’& &-) ($2%)$! .):)%*0#)(& 01)!)(&!
!*#) 2-’1’2&)1"!&"2! *< QWX（ W$"，NMMM；Y-$ ’(. Z$，
NMMN）4
C #’&$1) !"):) )%)#)(& ,-"2- "! <*1#). "( ’ !0)2"’%D
"[). .):)%*0#)(& *1 ’ QWX <’2"%"&’&)! ’!!"#"%’&)! &* )<<)2D
&":)%+ <%*,（ ATV%$(.，KGG7）4
# " ! :(4&40)%+&
# " ! " 5 :)%+&.-+ O’%!- ’(. =:)1&（KG75）0*"(&). *$&
&-’& &-)1) ’1) "(&)/1’&). 0%’!&". !&1$2&$1)! "( ’%% &-) ,)%%
2*(!)1:). !"):) )%)#)(&!；9$& S$+’(/ )# %&（KGG>）’(.
A"(/- ’(. A1":’!&’:’（KG7N）1)!0)2&":)%+ ."!2*:)1). &-’&
&-) )(:)%*0)! *< &-) 0%’!&".! .)/1’.) *1 ."!’00)’1 ’(.
*(%+ &-) 21+!&’%%*". "(2%$!"*(! ’1) 1)&’"(). <1)) "( &-) .)D
:)%*0#)(& )(. *< &-) !"):) )%)#)(&! "( &-) %)’< :)"( 01*D
&*0-%*)# ’(. #)&’0-%*)# *< &-) 2*1( 4 H( &-) 1**& 01*D
&*0-%*)# !"):) )%)#)(& *< ! " #$%&’%(% ，&-) )(:)%*0)! *<
&-) 0%’!&".! ,)1) ’%!* !))( &* .)/1’.) ’(. *(%+ &-) !&’12/1’"(! ’1) %)<& 4 H& 2’( 9) 2*(!".)1). &-’& &-) 91)’B.*,( *<
0%’!&".! -’00)(! ’& %)’!& "( &-) !"):) )%)#)(&! *< !*#)
0%’(&!，’(. &-’& &-) 0%’!&".! "( &-) 1**& 01*&*0-%*)# !"):)
M=H
植物学报
!)#% *+#%(’)% ,’(’)%
N&-! E7
O&! M =88M
!"#$% &’ ( &) % &’ ! "#$%&’()* +),%)-.（ /%%&0.）/*1 $-/.2&1(.2/’/（ /%%&03(/1.）! 4%&.. .(5’)&*， 6 78 888 ! &* ! 9%&:(* ;< /*1 $-/.’)1!
4%&.. .(5’)&*， 6 =7 888 ! &+ ! >’/%53#-):( ?%/)*（ /%%&0）! 4%&.. .(5’)&*， 6 78 888 ! &, ! ;2,&-(（ /%%&0）&+ ’3( *@5-(/% (*A(-&$(! 4%&.. .(5#
’)&*， 6 B7 888 ! &- ! 43%&2/’)* 5&*1(*./’)&* /*1 2/%?)*/’)&*! C&*?)’@1)*/- .(5’)&*， 6 B7 888 ! &) ! D)*?(%#-):( (2,&-) &+ ’3( *@5-(/% (*A(#
-&$(（ /%%&0.）! C&*?)’@1)*/- .(5’)&*， 6 E8 888 !
F,,%(A)/’)&*. /%( ’3( ./2( /. )* D)?.! B G H !
(-(2(*’. &+ ! " #$%&’%(% ,(-&*? ’& $#$-/.’)1. ! I3( 1(A(-#
&$2(*’ /*1 .’%@5’@%(. &+ $-/.’)1. )* ’3( %&&’ $%&’&$3-(&2
.)(A( (-(2(*’. &+ ! " #$%&’%(% %(.(2,-( ’3/’ )* ’3( .)(A(
(-(2(*’. &+ *(5’/%J ’)..@(. )* ! " #$%&’%(%（ K3@ /*1 L@，
=88=）! I3( ,%(/:1&0* &+ $-/.’)1. /. / :)*1 &+ -/%?(%
,&1)(. )* .)(A( (-(2(*’. 5/*，&* / 5(%’/)* 1(?%((，%(1@5(
’3( %(.).’/*5( /?/)*.’ ’3( 2&A(2(*’ &+ ’3( /..)2)-/’(.，
,@’ ’3( %(/.&* 03J ’3( .’/%53 ?%/)*. )* $-/.’)1. /%( :($’
1&0* /+’(% ’3( (*A(-&$(. &+ ’3( $-/.’)1. 1)./$$(/% .’)-- %(#
2/)*. @*:*&0* !
QR S.&0 )# %& ：R)2$*+2$’(2’$#+ .? @%#8# J)#/#&2+ %& >..2 "$.2.,A)#./ .? !*%+’,-./’/ #$%&’%(%
T<U
!"#$% &’ ( )* % &’ ! "#$%&’()#*$ +,*(# -#(./%&0 .-+(’$#! 1$.++ +#(2%.&， 3 45 666 ! )+ ! 7’()#*$ #&8#).,#+ -#0%&&%&0 2. -$#*9 :.;&! 1$.++
+#(2%.&， 3 4< 666 ! )& ! =$.9#& &’()#*$ #&8#).,#+（ *$$.;+）! 1$.++ +#(2%.&， 3 4< 666 ! )) ! >#/&*&2+ .? &’()#’+! 1$.++ +#(2%.&， 3 4< 666 !
), ! @%#8# ,.$#（ *$$.;）*&: (*)).+#（ *$$.;A#*:）%& 2A# +%#8# ,)*2#! B.&0%2’:%&*) +#(2%.&，3 C6 666 ! )* ! @%#8# ,.$#（ *$$.;）*&: (*)).+#（ *$D
$.;A#*:）%& 2A# +%#8# ,)*2#! 1$.++ +#(2%.&， 3 56 666 !
E--$#8%*2%.&+ *$# 2A# +*/# *+ %& F%0+! 4 G H !
, % ) % ) -"./01/234"5 IA# /%2.(A.&:$%* %& 2A# $..2
,$.2.,A)#./ +%#8# #)#/#&2+ .? ! " #$%&’%(% *$# )%9# 2A.+#
;A%(A *$# %&2#0$*2#: %& *)) 2A# :#8#).,/#&2 ,$.(#++ .?
+%#8# #)#/#&2+ .? /.+2 ,)*&2+ （ J+*’， 4KHK； @%&0A，
4KL6；IA.$+(A *&: J+*’，4KL4(；=#A&9# *&: @MN)’&:，
4KK6 ）， -’2 2A# :#0$*:*2%.& .? /%2.(A.&:$%* ;*+ #8#$
$#,.$2#:（O’P*&0 )# %& ，4KKL）! E2 2A# #*$)P +2*0#，2A#
/%2.(A.&:$%* %& 2A# $..2 ,$.2.,A)#./ +%#8# #)#/#&2+ .? ! "
#$%&’%(% ;%2A.’2 ()#*$ %&&#$ +2$’(2’$#+ *$# )%9# 2A.+# %&
2A# &#(2*$P +%#8# #)#/#&2+ .? ! " #$%&’%(% ! E2 2A# )*2#
:#8#).,/#&2*) +2*0#， 2A# /%2.(A.&:$%* %& 2A# $..2 ,$.D
2.,A)#./ +%#8# #)#/#&2+ .? ! " #$%&’%(% A*8# /.$#
OM9
!"!#$%&’()!’*! +’) )!,&%-!) #%.*$+!，/0.#0 1&**.2"3 .’).(
#+$!* $0+$ $0! -.$&#0&’)%.+ 2!#&-! 4’*$+2"! .’ *$%4#$4%!，
&% +##&%).’5"3 +2’&%-+" .’ ,4’#$.&’（ 6+$!**&’， 789:；
;43+’5 !" #$ ，7889）<
! " # " ! $% &’()*& =!!（78>8）#&’*.)!%!) $0! *-+""
!"!#$%&’(&1+?4! 2&).!* 2!$/!!’ $0! #&’$.54&4* #.*$!%’+!
&, +’ @A *$+#B +* #&-1&*!) &, + B.’) &, 1(1%&$!.’*，24$
C0&%*#0 +’) @*+4（7897+）*$+$!) $0+$ $0!3 /!%! D4*$ $0!
,%!! %.2&*&-!* < E+$!%，@*+4 +’) F&!,!%$（789:）1&.’$!)
&4$ $0+$ $0!3 #&’*.*$ &, %.2&*&-+" *424’.$* < G"$0&450 $0!
*&%$ &, $0! *-+"" 2&).!* .* ’&/ ?4.$! 4’#"!+%，$0!.% ,4’#(
$.&’ .’ +’ @A *$+#B #&4") 1&**.2"3 2! %!"+$!) $& $0! ,&%-+(
$.&’ +’) *$+2.".H+$.&’ &, $0! @A *$+#B* < A!5+%).’5 $0! %&"!
&, $0! @A *$+#B*，=!!（78>8）#&’*.)!%!) $0!- +* .-1&%(
$+’$ *&4%#!* &, !’H3-!*，/0.#0 +%! .’I&"I!) .’ $0! #!""
+4$&"3*.* )4%.’5 *.!I! !"!-!’$ ).,,!%!’$.+$.&’ < C0&%*#0 +’)
@*+4（7897+）#&’*.)!%!) $0+$ $0!3 1"+3 +’ .-1&%$+’$ %&"!
.’ #&’I!3.’5 &, GCJ &% &$0!% -&"!#4"!* ,%&- $0! #&-1+’(
.&’ #!""* $& $0! *.!I! !"!-!’$* <
! "# " + ,()-./0&
K$ /+* 1%!I.&4*"3 %!1&%$!) $0+$ $0!
I+#4&"!* &%.5.’ ,%&- $0! L&"5. I!*.#"!* （ C0&%*#0 +’)
@*+4，7897#； =04 +’) F4，M::M ）< K’ $0! %&&$ 1%&(
$&10"&!- *.!I! !"!-!’$* &, % & "’#$(#)# ，$0! #"&*! "&#+(
$.&’ %!"+$.&’ &, $0! I+#4&"!* +’) $0! )."+$.’5 @A #.*$!%’+!
.’0.2.$!) $0+$ $0! I+#4&"!* &%.5.’+$! ,%&- $0! @A<
@*+4 +’) L.""（78NO）).*#&I!%!) $0! !P.*$!’#! &, +
*3’#0%&’.H+$.&’ 2!$/!!’ $0! I+#4&"! !’"+%5!-!’$ +’) $0!
*.!I! !"!-!’$ !"&’5+$.&’ .’ $0! %&&$ 1%&$&10"&!- &, &’.&’ <
C0.* ,.’).’5 *411&%$* $0! $0!&%3 $0+$ $0! I&"4-! .’#%!+*!
&, + #!"" -+.’"3 %!*4"$* ,%&- $0! I+#4&"! !’"+%5!-!’$ &,
$0! #!""（A+I!’ !" #$ ，788M）< C0!%! +%! &’"3 I!%3 *-+""
I+#4&"!* .’ $0! )!I!"&1.’5 *.!I! !"!-!’$* &, % & "’#$(#)#
%&&$ 1%&$&10"&!-， 24$ $0! *.!I! !"!-!’$* #&’$.’4&4*"3
!"&’5+$! $& ,&%- $424"+% #!""* < C0! *+-! 10!’&-!’&’ #+’
2! *!!’ .’ &$0!% 1"+’$*（ C0&%*#0 +’) @*+4，7897# ），
/0.#0 *455!*$* $0! !"&’5+$.&’ &, $0! *.!I! !"!-!’$ .* ’&$
&’"3 %!"+$.I! $& $0! !’"+%5!-!’$ &, $0! I+#4&"!* +$ "!+*$ <
! " # " 1 23)4.’-5-/0&
K’ $0! *.!I! !"!-!’$ &, % &
"’#$(#)#， $0! #"&*! *1+#! %!"+$.&’* &, $0! -.#%&$424"!*
+’) &%5+’!""!* 1%&I!) $0! I.!/1&.’$ $0+$ $0! -.#%&$424"!*
+%! %!"+$.I! $& $0! -&I!-!’$ &, $0! &%5+’!""!* < C0+$ 0+*
2!!’ #&’,.%-!) .’ 2.&#0!-.#+" ,.!")（ C0&%*#0 +’) @*+4，
78972）< Q!*.)!*，$0! &%.!’$+$.&’ &, $0! -.#%&$424"!* ’!+%
$0! "+$!%+" /+""* *411&%$* $0+$ $0! &%.!’$+$.&’ &, $0! -.(
#%&,.2%."* .’ $0! /+"" &, *.!I! !"!-!’$* .* )!$!%-.’!) 23
$0! -.#%&$424"!*（R!*01+’)!，78N>；SDT"4’)，788N）< K$
/+* +"*& %!1&%$!) $0+$ $0! -.#%&$424"!* 1"+3 + %&"! .’ *!1(
+%+$.’5 $0! 1"+*-+ -!-2%+’! ,%&- $0! /+"" &, + #!"" $&
5!’!%+$! +’ +1&1"+*$.# *1+#! ,&% $0! )!1&*.$ &, /+"" *42(
*$+’#!*（ S#0’!1, !" #$ ，78N9 ）< C0! +1&1"+*$.# *1+#!，
0&/!I!%，/+* ’&$ 1%!*!’$ .’ $0! )!I!"&1.’5 *.!I! !"!-!’$
&, % & "’#$(#)# *+-1"!* 1%!1+%!) /.$0 0.50 1%!**4%!
,%!!H.’5 U ,%!!H!(*42*$.$4$.&’ $!#0’.?4! < K$ .* 4’#"!+%
/0!$0!% $0! -.#%&$424"!* +**&#.+$!) /.$0 @A 1"+3 *1!#.+"
%&"!*（ C0&%*#0 +’) @*+4，78972）<
! " # " 6 78)/-&3.8&
@I!%$ +’) R!*01+’)!（78>8）).*(
#&I!%!) + B.’) &, ".1.) )%&1"!$* *4%%&4’)!) 23 @A .’ $0!
-+$4%! *.!I! !"!-!’$* &, !"-* < C0!%! .* +’&$0!% B.’) &,
$0! -&%10&"&5.#+""3 *.-."+% 5%+’4"!* )!*.5’+$!) +*
植物学报
%*"# +,"#)(*# -()(*#
W&"< XV
Y&< O M::O
“ %!,%+#$.I! *10!%4"!* ” -+.’"3 .’ +"" 5%&41* &, *!!)"!**
I+*#4"+% 1"+’$* < C0! %!,%+#$.I! *10!%4"!* I.%$4+""3 #&’*.*$
&, + "+3!% &, -!-2%+’! +’) .’#"4*.I! 1%&$!.’*（ Q!0’B!
+’) SDT"4’)，788:）< K’ $0! -+$4%! *.!I! !"!-!’$* &, % &
"’#$(#)# ，$0! *$+%#0(".B! 5%+’4"!* +%! -&%10&"&5.#+""3 +"(
*& ?4.$! *.-."+% $& $0! +2&I! $/& B.’)* &, .’#"4*.&’*，24$
.$ .* ).,,.#4"$ $& )!$!%-.’! $0! #&-1&*.$.&’ &, $0!*! *$+%#0(
".B! 5%+’4"!* 23 $0! -!+’* &, #0!-.#+" #0%&-&$!*$ 4’)!% +
".50$ -.#%&*#&1! ,&% I!%3 *-+"" I&"4-! &, -+$!%.+" < C0!
,4’#$.&’ &, $0! *$+%#0(".B! 5%+’4"!* #&4") 2! #"&*!"3 %!"+$(
!) $& $0+$ &, $0! -.$&#0&’).+ /0.#0 $0!3 +%! #"&*! $& < J&*(
*.2"3，$0!3 1%&I.)! *42*$%+$!* ,&% $0! +#$.&’ &, -.$&#0&’).(
+<
! " # " 9 :-)/0-& K’ $0! )!I!"&1-!’$，$0! ’4#"!4* .’.(
$.+""3 5&!* $0%&450 + ’&%-+" *$+5!，$0!’ $0%&450 +’ +2’&%(
-+" #0+’5! &, #0%&-+$.’ #&’)!’*+$.&’ +’) -+%5.’+$.&’，
’4#"!+% !’I!"&1! )!,&%-+$.&’，+$ "+*$ $0%&450 )!5!’!%+$.&’
+’) ).*+11!+%+’#! < K$ 1%!*!’$* *&-! $31.#+" #0+%+#$!%.*(
$.#* &, J6R（ SDT"4’)，788N；64.，M:::；=04 +’) F4，
M::M ）< F&/!I!%， *&-! *$%4#$4%!* *4#0 +* "&2!* （ &%
+1&1$&$.# 2&).!*）+’) 2"!2*（ &% "&#+" )."+$.&’*）&, 1!%.’4(
#"!+% *1+#!（ @"!,$0!%.&4，789> ）#&4") ’&$ 2! *!!’ < S&
,+%，".$$"! .* B’&/’ &’ $0! )!$+."!) #+4*!* &, ’4#"!4*
#0+’5! .’ J6R<
C0! 1%!I.&4* *$4).!* *0&/!) $0+$ ’4#"!+% !’I!"&1!*
+**4-! 4’)4"+$.’5 #&’,.54%+$.&’* 2!,&%! $0! 2%!+B)&/’ &,
$0! ’4#"!4*（ @*+4，78NM；C0&%*#0 +’) @*+4，78972）<
;4% &2*!%I+$.&’* 0+I! )!-&’*$%+$!) $0! ?4.$! %&4’)(41
+’) *-&&$0 !’I!"&1! &, ’4#"!4* 2!,&%! $0! ’4#"!4* 2%!+B*
)&/’ /.$0 $0! *1!#.-!’ 1%!1+%+$.&’ &, 0.50 1%!**4%!
,%!!H.’5 +’) ,%!!H! *42*$.$4$.&’，+* .’ $0! ,"&%+" ’!#$+%3 &,
% & "’#$(#)# 4’)!% $0! *+-! *1!#.-!’ 1%!1+%+$.&’ /+3
（ =04 +’) F4，M::M）< K$ #&4") 2! #&’*.)!%!) $0+$ $0! 4’(
)4"+$.’5 ’4#"!+% !’I!"&1!* +’) !I!’ ’4#"!+% "&1!*，/0.#0
/!%! 1%!I.&4*"3 )!*#%.2!)，+%! %!"+$!) $& $0! !P$%+#$.&’ .’
$0! #0!-.#+" ,.P+$.&’ < 6&’#!%’.’5 $0! 2"!2* &% "&#+" )."+(
$.&’* &, &4$!% ’4#"!+% -!-2%+’! /0.#0 /!%! 1%!I.&4*"3 %!(
1&%$!)，.$ .* ).,,.#4"$ $& +’+"3H! /03 $0!3 )& ’&$ 1%!*!’$
$0%&450 $0! *.!I! !"!-!’$ )!I!"&1-!’$ &, % & "’#$(#)#
/.$0 $0! *1!#.-!’ 1%!1+%+$.&’ &, 0.50 1%!**4%! ,%!!H.’5
+’) ,%!!H! *42*$.$4$.&’ < @*+4（78NM）1&.’$!) &4$ $0+$ $0!
2"!2* /!%! +%$.,+#$* .’ $0! ,.P+$.&’， 24$ @"!,$0!%.&4
（789>）$&&B .$ +* + ’&%-+" +11!+%+’#! .’).#+$.’5 $0+$ $0!
’4#"!4* &, + *.!I! !"!-!’$ 2!5.’* $& )!5%+)! <
! " ! ;0// <(//&
K$ .* ’&$ ?4.$! #"!+% /0!$0!% $0! #+""&*!* +%! ’&%-+"
*$%4#$4%!* .’ $0! )!I!"&1-!’$ &, $0! *.!I! !"!-!’$ &% %!+#(
$+’$* #+4*!) 23 $0! 10"&!- .’D4%3（ @*+4 +’) C0&%*#0，
789V；E4#+* !" #$ ，788O）< G##&%).’5 $& $0! !P1!%.-!’$
/.$0 $0! !’$.%! +’) ,%!*0 %&&$ &, % & "’#$(#)# %+1.)"3 ,.P!)
/.$0 0.50 1%!**4%! ,%!!H.’5，/! #+-! $& $0! #&’#"4*.&’
$0+$ $0! #+""&*! 2!"&’5* $& + B.’) &, ’&%-+" *$%4#$4%!，
/0.#0 .* 1&**.2"3 .’I&"I!) .’ +)D4*$.’5 $0! ,4’#$.&’ &, "&’5
).*$+’#! $%+’*1&%$ &, *42*$+’#!* .’ $0! -+$4%! *.!I!
!"!-!’$* < C0! 1%!*!’#! &, #+""&*! #&’)4#!* $& +)D4*$ $0!
*.H! &, $0! *.!I! 1&%!* .’ $0! )!I!"&1-!’$ &, $0! *.!I!
!"!-!’$*（ S.’50，789: ）< Q4$ /! +"*& *411&%$ $0+$ $0!
*0+1! +’) ?4+’$.$3 &, #+""&*! +%!，$& + #!%$+.’ !P$!’$，+,(
,!#$!) 23 $0! 103*.&"&53 *$+$! +’) )+-+5! )!5%!! &, $0!
JX V<’* !" #$ ：X%(76!(724(27#! <B )"#$# G%#&#’(! "’ M<<( =7<(<:+%#<& <B %+#4(A3@-(- "’#$(#)#
!"#$# #%#&#’(（ )"’*+，,-./）0
1+# 2’#$#’%3 (+"45#’"’* %6(#76% 86%%!（ )"’*+，,-./）
6’9 :676&276% ;<9"#! "’4%29"’* $#!"4%#!（ =67(+6!676(+3，
,->?），8+"4+ 8#7# #$#7 ’<("4#9 ;2( ’<( !(7#!!#9，4<2%9
@2!( "&:%3 (+6( (+#7# 67# !<&# ’<’A:%6!&<9#!&6 :6(+! <B
(76’!$#7!#%3 (76’!:<7("’* !2;!(6’4# ;#(8##’ (+# !"#$# #%#A
&#’( 6’9 "(! 69@64#’( :67#’4+3&6(<2! 4#%%!（C<&<7 !" #$ ，
,--D；)@E%2’9，,-->），6’9 6%!< (+# 2’#$#’ (+"45#’"’*
4<2%9 ;# 6 462!# <7 863 <B B6!( (+"45#’"’* <B (+# %6(#7
86%%! 0
1+# :%6!&<9#!&6(6 "’ (+# %6(#76% 86%%! <B !"#$# #%#A
&#’(! B2’4("<’6%%3 7#:7#!#’( (+# 4%<!# 7#%6("<’!+": ;#(8##’
(+# !"#$# #%#&#’( 6’9 "(! 69@64#’( :67#’4+3&6(<2! 4#%%!
（ F246! !" #$ ，,--D；)@E%2’9，,-->），;2( (+# 7<%# <B (+#
:%6!&<9#!&6 ;76’4+#!（ G!62 6’9 1+<7!4+，,-.H；F246!
!" #$ ，,--D）46’ ’<( ;# 8#%% #I:%6"’#9 0
!"#$%&’()*(+($,-： J# 6::7#4"6(# (+# +#%: <B =7<B 0
K67("’ KLFFGM "’ )8"!! N#9#76% O’!("(2(# <B 1#4+’<%<*3
B<7 :7<$"9"’* 7#!#674+ B2’9! 6’9 (+# (#4+’"P2# <B +"*+
:7#!!27# B7##Q"’* 6’9 B7##Q# !2;!("(2("<’ B"I"’* !:#4"&#’，
R7 0 JSTU V6"AW6’* "’ W6%# X’"$#7!"(3 B<7 :7<$"9"’* (+#
#I:#7"&#’(6% &6(#7"6%! <B 8"%9 (3:# （ Y<%2&;"6 ） % &
"’#$(#)# 6’9 R7 0 WSTU K"’* B<7 +#%:B2% !2**#!("<’! <’
(+# &6’2!47":( 0
.(/(0($"(-：
Z#+’5# V R[ )@E%2’9 M R0 ,--/ 0 )"#$# G%#&#’(!0 Z#7%"’\
):7"’*#7A]#7%6*0
Y6(#!!<’ S K0 ,-./ 0 F<46%"Q6("<’ <B :+%<#& <I"96!#!0 *!+ ,"-.’
/!-0 12 \ ,?, ^ ,H_ 0
Y2" CAK ‘ 崔克明 a 0 _/// 0 K#4+6’"!&! <B :7<*76&&#9 4#%% 9#6(+
6’9 "(! 7#%6("<’ (< 9#$#%<:&#’( "’ :%6’(!0 1’() *2$$ *3" ‘ 植物
学通报 a [ 34 \ -> ^ ,/> 0 ‘ "’ Y+"’#!# 8"(+ G’*%"!+ 6;!(764( a
R#!+:6’9# Z =0 b;!#7$6("<’! <’ (+# !(724(27# <B :%6’( 4#%% 86%%!0
! 0 1+# !"#$# (2;# 86%% "’ 12.2+4("#& %)) *3"0 56 \ ??c ^
??D 0
G%#B(+#7"<2 G =0 ,-.D 0 X%(76!(724(7276% !(29"#! <’ :7<(<:+%<#& !"#$#
#%#&#’(! "’ 5+("(.26 #!-"(726 F0 ’24%#67 9#*#’#76("<’0 8 9$:
"+#-"+2. ;3$ <"+2. =!-0 17 \ ?> ^ D/ 0
G%#B(+#7"<2 G =0 ,--/ 0 K"47<(2;2%#! 6’9 !"#$# :%6(# 9#$#%<:&#’( "’
9"BB#7#’("6("’* :7<(<:+%<#& !"#$# #%#&#’(! <B 5+("(.26 #!-"(726
F0 8 >?@ *3"0 53 \ ,H/> ^ ,H,D 0
G!62 C0 ,-D- 0 1+# :+%<#&0 d"&&#7&6’’ J[ bQ#’96 =[ J2%BB V
R0 G’434%<:#9"6 <B =%6’( S’6(<&30 ]<%0 H 0 Z<7’(76#*#7\
Z#7%"’ )(2((*67(0
G!62 C0 ,->_ 0 Y+6’*#! "’ (+# ’24%#2! 6’9 (+# #’9<:%6!&"4 7#("42A
%2& 927"’* 9"BB#7#’("6("<’ <B 6 !"#$# #%#&#’( "’ ;(63-# @2A(.#
F0 %)) *3"0 28 \ >/c ^ >,/ 0
G!62 C[ U"%% M0 ,->c 0 Y<77#%6("<’ <B :7<(<:+%<#& !"#$# #%#&#’(! <B
%$$(26 .!@# 7<<(0 8 9$"+#-"+2." =!-0 55 \ c,/ ^ c_. 0
G!62 C[ V<#B#7( F F0 ,-./ 0 G’9<:%6!&"4 7#("42%2& 6’9 "(! 7#%6("<’
(< &"47<(2;2%#! "’ !"#$# #%#&#’(! <B !2*67;##( 6’9 !:"’64+0 8
9$"+#-"+2." =!-0 43 \ _?- ^ _H> 0
G!62 C[ 1+<7!4+ e0 ,-.H 0 )"#$# :%6(# :<7#! 6’9 :%6!&<9#!&6(6 (+#
4<&&2’"46("<’ 4+6’’#%! <B (+# !3&:%6!(\ 2%(76!(724(276% 6!:#4(!
6’9 9#$#%<:&#’(6% 7#%6("<’!0 %6!+ 8 *3"0 49 \ ,D?, ^ ,DHc 0
G$#7( M N[ R#!+:6’9# Z =0 ,-D- 0 G%#4(7<’ &"47<!4<:# "’$#!("*6A
("<’ <B !"#$# #%#&#’( <’(<*#’3 6’9 !(724(27# "’ 9$62- %6!+(:
.#)#& B+3"3@$#-6#0 8: \ ?/c ^ ?c_ 0
C’<%% U[ ]#75%#"@ S e[ =%6((’#7 V0 ,-.> 0 Y73<B"I6("<’ <B 93’6&"4
c_-
:7<4#!!#! "’ 4#%%! 6’9 <7*6’#%%#!0 )(#"’;7#4+( M S[ d"#7<%9 C0
Y73<(#4+’"P2#! "’ Z"<%<*"46% G%#4(7<’ K"47<!4<:30 Z#7%"’\
):7"’*#7A]#7%6*0 _H. ^ _>, 0
C<&<7 G[ b7%"4+ U[ J#"* S[ CE45#’;#7*#7 J0 ,--D 0 =+%<#&
%<69"’*— T<( &#(6:+3!"46%[ <’%3 4<&:%#I\ (<8679! 6 2’"B"#9
&<9#% <B :+%<#& %<69"’*0 8 >?@ *3"0 54 \ ,,HH ^ ,,D? 0
F246! J e[ Z6%64+6’976’ )[ =675 e[ J<%B )0 ,--D 0 =%6!&<9#!&6
4<&:6’"<’ 4#%%A&#!!<:+3%% 4<&&2’"46("<’ "’ (+# 4<’(7<% <$#7
467;<’ &#(6;<%"!& 6’9 :+%<#& (76’!:<7(\ "’!"*+(! *6"’#9 B7<&
$"76% &<$#&#’( :7<(#"’!0 8 >?@ *3"0 54 \ ,,,- ^ ,,_. 0
F246! J e[ R"’* Z[ $6’ 9#7 )4+<<( Y0 ,--c 0 =%6!&<9#!&6(6 6’9
(+# !2:764#%%2%67 ’6(27# <B :%6’(!0 C!D B’E"3$0 397 \ ?cH ^ ?>D
b236’* fAd ‘ 欧 阳 学 智 a [ f"# )A= ‘ 谢 绍 萍 a [ F" ZAe ‘ 李 宝
健 a 0 ,--. 0 R"BB#7#’("6("<’ 6’9 2%(76!(724(27# <B (+# :7<A
(<:+%#<& !"#$# #%#&#’(! <B &"’<7 $#"’! "’ (+# &6"Q# %#6$#!\
4+6’*#! "’ (+# :7<(<:%6!(0 %."# *3" <() ‘ 植物学报 a [ 56 \ ,?
^ _, 0 ‘ "’ Y+"’#!# 8"(+ G’*%"!+ 6;!(764( a
=67(+6!676(+3 K ]0 ,->? 0 X%(76!(724(27# <B :+%<#& "’ :6%&!0 " 0
O&&6(27# !"#$# #%#&#’(! 6’9 :67#’4+3&6("4 #%#&#’(!0 B+3"3:
@$#-6#0 41 \ H- ^ -, 0
M6$#’ = V[ G$#7( M N[ G"4++ ) G0 ,--_ 0 Z"<%<*3 <B =%6’(0 H(+
#90 T#8 W<75\ J<7(+ =2;%"!+#7! O’40
)4+’#:B G[ )(#"’ X[ R#"4+*76;#7 U0 ,->. 0 )(724(27#[ B2’4("<’[
6’9 9#$#%<:&#’( <B (+# :#7"!(<&# <B (+# &<!![ =’#.3@($26 "3:
6!)"3-260 8"(+ !:#4"6% 7#B#7#’4# (< (+# :7<;%#& <B &"47<B";7"%
<7"#’36("<’ ;3 &"47<(2;2%#!0 B+3"3@$#-6#0 14 \ __, ^ _?/ 0
)"’*+ S =0 ,-./ 0 b’ (+# 2%(76!(724(27# 6’9 9"BB#7#’("6("<’ <B (+#
:+%<#& "’ !2*6746’# %#6$#!0 1E"3$3F(#0 57 \ , ^ c, 0
)"’*+ S =[ )7"$6!(6$6 F K0 ,->_ 0 1+# B"’# !(724(27# <B 4<7’
:+%<#&0 1#) 8 *3"0 76 \ .c- ^ .?D 0
)@E%2’9 M R0 ,--> 0 1+# :+%<#& !"#$# #%#&#’(\ 6 7"$#7 72’! (+7<2*+
"(0 B$#)" 1!$$0 1 \ ,,c> ^ ,,?D 0
)(6#+#%"’ F S[ U"99"’*! 1 V[ C"!! e d[ )645 N R0 ,--/ 0 K647<A
&<%#42%67 9"BB#7#’("6("<’ <B U<%*" !(645! "’ 7<<( (":! <B %+#:
4(A3@-(- 6’9 C(.3"(#)# !##9%"’*! 6! $"!26%"Q#9 "’ +"*+ :7#!!27#
B7<Q#’ 6’9 B7##Q#A!2;!("(2(#9 !6&:%#!0 B+3"3@$#-6#0 374 \ >H
^ -, 0
1+<7!4+ e[ G!62 C0 ,-.,60 Y+6’*#! "’ (+# #’9<:%6!&"4 7#("42%2&
927"’* 9"BB#7#’("6("<’ <B 6 !"#$# #%#&#’( "’ /3--E@(26 ’(+-2:
"26& 8 9$"+#-"+2." =!-0 45 \ ,.c ^ ,-? 0
1+<7!4+ e[ G!62 C0 ,-.,;0 T24%#67 9#*#’#76("<’ 6’9 (+# 6!!<4"6A
("<’ <B #’9<:%6!&"4 7#("42%2& 8"(+ (+# ’24%#67 #’$#%<:# 6’9
&"47<(2;2%#! "’ &6(27"’* !"#$# #%#&#’(! <B /3--E@(26 ’(+-2:
"26& 8 9$"+#-"+2." =!-0 45 \ ,-H ^ _/? 0
1+<7!4+ e[ G!62 C0 ,-.,40 X%(76!(724(276% !(29"#! <B :7<(<:+%<#&
!"#$# #%#&#’(! "’ /3--E@(26 ’(+-2"26& 8 9$"+#-"+2." =!-0 47 \
cc- ^ cH, 0
J6%!+ K S[ G$#7( M N0 ,->H 0 X%(76!(724(27# <B &#(6:+%<#& !"#$#
#%#&#’(! "’ G!# 6#E-& B+3"3@$#-6#0 :2 \ cDH ^ c.. 0
J2 V ‘ 吴鸿 a [ Kg%%#7 K0 ,--- 0 S’ 699"("<’6% &<9# <B #%&"’6("<’
<B 7#!"’ B7<& #:"(+#%"6% 4#%%! <B 7#!"’ 924(! "’ (+# B()2-E$7!-"+(- Y6770 %."# *3" <() ‘ 植物学报 a [ 53 \ ,cc ^ ,cH 0
J2 V ‘ 吴鸿 a [ d+2 e ‘ 祝建 a [ V2 dAV ‘ 胡正海 a 0 _/// 0 S::%"A
46("<’ <B +"*+ :7#!!27# B7##Q"’* (#4+’"P2# "’ 2%(76!(724(27# <B
:%6’( 4#%%0 8 1>;< ‘ 电子显微学报 a [ 31 \ ,>, ^ ,>. 0 ‘ "’
Y+"’#!# 8"(+ G’*%"!+ 6;!(764( a
d## ) W0 ,-D- 0 N"’# !(724(27# <B (+# 9"BB#7#’("6("’* !"#$# #%#&#’(!
<B H(.(# I#4# 0 %2-" 8 *3"0 34 \ ??, ^ ?HD 0
d+2 e ‘ 祝建 a [ V2 dAV ‘ 胡正海 a 0 _//_ 0 Y3(<%<*"46% !(29"#! <’
(+# 9#$#%<:&#’( <B !"#$# #%#&#’( 6’9 B%<76% ’#4(673 ("!!2# "’
%+#4(A3@-(- "’#$(#)# 0 %."# *3" <() ‘ 植物学报 a [ 55 \ - ^ ,? 0
（K6’6*"’* #9"(<7：JSTU J#"）
植物学报
..#
!.*# /’*#-%.# 0%-%.#
/01( %!
20( . &##.
拟南芥根原生韧皮部筛管分子的超微结构
吴 鸿 郑兴峰
（华南农业大学生命科学学院植物学研究室，广州 !"#$%&）
摘要： 运用高压冷冻替代方法固定处理材料，在透射电镜下观察了拟南芥（ !"#$%&’()%) *+#,%#-# ’( ）根原生韧皮部
筛管分子在发育过程中的超微结构变化。结果表明：在筛管分子发育过程中，细胞核具有细胞程序化死亡的典型
特征，出现核膜内陷、核质聚集并边缘化、核膜破毁以及最后核消失。核膜在破毁前一直呈饱满状态，未出现核膜
皱缩、核裂瓣和核周腔明显膨大等现象。在成熟筛管分子的细胞质内，具单层膜的淀粉状颗粒。这些淀粉状颗粒
常与线粒体在一起，可能为线粒体的产能活动提供基质。小液泡发生于内质网，未见大液泡的形成。
关键词： 拟南芥；根；筛管分子；超微结构；高压冷冻
中图分类号：)*%% ( !
收稿日期：
&##&-#!-",
文献标识码：+
文章编号：#!,,-,%*$
（&##.）
#.-#.&&-#*
接收日期：
&##&-"#-."
（责任编辑：王
葳）