The fungal endophyte dilemma

!"!
#
$
%
%
,
&
#
& ' *
' ( )
! !
%
! -$../0!
*
5
"
+
1
!
1
5
*
1
5
!%
!7
5
*
6
5
5
1
1
*
11
1
5 *
91
91
1
1
<
3 1
!7
1
:
1
1
1
1
1
1
??
1
!
1
; 5 1
1
1
<
5 1 1
5
1
*
6
!
1
1
5
5
8
*
1
! )
1
6
*
!
1 1
1 *
1! %
*
!
1 *
1
1
3 4 !
1
*
5
5
1
2
*
5 '
*
1
' '
<
1
!
1
=>
1
!
31
6
! "
"
>
.@
$. =
1
*
A#
1
"
*
$../
* $../
.=
* $../
2
!,
<'
B
!
1
!
*
1
5
-$../0 5
1 1
1
*8
1
1!
*
C
'
1
%
5
5
'
'
3
*
5
1
$0 *
1
11
5
0 1G
< 1
1
< 0 91
5
*
< H0 1
!
1
<
5
!
*
*8
D
!
5
E
*
'
*
1
- JJ 0
<
1
5
5
1
1
5
*
*
EF )
1 1
1
3
#
*
5
5
5
!
1
1
<
I0
5 5
F
5
-+ 9 0!
D
D
5
1
1
F5
*
F-
+
D%
6
-#
+
0
/
5
1
11
D
1
1
5
1
6
D>
5
1
*
1
F -,
6
+
F -"
*
1
5
1
F -# *
1
1
6
+
F -+ 5
5
1
JJ 0
*
1
1
*
;
D
!
1
5
1
D
$...0
1
1
1
JJI0
D)
D
JJ 0
JJ$0!
5
F -7
&
JJ 0
1
11
J//0
6
F-
1
D
-#
1
11
D
D
J/ 0
D
D>
11
6
5
!
F -7
JJ/0
*
*
1
1
JJI0
-%
1
!
F-
6
$..I0
$ %
)
%
5
1
1 1
5
6
1
6
!
*
*
*
! $../0! %
1
-+ 9 0 5
6
5
D
-"
!
, 5
< !
*
5
9 1
*
1
6
->
$..40!
F
*
!
*
5
6
6
-$../0
* 1
*
D
1 1
F
*
1
!
,
JJ 0!
1
1
!>
1
-$..40 91
1 *
1
*
*
1
3
6
!
6
9
H
-+
8
1
1
+ 9 $!
/J/ 3 >
1
1
5
/J/
* 7
JJ 0!
J 3 J/J 3
1
1
5
1
J /< &
&
J/J0!
J443 J/ 3 9
5 '
1
-#
J/ 0
J/$3$... 3
*
' 5
1
JJ 0
J/43 JJ 3 #
*
1 0
1
JJ.<
! JJ 0!
JJ.3$... 3 9
5 '
1
1
-"
! JJJ< L
! $...0!
JJ 3 #
3* '
- JJ 0!
JJ/ 3 )
1
'
$...3$../ 3
*
' 5
$...0!0
$...3$../ 3
*
' 5
1
$..H 3 "
5
1
! 1
6
6
$..I 3 "
5
!
1
*
1
6
* 5
1
$../ ; )
1
$../ ; )
1
$ %
'!!
"
5
!
1
! J/4< 7
J/I<
!
-K
J44< #
1
#
5
J/4< #
J4/< #
-
J/I<
-
J/4
JJ
JJ.<
JJ.< "
1
1 *
1
1
1
- ! !>
31
-?
* "
!
- ! !
#
JJ/0!
! $...< >
,
*
6
6
JJH<
$..40
C
$..H0!
*
3
!%
$..I0!
+
5
& !
!
&
(
)
*
7
*
!
-?
! $.. < @
! $../0
1
! JJJ< L
!
$...0
->
! $..$0
-&
! $..40!
*
1
1
*
1
! )
0
*
1
1
0 1
5
3
<
5
*
C
1
<
'
5
11
< $0
1
1
1
1
1
< 0
1
H0 5 ' 5
*
1
-M
! $.. <
* $..40! %
1
*
1
5
" 8
! -$../0
5
1
*
!
1
6
1
1
1
1
-
1
3
*
0
-
3
1
*
'
5 -
#
JJ40< 5
3
0!
*
J//
JJ
3
1
3
%
$..4<
*
*
<
*
1
11
!,
1
5
->
7
3
5 5
!
91
$..4<
$..40!
*
1
3
1
5
$..40! , 5
- L
! $...<
*
*
%
*
*
1
1
!
1
*
( 1
1
C
5
3
$..40!
* 1
5
1
-
*
5
$..40!
*
I
1
-
6 5
* < $..40!
+
& !
1
&
1
9
*
5
&!
!
91
1 * 5
1 * -,
! $..40!
5
1 *
! $..4<
1
! $../0! )
1 *
'
1
!
1
1
-N
$../0!
11
1
1
1
1
5
1
5
-
1
! $..4<
'
!
11!
1
<
0
1
-,
! $..4<
1
5
*
3
$.. <
1
5
1
5
7
JJ/
7
JJ/
7
JJ/
$
&
!
%
! $...
!
*
1
! $.. 0! 7
0
->
1
6
5
-
$..4< ,
,
3
!
5
*
*
5
+ 5
! JJ/<
!
*
$..4<
11
7
9 1
*
1
*
9 1
+ 5
! JJ/0!
*
1
D1
F
5
!
D1
F
1
5
1
5
1
5
;
1
! %
*
*8
*
$..40
1
*
!
*
*
# 1
1
*
F 5
$
*
1
*
I..
1
*
*
!
6
1
! -$..$0
1
!
*
1
*
6
1
!
1
- /O
5
! -$..$0
6
1
5 '
*
!
$.. <
$../0!
1
1
0
5
3
D
F!
9
*
I
I O
1
1!0 *
91
!
H ...
D
*
'
1
11 9
5
*
*
1
! $..40!
!
- JJH0
5
*
*
JJH0! %
*
$..H<
8
# 1
1
$..
$..40
:
*
1
- ! !
$..40
1
8
+
-$..40
3
$
1
1
1
*8
$..H<
$..40!
1
*
! (
3
!
1 *
1
1
,
1
5
1
1
1
1 5
*
,
1
5
$.. < >
*
3
1
-
1
"
%
1
1
1
5
! - JJ 0
1
1
JJJ<
8
#
N
* $.. <
! $..4< ,
*
5
1
-
*
* 1 3
- &
$.. <
*
!
!
$...0
'
9
*
5
1
! JJ 0!
1
*
5
1
1
*
1
5
5 '
5 3
*
3
1
-
*
$..$0 3
$..$0!
1
*
#
5!
1
5
-% %
1
*
1
**
5
$! %
1
-
0
*
I.
1
11
! K
1 1
*
11
1
1
*
1
-&
!
5
*
*
H!
*
! $..$0!
1
8
*
!
3
91
-
5
D
6
F
D
9
D
5 ' 1
1
1 9
<
3
1
<
5
F 3
*
*
!
I1 1
1
->
1
3
,
;5
1
' *
5
<
1
*
5
*
*
*
1
*8
5
- 5
0
#
*
5
5
1
'
C
E%
91
<1
5
*
5
$..40 3
1
C
0<
9
5 '
1
1 *
1
5
*
5 '
*
*
1
1
! )
5 5
D
!
1 *
! )
F
!
35
1
9
5
1 3
E
5
1
1
*
1
!
) 5
* '!
1 *
2
1
*
1
5
1
1
1
! %
F-
JJH0
1
5
!
I!
1
5
3
1
* 11
D 11 F
1
# 1
1
, 5
1
5
*
1
1
5
1
,
$..H<
! $../0
*
*
*
1
!$..4< ,
<
*
6
5
1
1
1
1
1
JJI<
$..$0!
*
3
!
1
1
*
*
1
1
!>
6
5
1
* '
'
1
5
! JJ < >
-$.. 0
1
-
5
5 ' *
3
11
E, 5
5
5
5
1
J /< # *
! $..$0! M
!
C
6
*
P3
4
3
5 !>
1 *
1
1
!
1
' 1
5
5
5
'
8
! $..40!
*
* <
$../<
1
. &
1 *
3
1
*
$..40!
3 1
1
! $..4< ,
1
-?
!
1 1
* 1 *
6
1
1
$.. 0!
5
! "
6
C
1
!
5
1 * *
1
1
1 1
5
*
!
1 '
5
Q
1
*
1
1
1
- L
1
<
! $...0!
C
6
'
! @
C
*
'
9
*
! 7
5
!
15
- ! !
0
5
1
$
*
6
R
/
1
63%R C 6
9
1
1
* C
1
*
* *
5
1
1
1
*
!
'
1
5
5
5
1
*
! -$..40
!
1
*
* *
1 *
!
- ! !
5
5
5
!
*
1
6
!
11
'
5
! $..4<
!
! $../< N
! $../0
5
5
-N
! $../0
C
1
- ! ! !
7 '
!
$..40! %
1
5
5
-?
! $.. 0!
5
5
1
*
5
*
*
5
*
1 * *
1
-?
! $.. <
! $..4<
,
$..40!
"
+
! $...0
'
1
!
1 * *
5
!
$
$
&
1
1
1 *
-7
,
$.. <
! $.. <
! $..I0!
1
1
5
1
!
$
'
9
- L
,
$...0
1
- L
,
$...<
,
$.. <
! $.. <
! $..40!
>
5 '
1
1
1 *
*
! - JJ/0
! )
! $.. <
$.. < 7
6
!
6
5
-?
5
!
'
1
1
1
* *
1
$
0! >
1
$
5 ' 5
!
1
0 )
!
1
1
1
$0 )
11
- ! !
! $..H0 5
*
* !
C
! $...<
*
- ! ! &
1
! $.. < 7
! $..I<
1
! $..I $..4< R
%R C 6
! $..4< "
8
! $../<
! $../0
1
0 )
9
1
*
5
*
!
C
5
*
1
'
6
! $..4< "
! $../0
1
C
1 *
*
1
-K
! $.. <
=>
'
! $..$<
$../0!
11
5
1 *
5
5
1
31
*
*
*
C
!
H0 >
5
1
1
<
*
1
!
1
*
5
1 *
%
*
3
1
8
5
5
!
1
*
5
1 *
3
63
- ! !
$../<
5
9
@
5
??
!
*
9
3"&
-= '
+S
$..H
$..I0!
1
< #"3*
*
#" *
1
-+
$..I< 7 6
=>
*
$0
9
1
#
?
JJ40! @*
!
5 '
1
1
1
1
1
*
!
*
1 *
1
11
3
1
*
*
=> -
$../0
$../0
$..H
1
1
9
$.. <
#
!
9
1
C
5
1
9
1
1 *
!
3" &
5
C
9
!
C
*
C
?? *
*
*
0 5
9 !
=>
!
!
-?
! $... $.. <
?? ! $..4<
3"&
-= '
+S
$..I0! +
=>
??
*
5
*
! ) 11
3"&
5 *
6
5
1
- 0!
*
=>
1
! !
!
>
! $.. < >
$..H0 1
-K
'
$..$<
! $../0
*
-= '
+S
$..H $..I<
! $../0!
! -$../0
9
5
3
=>
??
*
0!
'
=> 9
- ! !*
=>
5
5
C
1
1
C
*
1
*
'
!
3
<
C
1
C
1
! $../0!
!7
5
1 1
1
1
*
L
5
M
1
1 !
!
>
%
%
6
"!
*
"
>
M
)!#! #
*
*
!,!#!
!+!
3
,
! ! -$..$0!
1
E
42 43 4/!
1*
#! !
M!)! -$.. 0!
/
=>
1
1
J
1
>
)!#!
%
#
*
*
I2 3H4!
M!7!?! -$..H0!
!
2
11
C !
%
3
2 4 J344J!
>
>! ! -$..40!
1
21
!
+
"
5 $ 2I 3 !
>
>! ! %
N! ? *
?! ! #
! !
!>! -$...0! >
1
1
1
E
&
2
$ 43$4H!
+
#!7!
, =! ! - JJ 0!
1
1
2
3
*
1
!) 2#
(
)
$
- ! !#! "
&!%!
#
0! >
%
2 II3 4/!
+
%!)!
?
%! -$..I0!
2 1
C
! )
!
*
+
#
- ! M!
M! ! 7
M!
! @
0!
T
#"#
+
"
2 $ I3
$ J!
+ 5
!+ ,
! !
?
!)! - JJ/0!
1
,
1
1 9
,
>
!
2
$43I !
# *
!
M!
#
?!#! - JJ 0!
11!2
1
*
1
!
%
"
J42 43 4 !
#
! ! %U
!
+!#! - J440!
*
#
#
#
1
$J2 /43 . !
?!#! - J/ 0!
1
5
1
1
! ) 2,
- ! =!M! ''
# *
$$$!
?!#! - J//0!
2
*
!
?!#!
#
1
!
*
5
1
5
$
M!
#
*
,
0!
2 $.I3
1
1
J2 $3J!
! ! - J4/0!
1
#
#
#
4.
=
5
I 2 . H3 .H !
?!#!
6
!%
! - J//0!
! #
M
@! - J/ 0!
1
4I2 I 3 !
1
* 5
1
!
J2 .3
! - JJ 0! )
*
!"
/2 J 3$. !
+
*
2
!
1
1
#
! - JJ40!
1
*
! ) 2 ,
.
/
- !
>!#! ?
K! ! + 5 0! + '5
@9
2 I 3 J!
#
!
&
>! - J/J0! )
5
*
1
!
%
/ 2 /.I3/ !
+
>! - / 0! ,
$
$
, &
!,
(
, * '
+
! K
$!
& 16 !
%!%!
# 1
)!,! - JJH0!
53
5
1
! ) 2
0
$
$
- !
K! ! ?
0! +
5
3,
&
2 HJ3/.!
8
! !
! ! -$.. 0!
1
1
1
3
1
!
$ 2
3 J!
&!%! M 5
"! &
!
,
!
-$.. 0! ??
1
5
*
=>
1
6
1
1
,
!
$ 2 $ 3 /!
&!%! %
6
!,!#! &
!
,
! ! -$../0!
!
13
=
'
!
.2 $ 3 !
!M!
@! - J/40! &
1
/
! >
1
!
+
%
/J2 $H 3$HJ!
!M!
@! - JJ.0! >
1
1
9
* '
1
5 6
!%
"
JH2
3 J!
!M!
@!
&! ! - JJ 0!
1
$
!=
, 5
I$2
3 I!
L
M! ,
! !
@! -$...0!
1
5
1
!
%
"
.H2 $.$3 $ $!
?
!"!
,
! ! -$..H0!
1
!) 2$
/
,
- !
>! K
&! >**
!7
"! , 110!
1
K
2 $/ 3$//!
?
! ?
%!
=
?! -$.. 0!
5
1
1
!
$ 2 J3/.!
?
&! ! ,
! !
& 5
!#! ! -$...0!
)
1
"
*
1
=>
C
!= 5
H42 43 .!
? &! ! ,
! !
& 5 !#! ! -$.. 0!
9
1
1
5
"
*
=> C
! %
J2 3 !
,
?! !
1
+
! - JJ$0! #
!) 22
2
K ! J! - !
7! 7
0!
5 >
=
2 $$I3$I.!
,
7! ! #
!N! ,
! ! # ' ,!
%! -$../0! +
1
5 $J
#
1
!
2 34I!
,
! !
! -$..40!
3
C ! # 1
%
$/2 $/ 3$/J!
,
! !+
*
+!
+! #
!7! &
! % ' 6
,!#!
7!
&
! -$..40! +
1 *
!
+
#
2 43 I!
M
!"!
!7!
M
! -$.. 0!
K
1
5
*
- 3 0 P3 3
5 !%
$.2 IJ3 $!
! ! !
, ! ! ! -$..H0! +
3
1
!
42 J3
J.!
& 1 !#! ,
! !
& 5 !#! ! -$.. 0! >
V
1
1 (
1
*
*
=>
C
!
$2 I 3 !
&
?!#!%! ,
7! !
%
!"! - J/I0!
1
5
1
! = 5 N
M
>
"
$/2 $J3 $!
& M!#! & * ' ' =!+!
=!+!
* ?!>!
#
M!#! - JJI0!
*
>
+2
11
1
1
!
M
@
#
.2 4.4 34.44!
& 7!#! N
M! ?
! !
?
&! ! -$..40!
1
5
+
+ 8
#
!
$I2 J3/.!
% %
M! -$..$! @
**
1
*
! M
? 5 "
$.2 /43HH$!
%
>!%!
* ?!>! ,
7!%! K
!=!
6
! -$../0! ,
1
+
> 6 !
2 43H !
%
&! #
!7!
@! -$...0!
1
5
%
5
1
$
1 9!
5 I$2 H 3
I/!
='
&!?!
+S
! -$..H0!
9 3
1
1
91
1
!
%
2 H 3HJ!
='
&!?!
+S
! -$..I0!
*
1
6
2
!
%
*
42 $4.3$/.!
@
"! K
6
!
M!
!
" W 6 M! -$../0
1
9
#
*
2 443/ !
+!
' !
,
! !
-$.. 0!
*
1 *
>
1
!%
"
.2 HH 3 HIH
1
!) 2
@! - JJ 0!
,
#
"
- ! M!,! >
5
! !,
0 1
= 5
'2 4J3 J4!
@! - JJ 0!
1
1
1
1
! . *
#
(
)
$
*
!#!
"
&!%! #
0 >
!
%
2 /43 ..!
@!
!M! - JJ.0! @
1
5
/ &
1
!%
"
JH2 .443 ./.!
@!
&! ! - J/I0! X
1
!
5 /2 $ 3$ H!
7! &
! ! &
! %
6
!,!#!
,
! ! -$..H0! >
1
,
1
E
2
3 H.!
7!
!7!M!
"! &
!
%
6
!,!#! ,
! !
&
!
-$..I0!
% 1
6
!
1
*
1
!
/2 43
>! &
! ,
! !
M
!+!?!
-$.. 0! +
1
#
&
1
5 1
=
5
!
$$2
$.I3$ /!
! ,
! ! &
! %
6
!,!#!
!+!?! M
-$..40! @
1
5 11
"
!
$I2 I43 4 !
1
)! M 5
"! &
! %
6
!,!#!
,
! ! -$..I0! " *
=>
1
1
1
,
-,
0!
$.2 43 / !
1
)! &
!
'
K!
%
6
!,!#! ,
! !
M 5
"!
-$..40! > 1
5
1
*
1
1
!%
*
2 I 2 I4J3IJ.!
'
#! -$../0! %
*
2
1 1
!
2
J3 I!
!#!
#
&!%! - JJ 0! #
(
)
$
3 >
%
!
! ! - JJH0!
1
> 6
1
#
!
%
/ 2 4 3 /I!
! !
?!M! - JJ.
0!
1
1
1 !
%
"
JH2 /$43/ .!
5
"
"
"
"
1
!
5 ' M! ?
4
"
>!#! #
@!
1
2
6
5
!7! -$../0
!
"
M!
&
M!,! - JJ 0! ?
1
5
! %
*
1
2 3HI!
1
1 3
/I2 HJ3
I !
"
8
=!
! #
'
"! ,
!+!?! -$../0! %
6
*
1
1
1
#
!
2 J3
!
!#! M
3#
M!%! , '
!%!
,
%!&!
' #!"! - J/40! @
3
1
!
4 2 .$ 3 .$H!
1
! - J /0!
*
"
!
+
%
$ 2 /H3J4!
R
63%R C 6 ! +
?! !
N *
6
)!
-$..40!
1
*
!
$42 4 3
JI!
#!7! %
>! ! & 1
!>!
! ! -$.. 0!
1
' 5
!
. 2 IJ3
!
6 +!
+
#! -$..I0!
1
!%
"
.J2
3 / !
6 +! +
#!
!
"L
>! !
-$..$0!
1
2
*
*
!
%
"
. 2 JJ 3 ..H!
6 +! ? '
!
!
+
#!
- JJ/0!
1
3
))!
*
1
3
!
*
$I2 $ 3$$4!
! 7 *
=!
+S
! -$../0!
1
*
!
.2 3 H!
*
! -$..40!
1
2
E!
+
"
5 $ 2 4I3
/J!
11
+
7
%!M! -$..40! +
1 3
1
1
5
1
2
1 !
+
"
5 $ 2 J.3 . !
>!
* ?!>!
! - JJ 0! 9
9
1
*
&
1
5!
$ .2 $ H3$ !
* ?!>! -$..$0! %
*
!
#
M
1
$H2 H3$.!
*
?!>! -$.. 0!
1
*
1
! %
*
)
I2
I I3IHH!
*
?!
+! -$.. 0! + 1 1
*
1
1
!
%
*
%
+
"
5 42
HJ 3I.$!
!
4$
M
8
K
K
7
7
7
?!>! ,
7!%!
!
"! !
X! - JJ 0!
9
1
*
! M
)
%
*
42 H 43H$ !
*
?!>! %
"!K! %
%!#! #
%!%!
1 5
!+!
,
7!%! - JJJ0!
#
1
1
!
! 4
!
%
*
HI2 J J3 J$ !
! !
K! -$...0!
1
1
!%
"
.H2 H I3 H 4!
"!X!
N
7!X! -$.. 0!
1
2
*
!=
" 1
/2 HH/3HIJ!
?! & N! ! ,
! !
N!=! -$../0!
7
=>
1
-+
0!
2 . 3 $$!
!=!
!&! -$...0!
2
!) 2,
#
- ! #7!
+
M! ! 7
0! %
''
= 5
'2 3HI!
M! !
,
! ! -$.. 0! ,
$
!
"
$2 3HIJ!
M! ! ,
! !
M
!+!?! - JJJ0!
1
5
1
1
5
1
3 = 5
H$2
I3 H !
%!K!
!"!
'
,! ! K
**
,! ! -$..40! ?
1
$
1
1
!
$H2 43IH!
7 ' %! > > 5 >!@!
)!>!
%!&! > M 5
>!>! 7
+! !
6
"!
7
%!M! -$..40! !
1!
!
5
@
'
!
$42 $ 3$ .!
'
! +
!&! &
#!
6 ' M!
M! !7! -$..$0! 9
1
!
$JI2 $.I !
! ?
&! !
,
! ! -$..I0! 9
1
1
1
1
$
0
#
*
=>
C
!
$.2 $ I3$ .!
! ! ?
!+! N
X!
! 7
!,!
X ,! &
! " >!N! #
&!
= &! !
-$..40!
*
#
5:
0
1
1 1
0
)
%
11 #
!
$H2 $J3 HI!
M! ! M ! - J/40!
5
1
*
1
!
4 2 H.3
H$!
7
7
>! ! - JJ 0! "
1
3
1
1
! ) 2 #
(
)
$
&!%! #
0! >
%
! - JJI0!
1
;
7
! !#! "
2 4J3 JI!
!
@'
7
7
4 2 $4H3$4 !
6
! ! ?L*
- JJ40!
"=>
$ 3$$J!
%! !%!
9 1
!
!+!
1 2 1
% %
*
,
' *
N
$ 2
N
#"3*
! ! -$.. 0!
?
!
*
# 1
,
!,
.I2 H/I3 HJ !
M! ! - JJ/0!
1
#
!
,
,
!
, 7!,! ,
! !
?
! ! -$.. 0!
"
@
!
2 43 4J!
!Y!
,
! ! -$.. 0! , 3 1
3
9
3
1 *
!
%
"
.I2 HHJ3 HI4!
?! !
N!=! ?
! ,
! !
& N! !
-$../0! >
C
6
!
2 $ 3 4!
1
4