Biology of Mushroom
บทที่ 2 ชีววิทยาของเห็ด
Biology of Mushroom
วัตถุประสงค
เพื่อใหบอกวงจรชีวิตของเห็ด โครงสรางและการจําแนก
ชนิดของเห็ดไดในระดับ order
เวลาเรียน 3 ชั่วโมง
1
วงจรชีวิตของเห็ด
Basidiomycetes life cycle
เห็ดที่เปน Basidiomycetes (ในธรรมชาติ) เพิ่มจํานวนโดย
การสรางเสนใยและสราง Spore
„
„
„
ในลักษณะที่ไมใชเพศ (Asexual reproduction) คือ microspore,
oidia, chlamydospore
ในลักษณะที่ใชเพศ (Sexual reproduction) คือ basidiospores
ในสภาพการเพาะเลี้ยง โดยใช Aseptic technique แยก tissue
culture ไดเปน dikaryotic mycelium
2
รูปรางของเห็ด
รูปรางของเห็ด (Fruiting body) มีหลายลักษณะ เชน
„ เห็ดหูหนู มีลักษณะเปนแผนวุน
„ เห็ดฟาง เห็ดปลวก เห็ดระโงก เห็ดผึ้ง มีลักษณะ ทรงรม
„ เห็ดเผาะ เห็ดจาวมะพราว มีลักษณะกลม
„ เห็ดรางแห มีลักษณะเปนและมีรางแหหรือตาขายคลุม
„ เห็ดหิ้ง มีลักษณะเปนหิ้งเกาะตามไมยืนตน
3
วงชีวิต, life cycle
Spore
Fruiting body
Mycelia
4
สปอรเห็ด
ดอกเห็ดเปนผลมาจาก sexual
reproduction ของเสนใยที่เปน
haploid (n) เมื่อเสนใยมารวมกันจะ
ไดเปน diploid (2n) mycelia จากนั้น
จะมีการแบงตัวแบบ meiosis ทําให
ได 4 nuclei (n) จํานวน 4 spore เมื่อ
แก spore จะหลุดจาก Basidium (ฐาน)
เมื่อตกอยูในสภาวะแวดลอมที่
เหมาะสม ก็จะงอกเปนเสนใยใหม
Source : Pacioni, 1981
5
„
„
เสนใยเห็ด (Mycelia)
ขั้นตน primary mycelia เปน monokaryon
คือ มี 1 nucleus เปนเสนใยที่มีผนังกั้น
(septate hypha)
ขั้นที่ 2 (secondary mycelia) เปน Dikaryon
คือ เสนใยมี 2 nucleiโดยที่ nucleus แยกกัน
1. การรวมตัวกันของเสนใยที่เปน monokaryon มารวมกันแลวไดเปน
เสนใยที่เปน Dikaryon
2. การรวมกันของปลายเสนใย (n + n) กับเซลลที่อยูติดกัน เปน
เสนใยที่มีขอตอ (Clamp connection )
http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/anderson/8-5.jpg
ความเขากันไดของเสนใย (Compatibility) -> two compatible strains
6
http://web.macam98.ac.il/~peer/botanic/fungi/fungi_images/fungi28.jpg
7
การรวมตัวของ monokaryon เปน Dikaryon
เสนใยแตะกัน
ผนังเซลลสลาย
แบงเซลลไปเรื่อยๆ จนเสน
ใยคลุม monokaryon เพราะ
มี activity สูงกวา
เซลลที่เปน
dikaryon
Cytoplasm รวมกันที่
เซลลหนึ่ง
Nucleus ไปอยูเซลล
เดียวกันแตไมรวมกัน
8
เสนใยเห็ด (ตอ)
„
การควบคุมการรวมตัวกันของ primary เปน secondary mycelia มี
2 แบบ
„ เสนใยที่ออกมาจาก spore เดียวกัน หรือตาง spore สามารถ
รวมกันได
Homothallic species
„ เสนใยตองมีเพศตรงขามกันจึงจะรวมกันได primary
mycelium รวมกันไดเปน Secondary mycelium โดยจะมี ABfactor สําหรับการเปน tetrapolar compatibility
Heterothallic species
9
เสนใยเห็ด (ตอ)
„
ขั้นที่ 3 (tertiary mycelium) เปน dikaryon ที่มีการเปลี่ยนแปลงจากสาร
ภายใน และไดรับการกระตุนจากสิ่งแวดลอมภายนอก คือการที่มี
อาหารเพียงพอ แสง ความชื้น อุณหภูมิเหมาะสม ทําใหเกิดการ
รวมตัวกันเปนตุมเห็ด (primordium) เพื่อพรอมจะพัฒนาเปนดอกเห็ด
ภายในดอกเห็ดมีการสราง basidium ที่ปกคลุม Hymenial surface
(พัฒนาไปเปน gill กับ spore)
2 nuclei
fusion
diploid nuclei
meiosis
4n
*โดยทั่วไปมี 4 basidiospores/ 1 basidium ยกเวนในพวก Agaricus bisporus จะ
มี 2 basidiospores/1 basidium
10
ประเทศในเขตรอนจะพบเห็ดในชวงฤดูฝนที่มีอากาศรอน
จัดและฝนตก สวนในประเทศเขตหนาวจะพบในชวงฤดูใบไมผลิ
ซึ่งมีความชื้นสูง
จากดอกเห็ด 1 ดอก ซึ่งมี basidiospores ประมาณ 1ลาน
สปอร เมื่อสปอร mature แลวถูกดีดออกจากดอก ลมพัดพาไปตก
ในที่ที่เหมาะสมจะสามารถงอกเปน primary mycelium และพัฒนา
ตอไปเปน secondary และ tertiary mycelium ไดตามลําดับ
11
•ในสภาพที่แหงแลง/ขาดอาหาร เสนใย secondary mycelium สราง
chlamydospore ทําใหอยูขามฤดูได
•การสราง chlamydospore มักพบบริเวณเสนใยที่แก
•ถามีความชื้น secondary mycelium พัฒนาเปน tertiary mycelium แลวเปน
ดอกเห็ด ในธรรมชาติมักพบเห็ดในบริเวณที่เคยมีเห็ดเสมอ เพราะวา
บริเวณนั้นจะมีเสนใยและchlamydospore
•เมื่อชื้นก็จะงอกเปนเสนใยที่สามารถสังเกตเห็นไดเปนโคโลนีแผเปน
บริเวณกวาง ทําใหพบดอกเห็ดในบริเวณที่เสนใยแผกระจายไปถึง เชน บน
พื้นดินที่เคยพบดอกเห็ดเมื่อปกอน ในปตอมามักพบวา จุดที่เกิดดอกเห็ดมี
วงขยายกวางออกเรื่อยๆ บนขอนไมหรือตอไมผุ จะมีเห็ดที่เคยขึ้นอยูแลว
เปนประจําทุกป
12
โครงสรางและการจําแนกชนิด
„
„
„
„
„
Kingdom ->Phylum ->
Subphylum ->Class -> Order > Family -> Genus -> Species
เริ่มจากลักษณะที่เปนเสนใยเชื้อรา
เหมือนกัน
macroscopic structures ->
microscopic structures
Ascomycetes : Ascus (Asci),
Ascospore
Basidiomycetes : Basidium
(Basidia), Basidiospore
Source : Kendrick, 1985
13
Phylum: Dikaryomycota
Subphylum: Ascomycotina
Subphylum: Basidiomycotina
„
„
„
„
Chitinous cell walls
Hyphae with regular cross-walls called septa
Hyphal fusion; anastomosis and to exchange nuclei
Unique nuclear phenomenon called dikaryosis ->
dikaryotic mycelia
14
Classification
Kingdom: Fungi
Phylum: Dikaryomycota
Subphylum: Basidiomycotina
Class: Holobasidiomycotina
Order: Agaricales
Family: Agaricaceae
Genus: Agaricus
Species: Agaricus brunnescens
15
Mushroom
Subphylum: Basidiomycotina
Sub-class Holobasidiae
Hymenomycetes
Order Agaricales
Family Agaricaceae
Family Boletaceae
Family Coprinaceae
Family Strobilomycetaceae
Family Tricholomataceae
Family Russulaceae
16
Mushroom
Subphylum: Basidiomycotina
Sub-class Holobasidiae
Hymenomycetes (hymenium present)
Order Aphyllophorales
Family Clavariaceae
Family Cantharellaceae
Family Hydnaceae
Family Polyporaceae
17
Mushroom
Subphylum: Basidiomycotina
Gasteromycetes (hymenium absent)
Order Phallales
Family Phallaceae
Order Lycoperdales
Family Lycoperdaceae
Family Tulostomataceae
Family Calostomataceae
Order Sclerodermatales
Family Sclerodermataceae
Order Nidulariales
Family Nidulariaceae
18
Mushroom
Subphylum: Basidiomycotina
Sub-class Heterobasidiae
Order Auriculariales
Family Auriculariaceae
Order Dacrymycetales
Family Dacrymycetaceae
Order Tremellales
Family Tremellaceae
19
Mushroom
Subphylum: Basidiomycotina
Class Ascomycetes
Order Pezizales
Family Helvellaceae
Order Helotiales
Family Helotiaceae
Family Geoglossaceae
Order Sphaeriales
Family Xylariaceae
20
Order Agaricales
„
„
„
„
„
„
„
The most familiar of all fungi, the
so-called mushrooms and toadstools,
280 genera, 10,000 species
Central, vertical stipe or stalk
Horizontal spreading cap or pileus
Pileus bears delicate gills or
lamellae, some have vertical fleshy
tubes
Hymenium covers both sides of
each gill, and lines each tube
Basidiospores are launched from the
basidia
Some have universal veil, volva,
partial veil, annulus, cortina
Source : Kendrick, 1985
21
Order Aphyllophorales
„
„
„
Main groups of hymenomycetes,
400 genera, 1200 species
The fungi without gills,
designated for hymenomycetes
that don’t fit into the Agaricales
The club and coral fungi, the
tooth fungi, the chanterelles, the
horn of plenty, the dry rot fungi,
the paint fungi, the bracket fungi
Source : Kendrick, 1985
22
Order Phallales
„
„
„
„
„
„
„
25 genera, 45 species
The stinkhorns, whose spores are
dispersed by animal vector.
The gleba is slimy and really does
stink, so it attracts flies, which wallow
in the mess, eating some spores and
carrying others away on their feet.
Phallus, Mutinus: stipe elongate, with
thimble-shaped and conical heads or
receptacles.
Anthurus: the gleba covers the inner
side of several octopus-like arms.
Clathrus: the arms remain fused, and
in some species form an open lattice,
again with the gleba on the inside.
Aseroe: bright red, bifurcated
extensions of its receptacle radiate out
like the petals of a flower.
Source : Kendrick, 1985
23
Order Lycoperdales
„
„
„
„
„
„
„
„
26 genera, 260 species
The puffballs and earthstars
Most are saprobic in soil and on rotten
wood, some may be ectomycorrhiza.
The glebal cavities are lined by a
hymenium when young. The mature spore
mass is usually khaki-coloured, powdery,
and mixed with capilitial filaments.
The peridium has two or more layers, and
usually develop an apical ostiole. The
papery inner peridium can be compressed
by raindrops, expelling air and spores
through the ostiole.
Lycoperdon, common puffball
Bovista, Clavatia, giant puffball
Geastrum, earthstar
Source : Kendrick, 1985
24
Order Sclerodermatales
„
„
„
„
8 genera, 35 species
Spore mass (gleba) has a small
spore-containing cavities
(locules) with no real hymenium
and is powdery at maturity, with
no true stipe or capilitial threads.
Scleroderma, the spore mass is
blackish at maturity, and the
basidioma has no ostiole.
Pisolithus tinctorius has separate
and clearly visible locules, and is
famous ectomycorrhizal fungi
Source : Kendrick, 1985
25
Order Nidulariales
„
„
„
„
The bird’s nest fungi, 5
genera, 60 species
Basidioma has been modified
to become a splash-cup spore
dispersal mechanism.
The gleba is divided up among
several individual ‘eggs’ or
peridioles.
The kinetic energy of
raindrops is concentrated and
reflected by the funnel-shaped
basidioma, and the rebounding
water carries the peridioles
with it.
Source : Kendrick, 1985
26
Order Auriculariales
„
„
„
„
„
4 genera, 15 species
Gelatinous ear-like
basidiomata arising from
wood
The elongate basidia are
divided by transverse septa
Each of the 4 compartment
develops a slender tubular
outgrowth that produces a
basidiospore when it reaches
the surface of the gelatinous
matrix
Auricularia means cloud ears
or tree ears
Source : Kendrick, 1985
27
Order Dacrymycetales
„
„
„
Jelly fungi, 11 genera, 60
species
Atypical class, grow on
rotting wood
Develop gelatinous, often
bright yellow basidiomata
that are conspicuous in wet
wether, but disappear in dry
periods
Source : Kendrick, 1985
28
Order Tremellales
„
„
„
„
Jelly fungi found on dead wood
Basidia divided into 4
compartments
Each of this compartment
develops a long outgrowth that
extends to the surface of the
gelatinous matrix and produces
a basidiospore
Basidiomata are often
irregularly shaped
Source : Kendrick, 1985
29
Order Pezizales
„
„
„
„
„
„
150 genera, 900 species
Operculated discomyctes
Cup-fungi, producing apothecial ascomata
that shaped like saucers, usually without
stalks, found growing on wood, dung or
earth; Peziza sp.
Helvella sp., saddle fungi and false morel
Morchella sp., broad hollow stalk, pitted
and ridge, sponge-like, more or less
conical head, edible fungi.
Tuber sp. or truffles, edible fungi.
Ascomata are subterranean and solid. Asci
produced in a convoluted hymenium, are
rounded and thin-walled without
operculum or other shooting mechanism.
Source : Kendrick, 1985
30
Order Helotiales
„
„
„
350 genera, 2000 species
Inoperculated discomycetes
Apothecial ascomata are
superficially similar to those of
Pezizales, but the asci are
inoperculate, and usually have
amyloid apical rings
Source : Kendrick, 1985
31
Order Sphaeriales
„
„
„
„
„
225 genera, 1300 species
Dark, brittle, globose to pear-shaped
individual perithecial ascomata with
prominent ostioles
Perithecia immersed in a stroma to form
a compound fructification. Asci have an
apical ring, sometimes amyloid,
sometimes not.
Ascospores are light or dark, simple or
septate, with or without germ pore or slit,
sometimes with gelatinous sheaths or
appendages.
Xylaria, a common, stromatic, woodinhabiting genus, asci have amyloid
rings, unicellular ascospores are dark,
asymmetrical, and have germ slit.
Source : Kendrick, 1985
32
Key to common mushroom
„
„
„
(Lincoff, 1981)
Fungi with stipe and cap with gill beneath
„ spore white, cream or yellowish : Lentinus, Amanita
„ Spore pink to salmon coloured : Volvariella
„ Spore ochreous or brown : Agrocybe
„ Spore purplish brown or blackish : Agaricus, Coprinus
Fungi with stipe and cap with pores beneath : Boletus
Fungi with stipe and cap with teeth beneath : Hydnum,
Hericium
33
Key to common mushroom
(Lincoff, 1981)
Fungi with stipe and hood-shaped cap : Morchella, Helvella
Bracket-shaped fungi : Trametes, Ganoderma
Cap or saucer-shaped fungi : Peziza
Globose, pear, star-shaped fungi : Astraeus, Scleroderma,
Lycoperdon
Club-shaped or branched (bushlike) fungi : Xylaria, Clavaria
Crustlike (leatherlike) fungi on wood : Stereum
Gelatinous (jelly) fungi : Tremella, Dacrymyces, Auricularia
34
Fungi with stipe and cap with gill beneath
1. spore white, cream or yellowish : Lentinus, Amanita
Amanita
Lentinus
ภาพโดย ชริดา ปุกหุต
http://www.hiddenforest.co.nz/fungi/family/pluteaceae/images/am
ani01a.jpg
35
Fungi with stipe and cap with gill beneath
2. Spore pink to salmon coloured : Volvariella
ภาพโดย ชริดา ปุกหุค
36
Fungi with stipe and cap with gill beneath
3. Spore ochreous or brown : Agrocybe
www.fotos.org/galeria/ data/534/3Agrocybe-prae
37
Fungi with stipe and cap with gill beneath
4. Spore purplish brown or blackish : Agaricus, Coprinus
Coprinus
Agaricus
ภาพโดย ชริดา ปุกหุค
ภาพโดย ชริดา ปุกหุค
ภาพโดย ชริดา ปุกหุค
ภาพโดย ชริดา ปุกหุค
38
Fungi with stipe and cap with pores beneath : Boletus
http://www.mycomontreal.qc.ca/images/separans.jpg
ภาพโดย ชริดา ปุกหุค
39
Fungi with stipe and cap with teeth beneath
Hydnum
Hericium
www.tachenon.com/ Autre/hydne1.jpg
http://www.davismushroom.org/images/Hericium%20erinaceus.jpg
40
Fungi with stipe and hood-shaped cap
Morchella
Helvella
http://www.giornaledibrescia.it/iniziative/funghi/Immagini/fungo02.jpg
http://www.geocities.com/Area51/Cavern/3606/crispa.jpg
41
Bracket-shaped fungi
Ganoderma
Trametes
www.duinkerken.nu/paddestoelen/images/lakzwam%20%20ganoderma%20lucidum-1200x803.jpg
www.pilzfotopage.de/Aphyllos/images/Trametes%20versico
lor.jpg
www.virtualmuseum.ca/Exhibitions/Mushroom/Images/Fungus/Spe
cies/Ganoderma_md.jpg
42
Cap or saucer-shaped fungi : Peziza
http://www.siamensis.com
http://www.siamensis.com
43
Geastrum Globose, pear, star-shaped fungi
Scleroderma
http://www.geocities.jp/primulakisoana/mushrooms/images/tutiguri2.jpg
Lycoperdon
http://popgen0146uns50.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/Mushroo
ms/SuMushrooms/Scleroderma.citrinum.jpg
http://home.att.net/~a.kuznik/Lycoperdon_perlatum1.jpg
44
Club-shaped or branched (bushlike) fungi : Xylaria, Clavaria
Xylaria
Clavaria
www.netbiologen.dk/ botanik/svampe.html
http://www.naturefg.com/images/bfungi/xylaria%20hypoxylon.jpg
http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/images/coralsm2.jpg
www.pilzgalerie.de/ Xylaria_longipes.htm
45
Crustlike (leatherlike) fungi on wood : Stereum
www.uoguelph.ca/~gbarron/ MISC2004/stereum.htm
http://www.pilzfotopage.de/Aphyllos/images/Stereum%20hirsutum.jpg
46
Gelatinous (jelly) fungi
Tremella
Dacrymyces
http://www.deh.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fu
ngi/images/tremella-fuciformis-lg.jpg
Auricularia
http://botit.botany.wisc.edu/
images/332/Basidiomycot
http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/IMAGES/Top
ics/Taxonomy/auricularia.jpg
47
เอกสารอางอิง
„
„
„
„
„
„
„
ดีพรอม ไชยวงศเกียรติ. 2523. การเพาะเห็ดและเห็ดบางชนิดในเมืองไทย.
มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. กรุงเทพฯ.
ราชบัณฑิตยสถาน. 2539. เห็ดกินไดและเห็ดมีพิษในประเทศไทย. ราชบัณฑิตยสถาน.
กรุงเทพฯ. 180 หนา
อนงค จันทรศรีกุล. 2541. เห็ดเมืองไทย. ไทยวัฒนา พิมพครั้งที่ 6. กรุงเทพฯ. 161 หนา
Kendrick, B. 1985. The Fifth Kingdom. Mycologue Publications, Waterloo,
Ontario, Canada. 363 p.
Lincoff, G.H. 1981. Field Guide to North american Mushrooms. Alfred A. Knopf,
Inc. New York. 921 p.
Pacioni, G. 1981. Simon and Schuster’s Guide to Mushroom Simon and Schuster.
New York. 512 p.
Stamets, P. 1993. Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms. Ten Speed
Press. Hong Kong. 552 p.
48
คําถามทายบท
„ บอกวงจรชีวิตของเห็ด Basidiomycetes
„ บอกวงจรชีวิตของเห็ด Ascomycetes
„ โครงสรางของเห็ด Basidiomycetes ใชจําแนกชนิดของเห็ด
ไดอยางไร
„ ลักษณะใดบางที่ชวยจําแนกเห็ดในแตละ order
„ ลักษณะ ขนาด สี และรูปรางของ Basidiospore ชวยในการ
จําแนกชนิดเห็ดไดอยางไร
49