水稻基因组中的 tRNA 和 rRNA 基因

! 遗 传 学 报! !"#$ %&’&#("$ )(’("$,"#$%#&’#( )**+ ,,- (. ):/0- 1 /00
2""3 *,0. 4 +-0)
!"# $%&’ ()* +%&’ ,#)#- .) $"# !"#$% &%’()% ,#)/0#
UK3V 9?MW?@ - ,) ,, ,"X2 9?B;MY?- ,) ,XKZ [B?MY?@ ) ,+ ,T ,!
(-\ *&’#&+ ,- .(,(’-,+/$#("0,1&2(’3 4’(5&+0(#6,.&(7(’3! -**/0-,*8(’$;
)\ .&(7(’3 %&’,/(" 9’0#(#:#&,*8(’&0& !"$;&/6 ,- )"(&’"&0,.&(7(’3! -*-,**,*8(’$;
,\ *,<<&3& ,- =$#8&/$#("0,>&(?&( 1,<6#&"8’(" 4’(5&+0(#6,@$’308$’! *5,**.,*8(’$;
+\ @AB(-& C&0&$+"8 *&’#&+,D:;$’ 4’(5&+0(#6,)8$’38$(! )**+,,,*8(’$;
T\ 9’0#(#:#& ,- @8&,+&#("$< 1860("0,*8(’&0& !"$;&/6 ,- )"(&’"&0,.&(7(’3! -***/*,*8(’$)
’1-$+(2$:2@ %># (#D#@%C= BAA#&’C#< O#@;&#A ;J (?D# E+6F$ 0$#(5$ AA$F (’;("$ B@< 7$G,’("$,N# ?<#@%?J?#< T5+
B@< T-. %]3K O#@#A,(#A$#D%?G#C=F S># &;<?J?#< N;’’C# >=$;%>#A?A,@B&#C=,B% C#BA% +5 %]3K A$#D?#A &:A%
$(#A#@% ?@ ;(<#( %; <#D;<# BCC 5- $;AA?’C# B@%?D;<;@A,?A $#(J#D%C= ;’A#(G#< ?@ ’;%> A:’A$#D?#AF K&;@O %># +5
%]3K A$#D?#A,(’;("$ B@< 7$G,’("$ >BG# &B@= ?<#@%?DBC ;@#A ?@ A#^:#@D#F S>#(# B(# -/ (?D# %]3K A$#D?#A %>B%
>BG# ?<#@%?DBC D;:@%#($B(%A ?@ !+$?(;,G0(0F 2@ %># (’;("$ A:$#(ADBJJ;C< <B%BA#%,,/+ T " (]3K O#@#A,<;_#@A ;J
-0 " B@< T\ / " (]3K O#@#A B@< ;@# )T " (]3K O#@# N#(# <?AD;G#(#<F S># ?@D;&$C#%#@#AA ;J ;’A#(G#< (]3K
O#@#A ?A &B?@C= DB:A#< ’= %># JBD% %>B% %># (]3K O#@#A BCNB=A #P?A% BA %B@<#& B((B=A ?@ >#%#(;D>(;&B%?D (#M
O?;@A %>B% B(# @;% A:DD#AAJ:CC= A#^:#@D#< ?@ B N>;C#MO#@;&# A>;%O:@ B$$(;BD>F
3#4 5/+*-:%]3K;(]3K;(?D# O#@;&#;&;<?J?#< N;’’C# >=$;%>#A?A;(’;("$;7$G,’("$
水稻基因组中的 $%&’ 和 +%&’ 基因
王希胤 -,),, ,史晓黎 -,) ,郝柏林 ),+,T,!
(-\ 北京大学生物信息中心,北京! -**/0-;
)\ 中国科学院北京基因组研究所,北京! -*-,**;
,\ 河北理工大学理学院,唐山! *5,**.;
+\ 复旦大学理论生命科学研究中心,上海! )**+,,;
T\ 中国科学院理论物理研究所,北京! -***/*)
摘! 要:在最近完成测序的水稻籼稻和粳稻 两 个 亚 种 基 因 组 中,各 找 到 T5+ 和 T-. 个 较 为 可 靠 的 %]3K 基 因,进
一步证实了于 )**) 年发表的基于基因组序列草图的分析结果。修正的摆动假 设,即 至 少 需 要 +5 种 %]3K 基 因 才
能译出 5- 种可能的反密码子,在这两个亚种 中 均 准 确 成 立。 在 这 +5 种 %]3K 中,有 些 在 籼 稻 和 粳 稻 中 的 序 列 均
全同。有 -/ 种水稻 %]3K 与拟南芥中的相应序列全同。在籼稻基因 组 序 列 中 还 发 现 了 ,/+ 个 T " (]3K 基 因,一
批 -0 " 和 T F / " (]3K 基因以及一个 )T " (]3K 基因。这些 (]3K 基因的不完备是由于它们通常以串接 阵 列 形 式
存在于异染色质区域,而后者在全基因组霰弹法测 序 中 不 易 完 整 测 出。在 %]3K 和 (]3K 基 因 序 列 之 间 发 现 了 多
收稿日期:
)**+ 4 *0 4 )5;修回日期:
)**+ 4 */ 4 -*
基金项目:国家自然科学基金项目( 编号:
,*-0*),))和中 国 科 学 院 创 新 工 程 项 目( 编 号:6789- 4 */ )资 助[ ":$$;(%#< ’= 8>?@#A# 3B%?;@BC
3B%:(BC "D?#@D# E;:@<B%?;@( 3;F ,*-0*),))B@< %># 2@@;GB%?;@ H(;I#D% ;J 8K"( 3;F 6789- 4 */)]
作者简介:王希胤(-.0) 4 ),男,河 北 滦 县 人,博 士 研 究 生,研 究 方 向:生 物 信 息 学。 LM&B?C:NB@OP= Q &B?CF D’?F $R:F #<:F D@;S#C:*-*M
5)0T50,*
!! 通讯作者。郝柏林(-.,+ 4 ),北京人,教授,中国科学院院士,研究方向:生物信息学。LM&B?C:>B;Q?%$F BDF D@
遗传学报+ $5!< O949!75< )7475<+ Y3?@ -* + #3@ . + 1,,0
#"!
处互补片段,这将有助于研究它们的进化和相互作用。
关键词:!"#$;%"#$;水稻基因组;修正的摆动假设;籼稻;粳稻
中图分类号:&’( ;)(** + + + 文献标识码:$+ + + 文章编号:,-’. /0*’1(1,,0 ),. /,2’* /,’
+
+
#34/536748 "#$ 8949: 534:7:! 3; !"#$,
:769 74 !=9 #T":( 4A5?93?<% 3%8<47H<!734 %98734:)
%"#$,:4"#$,:43"#$ <46 3!=9% :><?? "#$
<46 :9E9%<? #T": 5<4 5?A:!9% 74!3 < 4A5?93?A:[ . ]@
8949:@ $?!=3A8= !=9B <553A4! ;3% 34?B < :><??
$ *’) %"#$,< (@ 2) %"#$ <46 < 1() %"#$ ;3%>
;%<5!734 3; <?? 8949: 74 < 8943>9,!=9B C?<B 7467:/
< :!%A5!A%9 A47! <46 =A46%96: 3; !=9:9 :!%A5!A%9 A/
C94:<D?9 %3?9 74 D73?3875<? <5!7E7!79:@ F=9 !"#$
47!: %9C9<! <: !<469> <%%<B: I7!= :C<59%: D9/
<46 %"#$ 8949: !<G9 C<%! 74 :B4!=9:7H748 !=9 C%3/
!I994 !=9 %"#$ 8949:@ F=9:9 %"#$: <%9 !%<4/
!974 D3!= 534:!7!A!734<??B <46 ;A45!734<??B@ F%<4:;9%
:5%7D96 DB C3?B>9%<:9 N <46 !=9 ><!A%9 C%36A5!:
"#$: D%7689 !=9 74;3%><!734 ;?3I ;%3> >"#$ !3
<;!9% D<:9 >367;75<!734: 534:!%A5! !=9 %7D3:3>9:
C%3!974,<5!748 <: <4 <6<C!3% 3; =78= ;769?7!B@ F=9%9
!389!=9% I7!= 63H94: 3; C%3!974:@ $43!=9% G746 3;
<%9 =A46%96: 3;,:3>9!7>9: 9E94 >3%9 !=<4 349
%"#$ !<G748 C<%! 74 534:!%A5!748 %7D3:3>9: 7: ()
!=3A:<46,!"#$ 8949: 74 <4 3%8<47:> ’: 4A5?9<%
%"#$@ UA46%96: 3; () %"#$ 8949: 5?A:!9% !389!=/
8943>9@ J%<457: K%75G :!<!96 74 *.LL !=<! ?9::
9% !3 ;3%> :9E9%<? %98734: 74 8943>9 <46 <%9 !%<4/
!=<4 L* :C9579: 3; !"#$ 8949: <%9 499696 74 <4
:5%7D96 DB "#$ C3?B>9%<:9 !@ F=9 () %"#$
3%8<47:> !=%3A8= 434/M<!:34/K%75G D<:9/C<7%748
8949 =<: 74!9%4<? 534!%3? %98734:( NK": ),I=75=
[*]
@ F=7: 7: !=9 I9??/G43I4 I3DD?9 =BC3!=9/
<%9 7467:C94:<D?9 <46 :A;;75794! ;3% !=9 8949 ’:
:7:@ N4 *.21,OA!=%79 <46 $D9?:34 %9E7:96 !=9 I3D/
!%<4:5%7C!734@ $4B D<:9 69?9!734 74 NK": 67>7:=9:
%A?9:
[1 ]
@ F=9B :=3I96 !=<! 0L !"#$ :C9/
!%<4:5%7C!@ N4 !=9 -V/;?<4G748 %98734,!=9%9 7: <4 3?7/
579: I3A?6 D9 943A8= 74 PAG<%B3!9: E7< !=9 >367/
D?9 =BC3!=9:7:
83/F :!%748 :9%E748 <: < !9%>74<!3%[. ]@ F=9 =78=?B
;796 D<:9/C<7%748 %A?9:@
534:9%E96 :98>94!: 3; !"#$ <46 %"#$ 8949: </
F=9 53??95!734 3; !"#$ 8949: 74 !=9 :9/
%3A:9 8%9<! 53459%4 34 =3I !=9B 9E3?E9@ F3 74!9%/
QA94596 8943>9 3; :9E9%<? !"#$%&’()* =<: D994
C%9! !=9 9E3?A!734 3; %"#$ 8949:,><4B 9E3?A!734
<4<?BH96[- ]@ F=7: 745?A69: B9<:!,I3%>,+%$,-.’/0
>369?: =<E9 D994 C%3C3:96@ U3I9E9% !=9 C%3D/
[- ,
0]
*-* <46 =A><4
@ F=9 >367;796 I3DD?9 =BC3!=9/
?9> 7: :!7?? 3C94@ $ ;9I 53>C?9>94!<%B %98734: D9/
:7: 7: <?>3:! C9%;95!?B 3D9B96 !=3A8= * !3 - :C9/
!I994 !=9:9 %"#$: <46 !"#$: I9%9 %9E9<?96 74
579: 74 9R59:: 3; 0L,I=75= >78=! D9 C:9A63/
!4 2’5-@ F=9 C3::7D?9 74!9%<5!734: 7>C?796 DB !=9
8949:,I9%9 ;3A46 74 !=3:9 8943>9:@ F=9:9 I9%9
53>C?9>94!<%B %98734: <%9 C%9675!96 !3 D9 9::94/
[( ]
!<DA?<!96 74 3A% !"#$ :!A6B
34 !=9 -1.-2$ 6%<;!
:9QA9459 43! B9! <::9>D?96 74!3 5=%3>3:3>9:@
!7<? 74 534:!%A5!748 %7D3:3>9: <46 :B4!=9:7H748
C%3!974:@
M9 ;3A46 !=94 (.1 !"#$ 8949: 74 !=9 74675< 89/
M7!= :9E9%<? %759 8943>9 :9QA945748 C%3/
43>9 <46 !=9 >367;796 I3DD?9 =BC3!=9:7: I<:
W95!: <CC%3<5=748 !=9 ;747:=748 :!<89 7! ><G9:
C9%;95!?B ;3??3I96@ N4 !=9 3$/’1-2$ 8943>9 < 8%3AC
:94:9 !3 %9;749 <46 699C94 !=9 :!A6B 3; !"#$ <46
3; 2( !"#$ 8949: I9%9 ;3A46 74 5=%3>3:3>9
%"#$ 8949: 74 !=9 <::9>D?96 5=%3>3:3>9 :9/
[L]
*
,’, !"#$ 8949: I9%9 ;3A46 74 5=%3>3:3>9
[’]
0
,745?A6748 0L 4A5?9<% <46 10 5=?3%3C?<:!/69/
QA9459: <46 53>C<%9 !=9 %9:A?!: I7!= I=<! =<E9
D994 %9C3%!96 D9;3%9@
%7E96 !"#$ 8949:@ F=9 3$/’1-2$ 5=%3>3:3>9 *,
:9QA945748 534:3%!7A> ;3A46 L’ !"#$ 8949:,74/
*+ S<!9%7<?: <46 S9!=36:
5?A6748 12 4A5?9<% <46 -. 5=?3%3C?<:!/69%7E96
!"#$ 8949:[2 ]@
S3:! 3; !=9 *’),(@ 2),1() %"#$ 8949: %9/
M9 =<E9 :9<%5=96 <46 <4<?BH96 !=9 !"#$
<46 %"#$ 8949: 74 !=9 XON -1.-2$ <46 )B4894!<
UCM? \A0]A2 01 "35 :5/$ 3JMC ’2+ %JMC ?$2$! A2 3/$ 6)47" -"1&2" ?$2),$
#"!
!"#$%&’" !"#$%!&’(()*+! ’!!$,-*$+ (%), ./)*$0
1$2),$ !/)31"2 %$’+!4 5/$!$ !$6"$2&$! /’7$
EW J$!"*3!
-$$2 "#*)’+$+ 3) 889: ; <=9> ; ?$29’2@ .A3/
#%)B$&3 ’&&$!!A)2 2",-$%! CCCCDEDDDDDD ’2+
C 3)3’* )( XSR ’2+ XHY 3JMC 1$2$! .$%$
CCFGDHDDDDDD ./A&/ .A** -$ ’7’A*’-*$ !))2 A2
A+$23A(A$+ A2 3/$ &"%%$23*L ’!!$,-*$+ &/%),)!),$
[HD ]
!L!0
!$6"$2&$! )( &%+&’" ’2+ !"#$%&’"4 5/$ 3JMC
3$, ./$2 3/$ #’#$% )2 3/$ (A2A!/$+ %A&$ 1$2),$!
1$2$! ’%$ +A!#$%!$+ 3/%)"1/)"3 ’** HE &/%),)0
!$$! 3/$ *A1/34 I2 )%+$% 3) &),#’%$ 3/$ JMC 1$2$!
!),$! A2 $’&/ )( 3/$ %A&$ !"-!#$&A$!( 5’-*$ H)4
3/$ ’-)7$ +’3’-’!$! ’2+ 7A’ 3/$ 9?I0JIK
A2 3/$ ,)2)&)3L*$+)2 ’2+ +A&)3L*$+)2 1$2),$!,
!"#$% & ’ !(% )*+#%, -. /012 3%)%4 5)
.$ /’7$ +).2*)’+$+ (%), ?$29’2@ 3/$ ()"*&+$#,
%"6( 6(,-+-4-+% .-*)7
-&- 1$2),A& !$6"$2&$! .A3/ 3/$ ’&&$!!A)2 2",0
F/%),)!),$ .%+&’" /"#$%&’" F/%),)!),$ .%+&’" /"#$%&’"
-$%! MF NDDODPD Q PH ’2+ MF NDDODPR Q PS ’2+
3/$ 3JMC ’2+ %JMC 1$2$! .$%$ )-3’A2$+ -L "!
A2+$#$2+$23*L (%), 3/$ )%A1A2’* ’22)3’3A)24
5) *)&’3$ 3/$ 3JMC 1$2$!,.$ %"2 3/$
F/%DH
F/%DE
F/%DO
F/%DR
F/%DX
F/%DS
ZX
XP
PY
RX
XZ
OZ
PH
XY
SZ
RH
XS
OE
F/%DP
F/%DZ
F/%DY
F/%HD
F/%HH
F/%HE
OR
RX
OR
EZ
EO
OZ
OX
RE
OE
EO
ER
OS
3JMC!&’20K<[HH ]3) (A2+ 3/$ &’2+A+’3$ 3JMC 1$2$!
’2+ ,’2"’* A2!#$&3A)2 A! 3/$2 #$%()%,$+ .A3/ 3/$
[HE ]
W W 8A(($%$23 (%), 3/$ !A3"’3A)2 A2 3/$ /",’2 1$0
3) )-3’A2 3/$ &%$+A3’-*$ 3JMC
2),$,($. &*"!3$%! &)"*+ -$ ()"2+ A2 3/$ %A&$ 1$0
+’3’!$3!4 5/$ %JMC 1$2$! .$%$ ()"2+ "!A21
2),$4 C&&)%+A21 3) 3/$ 3JMC +’3’!$3! )-3’A2$+ A2
9>CK5 .A3/ @2).2 %JMC 1$2$! A2 %A&$ ’2+ )3/$%
&%+&’" ’2+ !"#$%&’",RS 3JMC 1$2$ !#$&A$! ’%$
!#$&A$! ’! 6"$%A$!4 5) (A2+ #)!!A-*$ A23$%’&3A)2
()"2+ A2 -)3/ %A&$ !"-!#$&A$! ’2+ 3/$ ,)+A(A$+
!A3$! A2 %JMC !$6"$2&$!,9>CK5 ’2+ 3/$ <M0
.)--*$ /L#)3/$!A! A! #$%($&3*L ()**).$+,!$$ 5’-*$
/$*# )( 9>CK5
[HO ]
9TKK
#%)1%’,! UC5<J ’2+ =C5FV<J ’%$
"!$+ 3) ,’@$ *)&’* ’*A12,$23!4
E4 I2 5’-*$ E,.$ !/). ’,A2) ’&A+!,3/$A% &)%%$0
!#)2+A21 &)+)2! ’2+ 3JMC ’23A&)+)2! 3)1$3/$%
!"#$% 8 ’ !(% /012 3%)%4 ")7 /(% +-75.5%7 9-##$% (:;-/(%454 5) !"#$% &%’()% <= 44;= (*+(,% ")7 -%./*(,%
W M)3$:[)% $’&/ )( 3/$ ED ’,A2) ’&A+! .$ !/). A3! &)%%$!#)2+A21 &)+)2,’23A&)+)2,3/$ &)#L 2",-$% )( 3/$ &)%%$!#)2+A21 3JMC 1$2$ A2
&%+&’" ’2+ !"#$%&’",)0-#0’1&20344 5/$ .)--*$ /L#)3/$!A! A! +A!#*’L$+ -L !*’23A21 *A2$! -$3.$$2 &)+)2! ’2+ ’23A&)+)2!4
遗传学报[ -&#* E%)%#"&* N")"&*[ \’64 PA [ ,’4 W [ 7IIG
#"!
!"#$ #$% &’()*#% #+,- (%)% )./0%12 ") !"#!$%
R% *62’ 3"2&’>%1%3 OA *)3 AL LN 1+,-
*)3 &%’("!$%4 5$% 6")%2 ") 5*06% 7 2$’! #$% /’3"8
(%)%2 ") #$% !"#!$% *)3 &%’("!$% &$1’/’2’/% 2%8
9"%3 !’006% 0*2%8:*"1")( 1.6%2 0%#!%%) &’3’)2
J.%)&%2,1%2:%&#">%6<4 5$% )./0%1 "2 2.1%6< 9*1
*)3 #$%"1 &’11%2:’)3")( *)#"&’3’)24 5$% #+,-
2/*66%1 #$*) %S:%&#%3 0< *0’.# ’)% #$’.2*)34
(%)%2 ") &%’("!$% *1% 6";% #$’2% ") !"#!$% ") *6/’2#
5$% LN 1+,- (%)%2 ") !"#!$% *1% 6’&*#%3 ’) P
*66 *2:%&#24 5$% ’)6< 3"99%1%)&% /"($# 0% #$% )./8
&$1’/’2’/%2,9’1#<8)")% ") #!’ &6.2#%12 ’) &$1’8
0%1 ’9 #+,- (%)%2,!$"&$ "2 :*1#6< &*.2%3 0< #$%
/’2’/% G,#!%)#< ") ’)% &6.2#%1 ’) &$1’/’2’/%
2/*66%1 2"=% ’9 &%’("!$% &$1’/’2’/%2 *22%/06%3
P *)3 #!’ ’) &$1’/’2’/% 7,!$"6% #$% LN 1+,-
2’ 9*14 5!’ 2:%&"%2 ’9 #+,- (%)%2 $*>% *) ")8
(%)%2 ") &%’("!$% *1% *66 6’&*#%3 ’) &$1’/’2’/%
#1’)4 -/’)( #$% 7? #1)@ (%)%2 ") !"#!$%,AB ’9
B4 K) #$% ’#$%1 &$1’/’2’/%2 ’)6< 2/*66 2%(8
#$%/ 1%6*#%3 #’ %6’)(*#"’) ’9 :’6<:%:#"3%2 $*>% *)
/%)#2 ’9 LN 1+,- (%)%2 !%1% 9’.)34 5$% 3"99%18
")#1’) AA C AB 0*2%2 6’)(,!$"6% #$% ’#$%1 A7
%)# 3"2#1"0.#"’) ’) &$1’/’2’/%2 0%#!%%) #$% #!’
(%)%2 1%6*#%3 #’ #$% ")"#"*#"’) ’9 #1*)26*#"’) $*>%
(%)’/%2 /*< 0% 3.% #’ #$% 2/*66%1 3*#*2%# ’9 LN
)’ ")#1’)4 5$% #1)D8EF- (%)%2 *62’ &’)#*") *) ")8
1+,- (%)%24 R% 2%% #$*# #$% LN 1+,- (%)%2 *1%
#1’) *0’.# AG 0*2%2 6’)(4 H*2%2 *1% $"($6< %>%)
/’2#6< &6.2#%1%3 ’) &$1’/’2’/% G,
P,
B,*)3 74 T)
:%19%&#6< &’)2%1>%3 0%#!%%) 1"&% #+,- (%)%2 *)3
#$% !"#!$% 2&*99’632 3*#*2%# !% ’0#*")%3 P?G &’:8
#$%"1 )* +,%-!%"% &’.)#%1:*1#24 -/’)( GB #+,-
"%2 ’9 LN 1+,- (%)%24 5$% #1*)2&1"0%3 1%("’)2 ’9
2:%&"%2,
A? 2:%&"%2 ’9 1"&% #+,- (%)%2 $*>% "3%)8
*66 #$% LN 1+,- (%)%2 *1% #<:"&*66< A7I 0*2% 6’)(
#"&*6 &’.)#%1:*1#2 ") )* +,%-!%"%4 5$%1% "2 A ’1 7 ’1
!"#$ * )’)8#1*)2&1"0%3 ")#%1(%)"& 2:*&%1 *0’.# 7IP
2%63’/ /’1% :’")# /.#*#"’)2 ") #$% ’#$%1 #+,-
0*2%2 6’)(4 5$%< $*>% *) ’6"(’85 #*"6 *# #$%"1 PU8
2:%&"%24 5$%1% *1% *0’.# AII &’:"%2 ’9 &$6’1’:6*2#
96*);")( 1%("’) !$"&$ "2 #$% 2"()*6 #’ #%1/")*#%
*)3 /"#’&$’)31"’) #+,- (%)%2 9’.)3 ") #$% &.18
#1*)2&1":#"’)4
1%)# !"#!$% (%)’/% 2%J.%)&%24 -66 ’9 #$%/ *1% )’#
")&6.3%3 ") #$% 9")*6 2%# ’9 #+,- (%)%24
H*2%3 ’) 2%J.%)&% &’/:*1"2’) #’ #$% LN
1+,- ") ).%/!#(’0!0,#$% #1*)2&1":#"’) &’)#1’62 1%8
K)6< #$1%% LM ?N 1+,- (%)%2,6’&*#%3 ’)
("’)2 ’9 1"&% LN 1+,- !%1% 1%>%*6%3( V"(4 A)4 5$%
&$1’/’2’/% A,B *)3 A7 1%2:%&#">%6<,*)3 ’)%
#1*)2&1":#"’) .)"# "2 A7I 0*2%2 6’)(4 5$% ")#%1)*6
AON 1+,- (%)%,6’&*#%3 ’) &$1’/’2’/% A,!%1%
&’)#1’6 1%("’)2 *1% &’)2%1>%3 0%#!%%) #$% 1"&%
9’.)3 ") &.11%)# !"#!$% (%)’/% 2%J.%)&%4 -) A7?
*)3 ).%/!#(’0!0 *)3 #$% W /.#*#"’) 2"#%2 *1% *66
0*2% ")#%1(%)"& 2:*&%1 2%:*1*#%2 #$% AON 1+,-
)’)8%22%)#"*6 ’)%2 *2 #$% ).%/!#(’0!0 %S:%1"8
(%)% *)3 #$% L4 ?N 1+,- (%)% ’) &$1’/’2’/%
/%)#2[ W ] ")3"&*#%4 5$% /*X’1 3"99%1%)&% 0%#!%%)
AM K)% LM ?N 1+,- (%)% *)3 ’)% AON 1+,- (%)%
#$% #!’ 2:%&"%2 "2 #$*# #$%< $*>% >%1< 3"99%1%)# LU8
*1% ’0#*")%3 ") &$1’/’2’/% P ’9 &%’("!$% (%8
96*);")( 1%("’)24 5$% -1*0"3’:2"2 $*2 * 5-5-80’S
)’/% 2%J.%)&%4 5$% 6%)(#$ ’9 #$% ")#%1(%)"&
2#1")( !$"&$ !*2 :1’>%3 #’ 0% *) "/:’1#*)# %6%8
2:*&%1 0%#!%%) #$%2% #!’ (%)%2 "2 OPA 0*2%24
/%)# 9’1 1%8")"#"*#"’) ’9 #1*)2&1":#"’),!$"6% ") 1"&%
5$% 7LN 1+,- (%)% !*2 )’# 9’.)3 ") &.11%)#6<
)’ #1*&% ’9 *)< 5-5-80’S86";% 2#1")( $*2 0%%)
*22%/06%3 &$1’/’2’/%2 ’9 0’#$ 2.02:%&"%24
2%%)4 5$% LU896*);")( 1%("’)2 *1% $"($6< &’)2%1>%3
Q’!%>%1 ") #$% 3*#*2%# ’9 !"#!$% 2&*99’632,2’/% ’9
*/’)( #$% 1"&% LN 1+,- (%)%2,!$"&$ "/:6"%2
!$"&$ *1% )’# *22%/06%3 ")#’ &$1’/’2’/%2,!%
:’22"06% %S"2#%)&% ’9 3"99%1%)# &’)#1’6 %6%/%)#2 9’1
1%&’>%1%3 ’)% ? ;0 AON8LM ?N87LN 1+,- 2#1.&#.1%
1%8")"#"*#"’) ’9 #1*)2&1":#"’) ") 1"&%4 - EY %6%/%)#
.)"#,9"9#< LM ?N 1+,- (%)%2 *)3 2%>%)#%%) AON
%S"2#2 ") #$% #!’ 2:%&"%2 LN 1+,- *# Z AA C A7
1+,- (%)%24 5$% 6%)(#$2 ’9 AON,LM ?N *)3 7LN
0*2%2 .:2#1%*/ ") ).%/!#(’0!0 *)3 Z A7 C AP 0*8
1+,- (%)%2 *1% AOLA,7?P *)3 P PIO 0*2%2,1%8
2%2 .:2#1%*/ ") 1"&%,!$"&$ "2 "/:’1#*)# 9’1 #1*)8
2:%&#">%6<4
2&1":#"’) %99"&"%)&<4 5$% #1*)2&1":#"’) 1%("’) %)32
S<;T U"7V"’ -. #/0 :/$) #:;< %’5 ,:;< T)’)+ "’ #$) 1"23# )#.%4# T)’*4)
#"!
!"#$ % & "’ !"#$%&’()%),!$"() !"#$ #!* &+ "’ ,"-).
4%B +),=) #* %66",4 #$) #),4"’%#"’1 #$) #,%’+-,"37
/$*01$ )23),"4)’#+ +011)+#)5 6*0, /+ %,) )7
#"*’ *6 #$) (%+# 1)’) 0’"# %’5 C)1"’’"’1 #,%’+-,"37
’*01$ #* #),4"’%#) #,%’+-,"3#"*’,%(4*+# %(( ,"-) 89
#"*’ *6 #$) ’)2# 1)’) 0’"#,#$%# "+ #* +%B,#$) -*,7
,:;< 1)’)+ #),4"’%#) !"#$ % +#,)#-$ *6 6"=) /+.
,)-# #),4"’%#"*’ *6 #$) (%+# 1)’) 0’"# 4%B C) +"17
<’*#$), #!* +#,)#-$ *6 6*0, /+ %,) 6*0’5 "’ 8>76(%’7
’"6"-%’# 6*, +#%,#"’1 #$) #,%’+-,"3#"*’ *6 #$) ’)2# 07
?"’1 ,)1"*’( ’*# +$*!’ "’ @"1. A ),!$"-$ !) "’6),
’"#.
!"#$ % & ’()*(+,( ,-./01"2-+ -3 45/",06 7 ’ 189: "+ 1",(( *//(1)0+; !"#$%&’()%)( 6-<(1)
<’ %+#),"+?( !)4%,?+ #$) +"#)+ 5"66),)’# "’ %*&%+# %’5 ,#(’*%+# 89 ,:;< 1)’)+.
D D /$) E89,
8F G9 %’5 89 4%#0,) ,:;<+ -*’+#"7
4%#"*’ +#*,)5 "’ 4:;< #* 5",)-# #$) +B’#$)+"+ *6
#0#) #$) (%,1), ,"C*+*4%( +0C0’"# %’5 #$) AH9 4%7
3)3#"5)+. I’ *,5), #* ,)-*=), !$)#$), #$),) %,) "’7
#0,) ,:;< -*’+#"#0#)+ #$) +4%(( ,"C*+*4%( +0C0’"#.
#),%-#"*’ +"#)+ C)#!))’ ,:;<+,#$)", +)J0)’-)+
/$)B %,) 3,)5"-#)5 #* C) )++)’#"%( C*#$ -*’+#"#07
%,) (*-%((B %("1’)5 #* 6"’5 3*++"C() -*43()4)’#%,B
#"*’%((B %’5 60’-#"*’%((B "’ #,%’+(%#"*’ *6 #$) "’6*,7
"’#),%-#"*’ +"#)+( /%C() K).
=0>6( ? & @-22">6( "+4(10,4"-+ 2"4(2 "+ 4A( 189: 2()*(+,(2
D D /$) 3*++"C() "’#),%-#"*’ +"#)+ ("+#)5 %,) #$)
%’*#$), -*43()4)’#%,B +#,"’1 C)#!))’ E89 ,:;<
C)+# 4%#-$)5 -*43("4)’#%,B ,)1"*’+ C)#!))’ #$)
(EEGG7---%-#1#---#%#7EKPA)%’5 AH9 ,:;<(GQP7
-*,,)+3*’5"’1 ,:;< +)J0)’-)+. L#$), "’#),%-#"*’
--1%-#1#---#%#7GRH ). S) -%’ +)) #$%# #$) 89
,)1"*’+ 4%B %(+* )2"+#. M+"’1 NO<9/,!) 6*0’5
,:;< $%+ !)(( 4%#-$)5 +)14)’#+ -*43()4)’#%,B
遗传学报J 2=#* M4+4#"=* ’"+"=*J ^89- G% J 18- \ J (<<K
#"!
!"#$ %&’,
()’ *+, )- .’ /0123 *+, #$4 34564+#3
=$/86*#"P4, #$*# 6*E43 "# 6@=$ 68/4 ,"77"=@9# #8
78998! 8+4 *+8#$4/ "664,"*#49:- ;$4 94+5#$ 87 )’
8F#*"+ 7@99 34# 87 #$434 012 54+43 *+, "+=8/>8/*#4
/012 "3 %(<+# "+ /"=4,38 "# *>>4*/3 #$*# 683# >*/#
#$46 "+#8 =$/8683864 34?@4+=43- ;$4 *3346FC
87 #$4 )’ /012 34?@4+=4,"+=9@,"+5 #$4 AB0 /4C
9"+5 87 $"5$9: $4#4/8=$/86*#"= /4>4#"#"8@3 /45"8+3 "3
5"8+3,34/D43 *3 * #$/4*, 9"+E"+5 *99 #$4 8#$4/
* $*/, Q8F +8# 8+9: 78/ #$4 !$894 54+864 3$8#5@+
/0123 #854#$4/- ;$4 %&’ /012 =86>/"3"+5 #$4
*>>/8*=$ F@# *938 78/ #$4 #/*,"#"8+*9 =98+4CF:C
36*99 /"F8386*9 3@F@+"# $*3 =86>9464+#*/: 345C
=98+4 *>>/8*=$ *,8>#4, F: #$4 R@6*+ M4+864
64+#3 !"#$ *99 #$/44 /0123 =86>/"3"+5 #$4 9*/54 /"C
B8+38/#"@6 *+, #$4 !)%*’+,-.’. >/8Q4=#- ;$4 R@C
F8386*9 3@F@+"#- 299 #$4 78@/ E"+,3 87 /012 54+43
6*+ M4+864 B8+38/#"@6 78@+, 74! /012 54+43,
"+#4/*=# !"#$ 4*=$ 8#$4/ *3 ;*F94 G 3@5543#3- ;$4
+8# * 3"+594 %&’C)S .’C()’ /012 54+4 @+"# *#
"+#4/*=#"8+3 F4#!44+ #$434 /0123 6*: F4 D4/:
*99[ K ] *+, #$4 B494/* /4>8/# ,", +8# 3*: * !8/, 8+
4H#4+3"D4 *+, !4 "+74/ #$4 4H#4+3"D4 "+#4/*=#"8+3
/012[ %K ]- ;$4 !)%*’+,-.’. 54+864 >/8Q4=# ,", +8#
F4#!44+ #$434 /0123 */4 #$4 =/@="*9 F*34 87 /"F8C
34?@4+=4 #$4 %&’C)S .’C()’ /012 /45"8+3[%) ]-
386*9 7@+=#"8+- ;$4 >833"F94 "+#4/*=#"8+ /45"8+3
T4"+5 ,"774/4+# 7/86 /012 54+43,683# #012
78@+, 6*: $49> #8 >/4,"=# #$4 GCI 3#/@=#@/4 87 #$4
54+43 */4 3@==4337@99: *3346F94, "+#8 =$/868C
/"F83864 *+, @+,4/3#*+, $8!
#$4 /"F83864
38643- ;$4 #012 54+43 ,"3>4/34 "+ #$4 !$894 54C
!8/E3- A+#4/*=#"8+ 3"#43 F4#!44+ /0123 *+, #0C
+864,+8# 8+9: /43",4 "+ #$4 $4#4/8=$/86*#"= /4C
123 !4/4 34*/=$4, F: 98=*9 *9"5+64+#,$8!4D4/
5"8+- ;$4: */4 3$8/#4/ #$*+ /012,78/6"+5 8+9:
#$4 "+#4/*=#"8+ 3"#43 F4#!44+ /0123 *+, ,"774/4+#
36*99 =9@3#4/3,683# 87 #$46 $*D"+5 9433 #$*+ (<
#012 3>4="43 */4 38 ,"D4/34 #$*# #$4: */4 3@3>"C
=8>"43 "+ 4*=$ #012 3>4="43- ;$"3 !"99 +8# $*+,"C
="8@3 #8 >9*: *+: /894-
=*> #$4 *3346F9"+5- N*=$ E"+, 87 /012 54+43 */4
$"5$9: =8+34/D4, 78/ =8+=4/#4, 4D89@#"8+- U8/ #$4
GJ I"3=@33"8+
#012 54+43 #$"+53 */4 7@/#$4/ =86>9"=*#4, F: #$4
>/434+=4 87 ,8P4+3 87 ,"774/4+# 3>4="43- ;$4 7"+,C
23 !4 "+,"=*#4, *F8D4,#$4 68,"7"4, !8FF94
"+53 "+ /"=4 *+, 8#$4/ N@E*/:8#43 3$8! #$*#
$:>8#$43"3 "3 >4/74=#9: 78998!4, "+ #$4 #!8 /"=4
#$8@5$ #$4 +@=94*/ #012 54+43 */4 ,"3#*+#9: 98=*C
3@F3>4="43- 2 =*/47@9 3#@,: =*//"4, 8@# F: @3 8+
#4, 8+ ,"774/4+# =$/86838643,#$4 54+43 7/86 #$4
!" #$%&’%(% 3@5543#3 #$4 68,"7"4, !8FF94 $:>8#$4C
3*64 #012 3>4="43 */4 $"5$9: =8+34/D4,,4D4+
3"3 6*: *938 F4 >4/74=#9: 8F4:4, "+ #$"3 ,"=8#:94C
",4+#"=*9- ;$"3 6*: *938 "6>9: #$4 >833"F"9"#: 87
,8+- ;$4 7*=# #$*# #$4 68,"7"4, F*34C>*"/"+5 /@943
=8+=4/#4, 4D89@#"8+- R8!4D4/ #$4 #012 4D89@#"8+
$89, "+ #$4 68,49 8/5*+"363 87 F8#$ 68+8=8#:94C
64=$*+"36 6*: +8# F4 #$4 3*64 *3 #$*# 87 /012
,8+ *+, ,"=8#:94,8+ $"+#3 8+ #$*# #$4 68,"7"4,
54+43-
/@943 6*: F4 >4/74=#9: 8F4:4, "+ *99 9*+, >9*+#3-
!"#$%&’()*(+($,-:V4 #$*+E W/87- XYO Z"+5C
;$4 74! 4H=4>#"8+*9 #012 54+43 "+ 4H=433 87 KL
B$@ 78/ =/"#"=*9 /4*,"+5 87 #$4 6*+@3=/"># *+,
"+ :4*3# *+, $@6*+ 6"5$# F4 >833"F94 >34@,8C
$49>7@9 *,D"=4- V4 */4 5/*#47@9 78/ #$4 $49> 87 1A
54+43- ;$4/478/4,M@#$/"4 *+, 2F4938+’3 $:>8#$C
W4"C["*+5 *+, U21M X"+,F8#$ 7/86 TMA,"+ >/4C
43"3 #$*# KL 3>4="43 87 #0123 */4 4+8@5$ "+ N@C
>*/"+5 #$4 34?@4+=4 ,*#*-
E*/:8#43 "3 +4*/9: #8 F4 D4/"7"4,A# "3 4D",4+# #$*# #$4 *F34+=4 8/ 36*99 +@6F4/
87 /012 54+43 "+ #$4 =@//4+# =$/8683864 34C
参考文献( .(/(0($"(-):
?@4+=43 "3 =*@34, F: #$4 ,"77"=@9#: "+ *3346F9"+5
$"5$9: /4>4#"#"8@3 /45"8+3- ;$4 1O03,!$4/4 %&’,
)- .’ *+, ()’ /0123 /43",4,*/4 $"5$9: $4#4/8C
[ % ]J B/"=E U- B8,8+C*+#"=8,8+ >*"/"+53:#$4 !8FF94 $:>8#$43"3/,0)(%& ,1 2,&340&%) 5’,&,67,
%\LL,
%\:
)K. ] )))-
B+<# Z(WF(0 )/ "9? :C&) %;<+ 507 ’;<+ #)0). (0 %&) 1%(2" *"/,+" #)0/G)
"!!
[ ! ]" #$%&’() *,+,)-./0 12 3’450(65%(/0 507 )89’)..(/0 /: %;<+
\&504 F,*&)0 1,[504 H,*&)0 Z F,>&5/ * F,>$0 F,H$
4)0). (0 !"##$"%&’(#)* #)%)+,*,")2 =0 :>%’5%&)’0 1,1/0).
‘ a,\&504 Z I,\&504 B,B504 I 1,T(04 * B,>&)04 H
1 ;,?’/5@& A B,)7.2 C&) D/-)@$-5’ ?(/-/4E /: %&) F)5.%
H,#$ 1 I,*&)0 > C,<( I,\&$ _ H,*&)0 B,I50 I _,I5(
!"##$"%&’(#)*:D)%5,/-(.G 507 #)0) A89’)..(/02 */-7
F,*&)04 \ [,#$K D H,1(504 1 D,1 F I(,H/04 # _,Z$)
LMN!,
ONP Q R!N2
>9’(04 H5’,/’ I5,/’5%/’E,<)J F/’K,
F ?,H50 ?2 >)V$)0@) 507 505-E.(. /: ’(@) @&’/G/./G) O2
[ S ]" >)) #%;T?:C&) #)0/G(@ %;<+ T5%5,5.) 5% &%%9:U U ’052
J$.%-2 )7$ U #%;T? U
[ O ]" =0%)’05%(/05- H$G50 #)0/G) >)V$)0@(04 */0./’%($G2 =0(W
%(5- .)V$)0@(04 507 505-E.(. /: %&) &$G50 4)0/G)2 -".
/0%),
!XXL,
OXM(YN!!):
NYX Q M!L2
-"/0%),
!XX!,
O!X:
SLY Q S!X2
[ N ]"
C&) ;(@) *&’/G/./G) LX >)V$)0@(04 */0./’%($G2 =0W
7)9%& ]()J /: .%’$@%$’),5@%(](%E,507 )]/-$%(/0 /: ’(@) 7&’/W
G/./G) LX2 !#,)4#),
!XXS,
SXX:
LRYY Q LRYM2
[ M ]" *-/(8 *,F$K5J5 F,C$%/(. >,>$4($’5 D,C/$’G)0%) >2 =0
[ R ]" B+<# Z(WF(0,>H= Z(5/WI(,H+3 ?/WI(02 C&) %’50.:)’ ;<+
](%’/ 505-E.(. /: %&) .)V$)0@). ’)V$(’)7 :/’ %&) %’50.@’(9%(/0
4)0). (0 1%(2" *"/,+" I2 ..92 345,#"2 !#,)4#) ,4 6$,4"( >)W
/: %&) +’5,(7/9.(. %&5-(505 R> ’;<+ 4)0).2 7$) 89"4/ :&0%.
OR(!):
RXO Q RLL2
’(). *)2 !XX!,
王希胤,史晓黎,郝 柏 林2 籼 稻 基 因 组 中 的 %;<+ 研 究2 中 国
科学( * 辑),
!XX!,
S!(Y):
RXR Q RLL2
!XXS,
SR(!):
!RL Q !YL2
4"9,
[LX]" \&5/ B D,B504 1,H) Z D,H$504 Z ?,1(5/ F \,T5( D
C,B)( > I,_$ 1,*&)0 F,;)0 Z F,\&504 F,<( a Z,\&504
[ Y ]" >5.5K( C,D5%.$G/%/ C,F5G5G/%/ [,>5K5%5 [,?5,5 C,
1 #,I( > #,B504 1,B/04 # [,\&5/ H F,F$ 1,F504 H
[5%5E/.) F,B$ 1(506&/04,<((G$’5 F,*&)04 \&$K$50,
D,B504 1 ?#=W;=>:50 (0%)4’5%)7 (0:/’G5%(/0 ’)./$’@) 507
<545G$’5 F,+0%/0(/ ? +,[505G/’( H,H/./K5J5 >,D5W
@/G95’5%(]) 505-E.(. J/’K,)0@& :/’ ’(@) 4)0/G(@.2 -0#9
.$K5]5 D,+’(K5J5 [,*&(7)0 F,H5E5.&( D,3K5G/%/,D,
+07/ C,+/K( H,+’(%5 [,H5G575 D,H5’575 *,H(^(.&(%5 >,
;#,5* <)*,
!XXO,
S!( T5%5,5.) =..$)):TSPP Q TSN!2
[LL]" I/J) C D,A77E > ;2 %;<+.@50W>A:+ 9’/4’5G :/’ (GW
H/075 D,=@&(K5J5 F,=7/0$G5 +,=(^(G5 D,=K)75 D,=K)0/
9’/])7 7)%)@%(/0 /: %’50.:)’ ;<+ 4)0). =0 4)0/G(@ .)W
D,=%/ >,=%/ C,=%/ F,=%/ F,=J5,$@&( +,[5G(E5 [,[5’5.5J5
V$)0@)2 -0#9 ;#,5* <)*,
LMMP,
!R(R):
MRR Q MYO2
B,[5%54(’( >,[(K$%5 +,[(K$%5 +,[/,5E5.&( <,[/0/ =,D5W
[ L!]" +-%.@&$- > _,D577)0 C I,>@&5::)’ + +,\&504 1,D(--)’ B,
@&(%5 [,D5)&5’5 C,D(6$0/ H,D(6$,5E5.&( C,D$K5( F,<5W
I(9G50 T 12 #599)7 ?I+>C 507 a>=W?I+>C:5 0)J 4)0)’W
45.5K( H,<5K5.&(G5 D,<5K5G5 F,<5K5G(@&( F,<5K5G$W
5%(/0 /: 9’/%)(0 75%5,5.) .)5’@& 9’/4’5G.2 -0# ;#,5* <)*,
’5 D,<5G(K( <,<)4(.&( D,3&%5 =,30/ <,>5^( >,>5K5( [,
>&(,5%5 D,>&(G/K5J5 C,>&/G$’5 +,>/04 1 F,C5K565K(
F,C)’5.5J5 [,C.$^( [,B5K( [,F5G545%5 H,F5G50) H,
F/.&(K( >,F/.&(&5’5 ;,F$K5J5 [,\&/04 H >,=J5G5 H,
A07/ C,=%/ H,H5&0 1 H,[(G H,A$0 D F,F50/ D,1(504 1
LMMP,
!R(LP):
SSNM Q SOX!2
[LS]" ;(@) a,I/047)0 =,?-)5.,E +2 AD?3>>:C&) A$’/9)50
G/-)@$-5’ ,(/-/4E /9)0 ./:%J5’) .$(%)2 C’)07. #)0)%,
!XXX,
LY(Y):
!PY Q !PP2
[LO]" b)0%)’ 1 *,+75G. D T,DE)’. A B,…,Z(5 +,\507()& +,
D,#/^/,/’( C2 C&) 4)0/G) .)V$)0@) 507 .%’$@%$’) /: ’(@)
\&$ Z H2 C&) .)V$)0@) /: %&) &$G50 4)0/G)2 !#,)4#),
@&’/G/./G) L2 -"/0%),
!XX!,
O!X:
SL! Q SLY2
!XXL,
!ML(RRXP):
LSXO Q LSRL2
[ P ]" _)04 ‘,\&504 F 1,H5/ a,B504 > F,_$ #,H$504 F *,I(
[ LR]" C&) ;%"=,5&>*,* #)0/G) =0(%(5%(])2 +05-E.(. /: %&) 4)0/G)
F,\&$ 1 1,I($ F I,H$ Z(0,1(5 a Z,\&504 F,\&5/ ‘,F(04
.)V$)0@) /: %&) :-/J)’(04 9-50% ;%"=,5&>*,* /$"9,"4"? -".
[,F$ > I,C504 F >,B)04 ‘ 1,\&504 I,I$ F,D$ 1,I$ F
/0%),
!XXX,
OXN(YNLO):
PMY Q NLR2
‘,\&504 I >,F$ \,_50 T I,I($ Z H,I$ C C,I( *,B$ F
;,>$0 C #,H F I)(,I( C,H$ H,#$50 1 a,B$ D,\&504 ;
‘,\&/$ ?,*&)0 \ H,*&)0 I,1(0 \ ‘,B504 ;,F(0 H _,
*5( \,;)0 > Z,I] #,#$ B F,\&$ # _,C$ F _,1(5 1,
( 责任编辑:李绍武)