Building blocks of a biochemical CPU based on DNA tRanscRiption

!"$#&%(' )*+,
.-0/21
354 "
6 4 7 3 ,
8:9<;>=@?BAC=@AEDGFIH>;KJLNMO;
PQ@RTSVUXWYQ[Z<RTS\QN]O^`_)Q@Z<acbTZ`dèfge<Q@hjiRKQ@Ulkm^`PZnbKeoZPqpZ`rlQ@hVQ@slbKe`SVRKQ@s<tm^<Q[svuwfgUyxzZ<Q[s<{
¤¥|y}}~Kl~>§l° ¦@z}YY~>¨N@*§[O¦N`)o¬l©Ylª~>~KT:>±l[ª>>@~>ªINc¬KªC~+Nool~>«*~KYlONªO@O[N²[~K§~K¡ª¬mN¬llNmn¢Om¢Il[~>¢[~K³[O´¬mN@mlNO®mOB@Om mN¢¡[[mO¡ I¢Ic¡[¯¢m£¡[m ¢I§*¢£¢ £
µ }g~>o±)~>¶5¬«6»l)~Àg~§l»N§)ªC·¸cl\~!"Á:NÂm>~K¶>N¶±ÃN¼ºN*¹Y»NªlÅ"ÄlN>¶>ONªÀgOÆ ¼N½l³*¸¾O¾m§6¢£
¿
)D"»N[FI@ÌH>~>;>ªªJO¶:LoM!¬;OÇm>¶É·¸ÎÏw~K¶Ì~KO»N§N¶!ªNÄn~g±n¼X~K)+lN~KÈ5ª~>È*~))¶É~>Ð[N¶>@¦o~§¼ÊÑ~>l»N>¶±~Ê~>Nl+~>¶±~K»NÒÒ~gË±}g¶:ÓÌ©Ô±ºc±l»Nc¶±~+Kl¶±Kl~§ÊlONYO¶ÉNª6¼@ªª<O"»N"~KcÄo»N!¶±ÄlN~§~KË±ª¼ÊOOË¼yCÍ»oo»l§~gÂm~!>~KÃ¶±ªc»lªÕ¦[ÖÈzÂm ~~
¶±>»llÃÈ×¶>¦ »N§»lÈ×~Ì~K)Ø[~T~>Ø@N¶±~KOoÙn»l~>¶±l~ÙY@)~K~>Â[»lO[N+¶zg~>¶±»ll~Ìªl¶~K¶±ÊÅ»N~`l¶±~K~§¶±ÍN~>Y>ª[O>ÙÃ>ÄNlo¶¬O¶¬ooªB±oKºNª¶±~§ªÃÍ¼ÅN~K[±±cªBT>ÃÂO±~ Î
Än@~>~>)>ONl¶±¿ ¶É~!±c»l~K~Ê¼"»N~>~)lK~>O¶±N~K[¶É±zl»lK~O)O¶Éz:y~>N)~K~>c)ªC>±ª¼¶±~K¶gª~K)B>~>ÃÅ>NÃo¶>Ë¦n©¶Ìw~>ÚKlÎÏÄl~>¶±Ù~K[©:cÛvÁÙÂm<~!È*~KØlX)Äol¶±ª~K"¶ÌÄl»NN~Kª~lÈ*N~
ÄlªcÐ[¶zYÙ±cN¶±KllÎÏÄo¶±~§yÄNc»N~>)§ªB5¹¬ÁÙ¦
Ü ÝNÞßnà`á!âÙãäCß`åáÞ
æ±s$RTiOçislbèliQ@RKa^QérlRTUê!SVs`rÔSjsNbKiRKiacb¥e<Q@a¥iëºiRKr@iOuìbTUêQ[R>uíbKeìEçU@s<acbTRKZ<çbTSVU@sîU[ï"d`SVUnç>eìëºS\çQ@hçSVRKçZ`SjbKa
d<Q@aTiuEU@sÔçihjhVZ`h\Q[R)hVU@r@S\çyrlQ[bTiaºð ñn^§òOóÉô¬õösNZ<ëGdCiR)U[ïëºUnunihaTènabKiëXaÊe<Qm÷lidCiisÔçU@s<acbTRKZ<çbTiuøbTUùCiRTïúU@RKë
UlaKçSVhjh\QbKSjUls<azð ûóÉâTê!Sb>ç>e`Sjs<rGð ü@óÔQ[s<u)aTSVëyù<hjizhVU@rlSVçÌçU@ëºù`Znb>QbKSjUls<að ýmóÉôæ±sÊbKe`SVa6ù<Q@ùviR¬ê:i:uniaKçRKSjdCiQ@s"Q[ù`ù`RKUlQlç>e
bTUbKeì¥uniOacSVr@séU@ï!aTèosNbTeìbTS\ççS\aþÉRKir@Z<hVQ[bTU@RKèsìbê:UlRTÿna)d<QlaciOu U@sÔbTe<iSVRQ[svQ[hVU@r@èøê!SbKe hjUlr@S\çXçSVRKçZ`SjbKaô Z`R
aTç>eìëºi"SVad<Q@aTiuUlsËbTeìGïÏQ@ç§bbTe<Q[bbTe<i"i nù`RKiaKacSVU@sU@ïÌQr@is<i"SVaRTir@Z`h\QbKiuËdoè¥bKeìGëZnbTZvQ[hYSVsNbTiRKQlç§bTSVU@sU@ï
Ùõ!þÉd`SjsvunSjs<rËù<RTU@bTiSVs<a ÕbKRKQ@s<aKçRKSjùnbKSjUlsïÏQ@çbTUlRKa +ê!e<SVç>eEd`SjsvubKUËaTùviOçS vçyacZ`dvaci lZ<is<çiaÙSjsEbTeìºZ`ùvabKRTiOQ[ë
RTir@SVU@s¥U@ï6bKeì)r@isì úù`RKU@ëºU@bTiR!aTSbKia §ô
pzRKi÷oSjUlZ<a5êgU@RKÿGe<QlaaTeÙê!sºbTeì+ïúiQ@aTSVd`SjhVSjbèU@ïYuniaTSjrls`SVs`r"acSVëºù`hVir@isì+RKirlZ`hVQ[bTSVU@sºsìbê:UlRTÿna*bTevQb:SVëºù`hViþ
ëyisNbhjUlr@S\çÊrlQ[bTia!Q@s<uaTSjëºù`hVi"dCUNUlhjiOQ[sçSVR>çZ`SjbKa"ð ýmóÉô<fgZ`SVhVu`Sjs`r¥Z`ùvUlsbTeìOaci)RKiaTZ`hjbKa^`êgiGace<UêeÙê çSVRKçZ`SjbKa
U[ï5e`SjrleìRÙçU@ëºù`hVi nSjbèwçQ[sdviGSjëºù`hViëºisNbKiuQ@ççUlRKunSVs`rybTUºbKeì"d<QlacS\çÊù`RKSjsvçSVù`hjiOa!U[ïÌunSVr@SjbKQ@hYçSVRKçZ`SjbÙuniaTSVr@s¬ô
æ±sù<Q[RTbTS\çZ<hVQ@R^NacSVëºù`hjiÙd`hVUoç>ÿnagçQ@sXdviÅù`ZnbgbTUlr@ibKeìRbTUSjëºù`hViëºisNbëºU@RKiçUlëyù<hji XçU@ëd`SjsvQbTSVU@svQ[h<çSjR>çZ`SjbKaô
eìsºbKeì+Q@uù`SbKSjUlsXU[ïCïúiiu`d<Q@ç>ÿù<QbKe<aÌisvQ[d`hVia5bKeìçU@s<acbTRKZ<ç§bKSjUlsU@ï¬aci lZ<isNbTS\Q[h<çSjR>çZ<Sb>aô e<i!i obTis<acSVU@sºU@ï
U@Z`R!ëºibKeÙnuwbTUybTeì"uìaTSjrlswU@ï*aTi NZìsNbKSVQ@h¬çSVRKçZ`Sb>aSVaùvQ[RTbTS\çZ`h\Q[RKhjèwQbcbKRKQlç§bKSj÷liÙdCiçQ[Z<aTiÅbTeìèRTiù`RKiaTisNbbTeì
ëyUNabÅr@isìR>Q[h*çh\Q@aKa+U[ïgçSVRKçZ`Sb>aô ÙlRÙi `Q[ëºù`hVi@^Cê:iyuniëºU@svabKRKQ[bTi)bKeìyçU@s<acbTRKZ<çbTSVU@sU[ïbê:UdvQ@aTSVçGd`Z`SVhVunSVs`r
d`hjUnç>ÿnaU[ï5Q gp G^`QëºiëyUlRTè¥ihViëºisNbQ[svuwQ þÉd`Sjbõ+RKSbKe`ëºibKSVçþÉWYU@r@S\ç +s`Sjb ÏõÙW §ô
eìQ[ù`ù<hjS\çQ[bTSVU@s<a)U@ïgUlZ`R"RKiaTZ`hjbKa"Q@RTiybêgU[ïúU@h\uIô *SVRKacb^YbTeìuì÷@ihjUlù`ëºisNb"U[ïbKeì¥aTèoacbTiëXa)d`SVU@hVU@r@èEQ[ùnþ
ù`RTUNQ@ç>eevQ@aÙRTiOçisNbKhjèaTù<Q[RKÿ@iOuQrlRTUê!SVs`rSVsNbTiRKiacbÊSjs abKZ<unèoSjs<rwd`SVU@hVU@rlSVçQ[h*ù`RKUoçiaKaciOa+SVsøUlRTrNQ[s`S\acëXaZ<acSVs`r
QwaTènabKiëXa+ïúR>Q[ëºiê:UlRTÿÔð [óô oi÷@iRKQ@hYSVs<ab>Q[s<çiaÅU[ïzd<SjUlhjUlr@S\çQ[h5çUlsNbTRKU@hYevQm÷@iGdCiis uìëºU@s<acbTR>QbKiuçU@ëºù`Znb>Qþ
bTSVU@s<Q@hjhVèéQ[s<uéi nùviRTSVëºisNbKQ@hjhVèÔSjs UlRTrNQ[s`S\aTëºaGhjSVÿ@i +ô5çUlhjSôgð û`^ ó eìaTi¥SVs<acbKQ[svçiayaTeÙêöbTe<Q[bGbKeìwSVëºù`hViþ
ëyisNbKQbKSjUls¥U@ïYçU@sNbKRTUlhvSVs¥d`SVU@hVU@rlSVçQ[hvU@RKrlQ[s<SVaTëXazçQ@s¥dCiÅçU@so÷@is`SjisNbThVèëºUnunihViu¥Z<aTSjs`rºçUlso÷@isNbKSjUls<Q[h<u`SjrlSb>Q[h
hjUlr@S\çaTç>e<iëºiaô i¥e<U@ùCibTevQbSVëºù`RKU÷NSVs`rUlZ`RGZ<s<uniR>acbKQ[svunSjs<røU[ïQ lZvQ[sNbTSjbKQ[bTSV÷@iëºUnunihgbKe<QbºçQ[ù`bTZ`RKia
bTeìÙiaKacislbKSVQ@h KçU@ëºù`Z`bKQbKSjUls<Q[h )Q@aTùCiç§b>azU@ïIbTeìbTR>Q[s<aKçRKSjù`bTSVU@s<Q@h`ëXQ@ç>e`SVsìRKèyê!e`SjhViÙQ@d<acbTR>Q@ç§bKSjs<r"acUlëyiU[ï¬SjbKa
d`SjUnç>eìëºSVçQ[hIunib>Q[SVhVagê!SVhjhIù<RTU÷oS\uniÙQùvUêgiRTïúZ`hvbTUoU@hBïúUlR:RKiù<RTiOacislbKSjs<rQ[svu¥Q[svQ[hVè Sjs<rRKirlZ`hVQ[bTUlRTèysìbêgU@RKÿnaô
oiçU@s<uI^nSjb!SVa!çU@s<çiSV÷Q[d`hVi)Q[s<u¥ïúiQlacSVd`hViÙbKe<QbbKRKQ@s<aTçRTSVùnbKSjUls<Q[hBsìbê:UlRTÿnagçQ[sËdCi)ëºQ@s`SVù`Z`h\QbTiOu¥SVsËU@R>uniR
bTU ù`RTUlr@R>Q[ë lbTeì"d<SjUlhjUlr@S\çQ[hBUlRTrNQ[s`S\acëöbKUºùviRcïúUlRTëQyïúZ<s<ç§bKSjUlswbKe<Qb+ù<RTi÷NSVU@ZvachVèunS\usÙ[b!i nS\ab+SVsSbOô oZ<ç>e
U@RKrlQ[s<SVaTëXa!çU@Z<hVuçUlëºù`ZnbTiçU@ëºù`hVi ËïúZ`s<çbTSVU@s<aU[ï5bTe<iSVR+Sjs<ù`ZnbKa ÏacbTSVëGZ<hjS !aTZ<ç>eQ@a+çU@Z`sNbKSjs`rv^`SVslbKirlRKQ[bTSVU@s¬^
çU@RKRKih\QbTSVU@sY^@ib>ç[ônpzR>Q@çbTS\çQ@h<d`SVUois`rlSjsìiRKSjs<rGQ[ù`ù<hjS\çQ[bTSVU@s<a:SjsvçhVZ<uniÅd<Q@çbTiRKS\Q"is<r@SVsìiRTiOuyïúU@Riso÷oSjRKU@s<ëyisNbKQ[h
ëyUls`SjbTU@RKSVs`rXQ[s<uËunRKZ`rXunihVSj÷liRKè@ô
yà ÌÞ oäBà<å +ß`åá:Þ cá åcä
Ù@R!UlZ`RbTR>Q[svaTçRTSVùnbTSVU@svQ[hIçSVRKçZ`Sjb!uìaTSjrlswêgi)Z<aTiÙbKeì)ëºUnunih¬ù<RTUlùvUNaciOuSVsÔð ýmó¬ê!SjbTe<U@Znb+ëºUnunS vçQ[bTSVU@s<aô +iRTi
ê:irlSj÷liQd`RKSjiï!uìaKçRKSjùnbKSjUlséU[ïbTe<iëºUouìh YïúUlRGQëºU@RKiunib>Q[SVhjiOuéuniaKçRKSVùnbTSVU@s bTe<i¥RKiQ@uìR)S\a"RKiïúiRKRKiuEbTU
"!
#
$ %
'&
(
)
+*
-,
!
/.
0.
4
5 76 98
;:
2
1!
7@
3
=< ?>
BA
bTeìyçSjbTiuù<Q[ùCiROôCõsoèËrlisì"bTe<Q[bÙS\aÙçUouìuSVslbKUbKeì õ U[ïzù`RKU@ÿQ@RTèlU[bTiOaSVaÙù`RKiçiuniOuZ`ù<acbTRKiQ[ë doèËbTeì
acU@þÉçQ[hVhjiOu¥ù`RKU@ëºU@bTiR!RKirlSjUls¬^nê!e`S\ç>eRTiù`RTiOacisNbKagbTe<i"d`SVs<unSVs`racSjbTi"ïúU@R!bKeì õ(ùvUlhjèoëºiR>Q@aTi Ùõp §ô <U@R
bTeì õÙpîbTUwdviGQ@d`hVi)bTUwd`SjsvuQ[s<uacbKQ@RcbbTeì"rlisì"bTR>Q[s<aKçRKSjù`bTSVU@s¬^vU@sì"UlR+ëºU@RKi õ!þÉd`SVs<unSVs`r¥ù<RTU@bTiSVs<a
çQ[hVhViubTR>Q[s<aKçRKSVùnbTSVU@sïÏQ@çbTU@R>a 5s<iiubKU)d`SjsvuybTUÊbTee g^BQ@s<ubKeìyd`SjsvunSjs<rwQ Xs`Sjbè úSô i@ôvbTeìyù`RKU@ùCis<aTSbèU@ï
bTeì bTUd`Sjsvu gçQ[s¥dviÙbTZ`s<iuwU÷@iR:aci÷@iR>Q[hvU@R>uniR>azU@ïYëXQ[rls`SbKZ<uniÅdoèºç>evQ[s`rlSjs`r"bTeìÅsoZ<çhViU@bTS\uniÅaTi NZìs<çi
U[ï*bTeì"aTSbKi@ô
iùvis<unSVs`r¥UlsbTeìyRTihVQ[bTSV÷@i)ù`h\Q@çiëºisNbÅU[ïÌd`SVs<unSVs`rwaTSbKia^<bKeìGSVsNbTiRKQlç§bTSVU@sQ@ëºU@s`r 5a^CQ@s<udCibêgiis
*awQ[s<u Ùõp5^gçQ[sîdCiùCUlaTSbKSj÷li úSô ilôzbTe<iù`RKiaTis<çiU[ïÊU@sìSVs<çRTiOQ@aTiaybTe<iù`RKU@d<Q@d`SjhVSjbè U[ïÊbTe<iU[bKeìR
d`SjsvunSjs<r"bTUGbTeì Ùõ U@R:sìrNQbTSV÷@i úëGZ`bTZ<Q@hjhVèºi `çhVZ<aTSj÷li+d`SVs<unSVs`r ô e<iÙçUoUlùviRKQ[bTSV÷@i!SVslbKiR>Q@çbTSVU@sXdCibêgiis
*aÊQ@s<u Ùõp5^¬Q@s<udCibêgiis 5a^¬çQ[sEdviyëºUouìhViu Q@aÊQêgiQ@ÿC^BrlhjZìþhVSVÿ@iGSVsNbTiRKQlç§bTSVU@søU[ïëºiQlacZ<RKQ@d`hji
SjsNbTis<aTSbèlô
eìÙù<RTUnçiOaTaU[ï¬bKRKQ@s<aKçRKSjùnbKSjUlsSVsN÷lU@hV÷@iOaÌbTe<iÅù<RTUld<Q[d`SVhVSVacbTS\çQ[bcbKQlç>e`ëºisNbU[ï¬bKeìbKRKQ@s<aKçRKSjùnbKSjUlsXïÏQ@çbTUlRKagQ@a
ê:ihjh5Q@a+bTeì õÙp5^<ïúUlhjhVUêgiudoèwbTeìyùvUlhjèoëºiR>Q@aTi"RKiQlç§bTSVU@sbKe<QbÅhjiOQ@uàbTU¥bTeìGïúU@RKëXQbTSVU@søU[ïÌbTe<iGë õGô
õ+hjbTeÙlZ`r@e bTe<ir@isìºRTir@Z`h\QbKSjUlsES\aÊbèoù`S\çQ[hVhVè NZ<Q[sNbTS <iOuEdoèøbTeìXi où<RTiOaTaTSjUlsEhVi÷lih\aÊU[ïgbTeì¥ë õ UlRÊbTeì
ù`RTU@bTiSjs¬^nSjb!SVaRKiù<RTiOacislbKiuwçU@ëºù<Qlç§bKhjèXSVsËbTiRKëXagU[ï*Qyd`SVs<Q@RTèXi où<RTiOaTaTSjUls¥hVi÷lih^Nê!e<iRKi ÊëºiQ@s<a e<Sjrle `Q[sunSjs<rGbKUbKe`S\a!ëºUouìhôbTeì)uniOacSVr@sËU[ï5QGbKRKQ@s<aKçRKSjùnbKSjUls<Q[h
hjUlr@S\ç:rNQbKi:S\aÌRKiunZ<çiuGbTUÅbTe<i+acihjiOç§bTSVU@sºQ[svuçQ[RKiïúZ`hnù`h\Q@çiëºisNbzU@ïvd`SVs<unSVs`r"aTi NZìsvçia*SVsybTeì+çSVacþRKirlZ`h\QbTUlRTè
RTir@SVU@s¥U@ï5Qyrlisìlô
eìÅbTR>Q[s<aKçRKSjù`bTSVU@s¥ù<RTUnçiOaTagS\aëºUouìhViuQ[s<Q@hjèNbKSVçQ[hVhjèXZ<aTSVs`rXQGbKeìRKëºUnunèos<Q[ëºS\çÙQ@ù`ù`RKUlQ@ç>eYô e<iÊuìr@RKii
U[ïzbKRKQ@s<aTçRTSVùnbKSjUlsU[ïzbKeìyr@is<iGS\aÙi nù`RTiOaTaTiuøQ@abTeìºi NZ`SVhVSjd`RKSVZ`ë d`SVs<unSVs`rwù<RTUld<Q[d`SVhVSbè îU@ïzbTea õ$d<Sjs<u`Sjs`ryacSjbTi úù`RKU@ëºU[bKiRzRKirlSjUls §^@r@SV÷@isybKeìÙçihVhjZ`h\Q[R:çU@svçisNbKRKQ[bTSVU@s<aÌU@ï¬Q[hVhnbTeì 5að ýmóÉô i+e<Qm÷@i
Sjëºù`hViëºisNbKiubKe`S\aëºUnunih*SVsEPQ[bTeìëºQ[bTS\çQºïúUlRÙiOQ@ç>eU@ïÌbTeìyçSVRKçZ`Sb>aêgiGevQm÷@iGuniOacSVr@s<iuI^CQ[s<uïúUlRÙiOQ@ç>eU@ï
bTeìëêgiÅù<RTU÷oS\uni)QrlRKQ@ùè¥U@ï íSVsËbTiRKëXaU[ï*bTeì"çU@s<çisNbTR>QbKSjUls<agU[ï6bTeì 5a!Z<aTiuËQ@aSVs`ù`Z`bKaô
C
EDF
GDF
2DF
H 1
%G%I
9
J
%
J
K%
ML
N
O
%
%
PDF
%
(DF
N
C
R%
- Q
DF
DF
(
.
S
T.
D9
.
2
".
C
Q
2DF
&
(U
1
%
?U
E%
On
A
B
Oa
RNAP
Ob
RNAP
Output
And
CÇ NÇC¿ »l~g±cl¶±KlONªv)lª~>)~>cO¬X©:Ó:}×O~O¦
V?WYX [Z
õaYQ@s)i `Q[ëºù`hVi@^bTe<iSVëyù<hjiëyisNbKQbKSjUls)U[ïnbKeì:õ ìrlQbKiQ@aYRTiùvUlRcbKiuÊSVs¥ð ýmólS\aYuìaKçRKSjdCiuIô eìQ@s<Q[hVU@rlU@Z<a
`d SjUlhjUlr@S\çQ@h5çSjR>çZ<Sb"U@ïgQ[sÔõ rNQbTiºS\a)ace<Uê!sESVs 6SVr@Z<RTi @ô ÙU[bTbTiOu Q@RTRKUê+aÙSjs<u`SVçQbTiºbKeìçU@þUlùviRKQ[bTSV÷oSbè
ïÏQ@ç§bKU@RÅdvibê:iisøbTR>Q[s<aKçRKSjù`bTSVU@sïÏQ@çbTUlRKaÅõ"Îf Q[svu õÙp5ô EiOQ[ÿd`SVs<unSVs`racSjbTiOa ÏhjUê(Q Xs`Sbè Q[RKiç>eÙNacis
ïúU@RzdCU[bKe *a^[RKi NZ`SVRTSVs`r)dCU[bKeyU@ïBbTeìë(bKU)dvi+ù<RTiOacislbzSVsXU@R>uniR5bTU)d`SVs<uybTU"bTeì õGô eìsXdvU@bTeXd`SVs<unSVs`r
acSjbTiOa QÅQ[svu dQ@RTi:UnççZ<ù`SjiOuI^[çUls<unSjbTSVU@s<a6ïúUlRYbKeìd`SjsvunSjs<rÅU@ï`bTeQ@aTizbKUbKeì Ùõ×dviOçU@ëºi
e`Sjrle`hVèXïÏQm÷@UlRKQ@d`hjilô
Eá
åà<äIãÙå±ß
6â áÞ yà ÌÞ oäBà<å ß`åáÞ "á :åcä
ê:UwU[ïÌbTe<id<QlacS\ç)d`Z<Sjh\unSVs`rwd<hjUnç>ÿnaU@ïQ gp (Q[RKi"RKirlSVacbTiRKaÙQ[s<ubKeìºõ+RKSbKe`ëºibTS\çyW¬U@rlSVç +s`Sjb ¸õW §ôIæ±s
bTe`S\aÊQ[d<acbTR>Q@çbÅêgiuniOaTçRTSVdCiGbKeìºSjëºù`hViëºisNb>QbTSVU@sEU[ï:Q þÉd`SjbÅRKirlSVacbTiR^vSjëºù`hViëºislbKiu Q@aÊQ þÉhVQ[bKç>e¬ôBæ±sEbTeì
ïúZ`hjhYù<Q[ùCiR!êgi)ê!SjhVhYQ@hVaTUyuìaKçRKSjdCiÅbTeì þd`SjbõW "ô
9
\
KDF
9
^%
a
b
[
0 "
&
C
F
7
`D9
dce:<gfihjb
78lkl6I8_f
m5 76 98
g:
%
96n<Co ?>
d
R
p"qsr
]L
_&
'
'
tuwvdxzy{[|
õ þÉW6QbKç>eËS\a!QyaTSVëyù<hjiÊëºiëºU@RKèihjiëyisNbgbKe<Qb+ù<RTiOaciRT÷liabTeì
a b>QbTiÊê!eìsËbTeì"çU@sNbTRKU@hIaTSjrls<Q[h ç§bTh `S\ahjUê Q[s<u¥ïúU@hVhVUê+agbTeì)SVs`ù`ZnbaTSVr@s<Q@hCê!e<is çbTh `S\ae`Sjrle¬ô eìsËçbTh¬S\a
j^ Znb æ±sËQ[s<ubTeì unUoiagsÙ@bgevQm÷@iÙQ@soèXSjëºù<Qlç§b!U@s¥bTeìÅU@ZnbKù`ZnbOô eìsç§bKhISVa V^ Z`b Q[s<ubTeì
æ±sunUoia!sÙ@be<Qm÷li"Q[soè¥SVëºù<Q@çbU@sËbTe<i"U@ZnbKù`ZnbOô eìGfghVUnç>ÿwunS\Q[rlRKQ@ë U[ï5bTeeQ@s<uËSb>a!bTRKZnbKebKQ[d<hji
Q[RKiaTeÙê!s¬ô eì+fgUNUlhjiOQ[syi nù`RKiaKacSVU@sïúU@R5bKeì þÉW6Qb>ç>eyçQ[sXQ[h\acUÊdCi+i nù`RKiaKaTiuSjsXQ)aTZ`ë(U@ïBù<RTUnunZ<çbKa*ïúUlRTëô
}~s {yMG{_x ~ tû
vxzy{|\ ~G Q
yxzyG
n. B.
.S .
T

l.
z&
1
_
9
B.
.Y. 7&
9
D
ctl
Out
In
CÇ `Ç ¬ª~>K±§ªC>Ã>l¬}!ÛCT»
V?WYX
gN_i-[g G g _
;
eìÊdvUoU@hViQ@swi nù`RTiOaTaTSVU@sïúUlRbTe`S\a+çSjR>çZ`SjbaTeÙê+aQXacSVëºù`hjiÊëZ`hbKSjù<hji oiR+SVëyù<hjiëyisNbKQbKSjUls¬ô
On
Data
Ctl
Odata
RNAP
Octl
RNAP
Output - M
And
On
M
Ctl-Inv
Om
Ctl-Inv
RNAP
RNAP
Output - M
And
A
N
R
P
Off
Ctl
Octl
RNAP
Ctl-Inv
Not
CÇ `ÇC¿ »l~!}Ó© ~§ÍNÂª~>zC»N~!}gÎ¸ÛCT»<¦
V?WYX
eìd`SVU@hVU@rlSVçQ[h +þÉhVQ[bKç>e çUls<acbTRKZ<ç§bXçUls<acS\acbKaºU[ïÙbê:Uéõ rNQbTiOaºSjs
ù<Q[R>Q[hVhjihoïúU@RKëºSjs`r"Q)u`SVacbTRKSjd<ZnbTiOu ìrNQbKi@^[Q[svuºU@sì!SVso÷@iRTbTiRô eÿQ@s<uSjbKaÅçUls<çislbKRKQ[bTSVU@sS\aëXQ[SVsNbKQ@SjsìOuIô
f:Z`bzê!eìsybTe<i+ç§bTh<ù`RTU@bTiSjsySVaze`Sjrle ÏçbTh ^bTe<i!U@ZnbKù`ZnbzS\azuniùCisvunisNbzU@sbTe<i!Sjs`ù<Znb:u`Q[bKQÅù`RKU[bTiSjs ÙQ[bKQ Vô
æÉï ÅQbKQ `ù`RKU[bKiSVsËS\a!e`SVr@eY^`bTe<isU@Z`bTù`Znb P <SVaù`RTUnunZvçiuQ@s<uËSï ÙQ[bKQ <ù`RTU@bTiSjsS\a!hjUê)^`bTeìsU@ZnbKù`Znb P
SVa!s<U[b!ù`RKUou`Z<çiOuIô
eì"bKe`RTiiunSVëºis<aTSVU@s<Q@h6rlRKQ@ùè<a+SVs<unS\çQ[bTibTeìyùCiRTïúU@RKëºQ@s<çiç>e<Q[R>Q@çbTiRKS\abKSVça!U[ïÌbKeìd<SjUlhjUlr@S\çQ[h*çSVRKçZ`Sjbô
eìRKiGQ[RKi)bêgUr@R>Q[ù<e<a+uniùvis<unSVs`r¥Z`ùCU@sbTeìSjs`SjbTS\Q[h5acbKQbKiGU@ïÌbTeìyçSVRKçZ`Sb úSjïzæ±sS\a vU@R §ô eìr@R>Q[ùè<a
Q[RKiÅrlSj÷liswê!SbKei nù`h\Q[s<Q[bTSVU@s¬ô
}i 7x ~sQ yN Cs ~ 1¡G{_x ~ {_M{ y D
&
E I=. S .¢
2. \.
._. `. O.
C. \.
`
9
]
T.
B.
. %. 7.
7.
. \.
[
.Y.
. S .¢ p"q3£
vdGNGyxzyG '¤
Ù@hVhVUê!Sjs`rºbKeì"i nQ@ëºù`hjiGU[ï5bTeìQ@uùniRÙQ@s<uËbTeì +þ±WYQ[bKç>e¬^vSjsù`RKSVs<çSVù`hViGQ[soèwacbKQ[bTi"ëXQlç>e`Sjs<iGçQ@sdvi"SVëºù`hViþ
ëyisNbTiuQla!QGbKRKQ@s<aKçRKSjùnbKSjUls<Q[hIçSjR>çZ`Sjb+Z<aTSjs<rbKeì)ù`RKSjsvçSVù`hjiOaU[ï5hjUlr@S\çÙçSjR>çZ<SbuniOacSVr@sYô
C

Ä
ªÈz§ÃÈ v»ÙÇ ClÇ ¦vÃÀgj lªNª¿¶É¼c»lÈz~~»N}g~>VÚÎÏXª¦Öé»lc~Ù»»l>Èz~>ÙÃ±»y»lO~5lªBl>cNgªv>¶É~K¶Ic[±Nc~ ÃOªªÃ¦l¼ Öé¶»N»l»N~>"» O»X»N»l~!»l~5~lncOlÙ¶±Ãl¶ÌlÂm~*N\VÃO~>ª~§ª@§ªªÃÈzÄo¼ ¶!cªÐ§»NÈ "~ N}!»lc~c ON`@¶CÂON»lªll~55~>Â¶>¶Ì¦ ªN"Ä ~5¿[oc»l»N~Å~*N}g~§OÎÏlªlcl»
:Å»NO» Ú ¦`ÀgNªÃ¼)Èz»l~>y»N~g>O±Oªv>Ol>~>±cº¶»lO»y»l~O@NlÌVOªª§Èz¶:»N~ }c NÂOªN~>¶>¦
¥ [¦
V?WYX § ¥ [¦
«ª ©ª
¥ Q¦
¨¢©]ª
d¨ ª
¬ª ª
¨
¨
1ª
%ª
Tª
]ª
ª
¥ Q¦
ª
+Uêgi÷@iR¬bKeìRKi!Q[RKiù`R>Q@çbTS\çQ[hnçU@s<aTSVuìR>QbTSVU@svaIbTevQbÌhjSVëºSbÌbKeìRKQ@s`r@i:U[ïvçSjR>çZ<Sb>a*bTe<Q[b5çQ[sydviRKiQ[hVS\abKSVçQ[hVhjè
jS ëºù`hViëºisNbKiuIô6æ±s QËbTR>Q[s<aKçRKSjù`bTSVU@s<Q@hzçSVRKçZ`SbGbTeì¥u<QbKQùvQbTeva"Q[RKiXsÙ[b"ù<eNènaTSVçQ[hVhjèESVaTU@h\QbKiuÔQ[svuøbKeìRKiïúUlRTi
bTeìÙSjs`ù<ZnbgQ@s<uºU@ZnbKù`Znb:aTSVr@s<Q@hVaÌëZ<acb:Z<aTiunS CiRTisNbù`RKU[bTiSjsva 5a §ôoõ+sÙ@bTeìR:çU@s<çiRKsyS\aÌbKeìh\Q@ç>ÿU[ï¬aTSjrls<Q[h
RTir@is<iR>QbTSVU@sY^ê!e`S\ç>eGRKiù<RTiOacislb>a6Q@sGUld<ab>Q@çhji:bTUÙbTeì!çU@s<acbTRKZ<ç§bKSjUls"U[ïBuniiùs<ibêgU@RKÿoaYSjsïÏQm÷@UlR6U@ï<ê!S\uniU@sìOaô
Ei!Q[RKi:çZ`RKRTislbKhjèÊi où<hjUlRTSVs`r+bKeìuniaTSjrlsGU@ï<RTir@isìR>QbKSj÷lizihViëºisNb>a6dvQ@aTiu)UlsGRKiçisNb*RKiaTZ`hjbKa6U@s"bKeìQ[s<Q@hjènaTSVa
Q[s<uuìaTSjrlsU[ïzùCUlaTSbKSj÷li"ïúiiOund<Qlç>ÿËaTènabKiëXaGð óÉô *SVs<Q[hVhVè@^vbTeìëyUnunih6êgiGZvaciOue<Q@asÙ[bÅdviisE÷mQ@hjS\u`Q[bTiuèlib
ê!SbKe
Åi oùCiRKSVëyisNbKaô
Yà YÞä
Ú¦}ÅX¦Å©:ªN~>Oª~+Õ >lª¦[¶±¨N¶~T±I~>Älªªú OOªO)>~>¶*ªIzn¦O[¶±Ão"Âm~KzÎúV¦m~>~§}Ål¦[ÄN[OcÐ"c¶É¼l@¶É¦v}g~K)~K¶>~>¦ KO"lvvÙÚ @NÚ ªÃ¶ÉcÚ ÄlªÃN¼Ú OÄNÃ\@ §@¦ N¶>@N)»[¼@¶É~K~K¶±¶
¦Ó¦[z¦m«*Nc»Nª`~KÚ §mÁÙ¦ g~KÚ ªo<Ú loÚB ©¿ l¦mÆ:ª ÈÌ[¦v@Àg¦ )¶±T»l~>)~>¶Y<>ÅÄNNªN±cl¶±KlO"ªO¦
[¦ w¦*«:¦*Yª§Èz@Ã wm[oo ±¼`¦6Ûv~>@Äl¦ ª~T§¦í©(¶É¼@»N~Kº¶±>ªªj±¼ N~K¸È5Ð±cl¶±KlONª:~KONª¶>¦ T
@¦ ¿ ¦o`¦ T cl~K§o:¦NÑ+¦l[5 m@N§o±¼o l@¦ ¦ @¦o*ªªl¶>¦5*N¶É±lKOy¬Ù~>N~TOª~!¶ÉÈzÃc»yy~K¶±T»l~KT»ljÙ>OªÕ¦
¦ ¿ ¦`¨*¦ Ê¦ §¦oN Ù¦ l¦<[N¶±¶±"v¦z*~KªªlªjO§No~+~>~>T¶ »lNª¼¦Ì[n·¸ ©:NcÐ[ªo`@Ó B m[o±¼Ú [¦
[¦¦Ñ+Æ¦*¦ !ÖËÃc~>¶±l¶ºl¦*N[é¼@¶É`~>¦5)«5¶*ÄN¶±<O¦ ªO¼ »Nn~¥©ìlÄ@~KÂ@~K>I~lÂm~K»[¼@Â[¶±~K>È!¶G¦ >~>ªªNTª ºªOwm~>Ú ¶>¦$N· Ú l [¦
§<5Å¿ Ä@j@O~O º¶±¶>o¨N~>Ä@o±¼ ¦
@

&
9G%
¯®3°R±®3²B³$´ µ
f¶wf 7f
f'8
]·
Á
·
Ò
Ä
¼QÈwÍÎ0¼»FÏ À©© ¥Ð ¦$¾ Ñ ÀÒÓÀÂÑ Ã
Á©©Ò
FÔ
gÕ
Ã©Ò¾ ÒÒ[ÑÀÂMÒÒ¿ ·
2Á©©©
_Ä
· Q·
¹%ÉÊ3×]ÅgØ zÃ©Ò]¾ ÒÒ Ð Â]ÒÃ[Á 1·
Á©©©
-Ù z·
^Ä z·
â Ø$Ý_Ê3ÍÆÝzÉËOã¬ÆÀÌMØwË ÛFÆBßTÞÆäHåQ×]ÊGÉÊ3ÍÆÝ(æÎÞã¬çè
é
-Ù
7¾
Ã
Ñ
Ó
½
ÞÆädåQ×]Ê3Í+Ý]ñæ+¹`¼1Þ"áðë$é
QÔ
'¸º¹»`¼
©
¥G½ ¦$¾ À¿ÁÁÀÂ À¿Á ½ Á©©Ã
i¸nÅÇÆÀÈ¹%ÉÊË_»ÈgÉ[Ì
Ö¹%ÉÊ3×]ÅgØ
^Ú'Í+Å;ÛgÊ'Ü;Ý-ÊsØ$Å;ÝzÉÊ3Í3ÆÝzÉËnÞÆÝÀßÀØ$ÅÇØ$ÝzÈ;ØÆÝàÎ1ÝQÈ;ÆÝQá
HÁÑ ½ Â Á ½ Á
%ê Q·
ÐÐ ¿
?¼zÈwÍGØ$ÝQÈ;Ø 7Á Ð Ñ ¥ ÑÑÓ©¦$¾ ÀÓÓÁÀÂ ÀÓÓÃ iÁ©©Á
ìëÛ;ÊíÆÅÇîÛðï_Æ$åìÆÝ\¹%ÆÝ-áG¼_Í3Ë ÍÈgÆÝ
2Á©©[Á

Download Report

Building blocks of a biochemical CPU based on DNA tRanscRiption

Paperzz.com

Your Paperzz