Podrazredi: Lycopodiidae, Equisetidae, Marattiidae Ophioglossidae, Polypodiidae, Psilotidae izmjena generacija, morfologija, filogenija, raznolikost T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 1 Osnove karaketristike: hetermorfna i heterofazna izmjena generacija gametofit - protalij, samostalna biljka pravi kormus, korijen, stabljika, list unipolarna klica rast uz pomoć tjemenica dobro diferencirani provodni snopovi s odrvenjelim traheidama mehanička vlakna nisu razvijena sporangiji većinom filosporni (na listu), rjeđe u pazušku ili kaulino (stahisporno, tj. na izdanku) izosporne i heterosporne papratnjače T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 2 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 3 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 4 Klasifikacija: raz. Rhiniopsida Psilophytatae, prapaprati •sukcesivni razvoj od jednostavnog ka složenom •terminalni sporangiji / na bočnim osima •dihotomsko razgranjenje / složeniji oblici grananja •mikrofili / makrofili •protostela / složeniji provodni sustavi •i dr. Aglaophyton major Cooksonia caledonica Rhynia gwynne-vaughanii izumrle prve kopnene biljke jednostavna morfološka i anatomska organizacija Pertica T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 5 Rani Devon (408-387 mil. god.), doba riba, prva pojava kukaca, povećavanje raznolikosti prvih kopnenih biljaka (Psilopsida, Lycopsida) Psilophyton Aglaophyton Zosterophyllum Cooksonia Lycopsida T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 6 Karbon (362 mil. god.) pojava kopnenih vodozemaca, karbonske šume drvenastih papratnjača (izumrli Monilophyta, prvi gmazovi) T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 7 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 8 Polysporangiophyta Tracheophyta, vaskularne biljke Euphyllophyta, biljke s “pravim” listovima Lignophyta, drvenaste biljke Lycopodiidae crvotočine rane golosjemenjače Rhiniophyta tradicionalne papratnjače, Pteridophyta s. l. Monilophyta paprati sjemeni zametak i sjemenka mezarhni protoksilem stabljike mikrofili (likofili) M ( m on o ah sp o v or i n an e) g i op Spermatophyta sjemenjače eksarhni protoksilem stabljike endarhni protoksilem korjena sifonostela drvo cp DNA inverzija eufili (megafili) hy ta eksarhni protoksilem korjena korjenje sporofili diferencirani provodni sustav neovisni, dugoživući sporofit endoderma floem ksilem lignin, sklerenhim T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 9 Klasifikacija: podraz.Lycopodiidae Monilophyta Spermatophyta crvotočine, crvotočinke Paprati s.s. (4 podraz. Equisetidae, Marattiidae, Polypodiidae, Psilotidae) Sjemenjače (5 podraz. Ginkgooidae, Cycadidae, Pinidae, Gnetidae, Magnoliidae) izosporne i heterosporne listovi - mikrofili trofofili i sporofili sporofili grade strobilus oko 750 vrsta, u Hr 8 T. Nikolić vrlo heterogena skupina papratnjača većinom izosporne pravi listovi – makrofili, makrofili trofosporofili, trofo+sporofili sporofili strobilus / bez strobilusa oko 10000 vrsta, u Hr oko 90 Sistematska botanika Pteridophyta pravi listovi vrlo heterogena skupina, velika divergencija velika adaptivna radijacija dominentne biljke Zemlje sve heterosporne sporofili grade cvijet oko 250.000 vrsta, u Hr oko 5600 10 Tracheophyta vaskularne biljke Lycopodiidae biljke s mikrofilima et Is o ac ea e es nd ra l do de Le ag i Se l pi ne lla ce ae ac ea e di co po Ly Euphyllophyta biljke s “pravim” listovima sekundarni ksilem heterosporija Rh in ligula u pazušku listova io ph yt M ( m on o ah sp o v or i n an e) g i op a mikrofili (likofili) eksarhni protoksilem stabljike endarhni protoksilem korjena drvo sjemeni zametak i sjemenka cp DNA inverzija eufili (megafili) hy ta eksarhni protoksilem korjena korjenje sporofili diferencirani provodni sustav neovisni, dugoživući sporofit endoderma floem ksilem lignin, sklerenhim T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 11 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke mnoštvo izumrlih oblika, obimna klasifikacija nepromijenjene > 300 milijuna godina 1. red Lycopodiales zeljaste, zimzelene biljke u srednjoj Europi samonikle - 6 sp. Popis flore Hrvatske - 5 vrsta (s. l.) stabljika simpodij (prividni monopodij), puzajuća provodni sustav plektostela (iz aktinostele) listovi mikrofili sa samo središnjom žilom, zavojit raspored na stabljici mezofil jednostavan dihotomski razgranjen korijen rast skupinom inicijalnih stanica negativno geotropni ogranci sporofili grade strobilus T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 12 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke sporofili u nakupinama na negativno geotropnim ograncima ograničena rasta klasić, strobilus, “cvijet” sporangij na gornjoj strani sporofila dio strobilusa s sporangijima u pazušku sporofila Lycopodium clavatum trofofili i sporofili naizmjenično strobilus Huperzia selago T. Nikolić negativno geotropni izdanci mikrofili Sistematska botanika Pteridophyta 13 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke Kako nastaje sporangij? •bubrežasti oblik •otvaranje s 2 zaklopca •držak •redukcijska dioba •haploidne spore ontogenija sporangija Lycopodium clavatum •veći broj inicijalnih stanica •primarne stanice stjenke •primarne sporogene stanice •višeslojna stjenka •tapetum •tetrade do dozrijevanja T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 14 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke do dozrijevanja u tetradama spora •gametofit - protalij, egzoposporan •podzeman život •razvoj anteridija i arhegonija •spolna zrelost nakon 15-20 godina •jajna stanica i spermatozoidi •ukupan vijek oko 20 godina višeslojni egzospor mrežasta skulpturiranost mirovanje 5-6 godina klica od 5 stanica (maleni ženski gametofit) daljnji razvoj nakon mikorize (simbiontski odnos za gljivama) T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 15 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke Životni ciklus: crvena boja - haplo faza crna boja - diplofaza T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 16 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke 2. red Selaginellales - heterosporne (istoimena porodica) mnoštvo izumrlih oblika, obimna klasifikacija široko rasprostranjene oko 700 vrsta ukupno, većina u tropima Popis flore Hrvatske - 3 sp.: S. denticulata,S. helvetica, S. selaginoides habitus nalik rodu Lycopodium anizofilija, mikrofili egzogeno nastali rizofori izraslina epiderme - ligula heterosporne papratnjače strobilusi s mikro- i makrosporofilima Selaginella selaginoides T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 17 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke strobilus - uzdužni prerez strobilus S sporofili trofofili T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 18 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke Građa strobilusa ligula mikrosporofil mikrospora mikrosporangij megaspora megasporangij megasporofil tapetum T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 19 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke rana ontogenija sporangija •veći broj inicijalnih stanica •primarne stanice stjenke •primarne sporogene stanice •višeslojna stjenka •tapetum •tetrade do dozrijevanja •bubrežasti oblik •otvaranje s 2 zaklopca •držak •redukcijska dioba •haploidne spore •megaspore (4) •mikrospore (64) T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 20 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke Životni ciklus: crvena boja - haplo faza crna boja - diplofaza T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 21 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke Ženski gametofit: suspenzor nosilac korijena haustorij rizoidi raspukla megaspora mladi sporofit (izdanak sa zametcima listova) arhegonij endosporni razvoj ženskog gametofita stjenka megaspore T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 22 podraz. Lycopodiidae crvotočine, crvotočinke Muški gametofit: •snažnije reduciran u odnosu na ženski gametofit •endoporni razvoj muškog gametofita ( ne napušta sporu) •samo jedna protalijska stanica •spermatozoidi s 2 biča T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 23 Polysporangiophyta Tracheophyta, vaskularne biljke Euphyllophyta, biljke s “pravim” listovima Lignophyta, drvenaste biljke Lycopodiidae crvotočine rane golosjemenjače Rhiniophyta tradicionalne papratnjače, Pteridophyta s. l. Monilophyta paprati sjemeni zametak i sjemenka mezarhni protoksilem stabljike mikrofili (likofili) M ( m on o ah sp o v or i n an e) g i op Spermatophyta sjemenjače eksarhni protoksilem stabljike endarhni protoksilem korjena sifonostela drvo cp DNA inverzija eufili (megafili) hy ta eksarhni protoksilem korjena korjenje sporofili diferencirani provodni sustav neovisni, dugoživući sporofit endoderma floem ksilem lignin, sklerenhim T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 24 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 25 Red: Equisetales, preslice 1. por. Equisetaceae - izosporne (preslice) maleni broj živućih vrsta mnoštvo izumrlih oblika, obimna klasifikacija velika filogenetska starost Glavne osobine: jedan rod - Equisetum Popis flore Hrvatske: 9 sp. većinom jednogodišnje biljke dug podzemni izdanak stabljika člankovita (nodij/1, internodij/2) prvotno protostela provodni snopovi koncentrični mikrofili (3) srasli u rukavac (4) filokladiji (4) (ogranci) asimiliraju sterilne i fertilne stabljike izosporne sporofili - sporangiofori strobilus (5) T. Nikolić 3 1 5 Sistematska botanika Pteridophyta 4 2 26 Red: Equisetales, preslice 1. por. Equisetaceae - preslice nadzemna stabljika karinalni kanali (intercelularni k.) središnji kanal valekularni kanali •rebrasta stabljika •akumulacija SiO2 •brojni kanali različlita položaja i porijekla •ogranci alterniraju s listovima, a ne razvijaju se u njihovu pazušku •rukavci provodni snopovi kolenhim rizom vanjska endoderma unutarnja endoderma kolenhim T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 27 Red: Equisetales, preslice 1. por. Equisetaceae - preslice građa strobilusa sporofil sporangij strobilus uzdužna pukotina držak sporofil, shematski nodij skraćeni internodiji uzdužni presjek sporofila periplazmodij izospore dvoslojna stjenka držak T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 28 Red: Equisetales, preslice 1. por. Equisetaceae preslice Životni ciklus: crvena boja - haplo faza crna boja - diplofaza •higroskopsko gibanje •haptere •egzosporni protalij •zeleni, krpasti •gametangiji, gamete T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 29 Red: Equisetales, preslice E. arvense E. telmateia E. sylvaticum E. pratense Dvije skupine: 1. fertilna i sterilna stabljika odvojene 2. fertilna i sterilna stabljika u jednoj biljci E. palustre E. fluviatile E. ramosissimum E. hyemale E.variegatum T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 30 Poraz.: Marratiidae, Psilotidae paprati debelostjenih sporangija (A-E) (Eusporangiatae) T. Nikolić Poraz.: Polypodiidae paprati tankostjenih sporangija (A’-G’) (Leptosporangiatae) Sistematska botanika Pteridophyta 31 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 32 Red: Polypodiales veličina: oko 33 porodica s oko 9.00011.000 vrsta cca 99% vrsta unutar skupine tankostjenih paprati (Polypodiidae) od endemičnih svojti do kozmopolita zeljasti oblici dominiraju najveća raznolikost u tropima (patuljasta Didymoglosum, do 6-12 m visoke, tzv. “drvenaste” paprati) uglavnom izosporne (vodene heterosporne) korijen - većinom rizom listovi megafili bogata sekundarna nervatura česta perasta sastavljenost sporo-trofofili, većinom nema strobilusa ponekada sporofili i trofofili odvojeni filosporni smještaj sporangija T. Nikolić Telomna teorija - porijeklo filospornog položaja sporangija 1. nadrašćivanje, 2. planacija, 3. sraštavanje, 4. redukcija, 5. presavijanje Sistematska botanika Pteridophyta 33 Red: Polypodiales Građa tankostijenog sporangija T. Nikolić •sporangiji rijetko pojedinačni •stomijum, anulus, držak, otvaranje uz napetost •asimetrično odebljale stjenke stanica anulusa (“U” oblik) •nakupine sporangija -sorusi •raznoliki prema obliku i položaju •jedina redukcijska dioba u ciklusu •zaštita sorusa -induzij •raznoliki prema obliku, veličini i postanku •sporocita - matična stanica spora •uz redukcijsku diobu nastaje 150.000 do 1.000.000 sora po sporangiju •spore se raznose vjetrom Sistematska botanika Pteridophyta 34 Red: Polypodiales Građa gametofita (protalij): Shematski prikaz anteridija i SEM snimka protalij Shematski prikaz arhegonija i SEM snimka neotvorenih arhegonija T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 35 Red: Polypodiales Životni ciklus: crvena boja - haplo faza crna boja - diplofaza •gametofit je egzosporan •protalij •anteridiji i arhegoniji •jajna stanica i spermatozoidi •oplodnja uz porisustvo vode T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 36 Red: Polypodiales 1. por. Salviniaceae (rodovi Salvinia (1), Azolla (2)) 2. por. Marsileaceae (rodovi Marsilea (3), Pilularia) maleni broj vrsta zeljaste svojte vodenih i močvarnih staništa flotantne ili ukorjenjene po građi sporangija - tankostjene sporangiji bez anulusa sporangiji u posebnim nakupinama - sporokarpi jedine heterosporne Filicopsida vrlo složen reproduktivni ciklus i pripadni organi 1 2 3 1 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 37 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 38 Red: Ophioglossales maleni broj predstavnika neobična građa paprati debelostjenih sporangija! terminalni sporangiji (strobilus) debelostijeni sporangiji fertilni dio lista asimilacijski dio lista (bez palisadnog parenhima Ophioglosum vulgatum T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta Botrychium matricarifolium 39 T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 40 Red: Marratiales • samo porodica Marratiaceae • sadrži 5 rodova (Angiopteris, Christensenia, Danaea, Marattia, Archangiopteris) s ~150 vrsta • istočna i jugoistočna Aziju, Australaziju i Polineziju, dok je rod Marattia pantropski T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 41 Ispitno pitanje 9 8 6 1 2 7 3 4 5 sjemenjače >420 mil. god. T. Nikolić Sistematska botanika Pteridophyta 42
© Copyright 2024 Paperzz
