Istologia 20 - Muscolare (parte 2)

Istologia 20 – Muscolare (parte 2)
Muscolo striato cardiaco (miocardio)
Generalità
Il muscolo striato cardiaco forma il miocardio, il muscolo
cardiaco.
Esso ha delle differenze rispetto al muscolo striato
scheletrico. In particolare:
 È formato da cellule singole, e non sinciziali,
chiamate cardiomiociti. Questi sono uniti assieme
da dischi intercalari;
 Mancano le miofibrille. Tuttavia, ci sono sempre i
sarcomeri;
 Il sarcoplasma è più abbondante;
 Troviamo un solo tubulo T per ogni sarcomero in
corrispondenza della linea Z. I tubuli T, inoltre,
sono di calibro maggiore con il reticolo
sarcoplasmatico che forma delle cisterne incomplete ai lati del tubulo T.
Cardiomiciti
Si tratta di cellule capaci di contrarsi autonomamente.
Il nucleo occupa una posizione centrale ed il citoplasma
presenta tanti mitocondri allineati tra di loro, tanta mioglobina
e pochi granuli di glicogeno (come nelle fibre rosse).
Esistono tre tipi di cardiomiociti:
 Comuni, che vanno a costituire il muscolo vero e
proprio. Questi possono essere atriali o ventricolari, a
seconda della localizzazione1.
 Specifici, che invece vanno a costituire il sistema di
conduzione del cuore, cioè il sistema capace di
generare il battito cardiaco e di condurlo a tutti i
cardiomiociti del cuore.
L’origine del battito avviene a livello del nodo seno-atriale (SA), un agglomerato di cardiomiociti
specifici situato nella parte superiore dell’atrio destro. Esso è il pace-maker naturale del cuore, cioè
quell’elemento capace di indurre delle contrazioni ritmiche della muscolatura cardiaca.
Dal nodo SA, attraverso un sistema di fibre, l’impulso passa al nodo atrio-ventricolare (AV), e, di qui,
si trasmette a tutto il cuore.
 Con attività endocrina. Si tratta di alcuni cardiomiociti atriali che producono il fattore natridiuretico
atriale (ANF), importante per la regolazione della pressione sanguigna.
I cardiomiociti sono uniti dai dischi intercalari. Si tratta di strie scalariformi, formate quindi dall’unione di
strie trasversali e strie longitudinali.
Le strie trasversali contengono desmosomi e zonule aderenti. Queste sono contornate da citoplasma più
denso e danno attacco ai filamenti sottili della banda I dei sarcomeri intracellulari.
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Il cuore è un organo cavo costituito a sua volta da 4 cavità: 2 più piccole, gli atri, uno destro e uno sinistro e 2 più grandi, i
ventricoli, uno destro e uno sinistro
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Le strie longitudinali, invece, contengono giunzioni gap, attraverso cui i cardiomiociti si coordinano tra di
loro.
In definitiva, quindi, i dischi intercalari rendono il miocardio un sincizio funzionale, e non un sincizio vero e
proprio, come avveniva per il muscolo striato scheletrico.
Controllo del battito cardiaco
I cardiomiociti ricevono comunque delle terminazioni nervose che non formano placche, ma che hanno il
ruolo di modulare la frequenza e l’intensità delle loro contrazioni.
I nervi coinvolti nel sistema di controllo del battito cardiaco sono:
 Il nervo vago, che contiene fibre parasimpatiche e rilascia acetilcolina, rallentando il battito;
 Nervi del sistema ortosimpatico, che rilasciano noradrenalina, che accelera il battito cardiaco.
Muscolo liscio
Generalità
È chiamato così perché i filamenti contrattili non sono organizzati stabilmente in miofibrille. Mancano
quindi i sarcomeri, responsabili della striatura trasversale. Le unità contrattili vengono assemblate soltanto
al momento della contrazione, e non sono sempre presenti (come negli altri due tipi di muscolo).
Gli elementi di questo tessuto si chiamano fibrocellule (o miocellule) muscolari lisce, presenti come singole
cellule, e non come elementi sinciziali.
Miocellule muscolari lisce
Si tratta di cellule di forma affusolata, con una lunghezza variabile a
seconda dello stato di contrazione (da 300 m quando è rilasciata fino 60
m quando è contratta).
Anche il suo profilo cambia a seconda dello stato di contrazione della
miocellula: è liscio quando la cellula è distesa ma si fa irregolare quando la
cellula è in contrazione.
Quando si contrae, infatti, la miocellula si avvita su sé stessa assumendo
l’aspetto di un panno strizzato.
Il nucleo è ovale o a bastoncino e presenta cromatina dispersa, circondato da molti mitocondri, qualche
elemento di RER ed un piccolo Golgi. Il citoplasma è marcatamente acidofilo e talvolta può presentare
striature longitudinali dovute al raggruppamento di fasci di filamenti contrattili.
Le miocellule si dispongono ad incastro le une nelle altre, cioè collocando la propria estremità più sottile fra
gli equatori delle miocellule vicine, realizzando così un incastro ben visibile nelle sezioni trasversali.
Ogni miocellula è avvolta da una membrana basale che la divide dalle cellule vicine e che s’interrompe
soltanto in piccole aree per consentire alle cellule muscolari lisce di contrarre giunzioni aderenti e gap, per
far fluire l’impulso elettrico.
La membrana plasmatica, pur non formando i tubuli T, forma delle introflessioni che prendono il nome di
caveole (“piccole cavità”) le quali, nella porzione più profonda, prendono contatto con elementi di reticolo
sarcoplasmatico.
Filamenti sottili
L’actina forma dei filamenti sottili di 5 nm di diametro che non possiedono né la tropomiosina né la
troponina.
I filamenti sottili, inoltre, avendo una lunghezza limitata, per coprire tutta la lunghezza della miocellula
devono unirsi gli uni agli altri tramite le loro estremità; questo avviene a livello dei cosiddetti corpi densi
che si trovano intercalati tra i fasci di filamenti sottili.
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I corpi densi, quindi, equivalgono alle linee Z del tessuto muscolare striato. L’aggancio dei filamenti di actina
ai corpi densi è facilitato da vinculina e talina.
I filamenti actinici prendono contatto con la membrana plasmatica a livello delle cosiddette placche dense,
che equivalgono ai costameri del muscolo striato scheletrico.
Lo scheletro actinico delle cellule muscolari lisce, pur non essendo stabilmente organizzato in sarcomeri è
disposto longitudinalmente con un decorso a spirale.
Questa configurazione determina l’avviticchiamento che la miocellula subisce durante la contrazione
perché l’accorciamento dei fasci di filamenti si traduce in una loro torsione che si riflette su tutta la
struttura della cellula.
Il decorso a spirale dei filamenti actinici è dovuto a filamenti intermedi di desmina che si dispongono a
formare una rete a maglie piuttosto lasse e spiralizzate al cui interno si devono situare i filamenti actinici ed
il nucleo.
Filamenti spessi
La miosina non forma stabilmente filamenti spessi, ma si trova dispersa nel citoplasma. Si assembla a
formare filamenti di 15 nm soltanto un attimo prima di interagire con l’actina.
Contrazione muscolare
La contrazione dei sottili fasci di actina e miosina avviene in modo diverso da quello visto nel muscolare
striato. Si tratta di un processo a tappe:
1. In seguito all’arrivo dell’impulso, il reticolo sarcoplasmatico libera gli ioni Ca2+. Il calcio liberato dal
reticolo si lega ad una proteina, la calmodulina, che cambia forma e si lega a sua volta con un
enzima chinasico, MLCK (Myosin Light-Chain Kinase);
2. Il complesso chinasi - calmodulina attivata fosforila una delle catene leggere della miosina. Questo
determina:
 lo srotolamento delle code dei singoli filamenti di miosina che possono quindi addensarsi in
fasci. Si forma così, il filamento bipolare, chiamato così per la disposizione speculare dei
filamenti spessi
 l’assunzione dell’attività ATPasica da parte delle teste della miosina. Queste, quindi, legano
l’ATP e lo trasformano in ADP, modificando la loro angolatura;
3. Le teste della miosina si legano immediatamente ai siti attivi dell’actina, dato che non c’è la
tropomiosina a mascherarli;
4. Il legame con il sito attivo determina la rottura del legame tra l’ADP e la miosina che fornisce alla
miosina l’energia necessaria per spostare la actina;
5. Il legame di un nuovo ATP con la testa della miosina determina il suo distacco dalla actina ed il suo
ritorno allo stato iniziale.
La contrazione delle miocellule lisce è influenzata da diversi tipi di stimoli:
 Nervosi, generati dal sistema nervoso autonomo di cui, solitamente, una branca determina
contrazione, l’altra rilasciamento.
A seconda del rapporto che esiste tra terminazioni nervose e miocellule lisce, si parla di:
 Muscolatura multiunitaria, che è tipica dei vasi sanguigni. In questo tipo di muscolatura,
ogni miocellula riceve una terminazione nervosa. Di conseguenza, ci sono poche giunzioni
gap;
 Muscolatura unitaria, che è tipica dei visceri. In questo tipo di muscolatura, poche
miocellule ricevono terminazioni nervose. Di conseguenza, ci sono molte giunzioni gap, che
formano un sincizio elettrico.
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Meccanici, determinati da modificazioni meccaniche della cellula muscolare liscia stessa. Un
esempio è la distensione delle pareti dell’intestino al passaggio di cibo. A seguito di questa
distensione, le miocellule si contraggono autonomamente (contrazione miogena).
Ormonali. Un esempio è l’ossitocina, prodotta dall’ipofisi, determina la contrazione delle cellule
muscolari lisce del miometrio dell’utero dando il via al travaglio del parto.
La relassina, invece, ha un’azione inibente sulla contrazione della muscolatura del miometrio ed
agendo durante la gravidanza, ne determina la quiescenza per permettere l’accrescimento del feto.
Chimici, come l’ossido nitrico (NO). Questo ha un potente effetto inibente sulle miocellule dei vasi
sanguigni, determinando una dilatazione dei vasi stessi2.
Azione opposta al NO è svolta dall’endotelina, che agisce sempre a livello della muscolatura liscia.
Cellule interstiziali di Karawer
Si tratta di particolari cellule muscolari lisce
presenti nella muscolatura involontaria dei visceri
con funzione di pace-maker.
Queste cellule sono leggermente diverse da quelle
finora descritte; hanno un corpo di forma stellata
le cui braccia si insinuano tra le normali cellule
muscolari lisce.
Esse sono capaci di andar incontro a
depolarizzazioni a intervalli ciclici che, grazie a giunzioni gap, si trasmettono alle cellule vicine,
determinando contrazioni ritmiche della muscolatura intestinale.
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Questa sostanza è molto utilizzata nel trattamento dell’angina pectoris, una patologia in cui una placca aterosclerotica (formata in
seguito ad un inspessimento dei vasi) determina una diminuizione del lume delle arterie coronarie, responsabili della
vascolarizzazione del cuore.
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