9. Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata

Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata 9. Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata
9.1. Redosljedno trošenje supstrata
Opća jednadžba specifične brzine rasta za redosljedno trošenje supstrata dva supstrata u
podlozi glasi:
μ  μ1 (S1 )  μ 2 (S2 )  f REP (S1 , t)
9-1
Ukupna brzina rasta mikroorganizma jednaka je sumi specifične brzine rasta na supstratu S1
(prvi član) i S2 (drugi član). Mikroorganizam prvo troši supstrat S1 i dok je potrošnja drugog
supstata katabolički reprimirana supstratom S1. Tada je vrijednost prvog člana u jednadžbi
mnogo veća od vrijednosti drugog člana. Smanjenjem koncentracije supstrata S1 u podlozi
vrijednost prvog člana se smanjuje, dok vrijednost drugog člana postupno raste zbog
smanjenog učinaka represije s S1 na trošenje supstrata S2. Učinak kataboličke represije u
jednadžbi definiran je faktorom represije (fREP) za koje u literaturi postoji više matematičkih
izraza (tablica 9.1.).
Tablica 9.1. Faktor represije.
Autor
Faktor represije
Imanaka i sur. (1972)
f REP 
S2
S1  S2
9-2
Moser (1978)
f REP 
1
1  S1 /K r
9-3
Bergter i Knorre (1972)
#
f REP
(S1 , t ) 
Moser (1981)
f REP 

1  KS

 f REP 
t L 2  K S  S1

1
1  S1 /S1,krit.
9-4
9-6
Kr- konstanta represije supstratom S1
S1,krit- kritična koncentracija S1 kod koje se vrlo kratko vrijeme se istovremeno troše oba supstrata (S1 i
S2 )
tL2- druga lag faza tijekom koje se sintetiziraju enzim/i u stanici potreban za trošenje S2
9-1
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata Trošenjem supstrata S1 povećava se vrijednost faktora represije čija maksimalna vrijednost
može biti 1. Učinak represije Imanaka i sur. (1972) i Moser (1979) definirali su sličnim
jednostavnim matematičkim izrazima. I dok Imanaka i sur. uzimaju da je faktor represije
funkcija koncentracije oba supstrata, Moser pretpostavlja da fREP ovisi samo o koncentraciji
supstrata S1. Bergter i Knorre uzeli su u obzir i trajanje druge lag faze tijekom koje se
sintetizira enzim potreban stanici za rast na drugom supstratu.
Aris i Humphrey (1977), Knorre (1976), Yoon, Klinzing i Blanch (1977) redosljedno trošenje
supstrata definirali su izrazom preuzetim iz višesupstratane enzimske kinetike:
μ  μ1 (S1 , S2 )  μ 2 (S2 , S1 )
9-5
Specifična brzina potrošnje jednaka je sumi specifičnih brzina rasta na supstratima S1 (prvi
član jednadžbe) i S2 (drugi član jednadžbe). U prvom članu jednadžbe 9-5 uključen je i učinak
inhibicije/represije s supstratom S2 na trošenje supstrata S1, dok je u drugom članu uključen
učinak inhibicije/represije supstrata S1 na trošenje supstratu S2. Ovaj tip kinetike detaljnije je
opisan u poglavlju 9.3.
Primjer redosljednog trošenja supstrata je fermentacija sladovine s kvascem S. cerevisiae
tijekom procesa proizvodnje piva. Naime najzastupljeniji šećeri u sladovini glukoza, maltoza i
maltotrioza koje stanica troši redosljedno.
Kinetiku redosljedne potrošnje supstrata može se definirati i kao ukupna specifična brzina
potrošnje oba supstrata koja je suma pojedinačnih specifičnih brzina potrošnje supstrata
(S1,S2):
q s,tot  q s1,max
S1
S2
 q s2,max
 f REP
S1  K S1
S2  K S2
Ova jednadžba može se primjeniti samo ako je porast koncentracije biomase tijekom procesa
neznatan. U protivnom potrebno je u izraz za potrošnju supstrata uvrstiti i porast biomase. Iz
Walkerovog dijagrama (slika 9.1.) mogu se izračunati kinetički parametri modela (qS1,max,
KS1, qS2,max, KS2) i to za područja u kojem se troši samo jedan supstrat (oznake 1 i 3 na slici 1)
prema integriranoj Monodovoj jednadžbi:

S - So
S  So
1
 -K S
ln e
 q s,max
t - to
t - to
Se  S
9-2
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata Prvi pravac uz krivulju nacrtan je prema eksperimentalnim podacima dobivenim tijekom rasta
mikroorganizma na prvom supstratu (faza 1), dok je drugi pravac je nacrtan prema
eksperimentalnim podacima dobivenim tijekom rasta mikroorganizma na drugom supstratu
(faza 3). Preostali eksperimentalni podaci odgovaraju fazi 2 i odnose se na rast
mikroorganizma oba supstrata istovremeno.

S  So
t  to
1-rast na S1
2 -rast na S1 i S2
3-rast na S2
Slika 9.1. Walkerov dijagram za redosljednu potrošnju dva supstrata s djelomičnim
preklapanjem.
Primjer striktno redosljednog trošenja dva supstrata za rast tzv. dijauksični rast prikazan na
slici 9.2. Mikroorganizam prvo raste na supstratu S1 pri čemu postiže maksimalnu specifičnu
brzinu rasta uz eksponencijalni rast koncentracije biomase. Oko osmog sata uzgoja
koncentracija supstrata S1 pada ispod koncentracije zasićenja, te specifična brzina rasta
opada. Rast koncentracije biomase se također usporava. Kada supstrat S1 iz podloge potpuno
utrošen (oko 9. sat uzgoja) mikroorganizam započinje sintezu enzima potrebnih za rast na
drugom supstratu. Mikroorganizam je u lag fazi koja traje od 9-10,5 sati tijekom koje se
koncentracija biomase ne mijenja. Rast mikroorganizma nastavlja se na drugom supstratu i
specifična brzina rasta ponovo raste. Kada koncentracija supstrata S2 padne ispod
koncentracije zasićenja specifična brzina rasta opada, a koncentracija biomase raste sporije.
Pri kraju uzgoja koncentracija supstrata S2 je vrlo mala, te biomasa više ne raste.
9-3
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata a)
b)
Slika 9.2. Dijauksičan rast a) promjena koncentracije supstrata (S1 i S2) i biomase tijekom
uzgoja, b) promjena specifične brzine rasta tijekom uzgoja.
9-4
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata 9.2. Istovremeno trošenje nekoliko supstrata
Kao primjer istovremenog trošenja više supstrata u literaturi se najčešće navodi proces obrade
otpadnih voda (Grau i sur. 1975). Otpadne vode su kompleksna smjesa velikog broja različitih
supstrata čiji se točan kemijski sastav najčešće ne određuje. Kao pokazatelj ukupne količine
supstrata u otpadnoj vodi određuje se BPK, KPK i ukupan organski ugljik. Osim
istovremenog trošenja supstrata u otpadnoj vodi, mješovita kultura u aktivnom mulju može
trošiti supstrate i redosljedno. Bez obzira o kojem načinu trošenja supstrata radi ovisnost
koncentracije organske supstrance o vremenu daje karakterističnu „izlomljenu“ krivulju (slika
9.3.). Kao posljedica nestajanja jednog po jednog supstrata iz otpadne vode dolazi do
smanjenja brzine potrošnje supstrata tj. smanjenja vrijednosti nagiba pravca na krivulju S o t;
na krivulji S/So o v dolazi do naglog pada vrijednosti brzine.
a
b
Slika 9.3. Promjena normalizirane vrijednosti koncentracije supstrata tijekom uzgoja (a) i
ovisnost normalizirane koncentracije supstrata o specifičnoj brzini potrošnje supstrata (b).
Potrošnja supstrata u otpadnoj vodi najčešće se definira kinetikom kemijske reakcije ili
Monodovom kinetikom. Pri visokim koncentracijama supstrata (S>>Ks) potrošnja supstrata
9-5
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata slijedi kinetiku nultog reda i neovisna je o koncentraciji supstrata. Naprotiv kod niskih
koncentracija supstrata (S<< Ks) brzina potrošnje supstrata proporcionalna je koncentraciji
supstrata (kinetika prvog reda). U području između niskih i visokih koncentracija supstrata
potrebno je primjeniti čitav izraz za Monodovu kinetiku. Ako se eksperiment odvija tijekom
relativno kratkog vremenskog perioda tako da su svi pojedini supstrati prisutni u otpadnoj
vodi, ukupna brzina potrošnja supstrata može se definirati Monodovom kinetikom. Međutim
ukoliko eksperiment traje toliko dugo da se pojedini supstrati u otpadnoj vodi u potpunosti
utoše, tada treba uzesti u obzir da dolazi i do promjene vrijednosti max i Ks.
Kinetički modeli potrošnje više supstrata
Whurman i Beust (1958) pretpostavili su da potrošnja pojedinih supstrata u otpadnoj vodi
slijedi kinetiku reakcije nultog reda. Ukupna brzina potrošnje supstrata jednaka je sumi brzina
potrošnje pojedinih supstrata u otpadnoj vodi:

dS tot
dS
 i
dt
dt i
9-7
i-broj supstrata u otpadnoj vodi.
Nakon što su utrošeni lako razgradljivi supstrati, u otpadnoj vodi zaostaju supstrati koje
mikrobna populacija aktivng mulja teže razgrađuje, pa se brzina potrošnje ovih supstrata
mora definirati kinetikom višeg reda (prvi, drugi, itd.)
Sličan pristup u definiranju specifične brzine potrošnje više supstrstrata u otpadnoj vodi
primjenili su Atkinson i sur. (1969) i Wilderer (1976). Brzina potrošnje pojedinih supstrata u
otpadnoj vodi definirana je Monodovom kinetikom:


Si
X
q S,tot    q Smax,i

K

S
i 
S,i
i 
9-10
gdje je KS,i konstanta zasićenja i-tim supstratom, a qSmax,i- maksimalna specifična brzina
potrošnje i-tog supstrata.
Broj i koncentracija pojedinih komponenti u otpadnoj vodi najčešće nije poznata, kao i
kinetika utroška pojedine komponente. Tada se broj komponenti može zamijeniti s ukupnom
koncentrcijom.
9-6
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata Na početku uzgoja brzina potrošnje supstrata definirana je kinetikom nultog reda uz
maksimalnu brzinu potrošnje supstrata uz pretpostavku da se koncentracija biomase tijekom
uzgoja značajnije ne mijenja:
 dS  μ X
    max  k  X
 dt  YX/S
S obzirom na promjenu reda reakcije brzina potrošnje supstrata može se definirati ovom
općom jednažbom :
S
 dS 
    k n(s) X
 dt 
 So
n


 Kinetička jednadžba potrošnje supstrata za kinetiku prvog i drugog reda glasi:
S
 k Xot/So n
 e 1(S)
So
kinetika prvog reda
S
1

So 1  k 2(S)  Xo  t /So
kinetika drugog reda
Vrijednost eksponenta n u funkciji nije ograničen samo na cijele brojeve, te se određuje iz
eksperimentalnih podataka.
Tuček i suradnici (1971) kinetiku potrošnje biorazgradivog supstrata (Sr) definirali su
kinetikom drugog reda:
 dS 
n
  r   K  Sr   dt 
gdje je koncentracija koncentracija preostalog razgradljivog supstrata Sr 
So
 ΔS
b
9-7
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata Najčešće primjenjivan model u obradi otpadnih za potpuno miješani bioreaktor je model
Eckenfeldera i sur. (1970) u kojem je brzina potrošnje supstrata definirana kinetikom prvog
reda:
 dS 
    k 1  Se
 dt 
U integriranom obliku prethodna jednadžba glasi:
Se 
So
1  k1  X  t Zbog promjena u temperaturi otpadne vode Joschek i sur. (1975) su u izraz za brzinu
potrošnje supstrata uvrstili član koji definira utjecaj temperature na kinetiku reakcije:

dS
 k s  S  X  f(T)
dt
9-11
Konstanta brzine reakcije ks funkcija je kinetičkih parametara i koncentracije prisutne
biomase:
ks 
μ max  X
YX/S  K'S
Vrijednost konstante zasićenja (K's) mijenja se zbog promjena u endogenom metabolizmu
mješovite kulture tijekom uzgoja.
9-8
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata 9.3. Opće jednadžbe za kinetiku rasta na uz prisustvo više
supstrata
Rast mikroorganizma X na dva limitirajuća supstrata (S1, S2) može se definirati
stehiometrijskim jednadžba kao kod kinetike enzimskih reakcija:
k1
X+a1 S1 X'
k2
k5
X'  2X
rast na S1
k3
X+a2 S2 X''
k4
k6
X''  2X
rast na S2
a1, a2 su stehiometrijski koeficijenti za supstrat S1 i S2.
Biomasa X' i X'' je prirasla biomasa na supstratu S1 i S2 koja po sastavu nije identična.
Diobom stanice X' i X'' nastaju dvije stanice X istog sastava.
U pseudoustaljenom stanju bilance biomasa X' i X'' glase:
dX'
 k1  X  S1  k 2  X'- k 5  X'  0
dt
dX' '
 k 3  X  S2  k 4  X' '- k 6  X' '  0
dt
X T  X  X' X' '
Koncentracije X' i X'' mogu se izraziti kao funkcija XT ,te se uvrste u bilancu ukupne
koncentracije stanica (XT):
dX T
 k 3  X' k 6  X' '
dt
Sređivanjem jednadžbe dobije se izraz za specifičnu brzina rasta na dva supstrata:
9-9
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata μ
μ max1  S1
μ max2  S2

K S1  S1  a 2  S2 K S2  S2  a 1  S1
9-17
Stehiometrijski koeficijeti (a1 i a2), konstante zasićenja supstratom (KS1 i KS2) i maksimalne
brzine rasta (max1 imax2) mogu se izračunati iz konstanti brzina reakcije:
a1 
1
a2
K S1 
a2 
k2  k3
k1
μ max1  k 3
k 4 k 2  k 3 K 1S


k 1 k 5  k 6 K 2S
K S2 
k5  k6
k4
μ max1  k 6
Supstrat S1 je kompetitivni inhibitor reakcije potrošnje supstrata za rast biomase X'', dok je
supstrat S2 kompetivni inhibitor za potrošnju supstrata S1 za rast biomase X'.
Ovaj se model uspješno primjenjuje za definiranje dijaksičnog rasta mikroorganizma tj.
redosljednog trošenja supstrata. Ako je S1>>(a1/a2) mikroorganizam će prvo trošiti supstrat S1,
a zatim S2. Kada se smanji koncentracija supstrata S1, mikroorganizam počinje rasti na
supstratu S2. Ako su vrijednosti a1 i a2 približno jednake oba se supstrata troše istovermeno
prema danim jednadžbama. Iako je prema ovom modelu vrijednost a1 jednaka recipročnoj
vrijednosti a2, autori su primjenili isti model uz pretpostavku da se vrijednosti a1 i a2 neovisna
jedna o drugoj.
Opći oblik jednadžbe 9-17 za rast na više različitih supstrata glasi (Yoon i sur., 1977):
n
μ   μ max,i
i 0
Si
n
K S,i   a i, j  S j
9-18
j1
aij=konstanta inhibicije j-tog supstrata na trošenje i-tog supstrata
Ako se u indeksu koeficijenta ai,j dva ista broja tada je ai,j =1. Supstrat j djeluje kao inhibitor
rasta mikroorganizma ako je ai,j>1, te smanjuje brzinu potrošnje supstrata i. Međutim ako je
aij>>1 supstrat j ima represijski učinak na potrošnju supstrata i.
9-10
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata Tsao i Hanson (1975) i Tsao i Yang (1976) definirali su specifičnu brzinu rasta na više
esencijalnih supstrata (SE,i) i supstrata koji podupiru rast i nisu nužni za rast mikroorganizma
(SI,i):
n

 m
S I,i
S E,i

μ(SI, , S E )   μ max,0   μ max,i
K SI,i  S I,i  j1 K SE,i  S E,i
i 0

(9-19)
Rast na supstratu koji podupire rast definiran je sumom Monodovih jednadžbi za svaki SI
(članovi u zagradi), dok je rast na esencijalnom supstratu definiran produktom Monodovih
izraza. Ukupna maksimalna brzina rasta jednaka je sumi max,0 i max,i . U slučaju izostanka
supstrata koji podupire rast izaraz 9-19 se pojednostavljuje:
m
SE,i
j1
K SE,i  S E,i
μ(SE )  μ max,0  
Primjer aerobnog uzgoj biomase mikroorganizma na limitirajućim supstratima, glukozi i
kisiku. Specifična brzina rasta kvasaca S cerevisiae na glukozi i kisiku glasi (Reuss i Wagner,
1973):
μ(S, O)  μ max
S
O

Ks  S Ko  O
9-20
Bilanca kisika glasi:
dO
1
 K L a  (O * O) 
μ (S, O)  X
dt
YX/O
9-21
O*-koncentracija zasićenja podloge s kisikom
O-koncetracija kisika u podlozi
Prvi član u jednadžbi definira prijenos kisika u podlogu, a drugi član potrošnju otopljenog
kisika na rast mikroorganizma. Tijekom uzgoja koncentracija biomase raste toliko da kisik
postaje limitirajući supstrat (otprilike od 3 do 12 sata uzgoja) dok je koncentracija supstrata
još dovoljno visoka da rast ne ovisi o S (slika 9.4.). Brzina potrošnje kisika jednaka je brzini
otapanja kisika u podlozi. Kada koncentracija supstrata padne ispod kritične vrijednosti, rast
postaje ovisan i o koncentraciji supstrata (slika 9.5.). Pri kraju uzgoja (oko 16 sati)
9-11
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata koncentracija otopljnog kisika naglo raste jer je mikroorganizam potpuno utrošio glukozu u
podlozi.
Slika 9.4. Promjena koncentracije biomase, glukoze i kisika tijekom šaržnog uzgoja biomase.
Slika 9.5. Promjena specifične brzine rasta tijekom šaržnog uzgoja biomase.
9-12
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata INTERAKTIVNI I NEINTERAKTIVNI MODELI RASTA (Bader, 1975)
Ako mikrorganizam raste na dva supstrata čije su koncentracije niže od koncentracije zaićenja
(<10 KS), rast mikroorganizma limitiran je s oba supstrata. Rast mikroorganizma može se
definirati s dva modela: interaktivnim i neinteraktivnim modelom.
Neinteraktivni model
Rast mikroorganizma kontrolira samo jedan od dva limitirajuća supstrata. Supstrati S1 i S2
troše se u dva metabolička puta, te nastaju dva produkta P1 i P2 potrebna za rast stanice (slika
6.).
Slika 9.6. Neinteraktivni model. Metabolički putevi 1 i 2 funkcioniraju neovisno jedan o
drugom.
Ukoliko se međuprodukti i produkti jednog metaboličkog puta ne troše u drugom
metaboličkom putu, tada ova dva metabolička puta funkcioniraju neovisno jedan o drugom.
Prema neinteraktivnom modelu rast mikroorganizma kontrolira samo jedan supstrat. Brzina
rasta mikroorganizma jednaka brzini rasta na onom supstratu koji daje nižu vrijednost brzine
rasta.
Izraz za specifičnu brzinu rasta ovisno o vrijednosti bezdimenzionalnih koncentracija
supstrata glasi:
μ  μ max1
S
S
S1
kada je 1  2
K s1  S1
K s1 K s2
μ  μ max2
S2
S
S
kada je 2  1
K s2  S 2
K s2 K s1
(9-23)
9-13
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata Na slici 9.7. prikazane su bezdimenzijske specifične brzine rasta kao funkcija dviju bezdimenzijskih
koncentracija supstrata (S1/KS1, S2/KS2). Neinetraktivni model je diskontinuirana funkcija u području
tranzicijske linije (vidi sliku 9.10.) kada se mijenja ovisnost specifične brzine rasta s jednog na drugi
supstrat.
Ako je koncentracija supstrata S1 i S2 tolika da produkti dva metabolička puta nastaju ½ i ¼
njihove maksimalne brzine, tada će produkt P1 biti u suvišku u odnosu na produkt P2, te će
produkt P2 limitirati rast mikroorganizma. Specifična brzina rasta mikroorganizma bit će ¼
njene maksimalne vrijednosti. Ukoliko je stupanj interakcije između metaboličkih puteva vrlo
malen tada neinteraktivni model može dobro definirati brzinu rasta.
S2/KS2
S1/KS1
Slika 9.7. Linije bezdimenzijske specifične brzine rasta (/max) kao funkcija dviju
bezdimenzijskih koncentracija supstrata (S1/KS1, S2/KS2) za neinteraktivni model.
Interaktivni model
Interaktivni model se primjenjuje kada rast mikroorganizma kontroliraju oba supstrata
istovremeno. Najjednostavniji interaktivni model dobiva se množenjem Monodove jednadžbe
za specifičnu brzinu rasta na supstratima S1 i S2 (McGee i sur.,1972):
μ(S1 , S2 )  μ max
S1
S2

K s1  S1 K s2  S2
(9-24)
9-14
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata Dva su primjera primjene interaktivnog modela:
1. U prisustvu određenog enzima stanica prevodi supstrat S1 uz kofaktor S2 prisutan u stanici
u produkt P1 koji je stanici potreban za rast (slika 8a.).
Kada je koncentracija supstrata S1 i kofaktora S2 tolika visoka da je brzina rasta ½
maksimalne brzine, tada je samo polovica od ukupne količine enzima aktivna. Enzim
katalizira nastajanje produkta P1 uz ½ maksimalne brzine. Tada je ukupna brzina sinteze
produkta P1 i specifična brzina rasta stanice ¼ njihove maksimalne vrijednosti što je u skladu
s McGeeovom jednadžbom.
2. Produkt P1
potreban za rast stanice nastaje iz supstrata S1 i S2 ili intermedijera
metaboličkih puteva nastalih iz istih supstrata (slika 9.8.b). Ovo je najčešći primjer interakcije
između dva supstrata koji se troše u anaboličkim reakcijama. Jednadžba za brzinu sinteze
produkta definirana je izrazom za enzimsku Bi-Bi kinetiku.
(b)
Slika 9.8. Dva primjera interaktivog model a) produkt P1 nastaje iz supstrata S1 i kofaktora S2
b) produkt P1 nastaje iz supstrata S1 i S2 koji se troše u dva metabolička puta.
Na slici 9.9. je prikazana ovisnost bezdimenzionalne vrijednosti specifične brzine rasta o
bezdimenzionalnim koncentracijama supstrata za interaktivni model.
9-15
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata S2/KS2
S1/KS1
Slika 9.9. Krivulje bezdimenzijske specifične brzine rasta (/max) kao funkcija dviju
bezdimenzijskih koncentracija supstrata (S1/KS1, S2/KS2) za interaktivni model.
Odnos bezdimenzijskih koncentracija supstrata (= S1/KS1, =S2/KS2) u ustaljenom stanju definirana je
jednadžbom stehiometrijskog pravca (slika 9.10):
βo  β 
YX/S1  K S1
(α o  α)
YX/S2  K S2
(9-25)
gdje suoi o su koncentracije supstrata S1 i S2 u pritoku.
Kada je specifična brzina rasta istovremeno funkcija oba limitirajuća supstrata (interaktivni
model) jednadžba stehiometrijskog pravca mora sjeći tranzicijsku liniju (=). U protivnom
specifična brzina rasta ovisi samo o koncentraciji jednog limitirajućeg supstrata, te se supstrati
troše redosljedno. Da bi se omogućila izmjena između supstrata (S1 i S2) koji kontroliraju rast
(neinteraktivni model) također je nužno da jednadžba stehiometrijskog pravca sječe
tranzicijsku liniju.
9-16
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata oi o
Stehiometrijski
pravac
S2/KS2
Tranzicijska linija
S2/KS2=S1/KS1
I= I
S1/KS1
Slika 9.10. Baderov dijagram.
Točka sjecišta tranzicijske linije i stehiometrijskog pravca (I=I) dobije se uvrštavanjem =
Iu jednadžbu stehiometrijskog pravca (slika 9.10):
αI 
(YX/S1  K S1 / YX/S2  K S2 )  α o  β o
(YX/S1  K S1 / YX/S2  K S2 )  1
(9-26)
Sjecište tranzicijske linije i stehiometrijskog pravca nalazi se u pozitivnom dijelu
koordinativnog sustava ukoliko su obje vrijednosti u brojniku i nazivnku jednadžbe 9-26
pozitivne ili negativne. Ovaj je uvjet zadovoljen ukoliko je:
YX/S1  K S1 β o

1
YX/S2  K S2 α o
(9-27)
Osjenčeni dio na slici 9.10. prikazuje područje u kojem vrijedi ova nejednadžba. Ovo
područje označava odnose bezdimenzijskih koncentracija supstrata u pritoku uz koje
najvjerovatnije dolazi do limitacije rasta s oba supstrata (interaktivni model). Kod
neineraktivnog modela u području iznad tranzicijske linije supstrat S1 limitira rast, dok u
9-17
Kinetika rasta uz prisustvo više supstrata području ispod tranzicijske linije rast kontrolira supstrat S2. U području uz samu tranzicijsku
linije oba supstrata mogu limitirati rast.
Osnovni nedostatak Baderovom modelu prema nekim autorima je nemogućnost da točno
predvidi brzinu rasta na dva ili više limitirajućih supstrata što najbolje ilustrira primjer rasta
metanotrofne bakterije na supstrata O2 i CH4. Kada su vrijednosti koncentracije supstrata
SO2 = 9.KO2 i SCH4=9.KCH4 brzina rasta na svakom supstratu iznosi 90 % maksimalne
vrijednosti brzine. Prema interaktivnom modelu (jednadžba 9-24) specifična brzina rasta na
oba supstrata tek 81 % maksimalne vrijednosti što se u nekim slučajevima pokazalo netočno.
Zato je Roels (1983) predložio dva matematička modela rasta na dva supstrata koji se mogu
primjeniti i u slučaju kada je rast mikroorganizma ograničen s više od dva supstrata:
μ
μ max
 S1
S2 

 min 
,


K
S
K
S
s2
2 
 s1 1
μ max
K 
1K
 1   s1  s2 
μ
2  S1
S2 
(9-28)
(9-29)
Specifična brzina rasta metanotrofne bakterije prema obe jednadžbe iznosi 90 % njene
maksimalne vrijednosti.
9-18

Download Report