3. предавање - Фотосинтеза

F O T O S I N T E Z A
FOTISINTEZA JE PROCES U KOME VIŠE BILJKE, ALGE I NEKE BAKTERIJE IZ
VODE I UGLJENDIOKSIDA, UZ POMOĆ SUNČEVE ENERGIJE, GRADE
ORGANSKA JEDINJENJA BOGATA ENERGIJOM
Transformacija energije: svetlosna → električna → hemijska (energija
makroenergetskih jedinjenja) ⇒ sinteza organskih materija.
FOTOSINTEZA
Definicije:
1. - redukciona karboksilacija
organske materije uz učešće svetlosti i
hlorofila:
Fotosinteza je redoks proces → CO2
(osnovni supstrat) se redukuje do (CH2O)n
VODA+SVETLOST → HEMIJSKA ENERGIJA
HLOROFIL APSORBUJE
SVETLOST
VODA ULAZI U LIST
SVETLOST
Da bi se izvršila redukcija mora da
postoji donor elektrona, pa se fotosinteza može
nazvati i
2. - oksidoredukcioni proces
Kod eukariota donor elektrona, odnosno H
za redukciju CO2 je H2O; kod zelenih
sumpornih bakterija donor elektrona je H2S.
CO2 ULAZI U LIST
PREKO STOMA
ŠEĆER NAPUŠTA LIST
HEMIJSKA ENERGIJA + CO2 → ORG. MAT. (ŠEĆER)
FOTOSINTEZA SE HEMIJSKI MOŽE NAPISATI:
svetlost
6CO2 + 12H2O* ►
 C6H12O6 + 6O2+ 6H2O* + 2850 Kj
hloforil
Iz jednačine 2 sledi da je voda i donor elektrona i
produkt reakcije
CO2 +2H2S → (CH2O) + H2O + 2S (zelene sumporne bakterije)
Biološki smisao
smisao:: korišćenje energije iz spoljašnje sredine
i njeno nakupljanje u vidu stabilnih organskih jedinjenja
koja zatim služe kao izvor energije za sve energetske
procese živog sveta planete
planete..
Ta energija se kontrolisano i postepeno u “porcijama” oslobađa kroz
metaboličke procese. Sagorevanjem organske mase, oslobađa se naglo
uglavnom u vidu toplote van bioloških sistema
Bioenergetski i globalni značaj
Fotosinteza je omogućila pojavu aerobnog disanja i
kruženje C i O u prirodi.
Kruženje kiseonika – ostvaruje se kroz kruženje CO2;
pri usvajanju svake tone C oslobadja se 2.7 t O2. Time je omogućen
život svih aerobnih organizama, stvaranjem efikasnog procesa
korišćenja energije iz organskih jedinjenja – aerobnog disanja. Takođe
i stvaranje zaštitnog ozonskog (O3) omotača
Kruženje ugljenika (CO2) – ugljenik je osnovni supstrat fotosinteze
fotosintetički organizmi godišnje vezuju oko 150 milijardi tona ugljenika
(C), sintetišući 200-300 milijardi tona org materije (~30% u morima), od
toga deo C se vraća u atmosferu disanjem, a deo se vezuje na kopnu, u
okeanima i morima.
Skoro sva organska jedinjenja i kiseonik biosfere planete
Zemlje su biogenog porekla – fotosintetički proizvod
Ciklus ugljenika na planeti Zemlji
Napomena: (u
zagradama su
količine CO2
vezane u
određenim
delovima
planete, a
strelice
ukazuju na
količine CO2
koje se
razmenjuju na
godišnjem
nivou
Obratiti pažnju na crvene uokvirene brojeve koji označavaju promene koje menjaju ravnotežu: +3 – više CO2 se
usvaja fotosintezom; +2 više CO2 se usvaja u fotosintezi planktonskih organizama okeana; +9!!– ipak značajno više
CO2 se oslobađa antropogenom (čovekovom) aktivnošću čime smo došli u 2014. do povećanja CO2 u atmosferi, na
godišnjem nivou od 2,5 – 3 ppm;
u 2014., globalna koncentracija CO2 je dostigla 400 ppm!!! – nagle klimatske promene su neminovne!!!
Svetlosno zračenje sastavljeno je iz fotona. Energija koju nosi jedan foton
naziva se kvant:
E = h ⋅ν =
gde je:
h⋅c
λ
h = konstanta Planka (6,6240⋅⋅10-34 J⋅⋅s-1)
c = brzina svetlosti (3⋅⋅1010 cm⋅⋅s-1)
λ = talasna dužina svetlosti (u nm )
ν = frekvencije odgovarajuće svetlosti (s-1)
Značaj sunčeve energije za fotosintezu
vidljiva svetlost 400 – 700 nm (380 – 750 nm)
fotosintetički aktivna radijacija (FAR) 390 – 710 nm
(mikroorganizmi – fotosintetičke bakterije 300 – 950 nm)
sunčeva radijacija koja dođe do površine Zemlje:
40% vidljivi deo spektra (380-750 nm)
51% infracrvena (750 – 2500 nm)
9% UV (380 – 100 nm)
Ovaj odnos nije konstantan i zavisi od:
geografske širine,nadmorske visine,
elevacije Sunca, klimatskih karakteristika tj.
debljine i karakteristika atmosfere kroz koju
sunčev zrak prodire
Neke karakteristike svetlosti određenih talasnih dužina
Vrsta svetlosti
(Boja)
Talasna
dužina
u nm
Frekvencija
u hc
Energija u
kJ na
1 mol kvanta
Energija 1
kvanta
(eV)
Ultraljubičasta
350
11,8 ⋅ 1014
471,4
3,57
Ljubičasta
410
7,81 ⋅1014
292,0
3,26
Plava
450
6,52 ⋅1014
260,6
2,75
Zelena
550
5,77 ⋅1014
230,6
2,25
Žuta
570
5,17 ⋅1014
206,6
2,15
Narandžasta
600
4,84 ⋅1014
193,6
2,00
Crvena
750
4,41 ⋅1014
176,4
1,63
Infracrvena
> 750
2,14 ⋅1014
85,5
1,56
Efikasnost fotosinteze crvene i plave svetlosti
(u relativnim jedinicama)
Svetlost
Crvena
(650 nm)
Plava
(450 nm)
Usvojena
energija
100
70
Intenzitet
fotosinteze
100
54
Fotosintetički pigmenti
hlorofili (zeleni – osnovni)
karotenoidi (žuto-narandžasti, dodatni – akcesorni)
fikobilini (plavi ili crveni, akcesorni)
Fotosintetički pigmenti
Hlorofili
Porfirinski
prsten →
četiri pirolova
prstena
povezana
metinskim
grupama
u sredini
sredini je
Mg vezan za
atome N.
Više biljke sadrže:
hlorofil a (C55H72O5N4Mg) i
hlorofil b (C55H70O6N4Mg)
Molekuli hlorofila se nalaze u
membranama tilakoida vezani za proteine –
hromoproteini.
Hlorofil b - na trećem C-atomu II pirolovog
prstena ima aldehidnu grupu (COH) umesto
metil grupe u hloforilu a (CH3).
Hlorofili su estri
dikarbonske
kiseline
hlorofilina:
H-atom u jednoj
karboksilnoj
grupi zamenjen
je ostatkom
alkohola fitola, a
u drugoj
ostatkom
metil alkohola.
Fotosintetički pigmenti
Fotosintetički pigmenti
Spektri apsorpcije
Pigmenti
Talasne dužine
aporpcionih
max (nm)
Nalaze se u:
Hlorifil a
420, 660
Više biljke i alge
Hlorifil b
435, 643
Više biljke i zelene alge
Hlorifil c
445, 625
Diatomeje i mrke alge
Hlorifil d
450, 690
Crvene alge
β-karoten
425, 450, 480
Više biljke i većina algi
α-karoten
420, 440, 470
Više biljke i neke alge
Lutein
425, 445, 475
Više biljke, zelene i crvene alge
Violaksantin
425, 450, 475
Više biljke
Fukoksantin
425, 450, 475
Diatomeje i mrke alge
Fikoeritrin
490, 546, 576
Crvene alge i neke cijanobakterije
Fikocianin
618
Cijanobakterije i neke crvene alge
Alofikocianin
650
Cijanobakterije i crvene alge
Faza I
Glutaminska
kiselina
Faza II
5-aminolevulinska
kiselina
porfobilnogen
Protoporfirin IX
Faza III
Biosinteza
hlorofila
hlorofilid a
Faza IV
Monovinil protohlorofilid a
Fitolni rep
Fitolni rep
Hlorofil a
Pigmentno – proteinski kompleks
uronjen u membranu tilakoida (fotosintetička jedinica)
Crveno-beli lanci – polipeptidi (proteini)
Zeleni lanci – hloforili
Narandžasti lanci - karotenoidi
Spektri apsorpcije hlorofila i karotenoida
Karotenoidi su produkti izoprena (C5 - IPP) → sastoje se od osam
izoprenskih jedinica.
Početak sinteze:
2 molekula Acetil CoA→
→acetoacetil CoA
+Acetil CoA (kondenzacijom) →
hidroksimetilglutarat CoA→
→(redukcijom)
mevalonska kiselina.
Nakon fosforilacije i dekarboksilacije
mevalonata nastaje aktivirani izoprenizopentil pirofosfat (IPP).
Mogu biti:
aciklični,
monociklični,
biciklični
Izomeracija, kondenzacija
+IPP, kondenzacija
+IPP, kondenzacija
Karotenoidi
Fiziološka uloga:
- apsorbuju svetlost (maksimalna apsorbanca je od 422 do 491nm); - prenose apsorbovanu svetlost
na reakcione centre fotosistema 1 i 2; - štite fotosisteme od oksidativne
destrukcije; - imaju nutritivnu vrednost (β
β -karoten je provitamin A)
Karoteni (C i H)
Ksantofili (C, H i O)
Rela
elativna apsorpcija
Fikobilini: (fikocijanin – modorozelene bakterije i
fikoeritrin (crvene alge)
Talasne dužine
Apsorpcioni spektar fotosintetičkih pigmenata: hlorofila,
karotena, bakteriohlorofila i fikobilina in vitro
Takođe se sastoje od 4 pirolova prstena, sa atomom N u centru,
ali oni nisu povezani ciklično, nego linearno
Strukturne formule: a) fikoeritrina i b) fikocijanina
MEHANIZAM I HEMIZAM FOTOSINTEZE
SVETLA FAZA – u tilakoidima ( u membranam tilakoida),
voda se oksidiše, donor je elektrona i protona, a oslobađa
se kiseonik. Apsorpcijom svetlosne energije nastaju ATP i
NADPH
TAMNA FAZA – u stromi hlroplasta, CO2 se redukuje,
nastaju šećeri, korišćenjem energije vezane u ATP-u i
NADPH-u, koji su nastali u svetloj fazi.
SVETLOSNA FAZA FOTOSINTEZE
Svetlosna faza fotosinteze obuhvata:
A) Fotofizičke reakcije:
- apsorpcija svetlosne energije
- ekscitaciju i deekscitaciju molekula hlorofila
- prenos energije do reakcionih centara (do Hl a)
B) Fotohemijske reakcije:
- transport elektrona
- stvaranje redukujućeg ekvivalenta – NADPH
- fotoliza vode (oksidacija vode)
- fotosintetička fosforilacija (sinteza ATP)
Svetlosna faza fotosinteze
Apsorpcija i prenos svetlosne energije
Energija
Atom
Molekul
S2
S1
S0
Šematski prikaz prelaska
atoma, odnosno molekula
iz osnovnog u pobuđeno
stanje. Atomi imaju uske,
a molekuli široke orbitetrake
Energija
fotosintetički
aktivne reakcije u belom
delu spektra, dovoljna je
da
ekscitira
(pobudi)
molekulske orbitale u
pigmentima.
E n e r g i j a (kJ ·mol-1)
2. Pobuđeno singletno stanje
S2 τ =10-12s
272
1. Pobuđeno singletno stanje
172
130
S1
τ =10-9s
1. Pobu đeno tripletno stanje
T1 τ =10-3-10-4s
S0
Prikaz prelaza između različito pobuđenih stanja hlorofila
nakon apsorpcije kvanta plave, odnosno crvene svetlosti
Apsorbovana energija koja je dovela do ekcitacije se
oslobađa na 4 načina prilikom deeksitacije:
-Toplota
-Određene vrste fotoluminiscencije (fluorescencija – emitovanje
prethodno apsorbovane svetlosti, na nešto većim talasnim dužinama od
apsorbovane svetlosti, tj. emitovanje svetlosti nešto niže energije od
apsorbovane; ili fosforescencija – to je fluorescencija sa odloženim
periodom reemitovanja)
-Prenos energije do reakcionog centra (do hlorofila a)
-Fotohemijski rad (transport elektrona koji dovodi do sinteze ATP i NADPH
Energija koja se iskorištava u fotosintezi
Pobuđeno
stanje
Foton
-
Foton
Osnovno
stanje
Osnovno
stanje
Elektroni
+
Pobuđeno
stanje
II
Molekuli
II
Molekuli
a
II
Molekuli
II
Molekuli
b
Dva modela fotoeksitacije molekula: a) prenos energije
eksitacije rezonantnim putem, b) prenos elektrona sa
reakcinog centra (donora) na primaoca elektrona (akceptora)
Prenos elektrona
Foton
e
Rezonantni
prenos
energije
-
Primalac elektrona u ETL
Hlorofil
Hlorofil
a, je jedini hlorofil koji se naslazi u rekcionom centru i koji
može
da
preda
elektron u transportni lanac elektrona (prethodni
reakcionog
centra
slajd pod “b”). Tj. ovaj reakcioni centar je jedini fotohemijski
aktivan jer otpušta elektron, dok su svi ostali pigmenti fotohemijski
neaktivni, već su aktivni fotofizički (u prenosu energije
rezonantnim putem), tzv. antena pigmenti
Molekuli antena
pigmenata
Fotosintetičku jedinicu (light
haresting complex -LHC), čini
kompleks proteina i nekoliko
stotina pigmenata na međusobnim
rastojanjima manjim od 7 nm, od
kojih su samo manje od 1%
reakcioni centri
Šematski prikaz fotosintetičke jedinice. Rezonantni prenos
svetlosne energije između molekula antena pigmenata do
hlorofila reakcionog centra i predaja elektrona primaocu u
elektron transportnom lancu (ETL)
Prenos energije ekscitacije prema reakcionom
centru, ide od pigmenata koji apsorbuju manje
talasne dužine (veću energiju) ka onima koji
apsorbuju veće talasne dužine (manju energiju) pri
čemu se oslobađa toplota
Dvodimenzionalni model dela fotosintetičke
jedinice 2 (LHC II) koja je povezana sa
fotosistemom 2, gde se vidi kako
transmembranski protein vezuje pigmente u
određenoj konformaciji (poziciji), čime se
omogućava prenos ekscitirane energije sa
pigmenta na pigment sve do reakcionog
centra
Apsorpcioni spektar hlorofila i
akcioni spektar fotosinteze
Kvantni prinos fotosinteze opada na 685 nm –
prvi Emersonov efekat (1943)
Na talasnim dužinama daleko crvenog dela spektra (iznad 685 nm) dolazi do
naglog pada produktivnosti fotosinteze (tzv. “red drop”). On se može značajno
ublažiti ako se vrši dodatno osvetljavanje crvenim svetlom na 650 nm!
“red
drop”
Drugi Emersonov efekat
Intenzitet fotosinteze pri pojedinačnom (A i B) i istovremenom osvetljavanju sa
talasnim dužinama 650 i 700nm (C), gde se efekat povećava za iznoc “C” u
odnosu na zbir pojedinačnih dejstava (A+B)
Ovim je potvrđeno da u fotosintezi učestvuju dva pigmentna sistema (PS I i PS II)
Fotosintetički aparat i fotosintetičke jedinice
Fotosintetički aparat je organizovan u dva fotosistema:
fotosistem I (FS I, ili PS I) i fotosistem II (FS II, ili PS II).
Hlorofil a ima dva oblika: P700 i P680 – to su reakcioni centri (RC):
P680 je reakcioni centar fotosistema II (RC PS II);
P700 je reakcioni centar fotosistema I (RC PS I).
LHC I (antena pigmenti)
hν
ν PS I
→
LHC II (antena pigmenti)
hν
ν PS II
→
PS I
PS II
Fotosistem 1 (PS I) – ima u rekcionom centru ima molekul hlorofila a
koji apsorbuje na 700 nm, i njegova fotosintetička jedinica je LHC I. Sa
ove fotosintetičke jedinice elektron se predaje elektron-transportnom
lancu čija je uloga da redukuje feredoksin koji će redukovati NADP u
NADPH, a elektron prima iz fotosistema 2 oksidacijom plastocijanina
Fotosistem 2 (PS II) – ima u reakcionom centru molekul hlorofila a koji
apsorbuje svetlost na 680 nm i njegova fotosintetička jedinica je LHC II.
Sa LHC II, elektron se predaje elektron-transportnom lancu gde se
redukuje plastohinon, elektron se predaje preko plastocijanina u PS I, a
oksiduje se voda, koja je donor elektrona, pri čemu se oslobađa
kiseonik.
Transport elektrona
Nakon apsorpcije svetlosti i inicijalnog pobudjivanja
elektrona u fotohemijski aktivnom molekulu hlorofila a (RC)
dolazi do transporta elektrona od jedinjenja do jedinjenja duž
gradijenta redoks potencijala.
Transport elektrona može biti
biti::
N e c i k l i č n i - “Z” (zig-zag) šema - sumarna jednačina:
2NADP + 2H2O + 2ADP + 2Pi ⇒ 2NADPH2 + 2ATP + O2
+ stvaranje protonskog gradijenta
C i k l i č n i - sumarna jednačina:
ADP + Pi ⇒ ATP + stvaranje protonskog gradijenta
P s e u d o c i k l i č n i - Mehler- ova reakcija
Neciklični
transport
reduktant
Jak
reduktant
Pumpanje
protona kroz
membranu
dovodi do
sinteze ATP-a
Otpuštanje
protona iz
vode dovodi
do sinteze
ATP-a
oksidant
Jak oksidant
PS II: P680; Pheo – feofitin (hlorofil bez Mg), QA i B –hinoni
Komponente
Citohrom b6f kompleks (tu je i slobodni plastohinon koji prenosi elektron na kompleks); PC
elektronskog
transporta su četiri – Plastocijanin (rastvorni protein); Yz – radikal tirozina koji je vezan za Mn-proteinski kompleks
koji oksiduje vodu , oslobađa O2 i doprinosi stvaranju prot. gradijenta
membranska
PS I: P700, A0 - hlorofil, A1 - hinon, FeSx, FeSa, FeSb – serija gvožđe sumpornih proteina,
kompleksa:
Fdx – feredoksin; FNR – rastvorljivi flavoprotein feredoksin-NADP, redukuje NADP do NADPH
ATP – sintetaza (CF1-CF0)
Neciklični
transport
Neciklični
transport
Protonski gradijent nastao oksidacijom vode i
transportom elektrona preko plastohinona (PQ)
stvara se protonski (elektrohemijski) gradijent koji
omogućava sintezu ATP-a
Neciklični transport elektrona
P680 - Reakcioni centar
(RC) – Hl a
Prenosioci elektrona:
Feo (Feofitin) – primarni
akceptor
QA (Hinon A)
QB (Hinon B)
U fotosistemu II glavni
proteini se označavaju
kao D1 i D2
Strukturni model fotosistema II (PSII)
Fotosistem I Sl. 4.10 boba
P700 - Reakcioni centar (RC) Hl a
Prenosioci elektrona:
A0 – primarni akceptor elektrona
A1 – Filohinon (vitamin K1)
FeSx (Fe-S-centar) - terminalni
akceptor elektrona
Fd – Feredoksin
FeSA, Fe SB - gvožđe-sumpor
proteini
Strukturni model fotosistema I (PS I)
Oksidacija vode i produkcija kiseonika se
dešavaju na nivou PS II
S0
S4
S1
Oslobađanje O2 je proces koji se
odvija u stupnjevima. Kompleks koji
razvija O2 prolazi kroz 5 oksidacionih
S
2
S3
stanja, S0 – S4, što zahteva
+
H → u lumen tilakoida kumulativno dejstvo 4 svetlosne
Rea
Reakcija oslobađanja
reakcije. U mraku se kompleks nalazi u
e- → redukcija P680
kiseonika:
S0 stanju. Nakon apsorpcije svakog
fotona, dolazi do oduzimanja po
+
2H2O → 4H + 4e + O2
jednog elektrona i promene stanja
kompleksa: S0 u S1; S1 u S2; S2 u S3; S3
Ovu reakciju obavlja kompleks od najmanje tri u S4. Protoni se oslobađaju između S0proteina vezana na unutrašnjoj strani tilakoida S1; S1-S2 i S4-S0. Tek kad kompleks
dođe u stanje S4 akumulirano je u
za D1/D2 protein u PS II. Za jedan protein
njemu dovoljno energije za oksidaciju
vezana su 4 atoma Mn, a neophodno je
vode.
prisustvo jona Cl- i Ca++.
Oksidacija vode
Šematski prikaz S0 - S4 stanja i mesta oslobađanja
elektrona, protona i kiseonika u procesu fotooksidacije
(fotolize) vode
C i k l i č n i transport elektrona
U cikličnom transportu elektrona
učestvuje samo PSI.
Ekscitirani P700
P700 predaje elektrone
akceptorima A0, A1, Fx i FA/B, koji
redukuju feredoksin (Fdx).
(Fdx).
Međutim,
eđutim, Fdx ne redukuje NADP+
nego preko enzima feredoksinferedoksinplastohinon oksidoreduktaze
predaje elektrone plastohinonu
(PQ). Ponovna oksidacija PQ se
dešava preko Cyt b6f, koji
redukuje potom plastocijanin (PC).
PS I Redukovani PC se oksiduje
ponovo dajući elektron RC P700*.
700*.
Tokom oksidacije i redukcije PQ protoni se iz strome “pumpaju” u lumen tilakoida,
tako da nastaje transmembranski protonski (elektrohemijski) gradijent, što
omogućava sintezu ATP-a.
X
-0.4
680*
0.0
PQ
ADP+ Pi
0.2
2e-
0.4
1
/2O2
0.6
+ 0.8
H2O
+
2e
Mn
-
PS II
P680
2eCit
.f
Eo(V)
0.2
ATP
PC
e
-
+ O2
H2O2
O2
(SOD)
PS I
P700
H2O + O2
Katalaza
2H
Pseudociklični transport elektrona
Elektroni se umesto na NADP+ prenose na O2 i nastaje H2O2. O2 se troši,
sintetiše se ATP. Ali ne i NADPH. Obično se odvija u stresnim uslovima (suša,
slaba osvetljenost...). Osim smanjene energetske efikasnosti fotosinteze,
nepovoljno je i dejstvo superoksid radikala koji nastaju prilkom nastanka H2O2
Fotosintetička fosforilacija (fotofosforilacija)
Mitchell-ova hemiosmotska teorija:
Hloroplastna H+-ATP-aza kontroliše ADP fosforilaciju koja je
energetski omogućena transmembranskim elektro-hemijskim
protonskim gradijentom: ADP + H3PO4 → ATP + H2O
Model reverz
reverzne ATPaze:
ATPaze: region CF0
se nalazi u membrani tilakoida i
gradi kanal za prolaz protona. Na
Stromalnoj strani se nalazi
globularni CF1 region, sastavljen od
tri α i β subjedinice, sa
subjedinicom γ u centru, koja
svojom rotacijom menja
konformaciju ostalih subjedinica.
TAMNA FAZA FOTOSINTEZE
Reakcije tamne faze odigravaju se u stromi
hloroplasta
Kalvinov ciklus
(Melvin Calvin, Nobelova nagrada 1961)
Ne odvija se u tami jer je svetlost potebna za aktivaciju 5 enzima ključnih za ovaj
ciklus, a takođe u mraku se naglo smanjuje zaliha ATP-a i NADPH iz svetle faze, što
onemogućava odvijanje tamne faze. Stoga je tamna faza samo uslovno – “tamna”,
jer ne podrazumeva usvajanje svetlosti
Tamna faza obuhvata:
ATP
ADP
(x3)
(X3)
karboksilaciju,
Ribuloza 1,5bisfosfat
(x3)
redukciju,
CO2 (x3)
1 Karboksilacija
regeneraciju
3 Regeneracija
3-FGK (x6)
ATP
autokatalizu
(sintezu produkata)
2 Redukcija
GAP
(x5)
4 Autokataliza GAP
(x1)
[CH2O]
ADP
GAP
(x6)
NADPH
NADP
Pi (x6)
+
(x6)
(x6)
(x6)
(x6)
C3 biljke
Tamna faza
faza fotosinteze - Kalvinov ciklus
ali i kod C4 biljaka u ćelijama sare
oko provdnih snopića i kod CAM
biljaka tokom dana
Tamna fa
faza
za fotosinteze
(Kalvinov ciklus):
ciklus)
C3 tip fotosinteze
fotosinteze
→ nakon
karboksilacije i u
fazi redukcije
nastaju jedinjenja
sa 3 C atoma:
fosfoglicerat i
gliceraldehid
fosfat
Autokataliza – sinteza produkata
sinteza skroba i saharoze (iz jednog od 6 molekula gliceraldehid fosfata iz Kalvinovog ciklusa)
Trasnport asimilata
Odvija se u najvećoj meri u obliku saharoze, floemom, do kog se
transportuje kroz ćelijske zidove, plazmodezmama
(citoplazmatičnim mostovima) i sekundarnim aktivnim ćelijskim
transportom (simport sa protonima). Kroz floem trasnportuje se
protokom mase i po gradijentu hemijskog potencijala
Redukcija CO2 kod C4 biljaka
C4 biljke najčešće
pripadaju
familijama Poaceae
(šećerna trska,
kukuruz),
Amaranthaceae,
Chenopodiaceae
Anatomske razlike C3 i C4 biljaka
Anatomski presek
C4 biljaka
Epidermis
Ćelije parenhimske sare
Stoma
Mezofilne ćelije
Redukcija CO2 kod C4 biljaka
Zašto?
Fosfoenolpiruvat karboksilaza ima veći afinitet za vezivanje
CO2, čime je vezivanje CO2 intenzivnije, naročito u uslovima
niže koncentracije CO2 npr. kada su stome zatvorene u
uslovima suše, čime se ostvaruje veća produktivnost. Takođe,
nema fotorespiracije!!!
Kod C4 biljaka
ćelije mezofila
su snabdevači
CO2 za ćelije
koje opkoljavaju
provodne
snopiće.
U njima se vrši
fiksacija CO2.
Ipak u optimalnim uslovima C3 biljke su efikasnije jer troše manje molekula ATP-a, za 1
redukciju CO2 3 ATP-a i 2 NADPH, nasuprot 4-5 ATP-a i 2 NADPH kod C4 biljaka
Ggranularni hloroplast u
mezofilnoj ćeliji
Agranularni hloroplast u ćeliji
omotača provodnih sudova kod
kukuruza
ĆELIJA SARE
+
NADPH
NADP
Oksaloacetat
Malat
2
+
NADP
3
Pi
CO2
HCO
Malat
3
1
NADPH
4
Piruvat
PEP
PPi
ATP
CO2
+ Pi
Kalvinov
ciklus
NADP - malatni tip C4 biljaka. Enzimi:
1. PEP-karboksilaza, 2. NADP+ malatna dehidrogenaza,
3.NADP+malatni enzim (dekarboksilaza), 4. piruvatortofosfatna dikinaza
ĆELIJA SARE
5
5
Oksaloacetat
Glutamat
α-ketoglutamat
Pi
1
CO2
HCO3PEP
4
α-ketoglutamat
+ Pi
NADPH
2
NADP
Malat
Glutamat
7
7
+
+
6
NAD
NADH
Piruvat
ATP
Oksaloacetat
CO2
Kalvinov
ciklus
NAD+ - malatni tip C4 biljaka. Enzimi:
1. PEP-karboksilaza, 2. NADP+malatna dehidrogenaza, 4.
piruvat-ortofosfatna dikinaza, 5. aspartatna aminotransferaza,
6. NAD+malatni enzim, 7. alanin aminotransferaza
ĆELIJA SARE
5
5
Oksaloacetat
Glutamat
Pi
CO2
HCO3
-
α-ketoglutamat
1
4
PEP
7
Piruvat
ATP
+ Pi
α-ketoglutamat
Oksaloacetat
ATP
8
Glutamat
ADP
CO2
7
Piruvat
PEP
Kalvinov
ciklus
PEP-karboksikinazni tip C4 biljaka.
Enzimi: 1. PEP-karboksilaza, 4. piruvat-ortofosfatna dikinaza,
5. aspartatna aminotransferaza, 6. NAD+malatni enzim, 7.
alanin aminotransferaza, 8. PEP-karboksikinaza
Uporedne vrednosti transpiracionog koeficijenta C3 i C4 biljaka
C3 - biljke
C4 - biljke
Monokotile
Panicum miliaceum
Hordeum vulgare
518
267
Zea mays
Triticum aestivum
557
349
Avena sativa
583
Setaria italica
285
Secale cereale
634
Sorghum sudanese 305
Oryza sativa
682
Bouteloua gracilis
338
Bromus inermis
977
Dikotile
Chenopodium album
Amaranhtus graecizans
658
260
Gossypium hirsutum
Amaranhtus retroflexsus
568
305
Solanum tuberosum
575
Salsola kali
314
Helianthus annuus
623
Portulaca oleracea 281
Cucumis sativus
686
Phaseolus vulgaris
700
Medicago sativa
844
CAM fotosinteza
Stoma
otvorena
NOĆ
CO2
iz vazduha
Stoma
zatvorena
DAN
+
NADP
HCO3
-
NADPH
OKS
PEP
VAKUOLA
MALAT
PIRUVAT
+ CO2
MALAT
NADH
PIRUVAT
NAD+
MALAT MALAT
KALVINOV
CIKLUS
VAKUOLA
SKROB
SKROB
Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae, Bromeliaceae, Agavaceae
Neke odlike C3, C4 i CAM biljaka
Odlike
C3
C4
CAM
Zona-Regija
umerena
tropska i suptropska
aridna-sušna
Najznačajniji
predstavnici, biljne
vrste
Otpornost na visoku to,
hv, sušu
Anatomija lista,
hloroplasti
pšenica, šećerna repa,
suncokret, krompir,
eukaliptus i dr.
niska
kukuruz, šećerna trska,
štir i dr.
Visoka
sukulente biljke,
kaktusi, agave, orhideje
i dr.
visoka
Hlorofil a:b
nemaju “Kranc”
anatomiju, hloroplast
granalni
~3:1
imaju “Kranc”
anatomiju, hloroplast
granalni i agranalni
~4:1
nemaju “Kranc”
anatomiju, jedan tip
hloroplasta
<3:1
Primarni akceptor CO2
RuBP
PEP i RuBP
Fiksacija CO2
Kalvinov ciklus
Ciklus Hetča i Slajka,
Kalvinov ciklus
u tami PEP
na svetlu RuBP
Ciklus Hetča i Slajka,
Kalvinov ciklus
Kompenzaciona tačka
za CO2
Kompenzaciona tačka
svetlosti
Fotorespiracija
visoka
(30-70 ppm)
niska
niska
(0-10 ppm)
visoka
niska
(0-5 ppm)
visoka
intenzivna
niska ili nemerljiva
niska, teško odrediti
Otvorenost stoma
danju
danju
noću
Transpiracija
intenzivna
umerena
veoma slaba
Fotosintetički kapacitet
10-40 mg CO2
·dm-2·h-1
umerena 30 t/ha
40-80 mg CO2
·dm-2·h-1
visoka 80 t/ha
uglavnom mali
Produktivnost
relativno niska
Fotosinteza nižih biljaka i bakterija
Anaerobna fotosinteza
CO2+2H2A
Organizmi
→
hv
(CH2O)+H2O+2A
Reduktanti
Reakcije
Biljke, alge, cijanobakterije
H2O
CO2+2H2O→(CH2O)+H2O+O2
Zelene sumporne bakterije
H2S
CO2+2H2S→(CH2O)+H2O+2S
Sumpor vodonik
Purpurno sumporne bakterije
(HSO3-)
CO2+H2O+2(HSO3-)→(CH2O)+2(HSO4-)
Hidrogen sulfit
Nesuumporne fotosintetičke
bakterije
H2 ili drugi
reduktanti,
na pr. laktat
CO2+2H2→(CH2O)+H2O
CO2+2CH3CHOHCOOH→(CH2O)+H2O+2CH3CO
COOH
mlečna kiselina
pirogrožđana kiselina
Hemosinteza
Proces u kome se energija dobija pri oksidaciji neorganskih
ili organskih materija. Na primer, oksidaciju amonijaka do
nitrita obavljaju bakterije iz roda Nitrosomonas; od nitrita do
nitrata Nitrobacter :
Nitrosomonas: NH3 + 3/2O2 → NO2 + H2O +H+ + 275 kJ
Nitrobacter:
NO2 + 1/2O2 → NO-3 + 77 kJ
Bakterija Hydrogenomonas oksiduje vodonik:
2H2 + O2 → 2H2O + 24O kJ
Anoksibionti oksiduju neorganska jedinjenja u odsustvu
O2. Primer, bakterija Desulfovibrio desulforicans
4H2 + H2SO4→ 4H2O + H2S + 190 kJ
FOTORESPIRACIJA
Forma aerobnog disanja (što znači da se troši kiseonik) na svetlosti, isključivo u
zelenim delovima biljke, u koordinaciji hloroplasta, peroksizoma i mitohondrija.
a)
Ribuloza 1,5 bisfofat
b)
+CO2
[3C+3C] 2 x Fosfoglicerinska
Karboksilacija
kiselina
Rubisco
Oksigenacija
+O2
[2C+3C]
Fosfoglikolna kiselina +
Fosfoglicerinska kiselina
u hloroplastu (u stromi)
(niska konc CO2, visoka konc O2, visoka osvetljenost i temperatura, favorizuju
oksigenaciju)
FOTORESPIRACIJA
u peroksizomima
oksidacija
CH2OH
O2
Glikolatna
COOH oksidaza
Glikolna
kiselina
O
Katalaza
C H + H2O2
H2O + 1/2 O2
COOH
Glioksalna
kiselina
NH3
Glicin
Transport u mitohondrije
O2
1
Hloroplast
Ribuloza 1,5bisfosfat
Kalvinov
ciklus
Fosfoglikolna
kiselina
Pi
NH3
Fotorespiracija
CO2
Enzimi:
1-Rubisko-(oksigenaza);
2-fosfoglikolatna
fosfataza;
3PGK
9
2
ADP
Peroksizom Glicerinska
kiselina
Glikolna kiselina
8
HidroksiO2
3
pirogrožđana
H2O2
4 kiselina
Glioksalna
kiselina H2O+1/2O2 Serin
5
Glicin
Glicin
Serin
6,7
ATP
3-glikolatna oksidaza;
4-katalaza;
5-glutamatnaserinska
aminotransferaza;
NH3
6-glicindekarboksilaza;
7-serin-hidroksimetil
transferaza;
8-NAD-dehidrogenaza;
9-gliceratna kinaza
Mitohondrija
CO2+ NH3
-Naročito izražen proces kod C3 biljaka
Fotorespiracija:
Štetan proces jer:
-Troše se energetske materije nastale u fotosintezi bez sinteze šećera u
Kalvinovom ciklusu
-Gubi se deo vezanog C
Zašto postoji?
-Posledica hemizma reakcije karboksilacije u kojoj mora da se formira
intermedijer koji može da veže i CO2 i O2, pri čemu kao posledica nastaje
glikolat
-ceo dalji ciklus metabolizma nastalog glikolata je metabolički
mehanizam adaptacije, kojom se deo ugljenika vraća u Kalvinov ciklus
(75% C se vrati u Kalvinov ciklus, a 25% se gubi)
-posledica evolucione adaptacije na nekadašnje koncentracije CO2, koje
su bile daleko veće nego danas, usled čega je opasnost fotorespiracije
bila manja, jer je odnos CO2/O2 bio veći nego danas
-zaštita od prekomernih intenziteta svetlosti (fotoinhibicija i
fotooksidacija), čime se prekomerna energija utapa u ovom procesu
Činioci koji utiču na fotosintezu
Svetlost
Prikaz apsorpcije, refleksije i transmisije FAR-a
dospelog na površinu lista
Fotosinteza
Heliofite
Skiofite
KTS
Intenzitet svetlosti
Disanje
KTS
Uticaj intenziteta svetlosti na fotosintezu kod skiofita i heliofita;
KTS-kompenzacina tačka za svetlost
Fotodestruktivno delovanje svetlosti
(fotoinhibicija)
SLABA
SVETLOST
JAKA
SVETLOST
Višak energije može da
izazove štetne posledice
po biljku. Dolazi do
oštećenja membrana,
proteina-enzima, PSII,
oštećenja pigmentnohlorofilnih kompleksa u
hloroplastima – stvaraju
se kiseonični radikali: O2-,
H2O2, OH-
EPISTROFA
PARASTROFA
Šematski prikaz položaja hloroplasta u zavisnosti
od intenziteta svetlosti
Relativnii intenzitet fotosinteze
Ugljendioksid
250
200
150
100
50
0
0
0.03 0.06 0.09 0.12 0.15 0.18 0.21 0.24
Koncentracija CO2 u vazduhu u %
Uticaj koncentracije CO2 na intenzitet fotosinteze
Šematski prikaz efekta "staklene bašte"
Kiseonik
Visoka koncentracija O2 smanjuuje intenzitet
fotosinteze, pospešujući fotorespiraciju, i
remeteći transport elektrona, fotofosforilaciju i
neke enzime Kalvinovog ciklusa
U uslovima jako smanjene konc. O2, dolazi do
narušavanja procesa disanja čime se posredno
remeti i fotosinteza
Temperatura
Uticaj temperature na intezitet fotosinteze kod C3 i C4 biljaka
Obezbeđenost biljaka vodom
15
Asimilirano C
CO2 u mg ⋅ dm-2 ⋅ h-1
13
11
9
7
5
3
1
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Vodni deficit lista u %
Zavisnost intenziteta fotosinteze od deficita vode u listu
Mineralna ishrana
Uticaj različitih doza azota na intenzitet fotosinteze,
N-optimalna doza azota
Unutrašnji činioci koji utiču
utiču na fotosintezu
Sadržaj hlorofila
Veličina lisne površine i njena trajnost
Položaj listova
Šematski prikaz osvetljenost pojedinih listova
u zavisnosti od položaja Sunca
b
a
Lišćarsko-četinarska šuma
Borova šuma
d
c
Usev kukuruza
Usev suncokreta
Distribucija sunčeve radijacije dospele na površinu biljnih zajednica:
a) borova šuma, b) lišćarsko-četinarska šuma, c) usev kukurza
d) usev suncokreta, R- reflektovana (odbijena) svetlost

Download Report