Fotosinteza - Biolozi 2011/12

Bioenergetski i globalni značaj
Transformacija energije: svetlosna → električna → hemijska
(energija makroenergetskih jedinjenja) ⇒ sinteza organskih
FOTOSINTEZA
materija.
VODA+SVETLOST → HEMIJSKA ENERGIJA
HLOROFIL APSORBUJE
SVETLOST
VODA ULAZI U LIST
SVETLOST
Biološki smisao: korišćenje energije iz
spoljašnje sredine i njeno nakupljanje u vidu
stabilnih organskih jedinjenja koja zatim
služe kao izvor energije za sve energetske
procese živog sveta planete.
CO2 ULAZI U LIST
PREKO STOMA
ŠEĆER NAPUŠ
NAPUŠTA LIST
HEMIJSKA ENERGIJA + CO2 → ORG. MAT. (Š
(ŠEĆER)
Bioenergetski i globalni značaj
Fotosinteza je redoks proces → CO2 (osnovni supstrat) se
redukuje do (CH2O)n.
Fotosintetički organizmi:
Eukarioti: više biljke, višećelijske i jednoćelijske alge
Prokarioti: plavo - zelene alge, zelene i purpurne sumporne
bakterije.
Kod eukariota donor elektrona, odnosno H za redukciju CO2 je H2O; kod
zelenih sumpornih bakterija donor elektrona je H2S.
hν
ν
CO2 +2H2S → (CH2O) + H2O + 2S (Zelene sumporne bakterije)
Bioenergetski i globalni značaj
Fotosinteza je omogućila pojavu aerobnog disanja i
kruženje C i O u prirodi.
Kruženje kiseonika – ostvaruje se kroz kruženje CO2;
pri usvajanju svake tone C oslobadja se 2.7 t O2.
Kruženje ugljenika (CO2) fotosintetički organizmi
vezuju i prevode u organska
jedinjenja oko 44 milijardi
tona ugljenika, od toga deo
se vraća u atmosferu
disanjem, a deo se vezuje na
kopnu, u okeanima i morima.
Intenzitet fotosinteze
Produktivnost fotosinteze
Tetrapiroli - hlorofili
Fotosintetički pigmenti
Dve grupe jedinjenja sa
sposobnošću apsorpcije
svetlosti:
Tetrapiroli
- hlorofili
Izoprenoidi - karotenoidi
Apsorpcija svetlosti i boja
fotosintetičkih pigmenata
posledica je prisustva sistema
konjugovanih dvostrukih veza.
Izoprenoidi - karotenoidi
Fotosintetički pigmenti
Više biljke sadrže:
hlorofil a (C55H72O5N4Mg) i
hlorofil b (C55H70O6N4Mg)
Molekuli hlorofila se nalaze u
membranama tilakoida vezani za proteine –
hromoproteini.
Hlorofil b - na trećem C-atomu II pirolovog
prstena ima aldehidnu grupu (COH).
Hlorofili
Porfirinski
prsten →
četiri pirolova
prstena
povezana
metinskim
grupama
( CH );
u sredini je
Mg vezan za
atome N.
Hlorofili su estri
dikarbonske
kiseline
hlorofilina:
H-atom u jednoj
karboksilnoj
grupi zamenjen
je ostatkom
alkohola fitola, a
u drugoj
ostatkom
metil alkohola.
Fotosintetički pigmenti
Fotosintetički pigmenti
Spektri apsorpcije
Pigmenti
Talasne dužine
aporpcionih
max (nm)
Nalaze se u:
Hlorifil a
420, 660
Više biljke i alge
Hlorifil b
435, 643
Više biljke i zelene alge
Hlorifil c
445, 625
Diatomeje i mrke alge
Hlorifil d
450, 690
Crvene alge
β-karoten
425, 450, 480
Više biljke i većina algi
α-karoten
420, 440, 470
Više biljake i neke alge
Lutein
425, 445, 475
Više biljke, zelene i crvene alge
Violaksantin
425, 450, 475
Više biljke
Fukoksantin
425, 450, 475
Diatomeje i mrke alge
Fikoeritrin
490, 546, 576
Crvene alge i neke cijanobakterije
Fikocianin
618
Cijanobakterije i neke crvene alge
Alofikocianin
650
Cijanobakterije i crvene alge
Fotosintetički pigmenti
Biosinteza hlorofila - biosinteza porfirina
(Sukcinil CoA+Glicin)
Glutamat
Glutamat-1semialdehid
δ-Aminolevulinska
kiselina
Porfobilinogen
Hidroksimetilbilin
Uroporfirinogen III
Mg2+
Divinilprotohlorofilid a
Mg-protoporfirin
monometil estar
Mg-protoporfirin
Protoporfirin IX
Protoporfirinogen IX
Koproporfirinogen III
Hlorofilid a
Monovinil-protohlorofilid a
Hlorofil a
Hlorofil b
Činioci koji utiču na
sadržaj hlorofila: svetlost,
temperatura, Mg, N, biljna
vrsta, starost i dr.
Fotosintetički pigmenti
Karotenoidi
Postoji više od 100
različitih karotenoida karoteni i ksantofili.
ksantofili
Karotenidi su produkti izoprena
(C5) → osam izoprenskih jedinica.
Mogu biti:
aciklični,
monociklični,
biciklični
2 molekula Acetil CoA→
→acetoacetil CoA
+Acetil CoA (kondenzacija) →
hidroksimetilglutarat CoA→
→(redukcija)
mevalonska kiselina.
Nakon fosforilacije i dekarboksilacije
mevalonata nastaje aktivirani izoprenizopentil pirofosfat (IPP).
Izomeracija, kondenzacija
+IPP, kondenzacija
+IPP, kondenzacija
Fotosintetički pigmenti
Karotenoidi
Fiziološka uloga:
- apsorbuju svetlost
(Amax je od 422 do 491nm)
- prenose apsorbovanu svetlost
na RC PS I (II)
- štite fotosisteme od oksidativne
destrukcije
- imaju nutritivnu vrednost
(β
β-karoten je provitamin A)
Značaj svetlosne energije za proces fotosinteze
Za životne procese biljaka najveći značaj ima integralna
kratkotalasna radijacija koja se može podeliti na
ultraljubičasto zračenje: λ= 300 - 390 nm (9%), vidljivi deo
spektra λ = 390 - 760 nm (40%) i blisku infracrvenu radijaciju
λ = 760 - 1100 nm (51%).
Fotosintetički aktivna
radijacija (FAR: od 390
do 710 nm). U ovom
intervalu talasnih dužina
apsorbuje se 70 - 90%;
reflektuje 5 - 12%;
propušta 5 - 8%.
Iskorištena ukupna svetlosna
energija od strane biljaka je 1-2%.
Fotosintetički aparat – fotosintetičke jedinice
Molekuli hlorofila i karotenoida u fotosintezi učestvuju u
grupama: pigment - protein kompleksima.
U membranama
tilakoida postoje
funkcionalne grupe koje
PS I
se sastoje od
fotohemijski aktivnih
centara (RC) i
PS II
fotohemijski neaktivnih
molekula (antena
pigmenti - LHC), njihov
odnos je 1:180 do 1:400.
Oni zajedno čine
fotosintetičku jedinicu.
FS I i FS II - elektronske pumpe koje rade u dve različite, a jednim delom u
istoj redoks-skali. To su multimolekulski proteinsko-pigmentni kompleksi
uronjeni u lipidni matriks tilakoida.
Fotosintetički aparat – fotosintetičke jedinice
Fotosintetički aparat organizovan je u dva fotosistema:
fotosistem I (FS I, ili PS I) i fotosistem II (FS II, ili PS II).
Hlorofil a ima dva oblika P700 i P680 – to su reakcioni centri (RC):
P680 je reakcioni centar fotosistema II (RC PS II);
P700 je reakcioni centar fotosistema I (RC PS I).
LHC I (antena pigmenti)
hν
ν PS I
→
LHC II (antena pigmenti)
hν
ν PS II
→
PS I
PS II
Fotosintetički aparat – fotosintetičke jedinice
Fotosintetički aparat – fotosintetičke jedinice
Fotosistem II
Fotosistem I
Fotosintetički aparat – fotosintetičke jedinice
LHC II – trimerna
organizacija vezanih
pigmenata za proteine
Organizacija molekula hlorofila u kompleksima sa proteinima u
PS I i PS II; LHC
Mehanizam fotosinteze
Svetle reakcije: apsorpcija svetlosti
transport elektrona
“u” i “na” tilakoidima
fotofosforilacija
aktivacija enzima
Tamne reakcije:
reakcije karboksilacija
redukcija
U stromi hloroplasta
regeneracija
sinteza produkata
Mehanizam fotosinteze
Apsorpcija i preobraćanje svetlosne energije
Svetlosnu energiju – fotone, apsorbuju
molekuli pigmenata u hloroplastima.
Pigment
hυ
υ
Pigment*
U molekulima fotosintetičkih pigmenata elektroni pripadaju konjugovanim
dvostrukim vezama, kreću se po - π
orbitalama oko više atomskih jezgara;
apsorpcijom fotona, elektroni prelaze na
viši energetski nivo (π
π → π* prelaz) pobudjeno singletno, ili tripletno stanje.
Za fotosintezu je značajno pobudjeno singletno stanje apsorbovana svetlosna energija se zatim rezonantnim
prenosom od molekula do molekula pigmenata nosi do RC.
Mehanizam fotosinteze
Apsorpcija i preobraćanje svetlosne energije
Nakon apsorpcije crvene
svetlosti S0 → S1.
Nakon apsorpcije fotona
plave svetlosti: S0 → (S3 →)
S2 → S1; (S3 →) S2 → S1, pri
ovim prelazima energija se
gubi u obliku toplote ⇒
fotoni plave svetlosti nisu
efikasniji od fotona crvene
svetlosti iako imaju veću
energiju.
Pri prelazu S1 → S0 energija se emituje u različitim oblicima:
- u vidu toplote (gubitak)
- emisija kvanta svetlosti - fluorescencija (gubitak)
- prenos ekscitona od molekula do molekula, do RC (“antena” pigmenti)
- fotohemijski rad (hlorofil a koji predstavlja RC)
Mehanizam fotosinteze
Apsorpcija i preobraćanje svetlosne energije
Nakon apsorpcije fotona, do transporta elektrona ( fotohemijske reakcije)
dolazi samo kod malog broja molekula hlorofila a, to su RC (P700 i P680).
Većina molekula fotosintetičkih pigmenata ima ulogu u prenosu
apsorbovane (pobudne) energije (ekscitona) do RC, to su antena pigmenti
(LHC I i II).
Prenos pobudne energije vrši se pomoću rezonancije - uzajamnog
dejstva izmedju oscilirajućih dipola (nastaju delovanjem oscilirajućeg
elekrtomagnetnog polja - svetlosti) pri čemu ne dolazi do oksidoredukcionih procesa. Preklapanje spektara; mala udaljenost molekula.
Mehanizam fotosinteze
Transport elektrona
Nakon apsorpcije svetlosti i inicijalnog pobudjivanja
elektrona u fotohemijski aktivnom molekulu hlorofila a (RC)
dolazi do transporta elektrona od jedinjenja do jedinjenja duž
gradijenta redoks potencijala.
Transport elektrona može biti:
N e c i k l i č n i - “Z” shema - sumarna jednačina:
2NADP + 2H2O + 2ADP + 2Pi ⇒ 2NADPH2 + 2ATP + O2
+ stvaranje protonskog gradijenta
C i k l i č n i - sumarna jednačina:
ADP + Pi ⇒ ATP
+ stvaranje protonskog gradijenta
P s e u d o c i k l i č n i - Mehler-ova reakcija
Mehanizam fotosinteze
N e c i k l i č n i transport elektrona
Transport elektrona kroz tilakoidnu
membranu (duž električnog gradijenta)
od vode do NADP+.
Komponente elektronskog
transporta su četiri
membranska kompleksa:
PS II: P680; Feofitin, Hinon A, Hinon B
Citohrom b6f kompleks (tu su i Plastohinon i Plastocijanin)
PS I: P700, A0, A1, Fx, FA/FB, Fdx
ATP – sintetaza (CF1-CF0)
Mehanizam fotosinteze
N e c i k l i č n i transport elektrona
Membranska organizacija transporta
elektrona kroz tilakoidnu membranu
Mehanizam fotosinteze
N e c i k l i č n i transport elektrona
Fotosistem II
P680*
Pheo
QA
QB
Mn
P680
PQ
Primarni elektronski akceptor nakon
apsorpcije fotona i ekscitacije elektrona
u P680 je feofitin (Pheo) koji ih prenosi
na dva plastohinana; prvi plastohinon
(QA) je čvrsto vezan za kompleks, i može
da prenosi samo jedan po jedan elektron
(ima dva oblika QA i QA-). Drugi
plastohinon ima tri oblika (QB, QB- i QB2-)
Dva elektrona idu jedan za drugim i
kada nastane redukovani QB2-, vezuju
se dva protona iz strome hloroplasta,
tako da nastaje QBH2.
Nakon redukcije i protonizacije,
QBH2 difunduje u lipidni dvosloj
tilakoida i funkcioniše kao mobilni
H+
prenosilac elektrona na plastohinon
PS II funkcioniše kao voda-plastohinon (PQ) koji slobodno difunduje kroz
oksidoreduktaza (zavisna od svetlosti) membranu i puni QB stranu hinona.
Mehanizam fotosinteze
N e c i k l i č n i transport elektrona
Citohrom b6f kompleks transportije elektrone sa redukovanog
plastohinona na oksidovani plastocijanin.
Na plastohinonskom delu kompleksa gde
dolazi QBH2, otpuštaju se dva protona u
lumen tilakoida, a jedan elektron ide na
plastocijanin (PC) preko Cyt f. Drugi
elektron ide preko Cyt b6 na hinonski
deo kompleksa (Qn), gde se elektron
predaje oksidovanom plastohinonu i
nastaje plastosemihinon jon (PQ•).
U drugom stepenu drugi elektron na
hinonskom delu kompleksa redukuje
plastosemihinon jon (PQ• ) do PQ• •, koji
uzima dva protona iz strome i ulazi
ponovo u proces.
Mehanizam fotosinteze
N e c i k l i č n i transport elektrona
Fotosistem I
P700*
A0
A1
Fx
FA/FB
Fdx
PC
P700
Elektroni sa Cytb6f kompleksa
dolaze na plastocijanin (PC)-mobilni
proteinski prenosilac elektrona koji
sadrži bakar kao prostetičnu grupu.
Ovi elektroni re-redukuju P700 koji je
nakon apsorpcije fotona prešao u
oksidovanu formu P700* i predao
dalje elektrone.
PS I sadrži oko 15 proteinskih subjedinica, od
kojih su najznačajnije dve: PsaA i PsaB koje
vezuju hlorofil a u RC i većinu prenosioca
elektrona, a to su primarni akceptor A0, A1
(filohinon, vitamon K1), Fe-S centarFx.
Elektroni sa PS I dolaze na 2Fe-2S Fe-S protein
feredoksin, koji se nalazi na spoljašnjoj strani
membrane, u stromi hloroplasta.
Redukcija NADP+ odvija se iz pomoć enzima feredoksin-NADP+ reduktaze.
Mehanizam fotosinteze
Oksidacija vode i produkcija kiseonika se
dešavaju na nivou PS II
S0
Oslobañanje O2 je proces koji se
odvija u stupnjevima. Kompleks koji
S4
S1
razvija O2 prolazi kroz 5 oksidacionih
stanja, S0 – S4, što zahteva
kumulativno dejstvo 4 svetlosne
S2
S3
reakcije. U mraku se kompleks nalazi u
H+ → u lumen tilakoida S0 stanju. Nakon apsorpcije prva tri
Rekcija oslobañanja
fotona, dolazi do oduzimanja po
e- → redukcija P680
kiseonika:
jednog elektrona i promene stanja
kompleksa: S0 u S1; S1 u S2; S2 u S3.
Posle toga potreban je još jedan foton
2H2O → 4H+ + 4e- + O2
za prelaz u S4. Protoni se oslobañaju
Ovu reakciju obavlja kompleks od najmanje tri izmeñu S0-S1; S1-S2 i S4-S0. Tek kad
proteina vezana na unutrašnjoj strani tilakoida kompleks doñe u stanje S4
akumulirano je u njemu dovoljno
za D1/D2 protein u PS II. Za jedan protein
energije za oksidaciju vode.
vezana su 4 atoma Mn, a neophodno je
prisustvo i Cl- i Ca++.
Mehanizam fotosinteze
C i k l i č n i transport elektrona
PS I
U cikličnom transportu
elektrona učestvuje samo PSI.
Ekscitirani P700 predaje
elektrone akceptorima A0, A1,
Fx i FA/B, koji redukuju
feredoksin (Fdx), meñutim Fdx
ne redukuje NADP+, nego
preko enzima feredoksinplastohinon oksidoreduktaze
predaje elektrone plastohinonu
(PQ). Ponovna oksidacija PQ
se dešava preko Cyt b6f, koji
redukuje potom plastocijanin
(PC). Redukovani PC se
oksiduje ponovo dajući
elektron na P700*.
Tokom oksidacije i redukcije PQ protoni se iz strome “pumpaju” u lumen tilakoida,
tako da nastaje transmembranski protonski (elektrohemijski) gradijent, što
omogućava sintezu ATP-a.
Mehanizam fotosinteze
Fotosintetička fosforilacija (fotofosforilacija)
Mitchell-ova hemiosmotska teorija:
Hloroplastna H+-ATP-aza kontroliše ADP fosforilaciju koja je
energetski omogućena transmembranskim elektro-hemijskim
protonskim gradijentom: ADP + H3PO4 → ATP + H2O
Model reverzne ATPaze: region CF0
se nalazi u membrani tilakoida i
gradi kanal za prolaz protona. Na
Stromalnoj strani se nalazi
globularni CF1 region, sastavljen od
tri α i β subjedinice, sa
subjedinicom γ u centru, koja
svojom rotacijom menja
konformaciju ostalih subjedinica.
Mehanizam fotosinteze
Fotosintetička fosforilacija (fotofosforilacija)
Energija je
obezbeñena
transportom
protona kroz
membranu
ADP + Pi → ATP
Konformacione promene CF1 regiona ATPaze pri sintezi ATP: izmeñu subjedinica
α i β moguća su tri položaja u kojima se nalaze ADP i Pi. To su , prvo otvoreni
položaj (O) koji prima ADP i Pi. Usled rotacije se konformacija kompleksa menja, a
ADP i Pi dospevaju u položaj u kome su labavo vezani (L). Najzad se formira
položaj čvrstog vezivanja (T) u kome dolazi do sinteze ATP. Ovo mesto se opet
otvara, ATP izlazi iz kompleksa i oslobaña ga za prijem sledećeg para ADP i Pi.
Mehanizam fotosinteze
Fotosintetička fosforilacija (fotofosforilacija)
Tamna faza fotosinteze
(Kalvinov ciklus):
ciklus)
karboksilacija
redukcija
regeneracija
sinteza produkata
Tamna faza fotosinteze
(Kalvinov ciklus):
ciklus)
C3 tip fotosinteze
→ nakon
karboksilacije i u
fazi redukcije
nastaju jedinjenja
sa 3 C atoma:
fosfoglicerat i
gliceraldehid
fosfat
Tamna faza fotosinteze - Kalvinov ciklus
Tamna faza fotosinteze - Kalvinov ciklus
C3 biljke
Redukcija CO2 kod C4 biljaka
C4 biljke najčešće
pripadaju
familijama Poaceae
(šećerna trska,
kukuruz),
Amaranthaceae,
Chenopodiaceae.
Anatomske razlike C3 i C4 biljaka
Redukcija CO2 kod C4 biljaka
Kod C4 biljaka ćelije
mezofila su
dobavljači CO2 za
ćelije koje
opkoljavaju
provodne snopiće.
U njima se vrši
fiksacija CO2.
Ggranularni hloroplast u
mezofilnoj ćeliji
Agranularni hloroplast u ćeliji
omotač
omotača provodnih sudova kod
kukuruza
Redukcija CO2 kod C4 biljaka
Malatni tip: karboksilacija
fosfoenolpiruvata uz pomoć
PEP-karboksilaze → oksalacetat
→ (malat dehidrogenaza) malat
→ u ćelijama omotača
provodnog snopića cepa se →
piruvat + NADPH + H+ + CO2
NADPH + H+ + CO2 odlaze u
Calvinov ciklus.
Piruvat odlazi u hloroplaste
ćelija mezofila - fosforiliše se i
nastaje PEP koji odlazi u
citoplazmu.
Aspartatni tip: ulogu malata
preuzima aspartat, a piruvata
alanin; u Calvinov ciklus predaje
se samo CO2 a ne i NADPH + H+.
Redukcija CO2 kod CAM biljaka
CAM biljke najčešće pripadaju familijama Crassulaceae,
Liliaceae, Euphorbiaceae, Cactaceae, Bromeliaceae
CAM put asimilacije CO2
predstavlja prilagoñavanje
metabolizma biljaka
ekstremno suvim staništima
sa visokim dnevnim i niskim
noćnim temperaturama.
Stome su danju zatvorene
→ biljke ne mogu usvajati
CO2. U toku noći - otvaranje
stoma i usvajanje CO2.
CO2 + PEP → oksalacetat → malat (nakuplja se u toku noći u
vakuoli). U toku dana CO2 se oslobadja dekarboksilacijom
malata i uključuje u Calvinov ciklus.
Razlike izmeñu C4 i CAM biljaka
Primarno vezivanje CO2 i
uključivanje u Calvinov
ciklus su kod CAM biljaka
odvojeni vremenski, a
kod C4 prostorno.
Razlike izmeñu
C3, C4 i CAM
biljaka
Fotorespiracija -
Oksidativni fotosintetički C2 ciklus:
U hloroplastima C3 biljaka u uslovima
velike osvetljenosti parcijalni pritisak
O2 se povećava, a koncentracija CO2
smanjuje. Tada RuBP-karboksilaza
“postaje” oksigenaza → u
hloroplastima nastaje fosfoglikolat →
defosforilacijom nastaje glikolat.
Glikolat iz hloroplasta odlazi u
peroksizome gde se uz pomoć enzima
glikolat oksidaze oksidiše sa O2 →
glioksilat → prima amino grupu od
glutamata i serina i nastaje glicin koji
odlazi u mitohondrije (ili se koristi za
sintezu proteina). U mitohondrijama iz
2 molekula glicina (deaminacijom i
dekarboksilacijom) nastaje serin.
Serin se eksportuje u peroksizome →
hidroksipiruvat → glicerat. Glicerat
prelazi u hloroplaste - fosforiliše se sa
ATP → fosfoglicerat (ulazi u fazu
regeneracije RuBP u Calvinovom
ciklusu.
Hloroplast
Peroksizom
Mitohondrija
Transport asimilata
Trioza fosfati se iz
hloroplasta transportuju u
citoplazmu gde se sintetiše
saharoza. Transport kroz
unutrašnju membranu
hloroplasta ostvaren je preko
fosfatnih translokatora.
UDPG
Sinteza skroba u
stromi hloroplasta
H+- ATP-aza i K+ kanal održavaju
grdijent pH.
Transport asimilata
Regulacija sinteze saharoze
Efekat glukoze-6-fosfata i fosfata
Prelazak listova iz mraka na svetlost uslovljava povećanje
koncentracije glukoze-6-fosfata i istovremeno snižava koncentraciju
fosfata. Obe pojave dovode do povećane sinteze saharoze.
Glikoza-6-fosfat isključuje fosforilaciju saharoza-6-fosfat-sintetaze
inaktivacijom kinaze SnRK1 i stimulacijom aktivne forme
saharoze-6-fosfat-sintetaze.
Fosfati inaktiviraju enzim saharozu-6-fosfat-sintetazu-fosforilazu i
na taj način inhibiraju aktivnost enzima saharoze-6-fosfat-sintetaze.
Transport asimilata
Plazma membranska
ATP-aza istiskuje
protone iz simplasta u
apoplast floema a zatim
u floem (sitaste cevi) simportni transport
saharoze i difuzija kroz
pore celuloznog zida
sitastih cevi.
Transport asimilata
Transport asimilata na veća rastojanja - kroz floem (sitaste
cevi, ćelije pratilice, parenhim floema).
U soku floema mogu da se nalaze saharoza, glukoza,
fruktoza, rafinoza, aminokiseline, amidi, nukleotidi, ATP,
organske kiseline, fitohormoni, vitamini, mineralne materije i
dr. Zbog toga sok floema ima visoku pH vrednost.
Transport asimilata
Mehanizam transporta:
- gradijent osmotskog potencijala
- aktivan transport iz ćelija u sitaste cevi, a zatim –
- protok mase.
mase
- bidirekcioni transport - transport u oba pravca
(preko poprečnih veza izmedju sitastih cevi).
Pravac i smer
transporta
zavise od
genotipa i
faze rastenja i
razvića.
Transport asimilata
- protok mase.
mase
Transport asimilata – sinteza skroba u
plodu (ušće asimilata)
Činioci koji utiču na fotosintezu
Unutrašnji:
- sadržaj hlorofila
- lisna površina (LAI, LAD)
- orijentacija listova
- starost listova
Spoljašnji:
- svetlost - intenzitet (svetlosna kompenzaciona
tačka; zasićujuća svetlost - saturacija); spektralni sastav
- koncentracija CO2 (kompenzaciona tačka,
saturaciona koncentracija)
- koncentracija O2 - smanjenje koncentracije izaziva
povećanje fotosinteze - Warburgov efekat
- temperatura
- mineralna ishrana
Fotosinteza i prinos
- voda

Download Report