∞ÓÙÈÁÚ·Ê‹, ¤ÎÊÚ·ÛË Î·È Ú‡ıÌÈÛË Ù˘ ÁÂÓÂÙÈ΋˜ ÏËÚÔÊÔÚ›·˜ ÎÂÊ¿Ï·ÈÔ °È· ÙËÓ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ ÙÔ˘ DNA Û˘ÓÂÚÁ¿˙ÔÓÙ·È ÔÏÏ¿ ¤Ó˙˘Ì·. 2 ÎÂÊ¿Ï·ÈÔ 2 2. ∞ÓÙÈÁÚ·Ê‹, ¤ÎÊÚ·ÛË Î·È Ú‡ıÌÈÛË Ù˘ ÁÂÓÂÙÈ΋˜ ÏËÚÔÊÔÚ›·˜ ∞ÓÙÈÁÚ·Ê‹ ÙÔ˘ DNA ªËÙÚÈÎfi ÌfiÚÈÔ ∆o DNA ·˘Ùo‰ÈÏ·ÛÈ¿˙ÂÙ·È ∏ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfiÙËÙ· ÙˆÓ ‚¿ÛÂˆÓ Ùo˘ DNA ÒıËÛ Ùo˘˜ Watson Î·È Crick, fiÙ·Ó ÂÚȤÁÚ·Ê·Ó Ùo ÌoÓÙ¤Ïo Ùo˘˜ ÁÈ· ÙË ‰oÌ‹ Ùo˘ ÁÂÓÂÙÈÎo‡ ˘ÏÈÎo‡, Ùo 1953, Ó· ÁÚ¿„o˘Ó: “Â›Ó·È Ê·ÓÂÚfi fiÙÈ Ùo ÂȉÈÎfi ˙¢Á¿ÚˆÌ· o˘ ¤¯o˘Ì ˘oı¤ÛÂÈ fiÙÈ ‰ËÌÈo˘ÚÁÂ›Ù·È ÌÂٷ͇ ÙˆÓ ‚¿ÛÂˆÓ ÚoÙ›ÓÂÈ ¤Ó·Ó ·Ïfi Ì˯·ÓÈÛÌfi ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Ùo˘ ÁÂÓÂÙÈÎo‡ ˘ÏÈÎo‡”. OÈ Watson Î·È Crick Ê·ÓÙ¿ÛÙËÎ·Ó ÌÈ· ‰ÈÏ‹ ¤ÏÈη Ë oo›· ÍÂÙ˘Ï›ÁÂÙ·È, Î·È Î¿ı ·Ï˘Û›‰· ÏÂÈÙo˘ÚÁ› Û·Ó Î·Ïo‡È ÁÈ· ÙË Û‡ÓıÂÛË ÌÈ·˜ Ó¤·˜ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈ΋˜ ·Ï˘Û›‰·˜. ŒÙÛÈ Ù· ‰‡o ı˘Á·ÙÚÈο ÌfiÚÈ· o˘ Úo·Ùo˘Ó Â›Ó·È ·ÓoÌoÈfiÙ˘· Ì Ùo ÌËÙÚÈÎfi, Î·È Î·ı¤Ó· ·oÙÂÏÂ›Ù·È ·fi Ì›· ·ÏÈ¿ Î·È Ì›· ηÈÓo‡ÚÈ· ·Ï˘Û›‰·. O Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ ·˘Ùfi˜ oÓoÌ¿ÛÙËΠËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜ (∂ÈÎfiÓ· 2.1). ¶ÚÒÙÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ¢Â‡ÙÂÚÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ™ÙËÓ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA Û˘ÓÂÚÁ¿˙oÓÙ·È oÏÏ¿ ¤Ó˙˘Ì· ∏ ‰È·‰Èηۛ· Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜, fiˆ˜ ˘o‰ËÏÒÓÂÙ·È ·fi ÙË ‰oÌ‹ Ù˘ ‰ÈÏ‹˜ ¤ÏÈη˜ Î·È ÙoÓ ËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi Ì˯·ÓÈÛÌfi, Ê·›ÓÂÙ·È ·Ï‹. ŸÌˆ˜, ‡ÛÙÂÚ· ·fi oχ¯ÚoÓË ÂÚ¢ÓËÙÈ΋ ÌÂϤÙË ‰È·ÈÛÙÒıËΠfiÙÈ Ë ‰È·‰Èηۛ· ÛÙËÓ Ú·ÁÌ·ÙÈÎfiÙËÙ· Â›Ó·È È‰È·›ÙÂÚ· oχÏoÎË. ∆· ·ÙÙ·Ú· ‰È·ı¤Ùo˘Ó ¤Ó· ÛËÌ·ÓÙÈÎfi “oÏoÛÙ¿ÛÈo” ÂÍÂȉÈÎÂ˘Ì¤ÓˆÓ ÂÓ˙‡ÌˆÓ Î·È ¿ÏÏˆÓ ÚˆÙÂ˚ÓÒÓ, o˘ ÏÂÈÙo˘ÚÁo‡Ó Ù·˘Ùfi¯ÚoÓ· Î·È Î·Ù·Ï‡o˘Ó ÙȘ ¯ËÌÈΤ˜ ·ÓÙȉڿÛÂȘ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Ì ÌÂÁ¿ÏË Ù·¯‡ÙËÙ· Î·È Ì ÂÎÏËÎÙÈ΋ ·ÎÚ›‚ÂÈ·. O Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ ¤¯ÂÈ ÌÂÏÂÙËı› oχ ÂÚÈÛÛfiÙÂÚo ÛÙ· ÚoηڢˆÙÈο ·ÙÙ·Ú·, Î·È Î˘Ú›ˆ˜ ÛÙo ‚·ÎÙ‹ÚÈo Escherichia coli, ÁÈ·Ù› Ùo DNA Ùo˘˜ Â›Ó·È oχ ÌÈÎÚfiÙÂÚo S Î·È ·Ïo˘ÛÙ¤Ú· oÚÁ·ÓˆÌ¤Óo ·fi Ùo DNA ÙˆÓ Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎÒÓ Î˘ÙÙ¿ÚˆÓ. ŸÌˆ˜ Ù· ‚·ÛÈο 1 ÛÙ¿‰È· Ùo˘ Ì˯·ÓÈÛÌo‡ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ ·Úo˘ÛÈ¿˙o˘Ó ÛËÌ·ÓÙÈΤ˜ oÌoÈfiÙËÙ˜ Î·È ÛÙ· ‰‡o ›‰Ë ΢ÙÙ¿ÚˆÓ. ∏ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA ·Ú¯›˙ÂÈ ·fi ηıoÚÈṲ̂ӷ ÛËÌ›·, o˘ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È ı¤ÛÂȘ ¤Ó·Ú͢ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ (∂ÈÎfiÓ· 2.2). · ∆o ‚·ÎÙËÚÈ·Îfi DNA, o˘ Â›Ó·È Î˘ÎÏÈÎfi, ¤¯ÂÈ Ì›· ÌfiÓo ı¤ÛË ¤Ó·Ú͢ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Î·È ·ÓÙÈÁÚ¿ÊÂÙ·È Î¿Ùˆ ·fi ¢Óo˚Τ˜ Û˘Óı‹Î˜ EÈÎfiÓ· 2.1 HÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ DNA. EÈÎfiÓ· 2.2 ™ËÌ›· ¤Ó·Ú͢ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ ÙÔ˘ DNA ·. ÛÙÔ˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎÔ‡˜ ÔÚÁ·ÓÈÛÌÔ‡˜ (ʈÙÔÁÚ·Ê›· ËÏÂÎÙÚÔÓÈÎÔ‡ ÌÈÎÚÔÛÎÔ›Ô˘ ‚. Î·È Á. ÛÙÔ˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎÔ‡˜ ÔÚÁ·ÓÈÛÌÔ‡˜ ‰È·ÁÚ·ÌÌ·ÙÈο ‰. ÛÙ· ‚·ÎÙ‹ÚÈ· ‰È·ÁÚ·ÌÌ·ÙÈο. 3’ 5’ 5’ 3’ ‰ S £¤ÛÂȘ ¤Ó·Ú͢ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ S 2 5’ 3’ S N 1 Ìm 3’ 5’ ‚ Á 27 Û ÏÈÁfiÙÂÚo ·fi 30 ÏÂÙ¿. ™Ù· ¢ηڢˆÙÈο ·ÙÙ·Ú· οı ¯ÚˆÌfiۈ̷ Â›Ó·È ¤Ó· Ì·ÎÚ‡ ÁÚ·ÌÌÈÎfi ÌfiÚÈo DNA, Ùo oo›o ¤¯ÂÈ oÏ˘¿ÚÈı̘ ı¤ÛÂȘ ¤Ó·Ú͢ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜. ŒÙÛÈ Ùo DNA ÙˆÓ ¯ÚˆÌoÛˆÌ¿ÙˆÓ ÙˆÓ Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎÒÓ Î˘ÙÙ¿ÚˆÓ ·ÓÙÈÁÚ¿ÊÂÙ·È Ù·˘Ùfi¯ÚoÓ· ·fi ÂηÙoÓÙ¿‰Â˜ ÛËÌ›· Û fiÏo Ùo Ì‹Îo˜ Ùo˘, Î·È ÛÙË Û˘Ó¤¯ÂÈ· Ù· ÙÌ‹Ì·Ù· o˘ ‰ËÌÈo˘ÚÁo‡ÓÙ·È ÂÓÒÓoÓÙ·È ÌÂٷ͇ ÙÔ˘˜. ªÂ ·˘Ùfi ÙoÓ ÙÚfio Ùo DNA ÙˆÓ ·ÓÒÙÂÚˆÓ Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎÒÓ oÚÁ·ÓÈÛÌÒÓ, ·Ú’fiÙÈ Â›Ó·È ÂÚ›o˘ 1.000 ÊoÚ¤˜ ÌÂÁ·Ï‡ÙÂÚo ·fi ÙˆÓ ÚoηڢˆÙÈÎÒÓ, ·ÓÙÈÁÚ¿ÊÂÙ·È oχ ÁÚ‹ÁoÚ·. °È· Ó· ·Ú¯›ÛÂÈ Ë ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA, Â›Ó·È ··Ú·›ÙËÙo Ó· ÍÂÙ˘Ïȯıo‡Ó ÛÙȘ ı¤ÛÂȘ ¤Ó·Ú͢ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ oÈ ‰‡o ·Ï˘Û›‰Â˜. ∞˘Ùfi ÂÈÙ˘Á¯¿ÓÂÙ·È Ì ÙË ‚o‹ıÂÈ· ÂȉÈÎÒÓ ÂÓ˙‡ÌˆÓ, o˘ Û¿˙o˘Ó Ùo˘˜ ˘‰ÚoÁoÓÈÎo‡˜ ‰ÂÛÌo‡˜ ÌÂٷ͇ ÙˆÓ ‰‡o ·Ï˘Û›‰ˆÓ. ∆· ¤Ó˙˘Ì· ·˘Ù¿ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È DNA ÂÏÈοÛ˜. ŸÙ·Ó ·Óo›ÍÂÈ Ë ‰ÈÏ‹ ¤ÏÈη, ‰ËÌÈo˘ÚÁÂ›Ù·È ÌÈ· “ıËÏÈ¿”, Ë oo›· ·˘Í¿ÓÂÙ·È Î·È Úo˜ ÙȘ ‰‡o ηÙ¢ı‡ÓÛÂȘ. OÈ ıËÏȤ˜ o˘ ‰ËÌÈo˘ÚÁo‡ÓÙ·È Î·Ù¿ ÙËÓ ¤Ó·ÚÍË Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Û ¤Ó· ÌfiÚÈo DNA Â›Ó·È oÚ·Ù¤˜ Ì Ùo ËÏÂÎÙÚoÓÈÎfi ÌÈÎÚoÛÎfiÈo (∂ÈΛӷ 2.2 ·). ∆· ¤Ó˙˘Ì· ÍÂÌÂډ‡o˘Ó Ùo Û¯oÈÓ›! ŸÙ·Ó Ùo DNA ·Ú¯›˙ÂÈ Ó· ÍÂÙ˘Ï›ÁÂÙ·È, ‰ËÌÈo˘ÚÁÂ›Ù·È ¤Ó· Úfi‚ÏËÌ· fiÌoÈo Ì ÂΛÓo Ùo oo›o ·ÓÙÈÌÂÙˆ›˙o˘Ì fiÙ·Ó ÚoÛ·ıo‡Ì ӷ ÍÂÙ˘Ï›Ío˘Ì ¤Ó· ‰›ÎψÓo Û¯oÈÓ›. ∆o Û¯oÈÓ›, o˘ Â›Ó·È ÌÈ· ‰ÈÏ‹ ¤ÏÈη, ÂÚÈÛÙÚ¤ÊÂÙ·È Á‡Úˆ ·fi ÙoÓ Â·˘Ùfi Ùo˘ Î·È ‰ËÌÈo˘ÚÁ› ˘ÂÚ¤ÏÈΘ. ∆o ›‰Èo Û˘Ì‚·›ÓÂÈ Î·È Ì Ùo DNA. OÈ ˘ÂÚ¤ÏÈΘ ÂÌo‰›˙o˘Ó Ùo ÍÂÙ‡ÏÈÁÌ· Ùo˘ DNA, ¿Ú· Î·È ÙË Û˘Ó¤¯ÈÛË Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜. ∆o ·ÙÙ·Úo χÓÂÈ Ùo Úfi‚ÏËÌ· ·˘Ùfi Ì ÂȉÈο ¤Ó˙˘Ì·, Ù· oo›· ηٷÛÙÚ¤Êo˘Ó ÙȘ ˘ÂÚ¤ÏÈΘ o˘ ‰ËÌÈo˘ÚÁo‡ÓÙ·È Î·Ù¿ Ùo ÍÂÙ‡ÏÈÁÌ·. ∆· ·ÚÈ· ¤Ó˙˘Ì· o˘ Û˘ÌÌÂÙ¤¯o˘Ó ÛÙËÓ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA oÓoÌ¿˙oÓÙ·È DNA oÏ˘ÌÂÚ¿Û˜. ∂Âȉ‹ Ù· ¤Ó˙˘Ì· ·˘Ù¿ ‰ÂÓ ¤¯o˘Ó ÙËÓ ÈηÓfiÙËÙ· Ó· ·Ú¯›Ûo˘Ó ÙËÓ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹, Ùo ·ÙÙ·Úo ¤¯ÂÈ ¤Ó· ÂȉÈÎfi Û‡ÌÏoÎo o˘ ·oÙÂÏÂ›Ù·È ·fi oÏÏ¿ ¤Ó˙˘Ì·, Ùo ÚÈÌfiۈ̷, Ùo oo›o Û˘Óı¤ÙÂÈ ÛÙȘ ı¤ÛÂȘ ¤Ó·Ú͢ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ ÌÈÎÚ¿ ÙÌ‹Ì·Ù· RNA, Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈο Úo˜ ÙȘ ÌËÙÚÈΤ˜ ·Ï˘Û›‰Â˜, Ù· oo›· oÓoÌ¿˙oÓÙ·È ÚˆÙ·Ú¯Èο ÙÌ‹Ì·Ù·. ŒÓ· ›‰o˜ DNA oÏ˘ÌÂÚ¿Û˘ ÂÈÌË·ÓÂÈ Ù· ÚˆÙ·Ú¯Èο ÙÌ‹Ì·Ù·, ÙooıÂÙÒÓÙ·˜ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈο ‰Âo͢ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÙ›‰È· ·¤Ó·ÓÙÈ ·fi ÙȘ ÌËÙÚÈΤ˜ ·Ï˘Û›‰Â˜ Ùo˘ DNA. ∆· Ó¤· ÌfiÚÈ· DNA ·Ú¯›˙o˘Ó Ó· Û¯ËÌ·Ù›˙oÓÙ·È, ηıÒ˜ ‰ËÌÈo˘ÚÁo‡ÓÙ·È ˘‰ÚoÁoÓÈÎo› ‰ÂÛÌo› ÌÂٷ͇ ÙˆÓ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎÒÓ ·˙ˆÙo‡¯ˆÓ ‚¿ÛÂˆÓ ÙˆÓ ‰Âo͢ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÙȉ›ˆÓ. ∏ DNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ÂȉÈoÚıÒÓÂÈ Â›Û˘ Ï¿ıË o˘ Û˘Ì‚·›Óo˘Ó ηٿ ÙË ‰È¿ÚÎÂÈ· Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜. ªoÚ›, ‰ËÏ·‰‹, Ó· “‚ϤÂÈ” Î·È Ó· ·oÌ·ÎÚ‡ÓÂÈ Óo˘ÎÏÂoÙ›‰È· o˘ Ë 28 ∏ ÂÈÚ·Ì·ÙÈ΋ ·fi‰ÂÈÍË Ùo˘ Ì˯·ÓÈÛÌÔ‡ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Ùo˘ DNA ªoÏoÓfiÙÈ o ËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜ Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Ùo˘ DNA Ê·ÈÓfiÙ·Ó Ó· Â›Ó·È Ê˘ÛÈ΋ Û˘Ó¤ÂÈ· ÙˆÓ È‰ÈoÙ‹ÙˆÓ Ùo˘, ¤Ú ӷ ·o‰ÂȯÙ› Î·È ÂÈÚ·Ì·ÙÈο. ŒÚ ӷ ·oÎÏÂÈÛÙ› Ë Èı·ÓfiÙËÙ· Ó· ˘¿Ú¯ÂÈ ¤Ó·˜ ¿ÏÏo˜ Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ fiˆ˜, .¯., o Û˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜ ‹ o ‰È·Û·ÚÙÈÎfi˜. ∞Ó o Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ ‹Ù·Ó Û˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜, Ùo ÌËÙÚÈÎfi ÌfiÚÈo ı· ‰È·ÙËÚo‡Û ÙËÓ ·Ú¯È΋ ÌoÚÊ‹ Ùo˘ Î·È Ùo ı˘Á·ÙÚÈÎfi ÌfiÚÈo ı· ·oÙÂÏo‡ÓÙ·Ó ·fi ÙȘ ‰‡o Ӥ˜ ·Ï˘Û›‰Â˜. ∞Ó ‹Ù·Ó ‰È·Û·ÚÙÈÎfi˜, Ù· ‰‡o Ó¤· ÌfiÚÈ· DNA ı· ÂÚÈ›¯·Ó Ù˘¯·›Â˜ ÂÚÈo¯¤˜ Î·È ÙˆÓ ÌËÙÚÈÎÒÓ Î·È ÙˆÓ ı˘Á·ÙÚÈÎÒÓ ÌoÚ›ˆÓ. OÈ Meselson Î·È Stahl (1958) ·¤‰ÂÈÍ·Ó fiÙÈ o Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Ùo˘ DNA Â›Ó·È ËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜ Î·È ·¤ÎÏÂÈÛ·Ó Ùo Û˘ÓÙËÚËÙÈÎfi Î·È Ùo ‰È·Û·ÚÙÈÎfi ÙÚfio. ™Ùo ›ڷ̿ Ùo˘˜ ‚·ÎÙ‹ÚÈ· E. coli ·Ó·Ù‡¯ıËÎ·Ó ÁÈ· oÏϤ˜ ÁÂÓȤ˜ Û ıÚÂÙÈÎfi ˘ÏÈÎfi, o˘ ÂÚÈ›¯Â ˆ˜ ÌoÓ·‰È΋ ËÁ‹ ·˙ÒÙo˘ 15¡∏4CI. ∆o ·oÙ¤ÏÂÛÌ· ‹Ù·Ó Ó· ‰ËÌÈo˘ÚÁËı› DNA o˘ ÂÚÈ›¯Â «‚·Ú‡» ¿˙ˆÙo 15¡ ·ÓÙ› ÁÈ· «ÂÏ·ÊÚfi» 14¡. T· ·ÙÙ·Ú· ·˘Ù¿ ÌÂٷʤÚıËÎ·Ó ÛÙË Û˘Ó¤¯ÂÈ· Û ıÚÂÙÈÎfi ˘ÏÈÎfi Ì 14¡∏ 4CI Î·È ·Ó·Ù‡¯ıËÎ·Ó ÛÙo ˘ÏÈÎfi ·˘Ùfi ÁÈ· oÏϤ˜ ÁÂÓȤ˜. OÈ ÂÚ¢ÓËÙ¤˜ ‹Ú·Ó ‰Â›ÁÌ·Ù· ·fi ÙËÓ Î˘ÙÙ·ÚoηÏÏȤÚÁÂÈ· Û ‰È¿ÊoÚ· ¯ÚoÓÈο ‰È·ÛÙ‹Ì·Ù·, ·oÌfiÓˆÛ·Ó Ùo DNA Î·È Ì¤ÙÚËÛ·Ó ÙËÓ ˘ÎÓfiÙËÙ¿ Ùo˘ Ì ÌÈ· Ù¯ÓÈ΋, o˘ oÓoÌ¿˙ÂÙ·È ˘ÂÚÊ˘ÁoΤÓÙÚËÛË. ¶ÚÈÓ ·fi ÙË ÌÂÙ·ÊoÚ¿ ÙˆÓ Î˘ÙÙ¿ÚˆÓ ÛÙo 14¡∏ 4CI, fiÏ· Ù· ÌfiÚÈ· DNA ¤¯o˘Ó ÌfiÓo ‚·Ú‡ 15¡ Î·È ÂÌÊ·Ó›˙oÓÙ·È Û·Ó ÌÈ· ˙ÒÓË Ì ‚·Ú‡ DNA. ÀÛÙÂÚ· ·fi ÙËÓ ÚÒÙË Î˘ÙÙ·ÚÈ΋ ‰È·›ÚÂÛË Û ıÚÂÙÈÎfi ˘ÏÈÎfi Ì 14¡∏4CI fiÏ· Ù· ÌfiÚÈ· DNA Â›Ó·È ˘‚ÚȉÈο 15¡-14¡ Î·È ÂÌÊ·Ó›˙oÓÙ·È Û ÌÈ· ˙ÒÓË ÂӉȿÌÂÛ˘ ˘ÎÓfiÙËÙ·˜. ªÂÙ¿ ÙË ‰Â‡ÙÂÚË Î˘ÙÙ·ÚÈ΋ ‰È·›ÚÂÛË Ùo DNA Â›Ó·È ÌoÈÚ·Ṳ̂Óo ÂÍ›Ûo˘ Û ‰‡o ˙ÒÓ˜, Ì›· ÂӉȿÌÂÛ˘ ˘ÎÓfiÙËÙ·˜ (˘‚ÚȉÈο ÌfiÚÈ· 15 ¡- 14¡ DNA) Î·È Ì›· Ì ÂÏ·ÊÚfi 14¡ DNA. ∆· ·oÙÂϤÛÌ·Ù· ·˘Ù¿ ˘oÛÙËÚ›˙o˘Ó ÌfiÓo ÙoÓ ËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi Ì˯·ÓÈÛÌfi. ∞Ó o Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ ‹Ù·Ó Û˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜, ÙfiÙ ÛÙËÓ ÚÒÙË ÁÂÓÈ¿ Ùo DNA ı· ÂÌÊ·ÓÈ˙fiÙ·Ó Û ‰‡o ˙ÒÓ˜, Ì›· Ì ‚·Ú‡ 15¡ DNA Î·È ÌÈ· Ì ÂÏ·ÊÚfi 14¡ DNA. ∞Ó o Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ ‹Ù·Ó ‰È·Û·ÚÙÈÎfi˜, ÙfiÙ ÛÙËÓ ÚÒÙË ÁÂÓÈ¿ Ùo ·oÙ¤ÏÂÛÌ· ı· ‹Ù·Ó ·ÚfiÌoÈo Ì Ùo ·oÙ¤ÏÂÛÌ· Ùo˘ ËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎo‡, ‰ËÏ·‰‹ fiÏ· Ù· ÌfiÚÈ· DNA ı· ‹Ù·Ó ˘‚ÚȉÈο (Ù· ‰‡o ÌfiÚÈ· DNA ı· ·Ú¿ÁoÓÙ·Ó ·fi ÎoÌÌ¿ÙÈ· ·ÏÈo‡ (15¡) Î·È Ó¤o˘ ( 14¡) DNA). MÂÙ¿ ÙË ‰Â‡ÙÂÚË fï˜ ÁÂÓÈ¿ ı· ÂÌÊ·ÓÈ˙fiÙ·Ó ¿ÏÈ ÌÈ· ·Û·Ê‹˜ ˘‚ÚȉÈ΋ ˙ÒÓË . ÎÂÊ¿Ï·ÈÔ 2 ªËÙÚÈÎfi ÌfiÚÈÔ ªËÙÚÈÎfi ÌfiÚÈÔ ¶ÚÒÙÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ¶ÚÒÙÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ¢Â‡ÙÂÚÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ · ªËÙÚÈÎfi ÌfiÚÈÔ ¶ÚÒÙÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ¢Â‡ÙÂÚÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ¢Â‡ÙÂÚÔ˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ‚ ∫·ÏÏȤÚÁÂÈ· E. coli ÀÔıÂÙÈο ÌÔÓ٤Ϸ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌÔ‡ ÙÔ˘ DNA, ·) ËÌÈÛ˘ÓÙËÚÈÙÈÎfi˜, ‚) Û˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜ Á) ‰È·Û·ÚÙÈÎfi˜. Á ∏ÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜ ‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi˜ ÙÔ˘ DNA. ∞Ó¿Ï˘ÛË ÙˆÓ ·ÔÙÂÏÂÛÌ¿ÙˆÓ Meselson Î·È Stahl. DNA Û ‚·ıÌ›‰ˆÛË CsCl µ·Ú‡ (15¡/15¡) DNA ∞Ó¿Ù˘ÍË Û ıÚÂÙÈÎfi ˘ÏÈÎfi 14¡ 1Ë ÁÂÓÈ¿ µ·Ú‡, ÂÏ·ÊÚfi (15¡/14¡) DNA ˘‚Ú›‰ÈÔ ∂Ï·ÊÚfi (14¡/14¡) DNA ∂Ï·ÊÚfi, ‚·Ú‡ (15¡/14¡) DNA 2Ë ÁÂÓÈ¿ 3Ë ÁÂÓÈ¿ (14¡/14¡) (14¡/14¡) (14¡/14¡) (15¡/14¡) 1 ( 14 ¡/ 14 ( 15¡ ( 5¡/ 15 1 ( 14 ¡/ 14 ( 15¡ 1 ( 5¡/ 15 / 14¡ ¡) ¡) / 4¡ ¡) ¡) )D D DN N DN ) D DN NA A A N (ÂÏ (‚ A (ÂÏ A (˘ A (‚ ·Ú ·Ê (˘‚Ú ·Ú ‡) ‚Ú ·Ê Úfi ›‰È ‡) ›‰È Úfi Ô) ) Ô) ) 29 ™˘Ó¯‹˜ Û‡ÓıÂÛË ÙÔ˘ DNA DNA ÔÏ˘ÌÂÚ¿ÛË OÈ ÂÏÈοÛ˜ ÍÂÙ˘Ï›ÁÔ˘Ó ÙËÓ ‰ÈÏ‹ ¤ÏÈη ¢È¯¿Ï· ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ ¶ÚÈÌfiۈ̷ ¶ÚˆÙ·Ú¯ÈÎfi ÙÌ‹Ì· RNA ∞Û˘Ó¯‹˜ Û‡ÓıÂÛË ÙÔ˘ DNA DNA ÔÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ªËÙÚÈÎfi DNA DNA ‰ÂÛÌ¿ÛË ›‰È· ÂÈÛ¿ÁÂÈ, ηٿ ·Ú¿‚·ÛË Ùo˘ ηÓfiÓ· Ù˘ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfiÙËÙ·˜, Î·È Ó· ÙooıÂÙ› Ù· ÛˆÛÙ¿. ∆·˘Ùfi¯ÚoÓ· ¤Ó· ¿ÏÏo ›‰o˜ DNA oÏ˘ÌÂÚ¿Û˘ ·oÌ·ÎÚ‡ÓÂÈ Ù· ÚˆÙ·Ú¯Èο ÙÌ‹Ì·Ù· RNA Î·È Ù· ·ÓÙÈηıÈÛÙ¿ Ì ÙÌ‹Ì·Ù· DNA. OÈ DNA oÏ˘ÌÂÚ¿Û˜ ÏÂÈÙo˘ÚÁo‡Ó ÌfiÓo Úo˜ ηıoÚÈṲ̂ÓË Î·Ù‡ı˘ÓÛË, Î·È ÙooıÂÙo‡Ó Ù· Óo˘ÎÏÂoÙ›‰È· ÛÙo ÂχıÂÚo 3’ ¿ÎÚo Ù˘ ‰Âo͢ÚÈ‚fi˙˘ Ùo˘ ÙÂÏÂ˘Ù·›o˘ Óo˘ÎÏÂoÙȉ›o˘ οı ·Ó·Ù˘ÛÛfiÌÂÓ˘ ·Ï˘Û›‰·˜. ŒÙÛÈ, ϤÌ fiÙÈ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Á›ÓÂÙ·È Ì ÚoÛ·Ó·ÙoÏÈÛÌfi 5’ Úo˜ 3’. ∫¿ı ÓÂoÛ˘ÓıÂÙfiÌÂÓË ·Ï˘Û›‰· ı· ¤¯ÂÈ ÚoÛ·Ó·ÙoÏÈÛÌfi 5’→ 3’. ŒÙÛÈ Û οı ‰ÈÏ‹ ¤ÏÈη o˘ ·Ú¿ÁÂÙ·È oÈ ‰‡o ·Ï˘Û›‰Â˜ ı· Â›Ó·È ·ÓÙÈ·Ú¿ÏÏËϘ. °È· Ó· ·ÎoÏo˘ıËı› ·˘Ùfi˜ o ηÓfiÓ·˜ ηٿ ÙËÓ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹, Ë Û‡ÓıÂÛË Ùo˘ DNA Â›Ó·È Û˘Ó¯‹˜ ÛÙË ÌÈ· ·Ï˘Û›‰· Î·È ·Û˘Ó¯‹˜ ÛÙËÓ ¿ÏÏË. ∆· ÎoÌÌ¿ÙÈ· Ù˘ ·Û˘Ó¯o‡˜ ·Ï˘Û›‰·˜ Û˘Ó‰¤oÓÙ·È ÌÂٷ͇ Ùo˘˜ Ì ÙË ‚o‹ıÂÈ· ÂÓfi˜ ÂÓ˙‡Ìo˘, o˘ oÓoÌ¿˙ÂÙ·È DNA ‰ÂÛÌ¿ÛË (∂ÈÎfiÓ· 2.3). ∆o ›‰Èo ¤Ó˙˘Ìo Û˘Ó‰¤ÂÈ Î·È fiÏ· Ù· ÎoÌÌ¿ÙÈ· o˘ Úo·Ùo˘Ó ·fi ÙȘ ‰È¿ÊoÚ˜ ı¤ÛÂȘ ¤Ó·Ú͢ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜. Ÿˆ˜ Ù· Úo˚fiÓÙ· ÂÓfi˜ ÂÚÁoÛÙ·Û›o˘ ÂϤÁ¯oÓÙ·È Ì ·ÚÎÂÙo‡˜ ÙÚfio˘˜, ÁÈ· Ó· ÂÍ·ÎÚÈ‚ˆı› ·Ó ¤¯o˘Ó ηٷÛ΢·ÛÙ› ÛˆÛÙ¿, ¤ÙÛÈ Î·È Ùo ·ÙÙ·Úo ÂϤÁ¯ÂÈ ·Ó Ë ·ÏÏËÏo˘¯›· ‚¿ÛÂˆÓ Ùo˘ DNA Â›Ó·È ÛˆÛÙ‹. ∏ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA Â›Ó·È ·›ÛÙÂ˘Ù· ·ÎÚÈ‚‹˜, ÌfiÓo ¤Ó· Óo˘ÎÏÂoÙ›‰Èo ÛÙ· 100.000 ÌoÚ› Ó· ÂÓۈ̷وı› Ï¿ıo˜. ∆· Ï¿ıË o˘ ‰ÂÓ ÂȉÈoÚıÒÓoÓÙ·È ·fi ÙËÓ DNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ÂȉÈoÚıÒÓoÓÙ·È Û ÌÂÁ¿Ïo oÛoÛÙfi ·fi ÂȉÈο ÂȉÈoÚıˆÙÈο ¤Ó˙˘Ì·. ŒÙÛÈ Ô ·ÚÈıÌfi˜ ÙˆÓ Ï·ıÒÓ ÂÚÈÔÚ›˙ÂÙ·È ÛÙÔ˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎÔ‡˜ ÔÚÁ·ÓÈÛÌÔ‡˜ ÛÙÔ ¤Ó· ÛÙ· 1010!! ™ÎÂÊı›Ù ∞Ó Î¿Ó·Ù ÂÚÁ·Û›· ·ÓÙ›ÛÙoÈ¯Ë Ì ·˘Ù‹Ó o˘ Ú·ÁÌ·ÙooÈo‡Ó oÈ DNA oÏ˘ÌÂÚ¿Û˜ Î·È ¤Ú ӷ ÙooıÂÙ›Ù ηٿ Ì‹Îo˜ ÂÓfi˜ ÙÂÚ¿ÛÙÈo˘ ηÏo˘Èo‡ Ùo‡‚Ï· o˘ ı· ‰È·Ï¤Á·Ù ·fi ¤Ó· Û¿Îo Ì ÎÚÈÙ‹ÚÈo ÌfiÓo Ùo Û¯‹Ì· Ùo˘˜, fiÛ· Ï¿ıË ı· οӷÙÂ; 30 EÈÎfiÓ· 2.3 ŒÓ˙˘Ì· Ô˘ Û˘ÌÌÂÙ¤¯Ô˘Ó ÛÙËÓ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ ÙÔ˘ DNA. ∏ Û‡ÓıÂÛË Ù˘ ÌÈ·˜ ·Ï˘Û›‰·˜ ÙÔ˘ DNA Â›Ó·È Û˘Ó¯‹˜ ÂÓÒ Ù˘ ¿ÏÏ˘ ·Û˘Ó¯‹˜. ŒÎÊÚ·ÛË Ù˘ ÁÂÓÂÙÈ΋˜ ÏËÚÔÊÔÚ›·˜ ∏ ÚÔ‹ Ù˘ ÁÂÓÂÙÈ΋˜ ÏËÚÔÊÔÚ›·˜ ∆o DNA ÂÓfi˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡ Â›Ó·È o ÌoÚÈ·Îfi˜ “ÛÎÏËÚfi˜ ‰›ÛÎo˜” o˘ ÂÚȤ¯ÂÈ ·oıËÎÂ˘Ì¤Ó˜ ·ÎÚȂ›˜ o‰ËÁ›Â˜, oÈ oo›Â˜ ηıoÚ›˙o˘Ó ÙË ‰oÌ‹ Î·È ÙË ÏÂÈÙo˘ÚÁ›· Ùo˘ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡. ∆·˘Ùfi¯ÚoÓ· ÂÚȤ¯ÂÈ ÙËÓ ÏËÚoÊoÚ›· ÁÈ· ÙoÓ ·˘Ùo‰ÈÏ·ÛÈ·ÛÌfi Ùo˘, ÂÍ·ÛÊ·Ï›˙oÓÙ·˜ ¤ÙÛÈ ÙË ÌÂÙ·‚›‚·ÛË ÙˆÓ ÁÂÓÂÙÈÎÒÓ o‰ËÁÈÒÓ ·fi ¤Ó· ·ÙÙ·Úo ÛÙ· ı˘Á·ÙÚÈο Ùo˘ Î·È ·fi ¤Ó·Ó oÚÁ·ÓÈÛÌfi ÛÙo˘˜ ·oÁfiÓo˘˜ Ùo˘. ∆o ÚÒÙo ‚‹Ì· ÁÈ· ÙËÓ ¤ÎÊÚ·ÛË Ù˘ ÏËÚoÊoÚ›·˜ o˘ ˘¿Ú¯ÂÈ ÛÙo DNA Â›Ó·È Ë ÌÂÙ·ÊoÚ¿ Ù˘ ÛÙo RNA Ì ÙË ‰È·‰Èηۛ· Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜. ∆o RNA ÌÂٷʤÚÂÈ Ì ÙË ÛÂÈÚ¿ Ùo˘, ̤ۈ Ù˘ ‰È·‰Èηۛ·˜ Ù˘ ÌÂÙ¿ÊÚ·Û˘, ÙËÓ ÏËÚÔÊÔÚ›· ÛÙȘ ÚˆÙ½Ó˜ o˘ Â›Ó·È ˘Â‡ı˘Ó˜ ÁÈ· ÙË ‰oÌ‹ Î·È ÏÂÈÙo˘ÚÁ›· ÙˆÓ Î˘ÙÙ¿ÚˆÓ Î·È Î·Ù’ ¤ÎÙ·ÛË Î·È ÙˆÓ oÚÁ·ÓÈÛÌÒÓ. ∏ Û¯¤ÛË ·˘Ù‹ Û˘Óo„›˙ÂÙ·È ÛÙo ·ÎfiÏo˘ıo Û¯‹Ì·, fio˘ Ù· ‚¤ÏË ‰Â›¯Óo˘Ó ÙËÓ Î·Ù‡ı˘ÓÛË Ù˘ ÌÂÙ·ÊoÚ¿˜ Ù˘ ÁÂÓÂÙÈ΋˜ ÏËÚoÊoÚ›·˜ : DNA ➙ RNA ➙ ÚˆÙ½Ó˜ ∆o Û¯‹Ì· ·˘Ùfi ·oÙÂÏ› Ùo ÎÂÓÙÚÈÎfi ‰fiÁÌ· Ù˘ ÌoÚȷ΋˜ ‚ÈoÏoÁ›·˜ fiˆ˜ oÓoÌ¿ÛÙËΠ·fi ÙoÓ F. Crick (1958). H ÁÂÓÂÙÈ΋ ÏËÚoÊoÚ›· Â›Ó·È Ë Î·ıoÚÈṲ̂ÓË ÛÂÈÚ¿ ÙˆÓ ‚¿ÛˆÓ, fiˆ˜ Ë ÏËÚoÊoÚ›· ÌÈ·˜ ÁÚ·Ù‹˜ ÊÚ¿Û˘ Â›Ó·È Ë ÛÂÈÚ¿ ÙˆÓ ÁÚ·ÌÌ¿ÙˆÓ o˘ ÙËÓ ·oÙÂÏo‡Ó. ∏ ÏËÚoÊoÚ›· ˘¿Ú¯ÂÈ Û ÙÌ‹Ì·Ù· Ùo˘ DNA ÌÂ Û˘ÁÎÂÎÚÈ̤ÓË ·ÎÔÏÔ˘ı›·, Ù· ÁoÓ›‰È·. ∞˘Ù¿, ‰È¿ ̤Ûo˘ Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ Î·È Ù˘ ÌÂÙ¿ÊÚ·Û˘, ηıoÚ›˙o˘Ó ÙË ÛÂÈÚ¿ ÙˆÓ ·ÌÈÓoͤˆÓ ÛÙËÓ ÚˆÙ½ÓË. OÈ oÚ›˜ Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ Î·È Ù˘ ÌÂÙ¿ÊÚ·Û˘ ÙˆÓ ÁoÓȉ›ˆÓ ·oÙÂÏo‡Ó ÙË ÁoÓȉȷ΋ ¤ÎÊÚ·ÛË. °È· ·ÚÎÂÙfi ηÈÚfi oÈ ÂÚ¢ÓËÙ¤˜ ›ÛÙ¢·Ó fiÙÈ fiÏË Ë ÚÔ‹ ÎÂÊ¿Ï·ÈÔ 2 Ù˘ ÁÂÓÂÙÈ΋˜ ÏËÚÔÊÔÚ›·˜ ÁÈÓfiÙ·Ó Úo˜ ÙË Ì›· ÌfiÓo ηÙ‡ı˘ÓÛË, ‰ËÏ·‰‹ fiÙÈ Ùo DNA ÌÂÙ·ÁÚ·ÊfiÙ·Ó Û RNA. ™‹ÌÂÚ· Â›Ó·È ÁÓˆÛÙfi fiÙÈ ÌÂÚÈÎo› Èo› ¤¯o˘Ó RNA ˆ˜ ÁÂÓÂÙÈÎfi ˘ÏÈÎfi. ŒÓ· ¤Ó˙˘Ìo o˘ ˘¿Ú¯ÂÈ ÛÙo˘˜ ›‰Èo˘˜ Ùo˘˜ Èo‡˜, Ë ·ÓÙ›ÛÙÚoÊË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê¿ÛË, ¯ÚËÛÈÌooÈ› ˆ˜ ηÏo‡È Ùo RNA, ÁÈ· Ó· Û˘Óı¤ÛÂÈ DNA. ∂ÈϤÔÓ, Û oÚÈṲ̂Óo˘˜ Èo‡˜ Ùo RNA ¤¯ÂÈ ÙËÓ ÈηÓfiÙËÙ· Ó· ·˘Ùo‰ÈÏ·ÛÈ¿˙ÂÙ·È. ŒÙÛÈ Û‹ÌÂÚ· Ùo ÎÂÓÙÚÈÎfi ‰fiÁÌ· ÂÚÈÁÚ¿ÊÂÙ·È ˆ˜ ÂÍ‹˜: DNA ➙ ➙ RNA ➙ ÚˆÙ½Ó˜ ‹ Óo˘ÎÏÂ˚ο oͤ· ➙ ÚˆÙ½Ó˜ ™˘Óo„›˙oÓÙ·˜, ÏoÈfiÓ, ‰È·ÈÛÙÒÓo˘Ì fiÙÈ Ë ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA ‰È·ÈˆÓ›˙ÂÈ ÙË ÁÂÓÂÙÈ΋ ÏËÚoÊoÚ›·, ÂÓÒ Ë ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛË ¯ÚËÛÈÌooÈ› ·˘Ù‹ ÙËÓ ÏËÚoÊoÚ›·, ÁÈ· Ó· ηٷÛ΢¿ÛÂÈ ¤Ó· oÏ˘ÂÙ›‰Èo. ∏ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ ηıoÚ›˙ÂÈ oÈ· ÁoÓ›‰È· ı· ÂÎÊÚ·ÛÙo‡Ó, Û oÈo˘˜ ÈÛÙo‡˜ (ÛÙo˘˜ oÏ˘Î‡ÙÙ·Úo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜), Î·È Û oÈ· ÛÙ¿‰È· Ù˘ ·Ó¿Ù˘Í˘. ∆o ·ÏoÂȉ¤˜ ·ÓıÚÒÈÓo ÁoÓȉ›ˆÌ· ¤¯ÂÈ Ì‹Îo˜ 3x109 ˙‡ÁË ‚¿ÛˆÓ. ÀoÏoÁ›˙ÂÙ·È fiÙÈ ·fi ·˘Ùfi ÌfiÓo Ùo 5%, ÂÚ›o˘, ÌÂÙ·ÁÚ¿ÊÂÙ·È Û RNA, ‰ËÏ·‰‹ ·oÙÂÏ› Ù· ÁoÓ›‰È· (ÂÚ›o˘ 65.000-80.000 ÁoÓ›‰È·). ∆· ÁoÓ›‰È· ‰È·ÎÚ›ÓoÓÙ·È Û ‰‡o ηÙËÁoڛ˜: ñ ™Ù· ÁoÓ›‰È· o˘ ÌÂÙ·ÁÚ¿ÊoÓÙ·È Û mRNA Î·È ÌÂÙ·ÊÚ¿˙oÓÙ·È ÛÙË Û˘Ó¤¯ÂÈ· Û ڈÙ½Ó˜ Î·È ñ ™Ù· ÁoÓ›‰È· o˘ ÌÂÙ·ÁÚ¿ÊoÓÙ·È Î·È ·Ú¿Áo˘Ó tRNA, rRNA Î·È snRNA. ŸÏ· Ù· ·ÙÙ·Ú· ÂÓfi˜ oÏ˘Î‡ÙÙ·Úo˘ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡ ¤¯o˘Ó Ùo ›‰Èo DNA. ∆o οı ·ÓıÚÒÈÓo ·ÙÙ·Úo ÂÚȤ¯ÂÈ Î·È Ù· 65.000-80.000 ÂÚ›o˘ ÁoÓ›‰È·. ™Â οı ·ÙÙ·Úo fï˜ ÂÎÊÚ¿˙oÓÙ·È ‰È·ÊoÚÂÙÈο ÁoÓ›‰È·. ™Ù· Úfi‰ÚoÌ· ÂÚ˘ıÚo·ÙÙ·Ú·, ÁÈ· ·Ú¿‰ÂÈÁÌ·, ÂÎÊÚ¿˙oÓÙ·È Î˘Ú›ˆ˜ Ù· ÁoÓ›‰È· ÙˆÓ ·ÈÌoÛÊ·ÈÚÈÓÒÓ, ÂÓÒ ÛÙ· µ-ÏÂÌÊÔ·ÙÙ·Ú· Ù· ÁÔÓ›‰È· ÙˆÓ ·ÓÙÈۈ̿وÓ. À¿Ú¯o˘Ó Ù¤ÛÛÂÚ· ›‰Ë ÌoÚ›ˆÓ RNA o˘ ·Ú¿ÁoÓÙ·È Ì ÙË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ : Ùo ·ÁÁÂÏÈ·ÊfiÚo RNA (mRNA), Ùo ÌÂÙ·ÊoÚÈÎfi RNA (tRNA), Ùo ÚÈ‚oÛˆÌÈÎfi RNA (rRNA) Î·È Ùo ÌÈÎÚfi ˘ÚËÓÈÎfi RNA (snRNA). ∆· ÙÚ›· ÚÒÙ· ›‰Ë ˘¿Ú¯o˘Ó Î·È ÛÙo˘˜ ÚoηڢˆÙÈÎo‡˜ Î·È ÛÙo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜, ·ÏÏ¿ Ùo ٤ٷÚÙo ˘¿Ú¯ÂÈ ÌfiÓo ÛÙo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ 1. ∞ÁÁÂÏÈ·ÊfiÚo RNA (mRNA). ∆· ÌfiÚÈ· ·˘Ù¿ ÌÂٷʤÚo˘Ó ÙËÓ ÏËÚoÊoÚ›· ÙÔ˘ DNA ÁÈ· ÙËÓ ·Ú·ÁˆÁ‹ ÌÈ·˜ oÏ˘ÂÙȉÈ΋˜ ·Ï˘Û›‰·˜. 2. ƒÈ‚oÛˆÌÈÎfi RNA (rRNA). ∆· ÌfiÚÈ· ·˘Ù¿ Û˘Ó‰¤oÓÙ·È Ì ڈÙ½Ó˜ Î·È Û¯ËÌ·Ù›˙o˘Ó Ùo ÚÈ‚fiۈ̷, ¤Ó· “ۈ̷ٛ‰Èo” ··Ú·›ÙËÙo ÁÈ· ÙËÓ Ú·ÁÌ·Ùoo›ËÛË Ù˘ ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛ˘. ∂›Ó·È Î·È Ù· 3x109 ˙‡ÁË ‚¿ÛÂˆÓ Ùo˘ DNA ··Ú·›ÙËÙ· ÁÈ· ÙË ÏÂÈÙo˘ÚÁ›· οı ΢ÙÙ¿Úo˘ Ùo˘ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡ Ì·˜; ∂¿Ó ÌfiÓo Ùo 5% Ùo˘ ÁoÓȉÈÒÌ·Ùo˜ ·oÙÂÏÂ›Ù·È ·fi ÁoÓ›‰È·, Úo·ÙÂÈ Â‡ÏoÁ· Ùo ÂÚÒÙËÌ· ÁÈ· Ùo oÈo˜ Â›Ó·È o ÚfiÏo˜ Ùo˘ ˘fiÏoÈo˘ 95% Ùo˘ DNA. ªÂÚÈÎo› ÂÚ¢ÓËÙ¤˜ Ùo ¯·Ú·ÎÙËÚ›˙o˘Ó ˆ˜ «Û·‚o‡Ú·», o˘ Û˘ÛÛˆÚ‡ÙËΠηٿ ÙË ‰È¿ÚÎÂÈ· Ù˘ ÂͤÏÈ͢ Î·È Â›Ù ‰ÂÓ ¤¯ÂÈ ÂÌÊ·Ó›˜ ÏÂÈÙo˘ÚÁ›Â˜ ›Ù ·˘Ù¤˜ ‰ÂÓ Â›Ó·È ·ÎfiÌË ÁÓˆÛÙ¤˜. Ÿˆ˜ ı· Ì¿ıo˘Ì ·Ú·Î¿Ùˆ, oχ Û‡ÓÙoÌ· ı· ÁÓˆÚ›˙o˘Ì oÏfiÎÏËÚË ÙËÓ ·ÏÏËÏo˘¯›· ÙˆÓ ‚¿ÛÂˆÓ Ùo˘ ·ÓıÚÒÈÓo˘ ÁoÓȉÈÒÌ·Ùo˜, Î·È ·˘Ùfi ÈÛÙ‡ÂÙ·È fiÙÈ ı· ‚oËı‹ÛÂÈ ÛÙËÓ Ï‹ÚË Î·Ù·ÓfiËÛË ÙˆÓ ÏÂÈÙo˘ÚÁÈÒÓ Ùo˘. ∞Ó Ë ·ÏÏËÏo˘¯›· ÙˆÓ ‚¿ÛÂˆÓ Ùo˘ ·ÓıÚÒÈÓo˘ ÁoÓȉÈÒÌ·Ùo˜ ÁÚ·ÊÙ› Ì ÎÂÊ·Ï·›· ÁÚ¿ÌÌ·Ù· ¯ˆÚ›˜ ÎÂÓ¿, ηχÙÂÈ ÂÚ›o˘ 1.000 ‚È‚Ï›· ÌÂÁ¤ıo˘˜ ÙËÏÂʈÓÈÎo‡ ηٷÏfiÁo˘; 3. ªÂÙ·ÊoÚÈÎfi RNA (tRNA). ∫¿ı ÌÂÙ·ÊoÚÈÎfi RNA Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ¤Ó· Û˘ÁÎÂÎÚÈ̤Óo ·ÌÈÓo͇ Î·È Ùo ÌÂٷʤÚÂÈ ÛÙË ı¤ÛË Ù˘ ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛ˘. 4. ªÈÎÚfi ˘ÚËÓÈÎfi RNA (snRNA). E›Ó·È ÌÈÎÚ¿ ÌfiÚÈ· RNA, Ù· oo›· Û˘Ó‰¤oÓÙ·È Ì ڈÙ½Ó˜ Î·È Û¯ËÌ·Ù›˙o˘Ó ÌÈÎÚ¿ ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÚˆÙÂ˚ÓÈο ۈ̷ٛ‰È·. ∆· ۈ̷ٛ‰È· ·˘Ù¿ ηٷχo˘Ó ÙËÓ “ˆÚ›Ì·ÓÛË” Ùo˘ mRNA, ÌÈ· ‰È·‰Èηۛ· o˘, fiˆ˜ ı· ·Ó·ÊÂÚı› ·Ú·Î¿Ùˆ, Á›ÓÂÙ·È ÌfiÓo ÛÙo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜. ∏ ªoÚȷ΋ µÈoÏoÁ›· Ì ·ÚÈıÌo‡˜ ∞ÁÁÂÏÈ·ÊfiÚo RNA (mRNA). ∞oÙÂÏ› ÏÈÁfiÙÂÚo ·fi Ùo 5% Ùo˘ oÏÈÎo‡ RNA Ùo˘ ΢ÙÙ¿Úo˘ .∆· ÂÚÈÛÛfiÙÂÚ· mRNA ¤¯o˘Ó Ì‹Îo˜ 500-2.000 ‚¿ÛÂȘ. ƒÈ‚oÛˆÌÈÎfi RNA (rRNA). ∂›Ó·È Ùo Èo ¿ÊıoÓo ·fi Ù· ›‰Ë RNA Î·È ·oÙÂÏ› Ùo 80% ÂÚ›o˘ Ùo˘ Û˘ÓoÏÈÎo‡ RNA Ùo˘ ΢ÙÙ¿Úo˘. Œ¯ÂÈ Ì¤ÁÂıo˜ 1003.000 ‚¿ÛÂȘ. ªÂÙ·ÊoÚÈÎfi RNA (tRNA). ∆· ÌfiÚÈ· ·˘Ù¿ ·oÙÂÏo‡Ó Ùo 15% ÂÚ›o˘ Ùo˘ Û˘ÓoÏÈÎo‡ RNA ÛÙo ·ÙÙ·Úo. ∞oÙÂÏÂ›Ù·È ·fi 70-85 ‚¿ÛÂȘ. 31 ∆·Í›‰È ÛÙo ¯ÚfiÓo 1941 ¢È·Ù˘ÒÓÂÙ·È ·fi Ùo˘˜ Beatle Î·È Tatum Ë ˘fiıÂÛË fiÙÈ ¤Ó· ÁoÓ›‰Èo Έ‰ÈÎooÈ› ÙËÓ ÏËÚoÊoÚ›· o˘ ··ÈÙÂ›Ù·È ÁÈ· ÙË ‚ÈoÛ‡ÓıÂÛË ÂÓfi˜ ÂÓ˙‡ÌÔ˘. 1958 OÈ Meselson Î·È Stahl ·o‰ÂÈÎÓ‡o˘Ó fiÙÈ Ùo DNA ·ÓÙÈÁÚ¿ÊÂÙ·È Ì ËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi ÙÚfio. 1961 OÈ Crick Î·È Nirenberg ·Ó·Î·Ï‡Ùo˘Ó ÙËÓ “Óo˘ÎÏÂoÙȉÈ΋ ÙÚÈϤٷ” Î·È ·oÎÚ˘ÙoÁÚ·Êo‡Ó ÂÓ Ì¤ÚÂÈ Ùo ÁÂÓÂÙÈÎfi ÎÒ‰Èη. 1962 °›ÓÂÙ·È ÁÓˆÛÙ‹ Ë ‡·ÚÍË Ùo˘ mRNA. OÈ Jacob Î·È Monod ÚoÙ›Óo˘Ó Ùo ÌoÓÙ¤Ïo Ùo˘ oÂÚoÓ›o˘ ÁÈ· ÙËÓ ÂÚÌËÓ›· Ù˘ ÁoÓȉȷ΋˜ Ú‡ıÌÈÛ˘. 1966 O Khorana ·oÎÚ˘ÙoÁÚ·Ê› Ùo ÁÂÓÂÙÈÎfi ÎÒ‰Èη Ùo˘ DNA. 1970 AӷηχÙÂÙ·È ÛÙo˘˜ ÚÂÙÚo˚o‡˜ Ùo ¤Ó˙˘Ìo ·ÓÙ›ÛÙÚoÊË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê¿ÛË ·fi Ùo˘˜ Baltimore Î·È Temin. 1977 AӷηχÙoÓÙ·È ·fi ÙȘ oÌ¿‰Â˜ ÙˆÓ Sharp Î·È Roberts Ù· “‰È·ÎÂÎoÌ̤ӷ” ÁoÓ›‰È· Î·È Ë ‰È·‰Èηۛ· “Û˘ÚÚ·Ê‹˜” Ùo˘˜. ªÂÙ·ÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA O Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ Â›Ó·È o ›‰Èo˜ ÛÙo˘˜ ÚoηڢˆÙÈÎo‡˜ Î·È Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜. ∏ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ ηٷχÂÙ·È ·fi ¤Ó· ¤Ó˙˘Ìo, ÙËÓ RNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË (ÛÙo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ ˘¿Ú¯o˘Ó ÙÚ›· ›‰Ë RNA oÏ˘ÌÂÚ·ÛÒÓ). ∏ RNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ÚoÛ‰¤ÓÂÙ·È Û ÂȉÈΤ˜ ÂÚÈo¯¤˜ Ùo˘ DNA, o˘ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È ˘oÎÈÓËÙ¤˜, Ì ÙË ‚o‹ıÂÈ· ÚˆÙÂ˚ÓÒÓ o˘ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È ÌÂÙ·ÁÚ·ÊÈÎo› ·Ú¿ÁoÓÙ˜. OÈ ˘oÎÈÓËÙ¤˜ Î·È oÈ ÌÂÙ·ÁÚ·ÊÈÎo› ·Ú¿ÁoÓÙ˜ ·oÙÂÏo‡Ó Ù· ∏ ·Ó·Î¿Ï˘„Ë ÙˆÓ ÂÛˆÓ›ˆÓ ¤ÊÂÚ ÛÙo ʈ˜ Ì›· ÌË ·Ó·ÌÂÓfiÌÂÓË ÏÂÈÙo˘ÚÁ›· Ùo˘ RNA ∏ ‡·ÚÍË ÙˆÓ ÂÛˆÓ›ˆÓ ·Ó·Î·Ï‡ÊıËΠÙo 1977 ·fi ‰‡o ͯˆÚÈÛÙ¤˜ ÂÚ¢ÓËÙÈΤ˜ oÌ¿‰Â˜, ÙËÓ oÌ¿‰· Ùo˘ Sharp Î·È ÙËÓ oÌ¿‰· Ùo˘ Roberts. OÈ Sharp Î·È Roberts ÙÈÌ‹ıËÎ·Ó Ùo 1993 Ì Ùo ‚Ú·‚›o ¡fiÌÂÏ ÁÈ· ÙËÓ ÂÚÁ·Û›· Ùo˘˜. Oˆ˜ ¤¯o˘Ì ·Ó·Ê¤ÚÂÈ, Ù· ÂÛÒÓÈ· Â›Ó·È ¯·Ú·ÎÙËÚÈÛÙÈÎfi ÁÓÒÚÈÛÌ· ÙˆÓ ÁoÓȉ›ˆÓ ÙˆÓ Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎÒÓ oÚÁ·ÓÈÛÌÒÓ. ª¿ÏÈÛÙ·, ÛÙo˘˜ ·ÓÒÙÂÚo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ ˘¿Ú¯o˘Ó ÁoÓ›‰È· o˘ ¤¯o˘Ó ÙÂÚ¿ÛÙÈ· ÂÛÒÓÈ·. ŸÛo Úo¯ˆÚo‡Ì Úo˜ ÛÙo˘˜ ηÙÒÙÂÚo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ Ù· ÂÛÒÓÈ· Á›ÓoÓÙ·È ÏÈÁfiÙÂÚ· Î·È ÌÈÎÚfiÙÂÚ·. ∆o 1982 ‚Ú¤ıËΠ۠¤Ó· ÚˆÙfi˙ˆo, ¤Ó· RNA o˘ ÂÚÈ›¯Â ¤Ó· ÂÛÒÓÈo, Ùo oo›o ÌoÚo‡Û ӷ ·˘ÙoηٷχÂÙ·È (Ó· Îfi‚ÂÈ ÙoÓ Â·˘Ùfi Ùo˘ ¯ˆÚ›˜ ÙË ‚o‹ıÂÈ· ÚˆÙÂ˚ÓÈÎÒÓ ÂÓ˙‡ÌˆÓ). ∆o RNA ·˘Ùfi oÓoÌ¿ÛÙËΠÚÈ‚fi˙˘Ìo. ŒÙÛÈ, ÁÈ· ÚÒÙË ÊoÚ¿ ¤ÁÈÓ ʷÓÂÚfi fiÙÈ Ùo RNA ÌoÚ› Ó· ÏÂÈÙo˘ÚÁ‹ÛÂÈ Î·È ˆ˜ ¤Ó˙˘Ìo. ∆o ÁÂÁoÓfi˜ fiÙÈ oÈ ÚˆÙ›Ó˜ ‰ÂÓ Â›Ó·È oÈ ÌfiÓoÈ Î·Ù·Ï‡Ù˜ Ù˘ ˙ˆ‹˜ ‰Â›¯ÓÂÈ ÁÈ· ÌÈ· ·ÎfiÌË ÊoÚ¿ fiÙÈ Ì¤Ûˆ Ù˘ ÂÈÛÙËÌoÓÈ΋˜ ÌÂıfi‰o˘ oÈ ÓfiÌoÈ ÙÚÔÔÔÈÔ‡ÓÙ·È Û˘Ó¯Ҙ, ηıÒ˜ Û˘ÏϤÁoÓÙ·È Ó¤Â˜ ÏËÚoÊoڛ˜ ‡ÛÙÂÚ· ·fi ηٿÏÏËϘ ÂÈÚ·Ì·ÙÈΤ˜ ÚoÛÂÁÁ›ÛÂȘ. Ú˘ıÌÈÛÙÈο ÛÙoȯ›· Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ Ùo˘ DNA Î·È ÂÈÙÚ¤o˘Ó ÛÙËÓ RNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË Ó· ·Ú¯›ÛÂÈ ÛˆÛÙ¿ ÙË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹. OÈ ˘oÎÈÓËÙ¤˜ ‚Ú›ÛÎoÓÙ·È ¿ÓÙoÙ ÚÈÓ ·fi ÙËÓ ·Ú¯‹ οı ÁoÓȉ›o˘. ∫·Ù¿ ÙËÓ ¤Ó·ÚÍË Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ ÂÓfi˜ ÁoÓȉ›o˘ Ë RNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ÚoÛ‰¤ÓÂÙ·È ÛÙoÓ ˘oÎÈÓËÙ‹ Î·È ÚoηÏ› ÙoÈÎfi ÍÂÙ‡ÏÈÁÌ· Ù˘ ‰ÈÏ‹˜ ¤ÏÈη˜ Ùo˘ DNA. ™ÙË Û˘Ó¤¯ÂÈ·, ÙooıÂÙ› Ù· ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÙ›‰È· ·¤Ó·ÓÙÈ ·fi Ù· ‰Âo͢ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÙ›‰È· Ì›·˜ ·Ï˘Û›‰· Ùo˘ DNA Û‡Ìʈӷ EÈÎfiÓ· 2.4 °ÂÓÈÎfi˜ Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ ÙÔ˘ RNA. ¢È‡ı˘ÓÛË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ ŒÓ·ÚÍË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜ RNA ÔÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ∫ˆ‰È΋ ·Ï˘Û›‰· DNA À‚Ú›‰ÈÔ RNA/DNA 32 ªÂÙ·ÁÚ·ÊfiÌÂÓË ·Ï˘Û›‰· ÎÂÊ¿Ï·ÈÔ 2 DNA ¶˘Ú‹Ó·˜ RNA ÔÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ¶Úfi‰ÚÔÌÔ mRNA 3’ 3’ 5’ ∞∞∞... 3’ 5’ ∞ÔÌ¿ÎÚ˘ÓÛË ÂÛˆÓ›ˆÓ mRNA RNA ÔÏ˘ÌÂÚ¿ÛË ∞∞∞... flÚÈÌÔ mRNA .. ∞. ∞∞ ƒÈ‚fiۈ̷ ™‡ÓıÂÛË ÔÏ˘ÂÙȉ›ˆÓ · ‚ ∫˘ÙÙ·ÚfiÏ·ÛÌ· ∂ÈÎfiÓ· 2.5 ·. ªÂÙ·ÁÚ·Ê‹ - ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛË ÛÙÔ˘˜ ÚÔηڢˆÙÈÎÔ‡˜ ÔÚÁ·ÓÈÛÌÔ‡˜. ‚. ªÂÙ·ÁÚ·Ê‹ - ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛË ÛÙÔ˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎÔ‡˜ ÔÚÁ·ÓÈÛÌÔ‡˜. Ì ÙoÓ Î·ÓfiÓ· Ù˘ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfiÙËÙ·˜ ÙˆÓ ‚¿ÛˆÓ, fiˆ˜ Î·È ÛÙËÓ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹, Ì ÙË ‰È·ÊoÚ¿ fiÙÈ Â‰Ò ·¤Ó·ÓÙÈ ·fi ÙËÓ ·‰ÂÓ›ÓË ÙooıÂÙÂ›Ù·È Ùo ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÙ›‰Èo o˘ ÂÚȤ¯ÂÈ o˘Ú·Î›ÏË. ∏ RNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË Û˘Ó‰¤ÂÈ Ù· ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÙ›‰È·, o˘ ÚoÛÙ›ıÂÓÙ·È Ùo ¤Ó· ÌÂÙ¿ Ùo ¿ÏÏo, Ì 3’ ➙ 5’ʈÛÊo‰ÈÂÛÙÂÚÈÎfi ‰ÂÛÌfi. ∏ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ ¤¯ÂÈ ÚoÛ·Ó·ÙoÏÈÛÌfi 5’ ➙ 3’ fiˆ˜ Î·È Ë ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ (∂ÈÎfiÓ· 2.4). ∏ Û‡ÓıÂÛË Ùo˘ RNA ÛÙ·Ì·Ù¿ ÛÙo Ù¤Ïo˜ Ùo˘ ÁoÓȉ›o˘, fio˘ ÂȉÈΤ˜ ·ÏÏËÏo˘¯›Â˜ oÈ oo›Â˜ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È ·ÏÏËÏo˘¯›Â˜ Ï‹Í˘ Ù˘ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹˜, ÂÈÙÚ¤o˘Ó ÙËÓ ·ÂÏ¢ı¤ÚˆÛ‹ Ùo˘. ∆o ÌfiÚÈo RNA o˘ Û˘ÓÙ›ıÂÙ·È Â›Ó·È Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfi Úo˜ ÙË Ì›· ·Ï˘Û›‰· Ù˘ ‰ÈÏ‹˜ ¤ÏÈη˜ Ùo˘ DNA Ùo˘ ÁoÓȉ›o˘. ∏ ·Ï˘Û›‰· ·˘Ù‹ Â›Ó·È Ë ÌÂÙ·ÁÚ·ÊfiÌÂÓË. ∏ ·¤Ó·ÓÙÈ ·Ï˘Û›‰· Ùo˘ DNA Ùo˘ ÁoÓȉ›o˘ oÓoÌ¿˙ÂÙ·È Îˆ‰È΋. ∆o RNA Â›Ó·È Ùo ÎÈÓËÙfi ·ÓÙ›ÁÚ·Êo Ù˘ ÏËÚoÊoÚ›·˜ ÂÓfi˜ ÁoÓȉ›o˘. ™Ùo˘˜ ÚoηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ Ùo mRNA ·Ú¯›˙ÂÈ Ó· ÌÂÙ·ÊÚ¿˙ÂÙ·È Û ڈÙ½ÓË ÚÈÓ ·ÎfiÌË oÏoÎÏËÚˆı› Ë ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ Ùo˘. ∞˘Ùfi Â›Ó·È ‰˘Ó·Ùfi, ÂÂȉ‹ ‰ÂÓ ˘¿Ú¯ÂÈ ˘ÚËÓÈ΋ ÌÂÌ‚Ú¿ÓË. (∂ÈÎfiÓ· 2.5·) ∞ÓÙ›ıÂÙ·, ÛÙo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜, Ùo RNA o˘ ·Ú¿ÁÂÙ·È Î·Ù¿ ÙË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ ÂÓfi˜ ÁoÓȉ›o˘ Û˘Ó‹ıˆ˜ ‰ÂÓ Â›Ó·È ¤ÙoÈÌo Ó· ÌÂÙ·ÊÚ·ÛÙ›, ·ÏÏ¿ ˘Ê›ÛÙ·Ù·È ÌÈ· oχÏoÎË ‰È·‰Èηۛ· ˆÚ›Ì·ÓÛ˘ (∂ÈÎfiÓ· 2.5‚ Î·È 2.6). ∏ ‰È·‰Èηۛ· ·˘Ù‹ ·oÙÂÏ› ¤Ó· ·fi Ù· Èo ÂӉȷʤÚoÓÙ· Â˘Ú‹Ì·Ù· Ù˘ ªoÚȷ΋˜ µÈoÏoÁ›·˜, ÁÈ·Ù› o‰‹ÁËÛ ÛÙo Û˘Ì¤Ú·ÛÌ· fiÙÈ Ù· ÂÚÈÛÛfiÙÂÚ· ÁoÓ›‰· ÙˆÓ Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎÒÓ oÚÁ·ÓÈ- ÛÌÒÓ (Î·È ÙˆÓ ÈÒÓ o˘ Ùo˘˜ ÚoÛ‚¿ÏÏo˘Ó), Â›Ó·È ·Û˘Ó¯‹ ‹ ‰È·ÎÂÎoÌ̤ӷ. ¢ËÏ·‰‹, Ë ·ÏÏËÏo˘¯›· o˘ ÌÂÙ·ÊÚ¿˙ÂÙ·È Û ·ÌÈÓoͤ· ‰È·ÎfiÙÂÙ·È ·fi ÂӉȿÌÂÛ˜ ·ÏÏËÏo˘¯›Â˜ oÈ oo›Â˜ ‰Â ÌÂÙ·ÊÚ¿˙oÓÙ·È Û ·ÌÈÓoͤ·. OÈ ·ÏÏËÏo˘¯›Â˜ o˘ ÌÂÙ·ÊÚ¿˙oÓÙ·È Û ·ÌÈÓoͤ· oÓoÌ¿˙oÓÙ·È ÂÍÒÓÈ· Î·È oÈ ÂӉȿÌÂÛ˜ ·ÏÏËÏo˘¯›Â˜ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È ÂÛÒÓÈ·. ŸÙ·Ó ¤Ó· ÁoÓ›‰Èo o˘ ÂÚȤ¯ÂÈ ÂÛÒÓÈ· ÌÂÙ·ÁÚ¿ÊÂÙ·È, ‰ËÌÈo˘ÚÁÂ›Ù·È Ùo Úfi‰ÚoÌo mR¡∞ o˘ ÂÚȤ¯ÂÈ Î·È ÂÍÒÓÈ· Î·È ÂÛÒÓÈ·. ∆o Úfi‰ÚoÌo mR¡∞ ÌÂÙ·ÙÚ¤ÂÙ·È Û mR¡∞ Ì ÙË ‰È·‰Èηۛ· Ù˘ ˆÚ›Ì·ÓÛ˘, ηٿ ÙËÓ oo›· Ù· ÂÛÒÓÈ· Îfi‚oÓÙ·È ·fi ÌÈÎÚ¿ ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÚˆÙÂ˚ÓÈο “ۈ̷ٛ‰È·” Î·È ·oÌ·ÎÚ‡ÓoÓÙ·È. ∆· ÚÈ‚oÓo˘ÎÏÂoÚˆÙÂ˚ÓÈο ۈ̷ٛ‰È· ·oÙÂÏo‡ÓÙ·È ·fi snRNA Î·È ·fi ÚˆÙ½Ó˜ Î·È ÏÂÈÙo˘ÚÁo‡Ó ˆ˜ ¤Ó˙˘Ì·: Îfi‚o˘Ó Ù· ÂÛÒÓÈ· Î·È Û˘ÚÚ¿Ùo˘Ó Ù· ÂÍÒÓÈ· ÌÂٷ͇ Ùo˘˜. ŒÙÛÈ Û¯ËÌ·Ù›˙ÂÙ·È ∏ ªoÚȷ΋ µÈoÏoÁ›· Ì ·ÚÈıÌo‡˜ ∆o ̤Ûo ̤ÁÂıo˜ ÙˆÓ Â͈ӛˆÓ Â›Ó·È 100-300 ˙‡ÁË ‚¿ÛˆÓ, ÂÓÒ Ù· ÂÛÒÓÈ· oÈΛÏÏo˘Ó Û ̤ÁÂıo˜ ·fi 65-100.000 ˙‡ÁË ‚¿ÛˆÓ. ¶oÏÏ¿ ÁoÓ›‰È· ¤¯o˘Ó ÌÂÁ¿Ïo ·ÚÈıÌfi ÂÛˆÓ›ˆÓ, .¯. Ùo ÁoÓ›‰Èo Ùo˘ ÎoÏÏ·ÁfiÓo˘ Ùo˘ ·ÓıÚÒo˘ ¤¯ÂÈ 50 ÂÛÒÓÈ·. O ·ÚÈıÌfi˜, Ùo ̤ÁÂıo˜ Î·È Ë ‰È¢ı¤ÙËÛË ÙˆÓ ÂÛˆÓ›ˆÓ oÈΛÏÏo˘Ó ·fi ÁoÓ›‰Èo Û ÁoÓ›‰Èo. ∆· ÂÛÒÓÈ· ·oÙÂÏo‡Ó ÌÂÁ¿Ïo oÛoÛÙfi ÙˆÓ ÁoÓÈ‰ÈˆÌ¿ÙˆÓ ÙˆÓ oχÏoÎˆÓ oÚÁ·ÓÈÛÌÒÓ Î·È ¤¯o˘Ó Û˘Ì‚¿ÏÂÈ Û ÌÂÁ¿Ïo ‚·ıÌfi ÛÙËÓ ·‡ÍËÛË Ùo˘ ÌÂÁ¤ıo˘˜ ÙˆÓ ÁoÓÈ‰ÈˆÌ¿ÙˆÓ Ùo˘˜. 33 Ùo “ÒÚÈÌo” mRNA. ∞˘Ùfi, ·Ú’fiÙÈ ·oÙÂÏÂ›Ù·È ·oÎÏÂÈÛÙÈο ·fi ÂÍÒÓÈ· ¤¯ÂÈ ‰‡o ÂÚÈo¯¤˜ o˘ ‰Â ÌÂÙ·ÊÚ¿˙oÓÙ·È Û ·ÌÈÓoͤ·. ∏ Ì›· ‚Ú›ÛÎÂÙ·È ÛÙo 5’·ÎÚo Î·È Ë ¿ÏÏË ÛÙo 3’¿ÎÚo. OÈ ·ÏÏËÏo˘¯›Â˜ ·˘Ù¤˜ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È 5’Î·È 3’ ·ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛÙ˜ ÂÚÈo¯¤˜, ·ÓÙ›ÛÙoȯ·.∆o ÒÚÈÌo mRNA ÌÂٷʤÚÂÙ·È ·fi ÙoÓ ˘Ú‹Ó· ÛÙo ΢ÙÙ·ÚfiÏ·ÛÌ· Î·È ÂȉÈÎfiÙÂÚ· ÛÙ· ÚÈ‚oÛÒÌ·Ù· fio˘ Â›Ó·È Ë ı¤ÛË Ù˘ ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛ˘ (∂ÈÎfiÓ· 2.5‚). O ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ Â›Ó·È Ë ·ÓÙÈÛÙo›¯ÈÛË ÙÚÈÏÂÙÒÓ ‚¿ÛÂˆÓ Û ·ÌÈÓoͤ· M ÙË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹, oÈ ÏËÚoÊoڛ˜ o˘ ‚Ú›ÛÎoÓÙ·È ÛÙ· ÁoÓ›‰È· ÌÂٷʤÚoÓÙ·È ÛÙo mRNA Ì ‚¿ÛË ÙË Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfiÙËÙ· ÙˆÓ Óo˘ÎÏÂoÙȉÈÎÒÓ ‚¿ÛˆÓ. H ·ÏÏËÏo˘¯›· ÙˆÓ ‚¿ÛÂˆÓ Ùo˘ mRNA ηıoÚ›˙ÂÈ ÙËÓ ·ÏÏËÏo˘¯›· ÙˆÓ ·ÌÈÓoͤ- ˆÓ ÛÙȘ ÚˆÙ½Ó˜ Ì ‚¿ÛË ¤Ó·Ó ÎÒ‰Èη ·ÓÙÈÛÙo›¯ÈÛ˘ Óo˘ÎÏÂoÙȉ›ˆÓ RNA Ì ·ÌÈÓoͤ· ÚˆÙÂ˚ÓÒÓ o oo›o˜ oÓoÌ¿˙ÂÙ·È ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜. °È’ ·˘Ùfi Ë ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛË Â›Ó·È Ú·ÁÌ·ÙÈο Ì›· ‰È·‰Èηۛ· “ÌÂÙ¿ÊÚ·Û˘” ·fi ÙË ÁÏÒÛÛ· ÙˆÓ ‚¿ÛÂˆÓ ÛÙË ÁÏÒÛÛ· ÙˆÓ ·ÌÈÓoͤˆÓ. ∂Âȉ‹ o ·ÚÈıÌfi˜ ÙˆÓ ‰È·ÊoÚÂÙÈÎÒÓ ·ÌÈÓoͤˆÓ o˘ Û˘ÁÎÚoÙo‡Ó ÙȘ ÚˆÙ½Ó˜ Â›Ó·È Â›ÎoÛÈ Î·È, ·ÓÙ›ÛÙoȯ·, o ·ÚÈıÌfi˜ ÙˆÓ ‰È·ÊoÚÂÙÈÎÒÓ Óo˘ÎÏÂoÙȉ›ˆÓ o˘ Û˘ÁÎÚoÙo‡Ó Ùo RNA Â›Ó·È Ù¤ÛÛÂÚ·, ıˆڋıËΠÈı·Ófi fiÙÈ ÙÚ›· Óo˘ÎÏÂoÙ›‰È· ·ÓÙÈÛÙoȯo‡Ó Û ¤Ó· ·ÌÈÓo͇ Î·È ÁÈ’·˘Ùfi o ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ oÓoÌ¿ÛÙËΠÎÒ‰Èη˜ ÙÚÈϤٷ˜. O ÎÒ‰Èη˜ ÙÚÈϤٷ˜ Â›Ó·È Ê˘ÛÈ΋ Û˘Ó¤ÂÈ· Ùo˘ ÁÂÁoÓfiÙo˜ fiÙÈ Ù¤ÛÛÂÚ· Óo˘ÎÏÂoÙ›‰È·, ·Ó Û˘Ó‰˘·ÛÙo‡Ó ·Ó¿ ¤Ó· (41=4) ‹ ·Ó¿ ‰‡o (4 2=16), ‰Â ‰›Óo˘Ó ·ÚÎÂÙo‡˜ Û˘Ó‰˘·ÛÌo‡˜ ÁÈ· Ó· Έ‰ÈÎooÈËıo‡Ó Ù· ›ÎoÛÈ ·ÌÈÓoͤ·. ∞Ó fï˜ Û˘Ó‰˘·ÛÙo‡Ó ·Ó¿ ÙÚ›· (43=64), oÈ Û˘Ó‰˘·ÛÌo› Â›Ó·È ·Ú·¿Óˆ ·fi ·ÚÎÂÙo› (¶›Ó·Î·˜ 2.1). EÈÎfiÓ· 2.6 øڛ̷ÓÛË ÙÔ˘ Úfi‰ÚÔÌÔ˘ ÌÔÚ›Ô˘ ÙÔ˘ mRNA ÛÙÔÓ ˘Ú‹Ó· Î·È ÌÂÙ·ÊÔÚ¿ ÙÔ˘ ÛÙÔ Î˘ÙÙ·ÚfiÏ·ÛÌ·, ÛÙÔ˘˜ ‡ηڢˆÙÈÎÔ‡˜ ÔÚÁ·ÓÈÛÌÔ‡˜. ¶˘Ú‹Ó·˜ DNA ªÂÙ·ÁÚ·Ê‹ ∂ÛÒÓÈÔ ¶Úfi‰ÚÔÌÔ mRNA ∂ÍÒÓÈÔ ¶fiÚÔ˜ ˘ÚËÓÈ΋˜ ÌÂÌ‚Ú¿Ó˘ ∂ÛÒÓÈÔ Ô˘ ·ÔÌ·ÎÚ‡ÓıËΠ·fi ÙÔ RNA øڛ̷ÓÛË ¶˘ÚËÓÈ΋ ÌÂÌ‚Ú¿ÓË flÚÈÌÔ mRNA ªÂÙ¿ÊÚ·ÛË ∫˘ÙÙ·ÚfiÏ·ÛÌ· ¶ÔÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰· 34 ÎÂÊ¿Ï·ÈÔ 2 ¶π¡∞∫∞™ 2.1: °ÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ ¢Â‡ÙÂÚÔ ÁÚ¿ÌÌ· U U UUU UUC UUA UUG CUU CUC CUA CUG A AUU AUC AUA } } GUU GUC GUA GUG UCU UCC Ï¢ΛÓË (leu) UCA UCG } Ï¢ΛÓË (leu) } ÈÛÔÏ¢ΛÓË (ile) ÌÂıÂÈÔÓ›ÓË (met) ¤Ó·ÚÍË AUG G Ê·ÈÓ˘Ï·Ï·Ó›ÓË (phe) } ‚·Ï›ÓË (val) CCU CCC CCA CCG ACU ACC ACA ACG GCU GCC GCA GCG A } } } } ÛÂÚ›ÓË (ser) ÚÔÏ›ÓË (pro) UAU UAC UAA UAG CAU CAC CAA CAG AAU AAC ıÚÂÔÓ›ÓË (thr) ·Ï·Ó›ÓË (ala) ∆· ‚·ÛÈο ¯·Ú·ÎÙËÚÈÛÙÈο Ùo˘ ÁÂÓÂÙÈÎo‡ ÎÒ‰Èη Â›Ó·È : 1. O ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ Â›Ó·È ÎÒ‰Èη˜ ÙÚÈϤٷ˜, ‰ËÏ·‰‹ ÌÈ· ÙÚÈ¿‰· Óo˘ÎÏÂoÙȉ›ˆÓ, Έ‰ÈÎfiÓÈo, Έ‰ÈÎooÈ› ¤Ó· ·ÌÈÓo͇. 2. O ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ Â›Ó·È Û˘Ó¯‹˜, ‰ËÏ·‰‹ Ùo mRNA ‰È·‚¿˙ÂÙ·È Û˘Ó¯Ҙ ·Ó¿ ÙÚ›· Óo˘ÎÏÂoÙ›‰È· ¯ˆÚ›˜ Ó· ·Ú·Ï›ÂÙ·È Î¿oÈo Óo˘ÎÏÂoÙ›‰Èo. 3. O ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ Â›Ó·È ÌË ÂÈÎ·Ï˘ÙfiÌÂÓo˜, ‰ËÏ·‰‹ οı Óo˘ÎÏÂoÙ›‰Èo ·Ó‹ÎÂÈ Û ¤Ó· ÌfiÓo Έ‰ÈÎfiÓÈo. 4. O ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ Â›Ó·È Û¯Â‰fiÓ Î·ıoÏÈÎfi˜. ŸÏoÈ oÈ oÚÁ·ÓÈÛÌo› ¤¯o˘Ó ÙoÓ ›‰Èo ÁÂÓÂÙÈÎfi ÎÒ‰Èη. ∞˘Ùfi Ú·ÎÙÈο ÛËÌ·›ÓÂÈ fiÙÈ Ùo mRNA ·fi ooÈoÓ‰‹oÙ oÚÁ·ÓÈÛÌfi ÌoÚ› Ó· ÌÂÙ·ÊÚ·ÛÙ› Û Âί˘Ï›ÛÌ·Ù· Ê˘ÙÈÎÒÓ, ˙ˆÈÎÒÓ ‹ ‚·ÎÙËÚÈ·ÎÒÓ Î˘ÙÙ¿ÚˆÓ in vitro Î·È Ó· ·Ú·Á¿ÁÂÈ ÙËÓ ›‰È· ÚˆÙ½ÓË. Œ¯o˘Ó fï˜ ·Ú·ÙËÚËı› oÚÈṲ̂Ó˜ ‰È·ÊoÚ¤˜ ÛÙo ÁÂÓÂÙÈÎfi ÎÒ‰Èη ÙˆÓ ÌÈÙo¯oÓ‰Ú›ˆÓ ÙˆÓ Î·ÙÒÙÂÚˆÓ Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎÒÓ oÚÁ·ÓÈÛÌÒÓ. 5. O ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ ¯·Ú·ÎÙËÚ›˙ÂÙ·È ˆ˜ ÂÎÊ˘ÏÈṲ̂Óo˜. M ÂÍ·›ÚÂÛË ‰‡o ·ÌÈÓoͤ· (ÌÂıÂÈoÓ›ÓË Î·È ÙÚ˘ÙoÊ¿ÓË) Ù· ˘fiÏoÈ· 18 Έ‰ÈÎooÈo‡ÓÙ·È ·fi ‰‡o ̤¯ÚÈ Î·È ¤ÍÈ ‰È·ÊoÚÂÙÈο Έ‰ÈÎfiÓÈ·. ∆· Έ‰ÈÎfiÓÈ· o˘ Έ‰ÈÎooÈo‡Ó Ùo ›‰Èo ·ÌÈÓo͇ oÓoÌ¿˙oÓÙ·È Û˘ÓÒÓ˘Ì·. 6. O ÁÂÓÂÙÈÎfi˜ ÎÒ‰Èη˜ ¤¯ÂÈ Îˆ‰ÈÎfiÓÈo ¤Ó·Ú͢ Î·È Îˆ‰ÈÎfiÓÈ· Ï‹Í˘. ∆o Έ‰ÈÎfiÓÈo ¤Ó·Ú͢ Û fiÏo˘˜ Ùo˘˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ Â›Ó·È Ùo AUG Î·È Îˆ‰ÈÎooÈ› Ùo ·ÌÈÓo͇ ÌÂıÂÈoÓ›ÓË. À¿Ú¯o˘Ó ÙÚ›· Έ‰ÈÎfiÓÈ· Ï‹Í˘, Ù· UAG, UGA Î·È UAA. ∏ ·Úo˘Û›· ÙˆÓ Îˆ‰ÈÎoÓ›ˆÓ ·˘ÙÒÓ ÛÙo ÌfiÚÈo Ùo˘ mRNA o‰ËÁ› ÛÙoÓ ÙÂÚÌ·ÙÈÛÌfi Ù˘ Û‡ÓıÂÛ˘ Ù˘ oÏ˘ÂÙȉÈ΋˜ ·Ï˘Û›‰·˜. AAA AAG GAU GAC GAA GAG G } } } } } } } } Ù˘ÚÔÛ›ÓË (tyr) UGU UGC Ï‹ÍË Ï‹ÍË UGA UGG ÈÛÙȉ›ÓË (his) CGU CGC ÁÏÔ˘Ù·Ì›ÓË (gln) CGA CGG ·Û·Ú·ÁÁ›ÓË (asn) AGU AGC Ï˘Û›ÓË (lys) AGA AGG ·Û·ÚÙÈÎfi Ô͇ (asp) GGU GGC ÁÏÔ˘Ù·ÌÈÓÈÎfi Ô͇ (glu) GGA GGG } } } } } ΢ÛÙ½ÓË (cys) Ï‹ÍË ÙÚ˘ÙÔÊ¿ÓË (trp) ·ÚÁÈÓ›ÓË (arg) ÛÂÚ›ÓË (ser) ·ÚÁÈÓ›ÓË (arg) ÁÏ˘Î›ÓË (gly) U C A G U C A G U C A G TÚ›ÙÔ ÁÚ¿ÌÌ· ¶ÚÒÙÔ ÁÚ¿ÌÌ· C C U C A G ªÈ· Ì·ÙÈ¿ 3.6 ‰È˜ ¯ÚfiÓÈ· ÚÈÓ H ·Ó·Î¿Ï˘„Ë ÙˆÓ ÚÈ‚o˙‡ÌˆÓ ¤ÊÂÚ ͷӿ ÛÙËÓ ÂÈηÈÚfiÙËÙ· ¤Ó· ÂÚÒÙËÌ· o˘ ÁÈ· ‰ÂηÂٛ˜ Ù·Ï·Ó›˙ÂÈ Ùo˘˜ ÂÈÛÙ‹ÌoÓ˜: oÈo ÏËÚoÊoÚÈ·Îfi ÌfiÚÈo ÂÌÊ·Ó›ÛÙËΠÚÒÙo ηٿ Ù· ·Ú¯Èο ÛÙ¿‰È· Ù˘ ÂͤÏÈ͢, Ùo DNA ‹ Ù· ¤Ó˙˘Ì·; ∆o ÂÚÒÙËÌ· ·˘Ùfi ‰ËÌÈo˘ÚÁ›ٷÈ, ÂÂȉ‹ ‰Â Ê·›ÓÂÙ·È Ó· ˘¿Ú¯ÂÈ ÂÈÎ¿Ï˘„Ë ÛÙȘ ÏÂÈÙo˘ÚÁ›Â˜ o˘ ÂÈÙÂÏo‡Ó Î·È Ù· ‰‡o ·˘Ù¿ ÌfiÚÈ·, ·Êo‡ Ùo ¤Ó· ·oıË·ÂÈ ÙË ÁÂÓÂÙÈ΋ ÏËÚoÊoÚ›· ÂÓÒ Ùo ¿ÏÏo ÌoÚ› Ó· ηٷχÂÈ ·ÓÙȉڿÛÂȘ. ¶Ò˜ fï˜ ¤ÁÈÓ ۇÓıÂÛË Ùo˘ DNA ¯ˆÚ›˜ ¤Ó˙˘Ì·, Ë Ò˜ ¤ÁÈÓÂ Ë Û‡ÓıÂÛË ÙˆÓ ÂÓ˙‡ÌˆÓ ¯ˆÚ›˜ Ùo DNA; ªÈ· ·¿ÓÙËÛË ı· ÌÔÚÔ‡Û ӷ Â›Ó·È fiÙÈ ÙÔ RNA οÓÂÈ Î·È ÙȘ ‰‡o ÏÂÈÙo˘ÚÁ›Â˜: ÌoÚ› Ó· Â›Ó·È Î·È ÁÂÓÂÙÈÎfi ˘ÏÈÎfi Î·È Ó· ηٷχÂÈ ·ÓÙȉڿÛÂȘ, ¿Ú· ÌoÚ› Ó· Â›Ó·È ·˘Ùfi Ùo ÏËÚoÊoÚÈ·Îfi Ì·ÎÚoÌfiÚÈo o˘ ÚˆÙoÂÌÊ·Ó›ÛÙËÎÂ. ªfiÓo ·ÚÁfiÙÂÚ·, fiÙ·Ó ·˘Ù¤˜ oÈ ÂÓÂÚÁfiÙËÙ˜ «ÌoÈÚ¿ÛÙËηӻ ÛÙo DNA Î·È ÛÙȘ ÚˆÙ›Ó˜, ·¤ÌÂÈÓ ÛÙo RNA Ë ÏÂÈÙo˘ÚÁ›· Ùo˘ Û˘Ó‰¤ÛÌo˘ ÌÂٷ͇ ÙˆÓ ‰‡o ÌoÚ›ˆÓ ηٿ ÙË Úo‹ Ù˘ ÁÂÓÂÙÈ΋˜ ÏËÚoÊoÚ›·˜. ∏ ·Ó·Î¿Ï˘„Ë Ù˘ ÂÓ˙˘ÌÈ΋˜ ‰Ú¿Û˘ oÚÈÛÌ¤ÓˆÓ ÌoÚ›ˆÓ RNA ÌoÚ› Ó· ¤¯ÂÈ Î·È Ú·ÎÙÈΤ˜ ÂÊ·ÚÌoÁ¤˜. OÈ ÂÚ¢ÓËÙ¤˜ ÂÏ›˙o˘Ó fiÙÈ ı· ÌoÚ¤Ûo˘Ó Ó· Û˘Óı¤Ûo˘Ó ÚÈ‚fi˙˘Ì·, Ù· oo›· ı· ·Ó·ÁÓˆÚ›˙o˘Ó Î·È ı· ηٷÛÙÚ¤Êo˘Ó oÚÈṲ̂ӷ RNA, fiˆ˜ ·˘Ù¿ o˘ Û˘Óı¤ÙoÓÙ·È ·fi ÙoÓ Èfi Ùo˘ AIDS, ·Ê‹ÓoÓÙ·˜ ·ÓÂËÚ¤·ÛÙo Ùo RNA Ùo˘ ΢ÙÙ¿Úo˘. ∆o ÚÒÙo ÚÈ‚fi˙˘Ìo o˘ ˘fiÎÂÈÙ·È Û ÎÏÈÓÈΤ˜ ‰oÎÈ̤˜ ı· ‰oÎÈÌ·ÛÙ› ÂÓ·ÓÙ›oÓ Ùo˘ Èo‡ Ùo˘ ¤ÚËÙ·. 35 ªÂÙ¿ÊÚ·ÛË ∞oÎÚ˘ÙoÁÚ·ÊÒÓÙ·˜ Ùo ÁÂÓÂÙÈÎfi ÎÒ‰Èη ∏ ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛË Ùo˘ mRNA, ‰ËÏ·‰‹ Ë ·ÓÙÛÙo›¯ÈÛË ÙˆÓ Îˆ‰ÈÎoÓ›ˆÓ Û ·ÌÈÓoͤ· Î·È Ë ‰È·‰o¯È΋ Û‡Ó‰ÂÛË ÙˆÓ ·ÌÈÓoͤˆÓ Û oÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰·, Ú·ÁÌ·ÙooÈÂ›Ù·È ÛÙ· ÚÈ‚oÛÒÌ·Ù· Ì ÙË ‚o‹ıÂÈ· ÙˆÓ tRNA Î·È ÙË Û˘ÌÌÂÙo¯‹ ·ÚÎÂÙÒÓ ÚˆÙÂ˚ÓÒÓ Î·È ÂÓ¤ÚÁÂÈ·˜. ∆· ÚÈ‚oÛÒÌ·Ù· ÌoÚo‡Ó Ó· ¯ÚËÛÈÌooÈËıo‡Ó ˆ˜ ı¤ÛË ÌÂÙ¿ÊÚ·Û˘ ÁÈ· ooÈo‰‹oÙ mRNA. ∞˘Ùfi ÂÍËÁ› ÁÈ·Ù› Ù· ‚·ÎÙ‹ÚÈ· ÌoÚo‡Ó Ó· ¯ÚËÛÈÌooÈËıo‡Ó ˆ˜ “ÂÚÁoÛÙ¿ÛÈ· ·Ú·ÁˆÁ‹˜ ·ÓıÚÒÈÓˆÓ ÚˆÙÂ˚ÓÒÓ”. ∫¿ı ÚÈ‚fiۈ̷ ·oÙÂÏÂ›Ù·È ·fi ‰‡o ˘oÌoÓ¿‰Â˜, ÌÈ· ÌÈÎÚ‹ Î·È ÌÈ· ÌÂÁ¿ÏË, Î·È ¤¯ÂÈ Ì›· ı¤ÛË ÚfiÛ‰ÂÛ˘ Ùo˘ mRNA ÛÙË ÌÈÎÚ‹ ˘oÌoÓ¿‰· Î·È ‰‡o ı¤ÛÂȘ ÂÈÛ‰o¯‹˜ ÙˆÓ tRNA ÛÙË ÌÂÁ¿ÏË ˘oÌoÓ¿‰·. ∫¿ı ÌfiÚÈo tRNA ¤¯ÂÈ ÌÈ· ÂȉÈ΋ ÙÚÈϤٷ Óo˘ÎÏÂoÙȉ›ˆÓ, ÙÔ ·ÓÙÈΈ‰ÈÎfiÓÈo, Ì ÙËÓ oo›· ÚoÛ‰¤ÓÂÙ·È, ÏfiÁˆ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfiÙËÙ·˜, Ì Ùo ·ÓÙ›ÛÙoȯo Έ‰ÈÎfiÓÈo Ùo˘ mRNA. ∂ÈϤoÓ, οı ÌfiÚÈo tRNA ‰È·ı¤ÙÂÈ ÌÈ· ÂȉÈ΋ ı¤ÛË Û‡Ó‰ÂÛ˘ Ì ¤Ó· Û˘ÁÎÂÎÚÈ̤Óo ·ÌÈÓo͇. ∏ ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛË ‰È·ÎÚ›ÓÂÙ·È Û ÙÚ›· ÛÙ¿‰È·: ÙËÓ ¤Ó·ÚÍË, ÙËÓ ÂÈÌ‹Î˘ÓÛË Î·È ÙË Ï‹ÍË. ŒÓ·ÚÍË: ∫·Ù¿ ÙËÓ ¤Ó·ÚÍË Ù˘ ÌÂÙ¿ÊÚ·Û˘ Ùo mRNA Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì¤Ûˆ ÌÈ·˜ ·ÏÏËÏo˘¯›·˜ o˘ ˘¿Ú¯ÂÈ ÛÙËÓ 5’·ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛÙË ÂÚÈo¯‹ Ùo˘, Ì Ùo ÚÈ‚oÛˆÌÈÎfi RNA Ù˘ ÌÈÎÚ‹˜ ˘oÌoÓ¿‰·˜ Ùo˘ ÚÈ‚oÛÒÌ·Ùo˜, Û‡Ìʈӷ Ì Ùo˘˜ ηÓfiÓ˜ Ù˘ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfiÙËÙ·˜ ÙˆÓ ‚¿ÛˆÓ. ∆o ÚÒÙo Έ‰ÈÎfiÓÈo Ùo˘ mRNA Â›Ó·È ¿ÓÙoÙ AUG Î·È Û’ ·˘Ùfi ÚoÛ‰¤ÓÂÙ·È Ùo tRNA o˘ ʤÚÂÈ Ùo ·ÌÈÓo͇ ÌÂıÂÈoÓ›ÓË. Ö˜ ‰ÂÓ ¤¯o˘Ó fiϘ oÈ ÚˆÙ½Ó˜ Ùo˘ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡ ˆ˜ ÚÒÙo ·ÌÈÓo͇ ÌÂıÂÈoÓ›ÓË. ∞˘Ùfi Û˘Ì‚·›ÓÂÈ, ÁÈ·Ù› Û ÔÏϤ˜ ÚˆÙ½Ó˜, ÌÂÙ¿ ÙË Û‡ÓıÂÛ‹ Ùo˘˜ ·ÔÌ·ÎÚ‡ÓÔÓÙ·È ÔÚÈṲ̂ӷ ·ÌÈÓÔͤ· ·fi ÙÔ ·Ú¯ÈÎfi ·ÌÈÓÈÎfi ¿ÎÚo Ùo˘˜. ∆o Û‡ÌÏoÎo o˘ ‰ËÌÈo˘ÚÁÂ›Ù·È ÌÂÙ¿ ÙËÓ ÚfiÛ‰ÂÛË Ùo˘ mRNA ÛÙË ÌÈÎÚ‹ ˘oÌoÓ¿‰· Ùo˘ ÚÈ‚oÛÒÌ·Ùo˜ Î·È Ùo˘ tRNA o˘ ∏ ·ÎÚÈ‚‹˜ ·ÓÙÈÛÙo›¯ÈÛË Îˆ‰ÈÎoÓ›ˆÓ Ì ·ÌÈÓoͤ· ¤ÁÈÓ ΢ڛˆ˜ Ì ÙË Ì¤ıo‰o ÙˆÓ Û˘ÓıÂÙÈÎÒÓ oÏ˘Óo˘ÎÏÂoÙȉ›ˆÓ. ∏ ̤ıo‰o˜ ·˘Ù‹ ÂÊ·ÚÌfiÛÙËΠ·Ú¯Èο ·fi ÙoÓ Nirenberg, o oo›o˜ ¯ÚËÛÈÌoo›ËÛ ÔÏ˘Ô˘Úȉ›ÓË (polyU) ˆ˜ mRNA Û ΢ÙÙ·ÚÈÎfi Âί‡ÏÈÛÌ· Ùo˘ ‚·ÎÙËÚ›o˘ E. coli, o˘ ¤¯ÂÈ Ù· ··Ú·›ÙËÙ· Û˘ÛÙ·ÙÈο ÁÈ· ÙË ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛË Ùo˘ Û˘ÓıÂÙÈÎo‡ oÏ˘Óo˘ÎÏÂoÙȉ›o˘. ∆o oÏ˘ÂÙ›‰Èo o˘ ·Ú¿¯ıËΠ‹Ù·Ó oÏ˘Ê·ÈÓ˘Ï·Ï·Ó›ÓË. ŒÙÛÈ ·o‰Â›¯ÙËΠfiÙÈ Ùo Έ‰ÈÎfiÓÈo UUU Έ‰ÈÎooÈ› Ùo ·ÌÈÓo͇ Ê·ÈÓ˘Ï·Ï·Ó›ÓË. ªÂÙ¿ ÙËÓ ÂÈÙ˘¯›· Ù˘ ÌÂıfi‰o˘ ¯ÚËÛÈÌooÈ‹ıËÎ·Ó Î·È ¿ÏÏ· Û˘ÓıÂÙÈο oÏÈÁoÓo˘ÎÏÂoÙ›‰È· ·fi ÙoÓ Khorana (ÁÓˆÛÙ¿ ˆ˜ mRNA Ùo˘ Khorana) Î·È ¤ÙÛÈ ·Ó·Î·Ï‡ÊıËÎ·Ó Ù· ÂÚÈÛÛfiÙÂÚ· Έ‰ÈÎfiÓÈ·. ªÂ Ù· ÂÈÚ¿Ì·Ù· ·˘Ù¿ ‰È·ÈÛÙÒıËÎÂ Î·È ·ÚÎÂÙ¿ ¿ÏÏ· fiÙÈ 61 ·fi Ù· 64 Έ‰ÈÎfiÓÈ· Έ‰ÈÎooÈo‡Ó ·fi ¤Ó· ·ÌÈÓo͇, ÂÓÒ Ù· ÙÚ›· o˘ ·o̤Óo˘Ó, UAA, UGA Î·È UAG, ‰ÂÓ Îˆ‰ÈÎooÈo‡Ó ·ÌÈÓoͤ· Î·È ¯ÚËÛÈÌooÈo‡ÓÙ·È ˆ˜ Έ‰ÈÎfiÓÈ· Ï‹Í˘ Ù˘ ÌÂÙ¿ÊÚ·Û˘. O fiÚo˜ Έ‰ÈÎfiÓÈo ‰ÂÓ ·ÊoÚ¿ ÌfiÓo Ùo mRNA ·ÏÏ¿ Î·È Ùo ÁoÓ›‰Èo ·fi Ùo oo›o ·Ú¿ÁÂÙ·È. ŒÙÛÈ, ÁÈ· ·Ú¿‰ÂÈÁÌ·, Ùo Έ‰ÈÎfiÓÈo ¤Ó·Ú͢ AUG ·ÓÙÈÛÙoȯ› ÛÙo Έ‰ÈÎfiÓÈo ¤Ó·Ú͢ Ùo˘ ÁoÓȉ›o˘ ATG Î.o.Î. ∏ ·ÏÏËÏo˘¯›· ‚¿ÛÂˆÓ ÂÓfi˜ ÁoÓȉ›o˘, Î·È Ùo˘ mRNA Ùo˘, o˘ Έ‰ÈÎooÈ› ÌÈ· ÔÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰·, ·Ú¯›˙ÂÈ Ì Ùo Έ‰ÈÎfiÓÈo ¤Ó·Ú͢ Î·È ÙÂÏÂÈÒÓÂÈ Ì Ùo Έ‰ÈÎfiÓÈo Ï‹Í˘. ∏ ‰È·‰ÚoÌ‹ Ì ‚‹Ì· ÙÚÈϤٷ˜ ·fi Ùo Έ‰ÈÎfiÓÈo ¤Ó·Ú͢ ̤¯ÚÈ Ùo Έ‰ÈÎfiÓÈo Ï‹Í˘ oÚ›˙ÂÙ·È ˆ˜ Ï·›ÛÈo ·Ó¿ÁÓˆÛ˘. ™‡ÌÏÔÎÔ ¤Ó·Ú͢ ªÈÎÚ‹ ÚÈ‚ÔÛˆÌÈ΋ ˘ÔÌÔÓ¿‰· 5’ ¿ÎÚÔ 3’ ¿ÎÚÔ mRNA 5’ ¿ÎÚÔ 3’ ¿ÎÚÔ ∫ˆ‰ÈÎfiÓÈÔ ∞ÎÔÏÔ˘ı›· ·Ó·ÁÓÒÚÈÛ˘ ÚÈ‚ÔÛÒÌ·ÙÔ˜ ∞ÓÙÈΈ‰ÈÎfiÓÈÔ Met Met H2N ∏ ÌÈÎÚ‹ ÚÈ‚ÔÛˆÌÈ΋ ÌÔÓ¿‰· Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙËÓ ·ÎÔÏÔ˘ı›· ·Ó·ÁÓÒÚÈÛ˘ ÛÙÔ mRNA Î·È ÙÔ tRNA Ô˘ ʤÚÂÈ ÙË ÌÂıÂÈÔÓ›ÓË Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙÔ Îˆ‰ÈÎfiÓÈÔ ¤Ó·Ú͢ 36 ∏ ÌÂÁ¿ÏË ÚÈ‚ÔÛˆÌÈ΋ ÌÔÓ¿‰· Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙÔ Û‡ÌÏÔÎÔ ¤Ó·Ú͢ Î·È ÙÔ tRNA Ô˘ ʤÚÂÈ ÙË ÌÂıÂÈÔÓ›ÓË EÈÎfiÓ· 2.9 ∏ ÚˆÙÂ˚ÓÔÛ‡ÓıÂÛË ·Ú¯›˙ÂÈ Ì ÙÔ Û¯ËÌ·ÙÈÛÌfi ÂÓfi˜ Û˘ÌÏfiÎÔ˘ ¤Ó·Ú͢. ÎÂÊ¿Ï·ÈÔ 2 ÌÂٷʤÚÂÈ ÙË ÌÂıÂÈoÓ›ÓË oÓoÌ¿˙ÂÙ·È Û‡ÌÏoÎo ¤Ó·Ú͢ Ù˘ ÚˆÙÂ˚ÓÔÛ‡ÓıÂÛ˘ (∂ÈÎfiÓ· 2.9). ∂ÈÌ‹Î˘ÓÛË: ∫·Ù¿ ÙËÓ ÂÈÌ‹Î˘ÓÛË Ë ÌÂÁ¿ÏË ˘oÌoÓ¿‰· Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙË ÌÈÎÚ‹ Î·È ¤Ó· ‰Â‡ÙÂÚo ÌfiÚÈo tRNA Ì ·ÓÙÈΈ‰ÈÎfiÓÈo Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈÎfi Ùo˘ ‰Â‡ÙÂÚo˘ Έ‰ÈÎoÓ›o˘ ÙÔ˘ mRNA ÙooıÂÙÂ›Ù·È ÛÙËÓ Î·Ù¿ÏÏËÏË ÂÈÛ‰o¯‹ Ùo˘ ÚÈ‚oÛÒÌ·Ùo˜, ÌÂٷʤÚoÓÙ·˜ Ùo ‰Â‡ÙÂÚo ·ÌÈÓo͇. ªÂٷ͇ Ù˘ ÌÂıÂÈoÓ›Ó˘ Î·È Ùo˘ ‰Â‡ÙÂÚo˘ ·ÌÈÓoͤo˜ Û¯ËÌ·Ù›˙ÂÙ·È ÂÙȉÈÎfi˜ ‰ÂÛÌfi˜ Î·È ·Ì¤Ûˆ˜ ÌÂÙ¿ Ùo ÚÒÙo tRNA ·oÛ˘Ó‰¤ÂÙ·È ·o Ùo ÚÈ‚fiۈ̷ Î·È ·ÂÏ¢ıÂÚÒÓÂÙ·È ÛÙo ΢ÙÙ·ÚfiÏ·ÛÌ· fio˘ Û˘Ó‰¤ÂÙ·È ¿ÏÈ Ì ÌÂıÂÈoÓ›ÓË, ¤ÙoÈÌo ÁÈ· ÂfiÌÂÓË ¯Ú‹ÛË. ∆o ÚÈ‚fiۈ̷ Î·È Ùo mRNA ¤¯o˘Ó ÙÒÚ· ¤Ó· tRNA, ¿Óˆ ÛÙo oo›o Â›Ó·È ÚoÛ‰Â̤ӷ ‰‡o ·ÌÈÓoͤ·. ŒÙÛÈ ·Ú¯›˙ÂÈ Ë ÂÈÌ‹Î˘ÓÛË Ù˘ ÔÏ˘ÂÙÈ΋˜ ·Ï˘Û›‰·˜. ™ÙË Û˘Ó¤¯ÂÈ· Ùo ÚÈ‚fiۈ̷ ÎÈÓÂ›Ù·È Î·Ù¿ Ì‹Îo˜ Ùo˘ mRNA ηٿ ¤Ó· Έ‰ÈÎfiÓÈo. ŒÓ· ÙÚ›Ùo tRNA ¤Ú¯ÂÙ·È Ó· Úo- Û‰Âı› ÌÂٷʤÚoÓÙ·˜ Ùo ·ÌÈÓo͇ Ùo˘. ∞Ó¿ÌÂÛ· ÛÙo ‰Â‡ÙÂÚo Î·È ÛÙo ÙÚ›Ùo ·ÌÈÓo͇ Û¯ËÌ·Ù›˙ÂÙ·È ÂÙȉÈÎfi˜ ‰ÂÛÌfi˜. ∏ ÔÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰· Û˘Ó¯›˙ÂÈ Ó· ·Ó·Ù‡ÛÛÂÙ·È, ηıÒ˜ Ó¤· tRNA ʤÚo˘Ó ·ÌÈÓoͤ· Ù· oo›· ÚoÛ‰¤ÓoÓÙ·È ÌÂٷ͇ ÙÔ˘˜ (∂ÈÎfiÓ· 2.10). §‹ÍË: ∏ ÂÈÌ‹Î˘ÓÛË ÛÙ·Ì·Ù¿ Û ¤Ó· Έ‰ÈÎfiÓÈo Ï‹Í˘ (UGA, UAG Ë UAA), ÂÂȉ‹ ‰ÂÓ ˘¿Ú¯o˘Ó tRNA o˘ Ó· ·ÓÙÈÛÙoȯo‡Ó Û ·˘Ù¿. ∆o ÙÂÏÂ˘Ù·›o tRNA ·oÌ·ÎÚ‡ÓÂÙ·È ·fi Ùo ÚÈ‚fiۈ̷, Î·È Ë ÔÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰· ·ÂÏ¢ıÂÚÒÓÂÙ·È ·fi Ùo ÚÈ‚fiۈ̷ (∂ÈÎfiÓ· 2.11). ™ËÌÂÈÒÓÂÙ·È fiÙÈ oÏÏ¿ ÌfiÚÈ· mRNA ÌoÚo‡Ó Ó· ÌÂÙ·ÁÚ¿ÊoÓÙ·È ·fi ¤Ó· ÌfiÓo ÁoÓ›‰Èo. ¶oÏÏ¿ ÚÈ‚oÛÒÌ·Ù· ÌoÚo‡Ó Ó· ÌÂÙ·ÊÚ¿˙o˘Ó Ù·˘Ùfi¯ÚoÓ· ¤Ó· mRNA, Ùo ηı¤Ó· Û ‰È·ÊoÚÂÙÈÎfi ÛËÌ›o ηٿ Ì‹Îo˜ Ùo˘ ÌoÚ›o˘. ∞- EÈÎfiÓ· 2.10. MÂÙ¿ÊÚ·ÛË: ∂ÈÌ‹Î˘ÓÛË Ù˘ ÚˆÙÂ˚ÓÔÛ‡ÓıÂÛ˘. ∂ÈÌ‹Î˘ÓÛË mRNA 5’ ¿ÎÚÔ 3’ ¿ÎÚÔ 5’ 5’ ¿ÎÚÔ 3’ 3’ ¿ÎÚÔ 5’ 3’ ∞ÓÙÈΈ‰ÈÎfiÓÈÔ M et Pro Pro Met H2N Tyr Pro Met H2 N P ro ∞Ó·ÁÓÒÚÈÛË Îˆ‰ÈÎÔÓ›Ô˘: ÙÔ ·ÓÙÈΈ‰ÈÎfiÓÈÔ ÙÔ˘ tRNA Ô˘ ʤÚÂÈ ÙÔ ·ÌÈÓÔ͇ ÚÔÏ›ÓË Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙÔ ·ÓÙ›ÛÙÔÈ¯Ô Îˆ‰ÈÎfiÓÈÔ Ty H2N ™¯ËÌ·ÙÈÛÌfi˜ ÂÙȉÈÎÔ‡ ‰ÂÛÌÔ‡: Ë ÚÔÏ›ÓË Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙË ÌÂıÂÈÔÓ›ÓË Met r H2N ∞Ó·ÁÓÒÚÈÛË Îˆ‰ÈÎÔÓ›Ô˘: ÙÔ ·ÓÙÈΈ‰ÈÎfiÓÈÔ ÙÔ˘ tRNA Ô˘ ʤÚÂÈ ÙÔ ·ÌÈÓÔ͇ Ù˘ÚÔÛ›ÓË Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙÔ ·ÓÙ›ÛÙÔÈ¯Ô Îˆ‰ÈÎfiÓÈÔ ∂ÈÌ‹ÎËÓÛË: ÙÔ ÂχıÂÚÔ tRNA ·ÂÏ¢ıÂÚÒÓÂÙ·È Î·È ÙÔ ÚÈ‚fiۈ̷ ÌÂÙ·ÎÈÓÂ›Ù·È Î·Ù¿ ÌÈ· ÙÚÈϤٷ ™¯ËÌ·ÙÈÛÌfi˜ ÂÙȉÈÎÔ‡ ‰ÂÛÌÔ‡: Ë Ù˘ÚÔÛ›ÓË Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì ÙÔ ‰ÈÂÙ›‰ÈÔ ∂ÈÌ‹ÎËÓÛË: ÙÔ ÂχıÂÚÔ tRNA ·ÂÏ¢ıÂÚÒÓÂÙ·È Î·È ÙÔ ÚÈ‚fiۈ̷ ÌÂÙ·ÎÈÓÂ›Ù·È Î·Ù¿ ÙÚÂȘ ‚¿ÛÂȘ ¿Óˆ ÛÙÔ mRNA EÈÎfiÓ· 2.11. §‹ÍË Ù˘ ÚˆÙÂ˚ÓÔÛ‡ÓıÂÛ˘. §‹ÍË ƒÈ‚fiۈ̷ ªÈÎÚ‹ ˘ÔÌÔÓ¿‰· 5’ ¿ÎÚÔ 5’ ¿ÎÚÔ 3’ ¿ÎÚÔ 3’ ¿ÎÚÔ 3’ ¿ÎÚÔ tRNA mRNA 5’ ¿ÎÚÔ Met Pro Tyr Ala Leu ¶·Ú¿ÁÔÓÙ·˜ ·ÂÏ¢ı¤ÚˆÛ˘ H2 N Met Pro Tyr Ala Leu COOH ªÂÁ¿ÏË ˘ÔÌÔÓ¿‰· ¶ÔÏ˘ÂÙ›‰ÈÔ ∞Ó·ÁÓÒÚÈÛË Îˆ‰ÈÎÔÓ›Ô˘ Ï‹Í˘ ∞Ô‰¤ÛÌ¢ÛË ÔÏ˘ÂÙȉ›Ô˘ ∆Ô mRNA, Ë ÌÈÎÚ‹ Î·È Ë ÌÂÁ¿ÏË ˘ÔÌÔÓ¿‰· ÙÔ˘ ÚÈ‚ÔÛÒÌ·ÙÔ˜ ·Ô¯ˆÚ›˙ÔÓÙ·È 37 ªÂÁ¿ÏË ˘ÔÌÔÓ¿‰· 5’ mRNA ƒÈ‚fiۈ̷ mRNA ªÈÎÚ‹ ˘ÔÌÔÓ¿‰· ƒÈ‚fiۈ̷ Ë ÓÛ ı˘ ¤˘ ¢È ¶ÔÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰· Ë ·Û ÊÚ Ù¿ Ì ¶ÔÏ˘ÂÙ›‰ÈÔ Ô˘ Û˘ÓÙ›ıÂÙ·È ˜ 3’ ∆· ÔÏ˘ÂÙ›‰È· ·˘Í¿ÓÔÓÙ·È Û ̋ÎÔ˜ ηıÒ˜ ÙÔ Î¿ı ÚÈ‚fiۈ̷ ÌÂÙ·ÎÈÓÂ›Ù·È ÚÔ˜ ÙÔ 3’ ¿ÎÚÔ ÙÔ˘ mRNA EÈÎfiÓ· 2.12. ·) ŒÓ· Ôχۈ̷ ·ÔÙÂÏÂ›Ù·È ·fi ÔÏÏ¿ ÚÈ‚ÔÛÒÌ·Ù· Ù· ÔÔ›· ÚÔÛ‰¤ÓÔÓÙ·È Î·Ù¿ Ì‹ÎÔ˜ ÂÓfi˜ ÌÔÚ›Ô˘ mRNA Î·È ÙÔ ÌÂÙ·ÊÚ¿˙Ô˘Ó ‚) ∂ÈÎfiÓ· ÂÓfi˜ ÔÏ˘ÛÒÌ·ÙÔ˜ ÛÙÔ ËÏÂÎÙÚÔÓÈÎfi ÌÈÎÚÔÛÎfiÈÔ. ̤ۈ˜ ÌfiÏȘ Ùo ÚÈ‚fiۈ̷ ¤¯ÂÈ ÌÂÙ·ÊÚ¿ÛÂÈ Ù· ÚÒÙ· Έ‰ÈÎfiÓÈ·, Ë ı¤ÛË ¤Ó·Ú͢ Ùo˘ mRNA Â›Ó·È ÂχıÂÚË ÁÈ· ÙËÓ ÚfiÛ‰ÂÛË ÂÓfi˜ ¿ÏÏo˘ ÚÈ‚oÛÒÌ·Ùo˜. ∆o Û‡ÌÏÂÁÌ· ÙˆÓ ÚÈ‚oÛˆÌ¿ÙˆÓ Ì Ùo mRNA oÓoÌ¿˙ÂÙ·È oχۈ̷ (∂ÈÎfiÓ· 2.12). ŒÙÛÈ, Ë ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛË Â›Ó·È ÌÈ· “oÈÎoÓoÌÈ΋ ‰È·‰Èηۛ·”. ŒÓ· ·ÙÙ·Úo ÌoÚ› Ó· ·Ú·Á¿ÁÂÈ ÌÂÁ¿Ï· oÛ¿ ÌÈ·˜ ÚˆÙ½Ó˘ ·fi ¤Ó· ‹ ·fi ‰‡o ·ÓÙ›ÁÚ·Ê· ÂÓfi˜ ÁoÓȉ›o˘. ¶ÂÚ›ÏË„Ë O Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Ùo˘ DNA Â›Ó·È ËÌÈÛ˘ÓÙËÚËÙÈÎfi˜, ‰ËÏ·‰‹ oÈ ‰‡o ·Ï˘Û›‰Â˜ Ù˘ ‰ÈÏ‹˜ ¤ÏÈη˜ ÍÂÙ˘Ï›ÁoÓÙ·È Î·È Î·ıÂÌÈ¿ ÏÂÈÙo˘ÚÁ› Û·Ó Î·Ïo‡È ÁÈ· ÙË Û‡ÓıÂÛË ÌÈ·˜ Ó¤·˜ Û˘ÌÏËڈ̷ÙÈ΋˜ ·Ï˘Û›‰·˜. ∫¿ı ı˘Á·ÙÚÈ΋ ‰ÈÏ‹ ¤ÏÈη o˘ Úo·ÙÂÈ ·oÙÂÏÂ›Ù·È ·fi Ì›· ÌËÙÚÈ΋ Î·È ·fi Ì›· Ó¤· ·Ï˘Û›‰·. ∏ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹ Ùo˘ DNA Â›Ó·È ÌÈ· oχÏoÎË ÂÓ˙˘ÌÈ΋ oÚ›·, o˘ ηٷχÂÙ·È ·fi oÏÏ¿ ¤Ó˙˘Ì·. ∏ Û‡ÓıÂÛË Ù˘ ÌÈ·˜ ·Ï˘Û›‰·˜ Â›Ó·È Û˘Ó¯‹˜, ÂÓÒ Ù˘ ¿ÏÏ˘ ·Û˘Ó¯‹˜. ∏ ¤Ó·ÚÍË Ù˘ ·ÓÙÈÁÚ·Ê‹˜ Á›ÓÂÙ·È ·fi ¤Ó· ÛËÌ›o Ùo˘ DNA ÛÙo˘˜ ÚoηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ Î·È ·fi oÏÏ¿ ÛÙo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜. O Ì˯·ÓÈÛÌfi˜ Ì ÙoÓ oo›o Ë ÏËÚoÊoÚ›· o˘ ˘¿Ú¯ÂÈ ÛÙo DNA ηıoÚ›˙ÂÈ ÙËÓ ·ÏÏËÏo˘¯›· ÙˆÓ ·ÌÈÓoͤˆÓ ÛÙȘ ÚˆÙ›Ó˜, ÂÚÈÏ·Ì‚¿ÓÂÈ ‰‡o ‰È·‰Èηۛ˜: ÙË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ Î·È ÙË ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛË. ∏ ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ ηٷχÂÙ·È ·fi ÙËÓ RNA oÏ˘ÌÂÚ¿ÛË Î·È Á›ÓÂÙ·È Ì ηÙ‡ı˘ÓÛË 5’ → 3’. ∫·Ù¿ ÙË ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ ·Ú¿ÁoÓÙ·È ÙÚ›· ›‰Ë RNA: Ùo mRNA, Ùo tRNA Î·È Ùo rRNA ÛÙo˘˜ ÚoηڢˆÙÈÎo‡˜ Î·È Â˘Î·Ú˘ˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜. ∂ÈÚfiÛıÂÙ· ÌfiÓo ÛÙo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ ·Ú¿ÁÂÙ·È Î·È snRNA . ™Ùo˘˜ ÚoηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ Ë ÌÂÙ·ÁÚ·Ê‹ Î·È Ë ÌÂÙ¿ÊÚ·ÛË Á›ÓoÓÙ·È Û¯Â‰fiÓ Ù·˘Ùfi¯ÚoÓ·. ™Ùo˘˜ ¢ηڢˆÙÈÎo‡˜ oÚÁ·ÓÈÛÌo‡˜ Ù· ÂÚÈÛÛfiÙÂÚ· ÁoÓ›‰È·, o˘ ·oÙÂÏo‡ÓÙ·È ·fi Έ‰ÈΤ˜ (ÂÍÒÓÈ·) Î·È ÌË Îˆ‰ÈΤ˜ (ÂÛÒÓÈ·) ÂÚÈo¯¤˜, ÌÂÙ·ÁÚ¿ÊoÓÙ·È Û ¤Ó· Úfi‰ÚoÌo mRNA, Ùo oo›o ˘Ê›ÛÙ·Ù·È ÙË ‰È·‰Èηۛ· Ù˘ ˆÚ›Ì·ÓÛ˘: Ù· ÂÛÒÓÈ· ·oÎfiÙoÓÙ·È Î·È Ù· ÂÍÒÓÈ· Û˘ÚÚ¿ÙoÓÙ·È. ∆o ÒÚÈÌo mRNA, o˘ ·oÙÂÏÂ›Ù·È ÌfiÓo ·fi Ù· ÂÍÒÓÈ·, ÌÂٷʤÚÂÙ·È ÛÙo ΢ÙÙ·ÚfiÏ·ÛÌ·, fio˘ Á›ÓÂÙ·È Ë ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛË. ∏ ·ÓÙÈÛÙo›¯ÈÛË ÙˆÓ Óo˘ÎÏÂoÙȉ›ˆÓ Ùo˘ mRNA Ì ٷ ·ÌÈÓoͤ· ÙˆÓ ÚˆÙÂ˚ÓÒÓ Á›ÓÂÙ·È Ì¤Ûˆ Ùo˘ ÁÂÓÂÙÈÎo‡ ÎÒ‰Èη, Î·È Î¿ı Έ‰ÈÎfiÓÈo-ÙÚÈϤٷ Ùo˘ mRNA ·ÓÙÈÛÙoȯ› Û ¤Ó· ·ÌÈÓo͇. ∏ ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛË ¤¯ÂÈ ÙÚ›· ÛÙ¿‰È·: ÙËÓ ¤Ó·ÚÍË ÙËÓ ÂÈÌ‹Î˘ÓÛË Î·È ÙË Ï‹ÍË. ∫·Ù¿ ÙËÓ ¤Ó·ÚÍË Ùo mRNA Û˘Ó‰¤ÂÙ·È Ì Ùo ÚÈ‚fiۈ̷ Î·È Ùo ÚÒÙo tRNA o˘ ÌÂٷʤÚÂÈ Ùo ·ÌÈÓo͇ ÌÂıÂÈoÓ›ÓË ÚoÛ‰¤ÓÂÙ·È Ì Ùo ·ÓÙÈΈ‰ÈÎfiÓÈfi Ùo˘ ÛÙo Έ‰ÈÎfiÓÈo ¤Ó·Ú͢. ∫·Ù¿ ÙËÓ ÂÈÌ‹Î˘ÓÛË Ù· tRNA ÌÂٷʤÚo˘Ó Ù· ·ÌÈÓoͤ· o˘ ·ÓÙÈÛÙoȯo‡Ó ÛÙ· Έ‰ÈÎfiÓÈ· Ùo˘ mRNA, Ù· oo›· Û˘Ó‰¤oÓÙ·È ÌÂٷ͇ Ùo˘˜ Ì ÂÙȉÈÎo‡˜ ‰ÂÛÌo‡˜. ŒÙÛÈ, ·Ó·Ù‡ÛÛÂÙ·È Ë oÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰·. ™Ùo Έ‰ÈÎfiÓÈo Ï‹Í˘ ÛÙ·Ì·Ù¿ Ë ÚˆÙÂ˚ÓoÛ‡ÓıÂÛË Î·È ·ÂÏ¢ıÂÚÒÓÂÙ·È Ë oÏ˘ÂÙȉÈ΋ ·Ï˘Û›‰·. ¶oÏÏ¿ ÚÈ‚oÛÒÌ·Ù· ÎÈÓo‡ÓÙ·È Î·Ù¿ Ì‹Îo˜ Ùo˘ mRNA Ù·˘Ùfi¯ÚoÓ·, ηıÒ˜ ·˘Ùfi ÌÂÙ·ÊÚ¿˙ÂÙ·È, Î·È ·oÙÂÏo‡Ó Ùo oχۈ̷. 38
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