FUNZIONI: TESSUTO OSSEO SOSTEGNO PROTEZIONE MOVIMENTO METABOLISMO Ca P EMOPOIESI COSTITUENTI DELLA MATRICE TESSUTO OSSEO LAMELLARE E NON LAMELLARE IL TESSUTO OSSEO NON LAMELLARE È TIPICO DELL'EMBRIONE E DEL FETO; È PRESENTE NELL'ADULTO A LIVELLO DELLE SUTURE, DELLE INSERZIONI DEI TENDINI E IN PROSSIMITÀ DELLE SUPERFICI ARTICOLARI E NEI FENOMENI PRECOCI DI RIPARAZIONE DELLE FRATTURE. LA DIFFERENZA CON QUELLO LAMELLARE CONSISTE NELLA MODALITÀ CON CUI LE VARIE COMPONENTI SI ORGANIZZANO FRA LORO: LE FIBRE COLLAGENE SONO RACCOLTE IN FASCI INTRECCIATI O PIÙ RARAMENTE IN FASCI PARALLELI. LA COMPONENTE ORGANICA È COSTITUITA DA FIBRE COLLAGENE, PROTEINE. GLICOPROTEINE E PROTEOGLICANI I MINERALI SONO RAPPRESENTATI DA FOSFATO DI Ca (85%, DA CARBONATO DI Ca 10%, FOSFATO DI Mg E FLUORURO DI Ca, TRACCE DI Sr, Cu, Mn, Zn) IL RAPPORTO Ca/P VARIA DA REGIONE A REGIONE E DURANTE L'ARCO VITALE. IL TESSUTO OSSEO LAMELLARE LE CELLULE, LE FIBRE E LA MATRICE AMORFA SONO RACCOLTI IN LAMELLE O STRATI DISTINTI. 1 il tessuto osseo può essere osservato in toto, preservando le due componenti organica ed inorganica, dopo una inclusione in resine di durezza sovrapponibile a quella dell’osso le sezioni ottenute possono essere colorate ed osservate al microscopio ottico. per ottenere un campione con la sola componente organica si elimina quella inorganica mediante decalcificazione con acidi deboli (acido citrico) o con agenti chelanti il calcio (acido etilen-diammino-tetraacetico EDTA). così decalcificato il campione può essere incluso in paraffina e sezionato. osteociti per studiare la componente inorganica si utilizza il metodo per usura. il campione è liberato per macerazione della componente organica non mineralizzata. l’osso poi è lavorato con sostanze abrasive per ridurre lo spessore del campione per renderlo attraversabile dal fascio luminoso del microscopio. prima dell’osservazione, sopra il campione viene posto del balsamo denso da non permeare le cavità del tessuto; in questo modo l’aria rimasta nelle cavità del tessuto osseo provocherà il fenomeno fisico della diffrazione dei raggi luminosi per cui tali cavità appariranno nere all’osservazione incrementando così il contrasto con le zone circostanti di colore più chiaro. canali di Havers lacune breccia osteone Osso compatto e osso spugnoso OSSO LUNGO EPIFISI DIAFISI 2 OSSO PIATTO OSSO BREVE OSSO COMPATTO OSSO SPUGNOSO Nelle ossa del cranio l’osso compatto prende il nome di tavolato esterno e tavolato interno, mentre l’osso spugnoso è detto diploe OSSO COMPATTO TESSUTO OSSEO LAMELLARE IL TESSUTO OSSEO LAMELLARE È ORGANIZZATO IN LAMELLE DELLO SPESSORE DI 3-7m PARALLELE FRA LORO NELLE LAMELLE INTERCELLULARE SONO PRESENTI CELLULE E SOSTANZA LE CELLULE (OSTEOCITI) SONO ALLOGGIATE IN CAVITÀ DELLA MATRICE CALCIFICATA (LACUNE OSSEE) DALLE LACUNE SI IRRADIANO CANALICOLI OSSEI Periostio Sistema circonferenziale esterno Sistema degli osteoni Breccia o sistema interstiziale Sistema circonferenziale interno Endostio Canale midollare LA LAMELLA OSSEA È PRESENTE SIA NELL'OSSO COMPATTO CHE NELL'OSSO SPUGNOSO, MA SONO ORGANIZZATE FRA LORO IN MANIERA DIFFERENTE. 3 PERIOSTIO SISTEMA CIRCONFERENZIALE ESTERNO Il periostio è una capsula di rivestimento dell’osso, ad eccezione delle superfici articolari, costituito esternamente da una lamina di tessuto connettivo fibrillare denso a fasci paralleli alla superficie ossea e internamente da un monostrato di cellule osteoprogenitrici sostenute da una trama di fibre reticolari. Il sistema circonferenziale esterno è costituito da una serie di lamelle concentriche al canale midollare È attraversato da vasi sanguigni che si distribuiscono in tutto l’osso Il periostio è saldamente unito all’osso sottostante per mezzo di numerosi fasci di fibre collagene ed elastiche dette FIBRE PERFORANTI DI SHARPEY SISTEMA DEGLI OSTEONI Gli osteoni sono costituiti da una serie di lamelle concentriche al canale di Havers in cui passano vasi e nervi. Tra un osteone e l’altro è presente il sistema interstiziale o breccia. Questa corrisponde a vecchi osteoni formati in tempi precedenti e in via di riassorbimento. Gli osteoni sono collegati dai canali di Volkmann L’osteone ha forma cilindrica, alto circa 1 mm; è attraversato dal canale di Havers (Ø da 20m a 110m). È costituito da lamelle (fino a 24). È delimitato dalla breccia mediante la linea cementante ricca di GAG solforati e con mineralizzazione ridotta VENULA ARTERIOLA 4 SISTEMA CIRCONFERENZIALE INTERNO ED ENDOSTIO SISTEMA CIRCONFERENZIALE INTERNO ENDOSTIO OSSO SPONGIOSO O TRABECOLARE Nell’osso spugnoso le trabecole formano una rete tridimensionale delimitando spazi comunicanti fra loro. Lo spessore delle trabecole è variabile e solo nelle trabecole più grandi possono essere presenti veri e propri osteoni. Ciascuna trabecole è rivestita da endostio. MIDOLLO OSSEO Il sistema circonferenziale interno è costutuito da una serie di lamelle concentriche al canale midollare separato da questo dall’endostio. Il canale midollare contiene il midollo osseo. ARCHITETTURA DEL TESSUTO OSSEO Il tessuto osseo lamellare è caratterizzato dalla disposizione in strati successivi delle cellule e delle fibre. Questi strati che si sovrappongono sono detti lamelle. A differenza di quanto avviene nel tessuto osseo non lamellare non c’è aggregazione delle microfibrille in fibrille o in fibre collagene. Le microfibrille possiedono la peculiarità di apparire birifrangenti alla luce polarizzata. Ciò ha contribuito alla spiegazione della osservazione (al MO a luce polarizzata) di lamelle luminose o birifrangenti alternate a lamelle scure o monorifrangenti. Lo spazio delimitato dalle trabecole è occupato dal midollo osseo. I IPOTESI (Teoria di Gebhardt): le microfibrille di una lamella hanno decorso parallelo fra loro; nella lamella successiva le microfibrille sono parallele fra loro ma ortogonali a quelle della lamella precedente. Quindi la disposizione delle microfibrille parallela al piano della sezione determina lamelle birifrangenti (chiare o luminose) (e quindi una disposizione perpendicolare rispetto al fascio della luce polarizzata ) e una disposizione perpendicolare al piano della sezione nelle lamelle monorifrangenti (scure) (e quindi una disposizione parallela ai fasci di luce polarizzata). Le cellule infine sono accolte in lacune scavate fra le lamelle. La disposizione ortogonale delle microfibrille era interpretata come un sistema per aumentare la resistenza in toto dell’osso. 5 II IPOTESI (Teoria di Marotti): Studi al TEM e al SEM hanno evidenziato che in tutte le lamelle le microfibrille collagene sono intrecciate. Si costituiscono lamelle di spessore minore (~3µm), contenenti un maggior numero di microfibrille e pochi cristalli di idrossiapatite (lamelle dense) alternate a lamelle di maggior spessore (~7µm), più povere di microfibrille ma con un livello di mineralizzazione maggiore (lamelle lasse). I corpi cellulari sono accolti in lacune all’interno di queste lamelle. L’osservazione al MO a luce polarizzata evidenzia così le lamelle con un numero tale di microfibrille da permettere la birifrangenza. Questa teoria inoltre ha il pregio di dare una spiegazione alle caratteristiche di resistenza meccanica del tessuto osseo lamellare: le lamelle dense sopportano forze di tipo tensivo e di torsione; le lamelle lasse, con un grado di rigidità maggiore per la presenza di quantità superiori di matrice inorganica, sopportano meglio forze di tipo compressivo VASCOLARIZZAZIONE LE CELLULE CELLULE OSTEOPROGENITRICI OSTEOBLASTI (bone lining cells) OSTEOCITI OSTEOCLASTI Ricca vascolarizzazione per impermeabilità matrice Flusso centrifugo da spazio midollare ai vasi periostali attraverso i canali di Volkman 6 CELLULE OSTEOPROGENITRICI Le cellule osteoprogenitrici sono i precursori degli osteoblasti Sono capaci di rispondere a determinati stimoli che determinano il loro differenziamento in osteoblasti. Il principale fattore coinvolto è il fattore di trascrizione CBFA1 (core binding factor alpha-1) (o RUNX2) che attiva i geni della osteocalcina, osteopontina e altre proteine osteospecifiche. CELLULE OSTEOPROGENITRICI Al TEM sono evidenti ribosomi liberi, scarso RER e un piccolo Golgi. Sono localizzate sulle superfici libere delle ossa: nello strato più interno del periostio, il cosiddetto strato osteogenico di Ollier, riccamente vascolarizzato; nell’endostio che riveste le cavita interne dell’osso (cavità Concorrono a tale differenziamento anche le proteine della famiglia BMP (bone morphogenetic proteins) prodotte in maniera autocrina. midollari, canali di Havers e di Volkmann). Hanno forma fusata o ovalare, appiattita, con citoplasma scarso e debolmente basofilo, nucleo ovoidale ed eucromatico. Sono OSTEOBLASTI (bone lining cells) denominate cellule osteocondrogeniche per la capacità di differenziarsi, in condizioni particolari, anche in cellule cartilaginee Al TEM visibili un REG sviluppato e Golgi grande, mitocondri con numerosi Responsabili della sintesi e mineralizzazione della matrice granuli densi (accumuli di Ca++), vescicole di esocitosi: Possiedono ancora capacità proliferativa. oblunghe con materiale fibrillare elettrondenso, molecole di procollagene; Forma cuboidale o poliedrica. Formano singole lamine simil-epitelioidi a rotonde, a contenuto elettrontrasparente, contengono proteoglicani. ridosso delle superfici ossee in via di formazione. Dimensioni rilevanti (circa Nel citoplasma periferico globuli calcificanti, Ø 0,2-0,5µm, contenenti una 20µm), nucleo rotondeggiante, eucromatico, e citoplasma abbondante e matrice elettrondensa in cui sono localizzati enzimi come la fosfatasi basofilo con granulazioni PAS+. Sulla membrana plasmatica è presente alcalina (ALP) e la pirofosfatasi (PP). attività enzimatica per la presenza della FA. Golgi REG 7 OSTEOCITI Cellule tipiche dell’osso maturo. Ha forma stellata, con corpo a forma di lente biconvessa e numerosi prolungamenti citoplasmatici orientati per lo più verso il fronte di mineralizzazione o verso i vasi. Al MO presenta un nucleo eterocromatico ed un citoplasma perinucleare scarso. TEM L’osteoblasta può andare incontro a periodi di inattività metabolica. Queste cellule poste a rivestire le superfici dell’osso sono appiattite e sottili e prendono il nome di cellule di rivestimento (bone lining cells). Sono comunque in grado di rispondere a varî stimoli come quelli meccanici intervenendo nuovamente nella crescita e nel rimodellamento. Al termine del processo che ha portato alla produzione di nuova matrice l’osteoblasta diventa osteocita. Stimoli meccanici modificano l’espressione genica rendendoli capaci della sintesi o delle degradazione della matrice. Gli osteociti sono in grado di interagire con altre cellule mediante molecole come PG e NO grazie ai nexus, costituendo una rete di comunicazione formata da cellule osteoprogenitrici, osteoblasti e osteociti dove gli osteociti fungono da meccanosensori. Reazione al carico con ↓ espressione sclerostina → ↑ osteogenesi SEM Il corpo dell’osteocita rimane racchiuso in una nicchia (lacuna ossea) scavata nella matrice calcificata, la cui forma ricalca quella della cellula, mentre i prolungamenti sono accolti all’interno di sottili canali scavati nel tessuto osseo e definiti canalicoli ossei. Alle loro estremità, i prolungamenti di un osteocita sono connessi mediante nexus con quelli degli osteociti circostanti e gli osteoblasti. Tra la membrana plasmatica del corpo cellulare e dei prolungamenti e la matrice mineralizzata rimane uno spazio sottile occupato da tessuto osteoide. Gli osteociti sono più piccoli dei rispettivi osteoblasti. RIMODELLAMENTO OSSEO OSTEOCLASTI Bone resorbing cells partecipano a Orchestrato da OSTEOBLASTI Bone forming cells modulano OSTEOCITI adattamento della massa ossea e dell’architettura al carico meccanico sono Molecole di segnale (NO e PG) producono MECCANOSENSORI 8 L’osteocita può apparire sotto tre corrispondono a tre diverse morfologie: distinti stati Osteociti quiescenti: scarso RER, Golgi piccolo, pericellulare indicante rapporto con matrice calcificata. funzionali banda che osmiofila Osteociti formativi: aspetto simil-osteoblastico con tracce di osteoide. Osteociti riassorbenti: aspetto simil-osteoblastico con numerosi lisosomi. Producono MPM. La funzione di questa osteolisi osteocitaria è collegata NON al rimodellamento osseo ma all’omeostasi del calcio. Ai margini dell’orletto increspato vi è una porzione di citoplasma di aspetto astrutturato, detta zona chiara αv β 3 OSTEOPONTINA La zona chiara appare a superficie liscia ed è occupata da abbondanti strutture citoschel etriche: forma un cercine periferico all’orletto increspato con cui l’osteoclasto aderisce alla superficie dell’osso da riassorbire, delimitando l’ambiente extracellulare compreso tra la superficie dell’osso e l’orletto increspato, la cosiddetta zona sigillata; OSTEOCLASTI Gli osteoclasti sono le cellule preposte al riassorb imento osseo. Sono capaci di dissolvere la componente minerale e di digerire enzimaticamente le componenti organiche del tessuto osseo. Sono cellule giganti (100-200 µm), plurinucleate (anche 50 nuclei). Il loro citoplasm a è acidofilo. Sono presenti molti mitocondri e complessi di Golgi e numerosi lisosomi multipli. Sono localizzati nelle lacune di Howship. Il riassorbimento della matrice ossea inizia con la dissoluzione della componente minerale dovuta all’acidificazione del microambiente della zona sigillata. A questo livello l’anidrasi carbonica genera acido carbonico a partire da CO2 e H 2O; le pompe di membrana localizzate sulla membrana plasmatica dell’orletto increspato trasportano attivamente protoni, derivati dalla dissociazione dell’acido carbonico e di altri acidi organici di origine metabolica (es. acido citrico, acido lattico), nell’ambiente extracellulare. 9 L’abbassamento del pH che ne consegue porta alla dissoluzione dei cristalli di apatite. Nel contempo l’osteoclasto esocita il contenuto degli enzimi lisosomiali all’esterno tra cui la FATR, catepsina K e le MMP: a basso pH le idrolasi lisosomiali si attivano e digeriscono i componenti organici della matrice ossea. Quando termina la formazione delle nuove lamelle disposte in successione sulla parete del cono dalla periferia al centro si ha l’osteone completamente formato con il canale di Havers di dimensioni definitive. 10 MATRICE DELL'OSSO M ATRICE ORGANICA Fibre collagene di tipo I MATRICE ORGANICA MATRICE INORGANICA Fibre reticolari C-4-S, K-S, Ac. jaluronico Per osteoide si intende quella parte di matrice ossea metacromatica interposta fra osteoblasti e matrice mineralizzata. Può presentare ampi spazi di sostanza amorfa e zone parzialmente calcificate Proteoglicani Glicoproteine Sialoproteine Proteine GLA MATRICE ORGANICA MATRICE ORGANICA FIBRE: FIBRE COLLAGENE di tipo I ; FIBRE ELASTICHE (presenti solo a livello delle fibre di Sharpey); FIBRE RETICOLARI (solo nell’endostio e intorno ai vasi) GAG: C-4-S; K-S; AC. JALURONICO PROTEOGLICANI: BIGLICANO costituito da 2 C-4-S e un polipeptide ricco in leucina; si trova nella matrice mineralizzata e nell’osteoide; DECORINA che si associa alle microfibrille collagene; costituito da un polipeptide simile al precedente legato a 1 C-4-S; è presente solo nella matrice mineralizzata per cui si ipotizza che abbia un ruolo nell’orientare la deposizione dei cristalli minerali lungo le microfibrille collagene GLICOPROTEINE: Osteonectina, la glicoproteina più abbondante. È dotata di affinità per il calcio, sia come ione libero che associato in complessi di tipo cristallino. Agisce come elemento di nucleazione dei cristalli, perché concentra il calcio nelle sue adiacenze creando così le condizioni per la precipitazione del fosfato di calcio; Fosfatasi alcalina, un enzima capace di idrolizzare gruppi fosfato. Ha forse un ruolo nei processi di mineralizzazione, liberando ioni fosfato per la formazione dei cristalli; Fibronectina, una molecola di adesione localizzata prevalentemente nella matrice pericellulare e caratterizzata da una porzione capace di legarsi al collagene. È coinvolta nei processi di migrazione, adesione alla matrice e organizzazione delle cellule dell’osso. SIALOPROTEINE: Sialoproteine, BSP (dall’inglese bone sialo-proteins, sialoproteine dell’osso), glicoproteine contenenti residui di acido sialico. Possiedono una sequenza aminoacidica particolare Arg-Gly-Asp (sequenza RGD) che media l’adesione di cellule alla matrice ossea: la osteopontina. 11 MATRICE ORGANICA PROTEINE CONTENENTI L’ACIDO g-CARBOSSIGLUTAMMICO (GLA), un aminoacido particolare derivato dall’acido glutammico con un ulteriore gruppo carbossilico. Il GLA incluso in una proteina possiede è capace di chelare il calcio. Le proteine dell’osso contenenti il GLA sono di due tipi: Osteocalcina, o proteina GLA dell’osso, contenente 3-5 residui di GLA. Svolge un ruolo di inibizione della mineralizzazione perché si lega al calcio e lo rende indisponibile per la combinazione con il fosfato, inibendo così l’accrescimento dei cristalli. Perciò abbonda nel tessuto osseo maturo ed è scarsa nel tessuto osseo in via di formazione; Proteina GLA della matrice, di peso molecolare maggiore della osteocalcina, è presente sia nell’osso maturo che in quello in via di formazione, nonché nella cartilagine di accrescimento e nei tessuti periodontali. MATRICE INORGANICA 65% del peso secco. Costituita da sali di calcio, fosfato e carbonato con tracce di altri sali (fluoruro di calcio, fosfato di magnesio). Il fosfato di calcio è presente come cristalli di apatite, Ca10(PO 4)6++; le due cariche positive sono neutralizzate da due ioni ossidrile (OH-), formando così la idrossiapatite, o da carbonato (carbonatoapatite), da fluoruro (fluoroapatite). Sono lunghi 20-40nm e spessi 1.5-3nm I cristalli sono fortemente elettrondensi; si dispongono parallelamente tra loro e alle microfibrille collagene, di cui ricoprono la superficie e permeano le porosità. Il fosfato di calcio precipita inizialmente sotto forma di minutissimi aggregati amorfi che sono poi rimpiazzati da sottilissimi cristalli aghiformi disposti parallelamente a molecole di decorina detti filamenti assili (o crystal ghosts), in rapporto col periodo delle microfibrille collagene. Tali cristalli occupano progressivamente lo spazio interposto tra le microfibrille collagene e permeando le microfibrille stesse. Una volta formatisi i cristalli di apatite, la deposizione di nuovo minerale può avvenire sia per neoformazione che per apposizione. Paratormone (PTH) DISTRIBUZIONE SPAZIALE E ORIENTAMENTO DELLE TRABECOLE Polipeptide di 84 AA la cui secrezione è stimolata da bassi livelli di Ca++ e soppressa da alti livelli di Ca++ ematici la cui funzione è quella di mantenere costante la [Ca++] nel LEC. Agisce tramite cAMP come 2° messaggero. Gli effetti biologici si manifestano sull’osso, sul rene e sull’intestino Rene - Aumenta il riassorbimento del calcio a livello del tubulo distale - Riduce il riassorbimento tubulare del PO4 - Aumenta sintesi di 1-α-idrossilasi Ossa - Aumenta il riassorbimento di calcio e PO4 dall’osso ai liquidi extracellulari Intestino - Indirettamente aumenta l’assorbimento di calcio e PO4 incrementando la sintesi della Vitamina D 12 REGOLAZIONE ORMONALE OSTEOBLASTI PTH Calcitonina Polipeptide di 32 AA la cui secrezione è stimolata da alti livelli di Ca++ e soppressa da bassi livelli di Ca++ ematici. L’effetto ipocalcemizzante si ottiene per azione diretta sull’osso mediante inibizione del riassorbimento osseo. Ciò è evidenziato da una marcata riduzione di numero degli osteoclasti. La calcitonina inoltre riduce il fenomeno della osteolisi osteocitica. Anche la calcitonina agisce mediante cAMP. CALCITONINA •OAF ( osteoclast activating factors: IL-6 ) •PROCOLLAGENASI •ATTIVATORE DEL PLASM INOGENO (tPA) DEPOLIMERIZZAZIONE OSTEOIDE Distacco degli osteoclasti dall’osso Scomparsa dell’orletto a spazzola Riduzione del metabolismo cellulare OSTEOCLASTI PLASMINOGENO PLASMINA PROCOLLAGENASI ATTIVAZIONE OSTEOCLASTI COLLAGENASI SOPPRESSIONE RIASSORBIMENTO Vitamina D Vitamina D Vitamina o ormone? Nella cute la provitamina D (7-diidrocolesterolo) è convertita fotoliticamente dai raggio UV in colecalciferolo (Vit. D 3). La Vit. D3 e l’ergocalciferolo (Vit. D2) sono assunti anche con la dieta ed hanno una potenza metabolica equivalente Vitamina quando è necessario un apporto esogeno per carenza perché l’esposizione ai raggi UV è insufficiente per la biosintesi endogena. Ormone perché è prodotto dall’organismo, regola il metabolismo, esiste un sistema feed-back sulla sintesi, è distribuito ai tessuti bersaglio attraverso il circolo. La Vit. D, cioè il proormone biologicamente inattivo, nel fegato è idrossilata formando 25-OHD (calcidiolo); nel rene è ulteriormente idrossilata per formare l’ormone steroideo biologicamente attivo 1,25(OH)2D (calcitriolo) 13 GH stimola la crescita ed il metabolismo dei condrociti della cartilagine proliferante, promuovendo l’accrescimento delle ossa. Vitamina D Gli effetti biologici si manifestano sull’intestino e sull’osso Intestino: favorisce l’assorbimento di calcio e fosforo Osso: permette la mobilizzazione del mineralizzazione dell’osteoide calcio e favorisce la T3 e T4 stimolano la deposizione e la maturazione dell’osso. Estrogeni e testosterone promuovono il turn-over dell’osso e inibiscono la crescita dei condroblasti. Gli estrogeni regolano l’idrossilazione renale della vitamina D e stimolano la proliferazione degli osteoblasti e promuovono l’apoptosi degli osteoclasti. Per cui dopo la menopausa, si ha una progressiva riduzione della massa ossea con osteoporosi. La vitamina C, vitamina idrosolubile, agisce come coenzima per la sintesi del collagene. Deficit gravi come avviene nello scorbuto, portano a produzione insufficiente di collagene con conseguente ritardo nella crescita e difficoltà nella riparazione delle fratture. La vitamina A, vitamina liposolubile, riduce la proliferazione degli osteoblasti ed aumenta l’espressione dei recettori per la vitamina D. Essa agisce come fattore differenziante per gli osteoblasti. La carenza provoca ritardo nella crescita delle ossa, un suo eccesso causa la precoce chiusura delle epifisi con arresto prematuro della crescita. L’ossido nitrico (NO) prodotto dalle cellule endoteliali è capace di indurre la differenziazione degli osteoblasti. OSTEOPOROSI MICRORADIOGRAFIA Disordine scheletrico caratterizzato da una diminuzione della massa ossea e da alterazioni della microarchitettura ossea determinando fragilità ossea e predisponendo ad un aumentato rischio di fratture Gli osteoni non sono strutture stabili, ma vengono continuamente sottoposti ad erosione da parte degli osteoclasti. Le cavità che si formeranno saranno occupate da nuovi osteoni e l e lamelle residue formeranno il sistema interstiziale o breccia. OSTEOMALACIA Osteopatia metabolica caratterizzata da massa ossea di volume normale, ridotto contenuto minerale per un difetto di mineralizzazione delle ossa Causata da una ridotta disponibilità o da un alterato metabolismo della vitamina D Nell'infanzia la malattia assume il nome di “Rachitismo” 14
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