8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
L’uso di convenzioni in contese animali
Gli animali impegnati in una lotta per qualche importante risorsa (ad es.: il
partner per la riproduzione, il territorio o la posizione in un ordine gerarchico)
non utilizzano sempre le armi a loro disposizione nel modo più efficace, come è
stato illustrato nella presentazione n. 4. Al contrario, possono agire in base a
certe convenzioni (servendosi di parate di minaccia, astenendosi dall'attaccare
un contendente in una posizione vulnerabile e via dicendo), spesso perseguendo
un tipo di contesa limitata, che eviti gravi danni.
Per esempio, quando i granchi violinisti
maschi combattono per il possesso di
una galleria sotterranea, si servono
come arma di una potente chela
gigante.
Benché
questa
sia
sufficientemente robusta da fracassare
I'addome dell'avversario, non si conosce
finora un granchio che abbia leso un
altro granchio in questo modo.
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
L'evoluzione di un combattimento convenzionale, come nel granchio violinista,
veniva spiegata sostenendo che, se la lotta intraspecifica non fosse stata retta da
convenzioni, una grande quantità di animali ne sarebbe uscita lesa. In altre parole, il
comportamento convenzionale si è evoluto perché quello non convenzionale, come
ha detto Julian Huxley «avrebbe militato contro la sopravvivenza della specie».
Insomma, l’evoluzione procederebbe in favore del «bene per la specie». Questa
argomentazione, però, non è convincente. È necessario, piuttosto, trovare un modo
per spiegare come la selezione naturale operi sull'individuo per promuovere quelle
caratteristiche, ovvero, la domanda a cui si dovrebbe rispondere è la seguente: in
che modo il comportamento convenzionale fa aumentare I'idoneità riproduttiva
dell'individuo che lo esibisce?
Tuttavia, ad una prima analisi sembrerebbe che I'idoneità riproduttiva di un
individuo non venga accresciuta dal combattimento convenzionale ma da quello
non convenzionale! Cioè, se, in una contesa tra gli individui A e B, A obbedisce alle
regole e B «colpisce a tradimento», ci si aspetta che B vinca la battaglia e, quindi,
possa trasmettere i propri geni alla generazione successiva. Questo enigma rimase
inspiegato fino al 1970, quando un lavoro non pubblicato di G.R. Price spinse il
biologo J.M. Smith a riesaminarlo, e ad acquisire una certa comprensione del
problema prendendo a prestito alcuni concetti della teoria matematica dei giochi.
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La teoria dei giochi
La teoria dei giochi è stata formulata da John von Neumann e da Oskar
Morgenstern negli anni quaranta del secolo scorso, con lo scopo di analizzare i
conflitti umani. Essa cerca, infatti, di determinare la strategia ottimale da seguire
in situazioni conflittuali. J.M. Smith, applicandone una forma modificata, riuscì a
costruire un modello matematico per le contese tra animali e a determinare così
quali strategie sarebbero favorite, a livello dell'individuo, dalla selezione naturale.
Non solo, le conclusioni derivate per via matematica hanno trovato sostegno da
prove sperimentali e da diverse osservazioni.
Le strategie cercate da J.M. Smith avevano poco a che fare con le strategie ottimali
di cui si occupa la teoria dei giochi tradizionale. Comunque, per ogni modello di
gioco, costruito per le contese tra animali, riuscì a determinare una strategia che
fosse stabile dal punto di vista Evolutivo (ESS): una strategia con una proprietà
tale che, se la maggior parte dei membri di una vasta popolazione la adotta,
nessuna strategia mutante può penetrare nella popolazione. In altre parole, una
strategia è stabile dal punto di vista evolutivo se non c'è una strategia mutante
che dia agli individui che la adottano una maggiore idoneità riproduttiva in senso
darwiniano.
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
Il modello di J.M.Smith
Si consideri un modello semplice: una specie che in contese tra due individui ha solo due
possibili tattiche, una tattica da «falco» e una tattica da «colomba». Un falco combatte senza
riguardo per qualsiasi convenzione e procede in crescendo nella lotta fino a quando o vince
(cioè fino a quando il suo contendente fugge o viene gravemente ferito) o subisce un danno
molto serio.
Alla fine di una contesa ogni contendente riceve un compenso. Quello atteso per I'individuo
X in contesa con I'individuo Y si scrive E (X, Y). Esso è una misura del cambiamento che
si verifica nell'idoneità riproduttiva di X come risultato della contesa ed è quindi
determinato da tre fattori:
• il vantaggio di vincere (+ 10),
• lo svantaggio di essere gravemente leso (–20), e
• lo svantaggio di perdere tempo e energia in una lunga contesa (–3).
Per il gioco falco-colomba si supponga che I'effetto sull'idoneità riproduttiva individuale sia +
10 nel caso di vincita della contesa e –20 nel caso di grave lesione subita. Si supponga ancora
che due colombe riescano, alla fine, a comporre la lotta, ma solo dopo molto tempo e con un
costo di –3. (Gli esatti valori del compenso non influiscono sui risultati del modello fino a
quando il valore assoluto, cioè espresso con un numero senza segno, del danno subìto è
superiore a quello della vittoria).
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
Il modello di J.M.Smith
Il gioco può essere analizzato come segue.
• Se i due individui in una contesa adottano tutti e due la tattica della colomba, allora,
poiché non vi è un crescendo nella lotta tra colombe, né I'una né I'altra subiranno un
grave danno e la tenzone si prolungherà nel tempo. Ogni contendente ha una uguale
probabilità di vittoria e così I'atteso compenso per una delle colombe C è uguale alla
probabilità che questa colomba vinca il combattimento (la probabilità p è uguale a 1/2)
moltiplicata per il valore della vittoria più il costo di una lunga lotta, cioè E (C, C) è uguale
a (1/2)( + 10) + (–3) ossia + 2. Parimenti, un falco che combatte con un altro falco ha
eguali probabilità di vincere o di essere danneggiato, ma in ogni caso la contesa si
risolverà piuttosto rapidamente. Di conseguenza I'atteso compenso E(F, F) è uguale a
(1/2)(+10)+(1/2)(–20), ossia –5. Una colomba che lotti con un falco si sottrarrà alla
contesa quando il falco comincerà a impegnarsi sempre più nel combattimento per cui
I'atteso compenso sarà per essa E (C, C) = 0 e per il falco vittorioso E(F, F) = + 10.
• Si supponga ora che i membri di una popolazione, seguendo lo schema del gioco falcocolomba, si impegnino in contese a coppie, formatesi casualmente, e che in seguito ogni
individuo riproduca il proprio tipo (dando origine a individui che adottano la stessa
strategia) in rapporto al compenso che avrà accumulato. Se, per questo gioco, esiste
una strategia stabile dal punto di vista evolutivo, la popolazione si evolverà verso di essa.
L'interrogativo allora è: esiste per il gioco falco-colomba una strategia stabile dal
punto di vista evolutivo?
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
Il modello di J.M.Smith
E chiaro che comportarsi coerentemente da falco non è questo tipo di
strategia: una popolazione di falchi non è infatti al riparo da tutte le
strategie mutanti. Si ricordi che, in una popolazione di questo genere,
I'atteso compenso per contesa per ogni falco è E (F, F) uguale a –5
mentre I'atteso compenso per una strategia mutante da colomba è E (C,
F) uguale a 0. Pertanto i soggetti che esibiscono strategie mutanti da
colomba si riprodurrebbero più frequentemente dei falchi.
Un'analoga argomentazione mette in luce che il comportarsi
coerentemente da colomba non costituisce una strategia stabile dal
punto di vista evolutivo.
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La definizione matematica di ESS
I modelli della teoria dei giochi aiutano a spiegare I'uso di convenzioni nelle contese animali, un altro
tipo di comportamento che non sembra promuovere la sopravvivenza degli individui che lo
esibiscono. Per ogni modello si ricerca una strategia che sia stabile sotto l'aspetto evolutivo, cioè una
strategia che conferisca la massima idoneità riproduttiva agli animali che la adottano. Questa figura
mostra i requisiti matematici per una tale strategia. Più in generale, si può definire una strategia di
questo tipo (ESS) quella che ha la proprietà per cui, se tutti i membri di una popolazione la adottano,
non vi è alcuna strategia mutante che possa penetrare nella popolazione. Si ammette che i membri
della popolazione modello si impegnino in contese tra coppie formatesi a caso e che,
successivamente, ogni individuo si riproduca in proporzione al compenso che ha accumulato
(variazione dell'idoneità darwiniana). Sembra, in effetti, che molti tipi di lotta convenzionale siano
strategie stabili dal punto di vista evolutivo.
Ovvero, una strategia I è una
strategia di questo tipo se,
per una qualsiasi strategia
mutante J, o E (I, I), è
maggiore di E(J, I) oppure
E(I, I) è uguale a E (J, I) e E (I,
J) è maggiore di E (J, J).
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia mista
Nel gioco falco-colomba qui illustrato soltanto due tattiche possono essere usate nelle contese tra due
individui: la tattica del «falco» e quella della «colomba». Un falco combatte senza riguardi per qualsiasi
convenzione e si impegna a fondo nella lotta fintantoché vince o viene gravemente ferito. Una
colomba segue, invece, delle convenzioni e non lotta mai in crescendo, se il suo contendente lo fa,
fugge subito per evitare di essere ferita. Due colombe riescono a comporre una contesa! ma solo dopo
un lungo periodo di tempo.
Nella parte superiore sinistra della figura
vengono indicati i cambiamenti che si
verificano
nell'idoneità
riproduttiva
darwiniana. (I valori esatti di questi fattori non
influiscono sui risultati del modello fino a
quando il valore numerico senza segno che
corrisponde alla lesione è maggiore di quello
che corrisponde alla vittoria).
II calcolo dei compensi attesi per gli individui per diverse contese è illustrato invece nella parte
superiore destra. I compensi sono indicati anche nella tabella in basso. Ciascun compenso si riferisce
all'individuo che adotta la tattica indicata nella colonna di sinistra di quella stessa riga e la usa in una
contesa con un individuo che impiega, invece, la tattica indicata in alto in quella colonna. Per esempio,
+10 (in colore) è uguale a E(F,C), cioè al compenso atteso per un falco F in lotta con una colomba C, Nel
gioco falco-colomba, nessuna delle strategie pure indicate come «comportarsi da falco» e
«comportarsi da colomba» è stabile dal punto di vista evolutivo.
continua
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia mista
Benché nessuna delle strategie pure, che sono contrassegnate dalla sigla «comportarsi da falco» o
«comportarsi da colomba», corrisponda a questi requisiti, esiste una strategia mista che lo fa. È
questa una strategia che prescrive di seguire in un gioco differenti tattiche, in base a una distribuzione
ben specificata delle probabilità. La strategia mista, stabile dal punto di vista evolutivo nel gioco
falco-colomba, consiste nel comportarsi da falco con una probabilità di 8/13 e da colomba con una
probabilità di 5/13.
Non discuterò qui la derivazione di questa strategia, ma non è difficile vedere che questa corrisponde
al secondo requisito, che è quello di essere stabile dal punto di vista evolutivo contro, per esempio,
una strategia mutante da falco.
Se la strategia mista viene chiamata M, basterà mostrare che E (M, M) è uguale a E (F, M) e che E (M,
F) è più grande di E (F, F). Questo si può fare applicando la definizione della strategia M:
il compenso E (M, M) è pari a (8/13) E (F, M )+(5/13) E (C, M)
mentre E (F, M) è uguale a (8/13) E (F, F) +(5/13) E (F, C) e,
E (C, M) è uguale a (8/13) E (C, F) +(5/13) E (C, C).
I valori già calcolati per il gioco falco-colomba possono ora essere sostituiti in queste equazioni, e
pertanto E (M, M) diventa uguale a (8/13) (10/13) +(5/13) (10/13) , ovvero 10/13.
Dal calcolo precedente si ricava che E (F, M) è uguale a 10/13; E (M, M) o E (F, M) risultano quindi
uguali.
Inoltre il compenso E (M, F) è uguale a (8/13) E (F, F) +(5/13) E (C, F), ovvero – 4O/13; e siccome E (F,
F) è uguale a – 5, allora E (M, F) è maggiore di E (F, F) .
In altre parole, la strategia del falco non può penetrare in una popolazione che abbia adottato la
strategia mista M.
continua
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia mista
Il modello falco-colomba prevede che le strategie miste saranno riconoscibili in contese animali reali o
sotto forma di animali diversi che adottano tattiche diverse (come il falco e la colomba) o sotto forma di
individui che variano nel corso del tempo la loro tattica. Il comportamento animale, in molte situazioni di
contesa, è in effetti variabile, ma naturalmente questo non prova che sia in atto una strategia mista dal
punto di vista evolutivo. Un caso di comportamento animale che si conforma piuttosto bene a questo
modello si trova nelle ricerche sulla scatofaga stercoraria, effettuate da G.A. Parker dell'Università di
Liverpool. Le femmine di questo dittero depongono le uova nello sterco delle mucche e pertanto i maschi si
affollano su questo per cercare di accoppiarsi con le femmine che vi arrivano. Parker ha trovato che la
velocità con cui le femmine giungono diminuisce con I'invecchiare dello sterco. In termini di gioco, il maschio
si trova a dover scegliere tra due tattiche a mano a mano che lo sterco attorno a cui fa la ronda invecchia:
può allontanarsi alla ricerca di sterco più fresco o può rimanere. Il successo della scelta dipende
naturalmente dal comportamento degli altri maschi. Se la maggior parte di questi abbandona lo sterco non
appena comincia a invecchiare, allora il primo maschio dovrebbe rimanere perché, pur essendo
relativamente poche le femmine che arriveranno, non dovrà affrontare nessuna competizione o una
competizione molto lieve per accoppiarsi con loro. Invece, se gli altri maschi rimarranno, egli si dovrebbe
allontanare. In altre parole, I'unica strategia stabile dal punto di vista evolutivo è una strategia mista in cui
alcuni maschi abbandonano precocemente il campo e altri restano. L'analisi della teoria dei giochi predice
che, con questa strategia, quando il sistema raggiunge un equilibrio, i maschi che lasciano precocemente il
campo e quelli che lo lasciano tardivamente hanno in media lo stesso successo nell'accoppiamento. I dati
di Parker danno esattamente questo risultato. Tuttavia non è noto se la strategia mista della sarcofaga
stercoraria, stabile dal punto di vista evolutivo, sia messa in atto da alcuni maschi (cioè gruppi) che
compattamente abbandonano il campo presto e da altri che altrettanto compattamente lo abbandonano
tardi, oppure da singoli maschi che variano la loro tattica.
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
Le contese asimmetriche
È ovvio che gli animali, nella realtà, possono adottare strategie più complesse di quelle etichettate
come: « impegnarsi sempre più nella lotta» o «esibirsi con una parata» oppure un misto delle due.
Per esempio, alcuni animali compiono delle escalation di prova. Altri impiegano tattiche
simboliche, mentre si butteranno nella lotta con un crescendo, per rappresaglia alla escalation del
loro avversario. Esiste, tuttavia, un altro modo importante secondo cui molte contese animali, nella
realtà, non si conformano al modello falco-colomba. La maggior parte delle contese che
avvengono nella realtà sono infatti asimmetriche, nel senso che, diversamente dai falchi e dalle
colombe, i contendenti differiscono I'uno dall'altro in qualche area che non è la
strategia.
Si incontrano tre tipi fondamentali di asimmetrie.
Innanzitutto, esistono asimmetrie nella capacità di lottare (per le dimensioni, la forza o le armi
a disposizione): differenze di questo tipo hanno la probabilità di influire sul risultato di un
combattimento che ha subito una continua escalation.
In secondo luogo, esistono asimmetrie nel valore che ha, per i contendenti, la risorsa per la
quale si compete (come nella lotta per il cibo tra un individuo ben nutrito e uno affamato):
differenze di questo tipo hanno la probabilità di influire sul compenso di una contesa.
In terzo luogo, esistono asimmetrie dette «non correlate», perché non influiscono né sull'esito
della escalation né sul compenso di una contesa. Per le finalità del nostro discorso, le simmetrie
non correlate hanno un particolare interesse perché servono spesso a risolvere simbolicamente le
contese.
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia borghese
Forse il miglior esempio di asimmetria non correlata si trova in una contesa per una risorsa tra il
proprietario della risorsa e un intruso. Definire questa una asimmetria non correlata, non vuol dire
che la proprietà non alteri mai il risultato della escalation o il compenso della contesa; semplicemente
vuol dire che servirà a comporre le contese anche quando non altera quei fattori. Per dimostrare
I'effetto di una simile asimmetria non correlata, riconsideriamo il gioco falco-colomba e aggiungiamo a
esso una terza strategia chiamata «borghese»: se I'individuo è il proprietario della risorsa in
questione, adotterà la tattica da falco; altrimenti adotterà quella della colomba.
Nel gioco falco-colomba-borghese, si ammette che ogni contesa avvenga tra un proprietario e un
intruso, e che ogni individuo conosca quale ruolo sta svolgendo. I compensi per le contese che
interessano falchi e colombe rimangono immutati dopo I'aggiunta della nuova strategia, ma si devono
calcolare dei compensi supplementari per contese che comportino dei contendenti «borghesi».
Per esempio, in una contesa tra un borghese e un falco vi è una uguale probabilità che il borghese sia il
proprietario (e si comporti pertanto da falco) o che sia l'intruso (e si comporti così da colomba);
pertanto E(B, F) è uguale a (1/2) E(F, F) +(1/2) E(C, F) ossia (1/2)(–5) +(1/2)(0), pari a –2,5. I rimanenti
compensi vengono calcolati in un modo simile. Il punto principale, tuttavia, è che non può mai
esservi una contesa in crescendo tra due contendenti che si comportino da borghesi, perché
se uno è il proprietario e si comporta da falco, I'altro è I'intruso e si comporta da colomba. Pertanto il
compenso E (B, B) è uguale a (1/2) E(F, C) +(1/2) E(C, F) ossia (1/2)(10) +(1/2)(0) pari a 5. Quando
questa cifra viene confrontata con gli altri compensi non è difficile vedere che il comportarsi
coerentemente da borghese è, per questo gioco, l'unica strategia stabile dal punto di vista evolutivo.
Così la proprietà viene presa come stimolo convenzionale per risolvere le contese.
continua
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia borghese
Il gioco falco-colomba-borghese serve come modello a contese animali caratterizzate da asimmetrie
non correlate, cioè da differenze tra i contendenti che non influiscono necessariamente sul risultato o
sui compensi delle contese. Le asimmetrie di questo tipo servono spesso a risolvere contese reali
ricorrendo a convenzioni. Una contesa per qualche risorsa tra il proprietario di questa e un intruso è un
buon esempio di asimmetria non correlala ed è stata pertanto usata per definire una nuova tattica, la
strategia «borghese», da aggiungersi alle tattiche del gioco falco-colomba. Se un contendente borghese
è il proprietario della risorsa in questione, egli adotta la tattica da falco; altrimenti adotta quella da
colomba. Si ammette che ogni contesa avvenga tra un proprietario e un intruso, che ogni individuo
abbia pari probabilità di svolgere I'uno o I'altro ruolo e che ogni individuo conosca il ruolo che sta
svolgendo.
La strategia borghese pura è la sola strategia,
per questo gioco, che sia stabile dal punto di
vista evolutivo. Non può mai esservi una
contesa in crescendo tra due contendenti
che adottino questa strategia, dato che uno
sarà il proprietario e si comporterà da falco e
l'altro sarà I'intruso e si comporterà invece da
colomba, Pertanto, la proprietà viene assunta
nella popolazione modello come stimolo
convenzionale per risolvere le contese.
Molti esempi di questa strategia borghese sono stati riconosciuti in popolazioni animali reali.
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia borghese
N. B. Davies dell'Università di Oxford ha scoperto un esempio di strategia borghese nella farfalla Pararge
aegeria. I maschi della specie rivendicano e difendono delle zone illuminate dal sole sul suolo della
foresta, dove possono corteggiare più femmine di quanto non possano fare nella volta forestale. Non ci
sono mai abbastanza zone illuminate dal sole perché tutti i maschi le possano occupare in un qualsiasi
momento e così vi sono sempre dei maschi che fanno la ronda anche a livello della volta. Talvolta un
maschio intruso può giungere in volo su una zona illuminata dal sole e già occupata e viene sfidato dal
proprietario. I due maschi compiono allora un breve volo a spirale verso la volta dopodiché uno va nella
volta e I'altro torna a insediarsi nell'area illuminata dal sole. Marcando questi maschi, Davies è riuscito a
dimostrare che è invariabilmente il proprietario originario che ritorna, dopo un volo a spirale, all'area
soleggiata.
Ancora una volta si hanno due spiegazioni plausibili per un simile comportamento. Può darsi che la
proprietà venga accettata come stimolo e che il volo a spirale serva in qualche modo a informare
I'intruso che I'area illuminata dal sole è occupata. Oppure può darsi che solo delle farfalle relativamente
forti posseggano delle aree illuminate dal sole e che il volo a spirale serva appunto a dimostrare questa
forza. Davies appoggia la prima spiegazione: cioè che Pararge aegeria operi in base al principio
borghese. Egli ha due ragioni per dubitare che solo le farfalle robuste possiedano le zone illuminate dal
sole. Tanto per cominciare, egli ha notato che la maggior parte dei maschi che aveva marcato, a livello
della volta, alla fine li aveva ritrovati al suolo, nelle zone illuminate. Egli ha eseguito, inoltre, un
esperimento in cui ha tolto un legittimo proprietario da una zona illuminata, ha atteso che un nuovo
maschio discendesse dalla volta e I'occupasse e quindi ha fatto tornare in essa il vecchio proprietario.
Sempre il nuovo ha vinto la disputa che ne è seguita e il primo proprietario ha dovuto battere in ritirata
(insomma, chi gioca in casa, generalmente vince).
continua
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia borghese
L'ultimo esperimento illustrato fa pensare che un maschio di questa specie
consideri di essere il proprietario della zona illuminata quando, posatosi su
di essa per pochi secondi, vi è rimasto indisturbato.
Che cosa succede, però, se due maschi si considerano ambedue proprietari
della stessa zona? Davies ha studiato il problema introducendo in maniera
surrettizia un secondo maschio nel territorio occupato. Presto o tardi uno
dei due proprietari avrebbe dovuto accorgersi dell'altro e sfidarlo. In tutti i
casi si è verificato come conseguenza un volo a spirale protratto, durato in
media dieci volte di più di un volo normale. Sembra che una farfalla che
percepisca di essere proprietaria si prepari a un crescendo di lotta.
continua
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
La strategia borghese
Un altro bell’esempio di strategia borghese è quello studiato da Hans Kummer dell'Università di
Zurigo nell'amadriade (Papio hamadryas). In questa specie di scimmia un solo maschio forma un
legame permanente con una o più femmine e, in genere, non viene sfidato da altri maschi.
Kummer ha eseguito un esperimento con tre soggetti che non si conoscevano. Il maschio A e una
femmina vennero posti in un recinto, mentre il maschio B venne sistemato in una gabbia da cui
poteva vedere che cosa stava accadendo nel recinto senza tuttavia poter interferire. In un tempo
relativamente breve (circa 20 minuti) tra il maschio A e la femmina si stabilì un legame. Il maschio
B venne quindi fatto entrare nel recinto: non tentò di congiungersi alla femmina e, di fatto, evitava
ogni tipo di confronto con A.
Ci sono due possibili spiegazioni per il comportamento del maschio B. Può darsi che, come predice
il modello, la proprietà venga presa come stimolo convenzionale per comporre la contesa. D'altra
parte, il maschio B potrebbe aver percepito che il maschio A era più forte e avrebbe vinto
probabilmente la contesa in un crescendo.
Kummer è riuscito a togliere di mezzo questa seconda eventualità, ripetendo I'esperimento
parecchie settimane dopo con gli stessi due maschi, ma con una femmina diversa. In questo caso,
però, i ruoli dei due maschi furono invertiti e fu B a essere messo nel recinto con la femmina,
mentre A veniva sistemato nella gabbia. Questa volta fu B a unirsi alla femmina senza essere mai
sfidato da A. Il principio borghese era davvero in atto. (Si dovrebbe notare che la storia continua:
dal tempo in cui questi esperimenti furono eseguiti, Kummer ha trovato che anche la preferenza
della femmina svolge un ruolo. )
8. La strategia evolutivamente stabile (ESS)
Non tutte le contese asimmetriche sono così semplici come quelle descritte finora. Ed è chiaro che
le asimmetrie nella proprietà e nella capacità di lottare sono importanti, ma non sarà un compito
facile sviluppare e provare un modello della teoria dei giochi, che aiuti a spiegare la forma e la
durata delle contese.
Inoltre, esistono molti importanti fattori nelle contese tra animali che qui non sono stati discussi.
Per esempio, in alcuni casi, la risorsa contestata è divisibile, per cui è preferibile ripartirsela
piuttosto che combattere per essa. Alcuni animali forniscono delle informazioni false sulle
loro dimensioni (per la presenza di un collare o di una criniera) o sulle loro intenzioni. I
modelli della teoria dei giochi dovranno pertanto essere progettati in modo da tenere in
considerazione queste caratteristiche.
Esistono anche differenti tipi di comportamento animale per i quali i modelli della teoria dei giochi
sono appropriati. Per esempio, le cure parentali non vengono normalmente considerate una
contesa perché i genitori hanno un interesse comune nella sopravvivenza della prole. Tuttavia,
questa attività ha aree di conflitto e aree di interesse comune e si ritiene che la teoria dei giochi
sia illuminante in proposito nel cercare differenze e somiglianze tra I'uomo e gli altri animali; essa
può essere utile, infine, per esaminare i « giochi» che vengono messi in atto.

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