Adattamenti Muscolari Carlo Capelli, Facoltà di Scienze Motorie, Università degli Studi di Verona 05/05/14 Fisiologia dello Sport 1 Obiettivi • Eterogeneità funzionale del muscolo • Tipi e caratteristiche fisiologiche, biochimiche e morfologiche delle UM del MSS • Reclutamento delle UM e regolazione della forza muscolare in vivo • Isoforme delle catene pesanti della miosina e carattersitiche cotrattili e funzionli delle fibre • Adattamenti funzionali e transizioni delle isoforme • Architettura muscolare ed eterogeneità funzionale 05/05/14 Fisiologia dello Sport 2 Eterogeneità funzionale del muscolo scheletrico • L’eterogeneità funzionale permette ai muscoli di svolgere attività motorie molto diverse • Questa eterogeneità si basa su due meccanismi • Meccanismo nervoso: regola la potenza sviluppata dal muscolo attraverso la modulazione del tipo, del numero e della frequenza di scarica delle UM 1. Reclutamento progressivo delle UM secondo il principio delle dimensioni (Meccanismo estensivo) 05/05/14 Fisiologia dello Sport 3 Controllo della forza muscolare e attività dei MN 2. Reclutamento di UM e aumento della frequenza di scarica (meccanismo intensivo) • Attività elettrica di 5 motoneuroni • A e B: risposte dei motoneuroni a diversi gradi di stiramento muscolare Eterogeneità funzionale del muscolo scheletrico • Meccanismo muscolare quantitativo e qualitativo • Qualitativo: fondato sull’esistenza di tipi di fibre muscolare con proprietà funzionali differenti • Quantitativo: modificazione delle dimensioni delle fibre: ipertrofia e ipotrofia • Il meccanismo muscolare si realizza per mezzo di una modificazione della sintesi proteica • E un meccanismo tonico a medio-lungo termine responsabile della plasticità muscolare 05/05/14 Fisiologia dello Sport 5 Le fibre muscolari scheletriche • Le fibre muscolari sono funzionalmente molto diverse • Le caratteristiche contrattili, biochimiche e di resistenza alla fatica variano da tre a dieci volte nei vari tipi di fibra Distribuzione della massima velocità di accorciamento in una popolazione di fibre muscolari umane 05/05/14 Fisiologia dello Sport 6 Le basi dell’eterogeneità: isoforme della miosina • Si è scoperto che esistono diverse isoforme di miosina (e delle altre proteine miofibrillari) • Due Myosin Heavy Chain, MHC. Sono il motore della contrazione • Quattro myosin light chain, MLC, due regolatorie e due essenziali Isoforme e modalità di espressione di miosina nei muscoli striati umani; geni che codificano la miosina e il locus Isoforma Modalità di espressione Gene Locus MHCI Fibre lente MYH7 14q11.2-q13 MHC-IIA Fibre veloci MYH6 14q11.2-q13 MHC-IIX Fibre veloci MYHAS 8 17p13.1 IIA 05/05/14 Fisiologia dello Sport 7 Tipi cellulari e isoforme della miosina • Le fibre muscolari dei muscoli appendicolari nell’uomo sono ormai classificate in tre tipi di fibre principali sulla base del contenuti in isoforme del MHC • Fibre Tipo I (lente) • Fibre Tipo IIA (veloci) • Fibre di tipo IIX (veloci) • A fronte del numero teorico e grandissimo delle possibili combinazioni delle isoforme delle varie proteine muscolari, si attua un’associazione preferenziale tra certe isoforme di MHC e altre isoforme di MLC, troponina, tropomiosina con il relativo corredo enzimatico specifico 05/05/14 Fisiologia dello Sport 8 Tipi cellulari e isoforme della miosina Isoforme delle proteine miofribrilari e distribuzione degli enzimi metabolici nei diversi tipi di fibre di muscolo umano Fibre Tipo I Fibre Tipo IIA Fibre di Tipo IIX Proteine MHC I IIA IIX MLC MLC-1s, MLC-2s MLC-1f, MLC-2f,MLC-3f MLC-1f, MLC-2f,MLC-3f Tropomiosina TM-β, TM-α-slow TM-β, TM-α-fast TM-β, TM-α-fast Troponine TnC-slow, TNI-slow, TnT-slow TnC-fast, TNI-fast, TnC-fast, TNI-fast, TnT-fast TnT-fast Enzimi Aerobici Aerobici e Anaerobici • • • 05/05/14 Anaerobic Fibre ibride MHCI-IIA e MHCIIA e IIX: fibre in fase di trasformazione Vita embrionale e neonatale: MHC-embrionale o neonatale Muscolo massetere: MHC-M; muscoli oculari: MHC-eox Fisiologia dello Sport 9 Caratteristiche dei tipi cellulari • La grande variabilità funzionale delle fibre scheletriche dipende principalmente dal loro contenuto in isoforma delle MHC Curva forza velocità 05/05/14 Potenza Fisiologia dello Sport 10 Caratteristiche dei tipi cellulari Consumo di ATP in contrazioni isometriche (costo della contrazione) 05/05/14 Massima forza isometrica specifica Fisiologia dello Sport 11 Caratteristiche dei tipi cellulari • I tipi cellulari accoppiano in modo efficace le caratteristiche dell’attività contrattile con quelle del metabolismo energetico (enzimi) • Le differenze tra i vari tipi cellulari sono solitamente molto grandi (10 x) • Solo la massima forza specifica e il rendimento termodinamico non variano molto (1.5 x – 3.0 x) • Rapporto tra attività della malato deidrogenasi (enz. aerobico) e lattato deidrogenasi (enz. anaerobico) nelle fibre 05/05/14 Fisiologia dello Sport 12 Eterogeneità e plasticità muscolarimeccanismo qualitativo • L’esistenza di tipi cellulari con caratteristiche funzionali molto diverse determina l’eterogeneità funzionale dei muscoli dell’uomo • I nostro muscoli sono muscoli misti: contengono fibre di tipo I, IIA e IIX in proporzioni diverse • La diversa distribuzione si correla con le loro funzioni. • Soleo: antigravitario con prevalenza fibre Tipo I • Tricipite non ha ruolo posturale • La possibilità di generare muscoli con distribuzioni di fibre differenti si basa sulla repressione della trascrizione di alcune isoforme e la de-repressione della trascrizione di altre isoforme senza necessariamente una variazione della quantità totale di proteine sintetizzate 05/05/14 Fisiologia dello Sport 13 Eterogeneità e plasticità muscolarimeccanismo quantitativo • Aumento o diminuzione della sezione trasversa (CSA) delle fibre muscolari con modificazione della massa muscolare • Ipertrofia e non iperplasia • Nei muscoli dell’uomo e dei mammiferi superiori non si è mai provata l’iperplasia 05/05/14 Fisiologia dello Sport 14 Elementi contrattili in in parallelo IN PARALLELO L L/2 ∆Ltot = ∆Li Ftot = F1 + F2 (quindi F va normalizzata dividendola per la superficie di sezione) Elementi contrattili in serie IN SERIE L/2 ∆Ltot = ∆L1 + ∆L2 Ftot = F1 = F2 ∆L/∆t = ∆L1/∆t + ∆L2/∆t L Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità • Allenamento e volume muscolare • Allenamento della porta a una significativa ipertrofia muscolare con aumento della forza isometrica e della velocità di accorciamento • Quindi, un muscolo ipertrofico è anche più potente. • L’allenamento aerobico sembra non indurre una sostanziale ipertrofia • Un muscolo ipertrofico con aumentata massima forza isometrica (P0) si accorcia più velocemente contro carichi sottomassimali • E’, quindi, più potente 05/05/14 Fisiologia dello Sport 17 Isoforme della miosina e transizioni MHCIβ ↔︎ MHCIIa ↔ MHCIId (IIx) ↔ MHCIIb 1. L’ attività neuromuscolare (attività motoneuroni alfa) è importante per stabilire la specificità di una fibra • Reinnervazione crociata • CLFS (chronic low-frequency stimulation): mima la stimolazione di bassa frequenza che normalmente insiste sulle UM S; induce trasformazione da fibre veloci a fibre lente e impedisce la trasformazione da lente a veloci in muscoli denervati • Stimolazione fasica ad alta frequenza induce la trasformazione da fibre lente a veloci in muscoli prevalentemente formati da fibre lente (soleo) 05/05/14 Fisiologia dello Sport 18 Isoforme della miosina e transizioni 2. Ormoni • Ormone tiroideo • Ipotiroidismo: da veloci a lente • Ipertiroidismo: da lente a veloci • Testosterone 3. Carico meccanico • • 05/05/14 Loading e stretching: da veloci a lente Unloading: da lente a veloci in muscoli “lenti”; meno chiaro il comportamento su muscoli veloci (meno affetti da unloading) Fisiologia dello Sport 19 Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità • Allenamento e metabolismo cellulare • Aumento dell’attività degli enzimi aerobici e degli enzimi del metabolismo lipidico nelle fibre di Tipo I • Aumento della densità dei trasportatori di membrana del lattato MCT 1 e MCT4 • Non è mai stato documentato che l’allenamento della forza induca i fenomeno contrario • L’allenamento della forza sembra avere scarsi effetti sul metabolismo cellulare 05/05/14 Fisiologia dello Sport 20 Allenamento aerobico e ipertrofia…. • 12 settimane di allenamento aerobico (42 sessioni in totale di 20’-45’ ciascuna; 60-80 % V’O2max) su un gruppo di giovani e anziani sani • Aumento della CSA delle fibre di Tipo I • Aumento della potenza di MHCI e di MHCIIA (solo in anziani) Harber et al, 2012 05/05/14 Fisiologia dello Sport 21 Allenamento aerobico e ipertrofia…. • La sintesi proteica muscolare aumenta nei giovani ed anziani • Conduce ad incrementi simili di massa muscolare Konopka et al, 2014 05/05/14 Fisiologia dello Sport 22 Allenamento aerobico HIT e ipertrofia…. • 8 settimane di HIT (allenamento aerobico intervallato ad alta intensità) su 12 volontari anziani sani CSA (cm2) Quadriceps Cross Sectional Area (CSA) at 50%VL PRE POST Δ% p 60.3±10.6 62.9±10.5 +4,4 < 0,005 ES=0,1 05/05/14 Fisiologia dello Sport 23 Allenamento aerobico HIT e ipertrofia…. QV (cm3) 05/05/14 Quadriceps Volume PRE POST Δ% p 817±198 859±200 +5,4 < 0,0031 ES=0.21 Fisiologia dello Sport 24 Allenamento aerobico HIT e ipertrofia…. • Gli anziani sembrano essere più sensibili ad uno stimolo cronico anabolico Konopka et al, 2014 05/05/14 Fisiologia dello Sport 25 Allenamento aerobico e ipertrofia…. • Meccanismi di azione • Il catabolismo proteico è ridotto • La sintesi proteica è aumentata • La biogenesi mitocondriale è incrementata Konopka et al, 2014 05/05/14 Fisiologia dello Sport 26 Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità • Allenamento e effetti sulla distribuzione cellulare • Gli esperimenti di innervazione crociata dimostrano la possibilità di convertire un tipo cellulare in un altro • Anche gli studi trasversali lo confermerebbero • I muscoli dei maratoneti hanno percentuali maggiori di fibre di Tipo I e minori di fibre IIA/IIX • E’ vero il contrario per i velocisti 05/05/14 Fisiologia dello Sport 27 Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità • Allenamento e effetti sulla distribuzione dei tipi cellulari • Gli studi longitudinali non hanno confermato chiaramente la possibilità che le percentuali di fibre possano cambiare rapidamente (8-12 settimane) • Allenamento aerobico, muscolo vasto laterale • Diminuzione IIX e aumento IIA • Scarso-nullo effetto su tipo I 05/05/14 Fisiologia dello Sport 28 Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e …ipossia • Allenamento associato ad ipossia • Aumento della percentuale delle isoforme MHC tipo I dopo 8 settimane di ipossia cronica (alta quota > 4500 m asl) Doria et al, 2011 05/05/14 Fisiologia dello Sport 29 Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità • Immobilità e effetti sul volume muscolare • Ipotrofia con riduzione della massima forza isometrica e della potenza • Immobilità e effetti sulla distribuzione dei tipi cellulari • Il disuso determina uno spostamento verso il fenotipo veloce: aumento IIA e IIX e riduzione della percentuale di Tipo I • Nella vita embrionale e neonatale esprimiamo MHC embrionali e neonatali • Dopo la nascita, il prevalere di un tipo o di un altro dipende dalla stimolazione neurale • Solo la stimolazione nervosa e l’attività motoria permetterebbero la differenziazione verso le fibre di tipo I. 05/05/14 Fisiologia dello Sport 30 Architettura muscolare • La forza e la velocità, e quindi la potenza, di un muscolo dipendono anche dall’organizzazione delle fibre muscolari • Muscoli fusiformi: le fibre muscolari sono orientate con il loro asse maggiore parallelo alla linea immaginaria che collega le inserzioni tendinee • Muscoli pennati: l’asse maggiore forma un angolo di pennazione con tale asse • Sezione anatomica: area di sezione calcolata sezionando il muscolo nel punto più voluminoso, perpendicolare all’asse che congiunge le inserzioni tendinee • Sezione fisiologica: perpendicolare all’asse maggiore delle fibre 05/05/14 Fisiologia dello Sport 31 Architettura muscolare • In un muscolo fusiforme sezione anatomica e sezione fisiologica corrispondono • In un muscolo pennato, la sezione fisiologica è più grande di quella anatomica • Un muscolo pennato ha un maggiore numero di fibre in parallelo a parità di volume • La forza sviluppata dal muscolo dipende dalla sua sezione fisiologica, somma di tutte le forze parziali delle fibre che lo compongono Sezione anatomica Sezione fisiologica Angolo di pennazione 05/05/14 Fisiologia dello Sport 32 Forza sviluppata e forza efficaceaccorciamento • Forza efficace: forza che effettivamente agisce sui capi articolari • E’ la porzione di forza sviluppata dagli elementi contrattili che si esercita nella direzione parallela all’asse che congiunge i capi articolari • E’ uguale al prodotto della forza sviluppata e il coseno dell’angolo di pennazione Lc α Lr α’ A’ 05/05/14 Riposo Lr =10 α = 40 α = cos 40 = 7.7 A Fisiologia dello Sport Contratto Lc =9 α’ = 45 α’ = cos 45 = 6.4 α - α’ =∆Lm =7.7-6.4= 1.3 Se le fibre fossero parallele ∆Lm = 10-9 =1 33 Forza sviluppata e forza efficace • Quindi, la diminuzione della forza efficace è compensata da un accorciamento più elevato e dal maggior numero di fibre in parallelo • E’ ovvio che se aumenta l’angolo di pennazione, diminuisce la forza efficace; il contrario se l’angolo diminuisce • Ipertrofia: l’angolo di pennazione aumenta, ma l’aumento di dimensioni delle fibre controbilancia questo svantaggio • Ipotrofia: l’angolo diminuisce e controbilancia in parte la perdita di volume e di forza del muscolo 05/05/14 Fisiologia dello Sport 34 Bibliografia • Fisiologia dell’esercizio fisico: adattamenti muscolari, Capitolo 73, Volume secondo, a cura di R. Bottinelli, in Fisiologia Medica, II edizione, edi.ermes, F. Conti, ed., Milano Italia • Konopka, A.R., Harber M.P. Skeletal muscle hypertrophy after aerobic exercise training. Exerc. Sport Sci. Rev. 42: 53-61, 2014. • Pette D., Staron R. Myosin Isoforms, Muscle Fiber Types, and Transitions. Micr. Res. Techn. 50: 500-509, 2000 05/05/14 Fisiologia dello Sport 35
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