Expéditeur : Les Presses agronomiques de Gembloux. Passage des Déportés, 2. B–5030 Gembloux, Belgique - Bureau de dépôt : Gembloux 1
2014 volume 18 no 2 pages 163-318
Trimestriel. 2e trimestre
2014
ISSN 1370-6233
1
agr. P401027
Biotechnologie, Agronomie
Société et Environnement
1932 - 1965 : “Bulletin de l’Institut Agronomique et des Stations de Recherches de Gembloux”
1966 - 1995 : “Bulletin des Recherches agronomiques de Gembloux”
Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement publie des articles originaux, des notes de recherche, des articles de
synthèse, des résumés de livres et de thèses ainsi que des compte-rendus de colloques dans les domaines des sciences
et productions végétales et animales, des sciences forestières, des sciences du sol et de la Terre, du génie rural, de
l’environnement, des bio-industries, de l’agro-alimentaire, de la sociologie et de l’économie. Édité par Les Presses
agronomiques de Gembloux asbl, il est placé sous l’autorité scientifique de l’Université de Liège - Gembloux Agro-Bio
Tech (GxABT) et du Centre wallon de Recherches agronomiques, du Ministère de la Région wallonne (CRA-W). La
revue diffuse les travaux de chercheurs de GxABT, du CRA-W et du Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du
Bois (CRNFB). Les auteurs extérieurs à la communauté gembloutoise sont invités à apporter leurs réflexions et résultats
relatifs aux domaines précités. Les textes sont publiés en français ou en anglais et les résumés rédigés dans ces deux
langues, éventuellement dans une troisième langue. Les articles de BASE sont repris dans les principales bases de données
internationales : AGRIS, Biological Abstracts, BIOSIS Previews, CABI, Chemical Abstracts, Directory of Open Access
Journals (DOAJ), Environment Complete, Journal Citation Report, PASCAL, Scopus, Web of Science, Zoological Record,
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Biotechnology, Agronomy, Society and Environment publishes original papers, rapid notes, review articles, summaries of
books and theses as well as reviews of workshops and conferences in the fields of crop and animal productions and sciences,
forest sciences, soil and Earth sciences, rural engineering, environment, bio-industries, food technologies, economy and
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of the University of Liege - Gembloux Agro-Bio Tech (GxABT) and of the Walloon Agricultural Research Centre, of the
Ministry of the Walloon Region (CRA-W). Authors are scientists of GxABT, of the CRA-W and of the Research Center
on Nature, Forests and Wood (CRNFB) but the journal also welcomes relevant material from external authors who provide
new insights and results in the concerned fields. Papers are published in French or in English, with summaries written in the
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B i o t e c h n o l o g i e ,
A g r o n o m i e
S o c i é t é
e t
E n v i r o n n e m e n t
2014 volume 18 no 2 pages 163-318 ISSN 1370-6233
Productions animales
Tshibangu Muamba I., Nsahlai Ignatius V., Kiatoko Mangeye H. & Hornick J.-L. — Nutritive
value of Adenodolichos rhomboideus leaves compared with Leucaena leucocephala and
Stylosanthes guianensis forages in indigenous goats in Lubumbashi (DR Congo) . ........
165
Lutte biologique
Musto M., Potenza G. & Cellini F. — Inhibition of Penicillium digitatum by a crude extract
from Solanum nigrum leaves ............................................................................................
174
Économie et développement
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S., Decruyenaere V., Stilmant D., Burny Ph., Rabier F.,
Louppe H. & Goffart J.-P. — État des lieux des flux céréaliers en Wallonie selon
différentes filières d’utilisation .........................................................................................
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S., Decruyenaere V., Stilmant D., Burny Ph., Rabier F.,
Louppe H. & Goffart J.-P. — Établissement de scénarios alternatifs de valorisations
alimentaires et non alimentaires des ressources céréalières wallonnes à l’horizon 2030
181
193
Le point sur
Coulibaly W.H., N’guessan K.F., Coulibaly I., Djè K.M. & Thonart Ph. — Les levures et les
bactéries lactiques impliquées dans les bières traditionnelles à base de sorgho produites
en Afrique subsaharienne (synthèse bibliographique) ......................................................
Deravel J., Krier F. & Jacques Ph. — Les biopesticides, compléments et alternatives aux
produits phytosanitaires chimiques (synthèse bibliographique) .......................................
Donkpegan A.S.L., Hardy O.J., Lejeune Ph., Oumorou M., Daïnou K. & Doucet J.-L. — Un
complexe d’espèces d’Afzelia des forêts africaines d’intérêt économique et écologique
(synthèse bibliographique) ................................................................................................
Genot V., Bock L., Dardenne P. & Colinet G. — L’intérêt de la spectroscopie proche
infrarouge en analyse de terre (synthèse bibliographique) ...............................................
Lehaire F., Ligot G., Morelle K. & Lejeune Ph. — Les indicateurs de la pression du cerf élaphe
sur la végétation du sous-bois en forêt feuillue tempérée (synthèse bibliographique) .....
Liénard A. & Colinet G. — Synthèse bibliographique sur la mobilité des éléments traces
dans les sols et l’utilisation de la stabilisation physico-chimique comme technique de
gestion in situ des sites contaminés . .................................................................................
Minengu J., Mobambo P. & Mergeai G. — Influence de l’environnement et des pratiques
culturales sur la productivité de Jatropha curcas L. en Afrique subsaharienne (synthèse
bibliographique) ................................................................................................................
Zimmer J.-Y., Haubruge É. & Francis F. — Synthèse bibliographique : l’écologie larvaire
des culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae) ......................................................................
Recensions ..............................................................................................................................
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“Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement” est publié avec le concours
de l’Université de Liège - Gembloux Agro-Bio Tech,
du Centre wallon de Recherches agronomiques,
du Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois, Gembloux,
du Service public de Wallonie.
Avec le soutien du Ministère de la Communauté française, Administration générale de l’Enseignement et de la Recherche.
Avec l’aide financière du Fonds de la Recherche Scientifique – FNRS.
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 165-173
Nutritive value of Adenodolichos rhomboideus
leaves compared with Leucaena leucocephala and
Stylosanthes guianensis forages in indigenous goats in
Lubumbashi (DR Congo)
Innocent Tshibangu Muamba (1), Verla Nsahlai Ignatius (2), Honoré Kiatoko Mangeye (3),
Jean-Luc Hornick (4)
University of Lubumbashi. Faculty of Agriculture. Department of Animal Production. Campus Universitaire. Route
Kasapa. Commune annexe. B.P. 1825. Lubumbashi (DR Congo). E-mail: [email protected] (2)
University of KwaZulu-Natal. School of Agricultural Sciences and Agribusiness. Animal and Poultry Science. P. Bag X01.
Scottsville 3209. Pietermaritzburg (South Africa).
(3)
University of Kinshasa. Faculty of Agriculture. Department of Animal Production. Campus de Mont-Amba. Commune de
Lemba. B.P. 190 Kinshasa 11. Kinshasa (DR Congo). (4)
University of Liege. Faculty of Veterinary Medicine. Department of Animal Production. Boulevard de Colonster, 20
bât. 43. B-4000 Liege (Belgium).
(1)
Received on May 2, 2013; accepted on April 7, 2014.
Three forages (Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala, and Stylosanthes guianensis) were evaluated for
their chemical composition, and for both voluntary intake and apparent in vivo digestibility of dry matter (DM), organic
matter (OM), crude protein (CP), neutral detergent fibre (NDF), and acid detergent fibre (ADF) as estimated by six goats
(17.1 kg ± 0.7) used in a 3 × 3 double Latin square design. Forage from S. guianensis had a lower (p < 0.001) CP content than
L. leucocephala forage and A. rhomboideus leaves. Fibre content (ADF and NDF) was lower (p < 0.001) in L. leucocephala
(35%) forage than in A. rhomboideus (59.5%) and S. guianensis forages (56.5%). Leucaena leucocephala forage presented
higher CP, ash, and ether extract levels, and higher digestibility and voluntary intake of CP. Adenodolichos rhomboideus leaves
had lower (p < 0.05) apparent digestibility and intake of DM. Digestible CP content was similar for A. rhomboideus leaves and
S. guianensis forage. Leucaena leucocephala appears to be the most adequate forage for goat production. Low digestibility and
voluntary intake of A. rhomboideus leaves may be due to negative effect of an anti-nutritional factor such as tannin.
Keywords. Goats, digestibility, nutrient intake, forage legumes, Adenodolichos rhomboideus.
Valeur nutritive des feuilles de Adenodolichos rhomboideus en comparaison de fourrages de Leucaena leucocephala et
de Stylosanthes guianensis chez la chèvre locale à Lubumbashi (R.D. Congo). Les fourrages de trois espèces végétales
(Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala, Stylosanthes guianensis) ont été évalués des points de vue de leur
composition chimique, consommation volontaire et digestibilité apparente de la matière sèche (MS), de la matière organique
(MO), de la protéine brute (PB), des fibres insolubles dans le détergent neutre (NDF) et des fibres insolubles dans le détergent
acide (ADF) utilisant à cette fin six chèvres mâles (17,1 kg ± 0,7) dans un dispositif en double carré latin 3 × 3. Le fourrage
de S. guianensis a présenté une faible teneur en PB (p < 0,001) par rapport aux feuilles de A. rhomboideus et au fourrage de
L. leucocephala. Les teneurs en fibres (ADF et NDF) ont été plus faibles (p < 0,001) dans le fourrage de L. leucocephala que
dans les feuilles de A. rhomboideus et le fourrage de S. guianensis. Le fourrage de L. leucocephala a montré les teneurs les plus
élevées en PB, matières minérales et extraits éthérés. La digestibilité apparente et la consommation volontaire de PB ont été
les plus élevées pour L. leucocephala et les plus faibles pour les feuilles de A. rhomboideus (p < 0,05). La teneur en protéines
digestibles a été similaire pour les trois fourrages. Leucaena leucocephala semble être le mieux adapté pour la production
carpine. Les faibles digestibilités et consommations de feuilles de A.  rhomboideus peuvent être dues aux effets négatifs de
certains facteurs anti-nutritionnels comme les tanins.
Mots-clés. Chèvre, digestibilité, ingestibilité des nutriments, légumineuses fourragères, Adenodolichos rhomboideus.
166
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 165-173
1. INTRODUCTION
Tshibangu Muamba I., Nsahlai Ignatius V. et al.
2. MATERIALS AND METHODS
Ruminant livestock in the southeastern region of
2.1. Diets, animals, and experimental design
DR Congo, especially the indigenous goats that are
those productive, suffer from inadequate nutrition
Three different forages were tested from 15 June to
during the dry season. This situation is caused by
18 August 2010. These comprised A. rhomboideus
the scarcity of natural vegetation, primary source of
leaves (Fabaceae), L. leucocephala (Mimosaceae), and
forage, owing to lengthiness of the dry season, which
S. guianensis (Fabaceae) forages. One to two months
lasts for more than six months and during which
of regrowth of A. rhomboideus leaves were harvested
straw is mainly available. However, during this
at area golf Meteorology of Lubumbashi (DR Congo),
period, some species retain their green leaves and are
11°37’58.2” latitude south, 27°24’54.5’’ longitude
available as fodder for ruminants. Among these feed
east, 1,266 m altitude. Leucaena leucocephala
sources are Adenodolichos rhomboideus, Leucaena
was harvested from old trees (over 10 years old)
leucocephala, and Stylosanthes guianensis.
at the University of Lubumbashi in the Faculty of
Adenodolichos rhomboideus is a herbaceous
Agriculture (Agronomic Faculty), 11°36’38” latitude
legume that is well adapted to local ecosystems and
south, 27°28’29.6’’ longitude east, 1,296 m altitude.
widespread in the region, growing on normal and
Stylosanthes guianensis forage was obtained from
soil contaminated by trace metal (Meerts, 2008).
experimental fields, established in December 2009
Its nutritional value for ruminants has never been
at the farm of the Faculty of Veterinary Medicine,
investigated.
University of Lubumbashi, 11°42’46.2” latitude south,
Leucaena leucocephala is a shrub with high
27°32’31.2’’ longitude east, 1,216 m altitude.
nutritional value and leaf availability is limited by
These three forages were offered green. Forage
tree height during the dry season. Garcia et al. (1996)
from each species was harvested daily and mixed
reported that digestive energy and total apparent
thoroughly before being offered to the goats as the only
digested crude protein (CP) value for L. leucocephala
feed.
ranged from 11.6 to 12.9 MJ.kg-1 and 64.7 to 78.0%,
Adenodolichos rhomboideus and L. leucocephala
respectively. Rumen degradable protein (RDP) was
samples were collected as leaves with petiole, while
found to be close to 42%, and undegradable protein
S. guianensis was mown at 15 cm height approximately.
(UDP) 48%, giving a TADCP value of 70%.
To facilitate chewing, S. guianensis forage was
Stylosanthes guianensis is a herbaceous legume
chopped and A. rhomboideus and L. leucocephala
having good nutritional value but its use in the dry
were sorted to remove hard petioles and dry leaves
season is limited by lignification. The metabolisable
before distribution.
energy (ME), CP, and DMD values of S. guianensis
Six local yearling male goats, mean live weight
forage have been reported to be close to 5.4 MJ.
17.1 kg ± 0.73, were used. The animals were separated
kg-1, 13.3 to 18%, and 52%, respectively (Ajayi et
in two Latin squares of three animals each. Diets were
al., 2008). Several digestibility methods are used
offered twice daily over three periods of 21 days each,
to assess the digestible value of forage, but in vitro
comprising 15 days of adaptation, followed by 7 days
and in sacco methods may lead to some erroneous
of data collection. Each group of animals was subjected
conclusions if not supported by feeding trials
to each forage according to the period.
(Norton, 1998). The form in which the leaves are
Voluntary intake and in vivo apparent digestibility
offered (fresh, wilted, or dry) is also known to affect
of the forages were studied. Voluntary intake was
both intake and digestibility in some species (Palmer
determined by the difference between the quantity
et al., 1992). Since there are no known techniques
offered and refusal. In vivo apparent digestibility was
to predict palatability and intake, the nutritive value
determined by complete collection (Jetana et al., 2010)
of forage species can only be accurately determined
in pens measuring 120 cm × 80 cm × 70 cm.
by feeding trials that give
Component in feed - component in feces
information on animal
Component digestibility (g.kg-1) =
× 100
health and productivity.
Component in feed
The aim of this study was to assess he nutrient content,
intake, and digestibility
Water and trace mineral blocks were provided
of
A. rhomboideus
throughout the experimental period. The animals were
forage compared with
weighed with a balance for maximum load and 0.1 kg
L. leucocephala
and
accuracy on the initial day of the experimental period.
S. guianensis
fed
to
Individual daily feed intake and total fecal production
indigenous goats.
were also measured. The bulked fecal output from each
167
Nutritive value of A. rhomboideus, L. leucocephala, S. guianensis
animal was immediately weighed, mixed thoroughly,
and sub-sampled for analyses. One sample of the
offered forages was taken every day, dried in a forced
air oven at 60 °C during 72 h, and ground through a
1-mm screen in an IKA WERKE type M20 machine.
Ashes of forage and feces were determined with
a muffle furnace at 560 °C for one night. Dry matter
(DM) of forage and feces was determined by drying in
an oven at 105 °C for 24 h. Protein content of forage
and feces was determined with a Hach Digesdahl®
Digestion Apparatus (Ref. No 23130-21) using the
method described by Brayton (1992). Cell walls
of forage and feces constituents (neutral detergent
fibre [NDF] and acid detergent fibre [ADF]) were
determined based on the Gerhardt FibreBag method
established by Van Soest et al. (1991). Ether extract
(EE) of forage and feces was determined by the Soxtec
system method (Matsler et al., 2005).
2.2. Data analyses
Data were analyzed using the general linear model
(GLM) procedure of SAS (Statistical Analysis System
Institute, 2010). Significant differences between feeds
means were tested by using the ANOVA procedure and
the Student’s t-test. The model for analysis included
the effects of the forage, period, square, and animal.
The effects due to periods, square, and animal were not
significant.
3. RESULTS
The chemical composition of the forages is presented
in table 1. Leucaena leucocephala was richer in CP,
EE, and ashes than A. rhomboideus and S. guianensis.
Forage from S. guianensis had a higher value for
DM content, while A. rhomboideus had higher
concentrations of OM, ADF, and NDF than the other
forages.
All variables differed (p < 0.01) among the three
forages in terms of intake (Table 2). Voluntary intake
of L. leucocephala and S. guianensis was higher than
that of A. rhomboideus for organic matter (OM), DM,
and EE (p < 0.01). Leucaena leucocephala had higher
voluntary intake than S. guianensis and A. rhomboideus
for CP (p < 0.001). NDF and ADF intake were
higher for S. guianensis than L. leucocephala and
A. rhomboideus (p < 0.01).
Apparent digestibility coefficients of the different
forages are presented in table 3. Stylosanthes
guianensis and L. leucocephala had higher OM, DM,
and CP digestibility than A. rhomboideus (p < 0.001).
Leucaena leucocephala and A. rhomboideus had lower
apparent digestibility coefficients of ADF (p < 0.001),
NDF (p < 0.001), and EE (p < 0.05) than S. guianensis.
Daily digestible intake of A. rhomboideus,
L. leucocephala, and S. guianensis forages are given
in table 4. Leucaena leucocephala and S. guianensis
forages had higher (p < 0.01) digestible intake than
A. rhomboideus forage for OM and DM. Forage from
L. leucocephala had higher (p < 0.001) digestible
intake of CP than A. rhomboideus and S. guianensis.
Forage of S. guianensis had higher (p < 0.001)
digestible intake of ADF and NDF than L. leucocephala
and A. rhomboideus. Ether extract digestible intake
was highest (p < 0.001) for L. leucocephala, followed
by S. guianensis and then A. rhomboideus.
Digestible nutrient content (g.kg-1 DM) of
A. rhomboideus, L. leucocephala, and S. guianensis
forages for indigenous goats are given in table 5.
Leucaena leucocephala forage had higher (p < 0.01)
Table 1. Chemical composition of Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala, and Stylosanthes guianensis
forages fed to indigenous goats at Lubumbashi — Composition chimique de fourrages de Adenodolichos rhomboideus,
Leucaena leucocephala et Stylosanthes guianensis consommés par la chèvre locale à Lubumbashi.
Parameter
Dry matter (% FM)
Organic matter (% DM)
Crude protein (% DM)
ADF (% DM)
NDF (% DM)
Ether extract (% DM)
Forage
A. rhomboideus
36.7
a
95.3
91
15.12
1.7
a
S. guianensis
71.4
b
94
a
b
59.5b
35
a
c
48.1c
L. leucocephala
b
28.8
c
20a
11.9
a
39.2b
35a
4.4
56.5b
c
2.8
b
SEM
F-test
0.08
***
1.1
0.6
1.03
0.9
0.05
***
***
***
***
***
FM: fresh matter — matière fraiche; DM: dry matter — matière sèche; ADF: acid detergent fibre — fibres insolubles dans les détergents
acides; NDF: neutral detergent fibre — fibres insolubles dans les détergents neutres; SEM: standard error of the mean — erreur standard de
la moyenne; F-test: significance level of the ANOVA F-test — niveau de signification du test F d’analyse de la variance; Values followed
with different letters in a row are significantly different from each other (p < 0.05) — Les valeurs suivies de différentes lettres dans une
ligne sont significativement différentes (p < 0,05); ***: very highly significant (p < 0.001) — très hautement significatif (p < 0,001).
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Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 165-173
Tshibangu Muamba I., Nsahlai Ignatius V. et al.
Table 2. Daily voluntary intake of Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala, and Stylosanthes guianensis
forages by indigenous goats at Lubumbashi — Ingestion volontaire journalière de Adenodolichos rhomboideus,
Leucaena leucocephala et Stylosanthes guianensis chez la chèvre locale à Lubumbashi.
Parameter
Forage
A. rhomboideus
L. leucocephala
S. guianensis
SEM
F-test
Dry matter (DM)
192a
337b
384b
18.5
**
Crude protein
29
97
47
4.7
***
Voluntary intake (g DM per head per day)
Organic matter
183a
306b
a
ADF
b
94
NDF
114
Ether extract
118
3.3
Dry matter
Organic matter
NDF
45.5b
a
b
b
36.0
11.5b
8.0a
13.5
14.0
a
Ether extract
10.8
b
40.0b
11.1a
a
0.4
1.8
a
9.0
b
23.0a
3.5a
ADF
216
a
b
22.0
Crude protein
7.0
b
14.8
a
Voluntary intake (g DM.kg-1 W0.75 per day)
151
a
a
17.2
a
67
b
361b
b
43.0
5.5a
18.0b
25.6
b
1.3
b
0.70
**
**
**
**
2.05
**
0.53
***
1.90
0.80
0.99
0.08
**
***
**
**
ADF: acid detergent fibre — fibres insolubles dans les détergents acides; NDF: neutral detergent fibre — fibres insolubles dans
les détergents neutres; SEM: standard error of the mean — erreur standard de la moyenne; F-test: significance level of the ANOVA
F-test — niveau de signification du test F d’analyse de la variance; Values followed with different letters in a row are significantly
different from each other (p < 0.05) — les valeurs suivies de différentes lettres dans une ligne sont significativement différentes des
autres (p < 0,05); **: highly significant (p < 0.01) — hautement significatif (p < 0,01); ***: very highly significant (p < 0.001) — très
hautement significatif (p < 0,001); The average proportion of refusals during the experiment was 25%, 16%, and 19% for A.
rhomboideus, L. leucocephala, and S. guianensis, respectively — la proportion moyenne de refus durant l’expérimentation fut de 25 %,
16 % et 19 % pour A. rhomboideus, L. leucocephala, and S. guianensis, respectivement.
Table 3. Apparent digestibility coefficient (%) of Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala, and Stylosanthes
guianensis forage fed to indigenous goats at Lubumbashi — Coefficient de digestibilité apparente (%) de Adenodolichos
rhomboideus, Leucaena leucocephala et Stylosanthes guianensis chez la chèvre locale à Lubumbashi.
Parameter
Forage
Organic matter
61.2
Dry matter
Crude protein
ADF
NDF
Ether extract
A. rhomboideus
a
58.4
a
42.0a
48.0a
50.0
a
51.0
a
L. leucocephala
75.0
b
73.0
b
67.5b
45.0a
58.4
b
52.7
a
S. guianensis
73.0
b
72.0
b
58.3b
66.7b
68.5
c
67.7
b
SEM
F-test
0.93
***
1.02
2.30
2.60
1.24
2.80
***
***
***
***
*
ADF: acid detergent fibre — fibres insolubles dans les détergents acides; NDF: neutral detergent fibre — fibres insolubles dans
les détergents neutres; SEM: standard error of the mean — erreur standard de la moyenne; F-test: significance level of the ANOVA
F-test — niveau de signification du test F d’analyse de la variance; Values followed with different letters in a row are significantly
different from each other (p < 0.05) — les valeurs suivies de différentes lettres dans une ligne sont significativement différentes
(p < 0.05); *: significant (p < 0.05) — significatif (p < 0,05); ***: very highly significant (p < 0.001) — très hautement significatif
(p < 0,001).
169
Nutritive value of A. rhomboideus, L. leucocephala, S. guianensis
Table 4. Daily digestible nutrient intake of Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala, and Stylosanthes guianensis
forages by indigenous goats — Ingestion journalière de nutriments digestibles de fourrage de Adenodolichos rhomboideus,
Leucaena leucocephala et Stylosanthes guianensis chez la chèvre locale.
Parameter
Forage
A. rhomboideus
L. leucocephala
S. guianensis
SEM
F-test
Organic matter
113a
229b
264b
13.4
**
Crude protein
12
66
28
3.7
***
Digestible intake (g per head per day)
Dry matter
113a
246b
a
ADF
b
47
57
Ether extract
69
1.7
Organic matter
Dry matter
10.0
**
0.42
***
b
b
33.0
7.8b
3.6
6.8
12.0
17.6
a
0.2
0.70
b
1.2
a
0.65
b
8.2
a
1.56
3.4c
a
0.7
c
***
1.50
a
29.0
***
0.50
31.0b
5.6
Ether extract
5.8
27.0b
a
NDF
6.2
**
b
13.4a
1.4a
ADF
148
b
c
13.4
Crude protein
5.5
b
a
a
Digestible intake (g.kg-1 W0.75 per day)
100.8
a
a
14
c
30
a
NDF
278b
0.06
b
***
**
***
***
***
ADF: acid detergent fibre — fibres insolubles dans les détergents acides; NDF: neutral detergent fibre — fibres insolubles dans les
détergents neutres; W: live weight — poids vif; SEM: standard error of the mean — erreur standard de la moyenne; F-test: significance
level of the ANOVA F-test — niveau de signification du test F d’analyse de la variance; Values followed with different letters in a row
are significantly different from each other (p < 0.05) — les valeurs suivies de différentes lettres dans une ligne sont significativement
différentes (p < 0,05); **: highly significant (p < 0.01) — hautement significatif (p < 0,01); ***: very highly significant
(p < 0.001) — très hautement significatif (p < 0,001).
Table 5. Digestible nutrient content (g.kg-1 dry matter) of Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala,
and Stylosanthes guianensis forages for indigenous goats at Lubumbashi — Teneur en nutriments digestibles (g.kg-1
matière sèche) de Adenodolichos rhomboideus, Leucaena leucocephala et Stylosanthes guianensis pour la chèvre locale à
Lubumbashi.
Parameter
Forage
dOM
583a
dCP
dCF
dADF
dNDF
dEE
dNFE
dAsh
A. rhomboideus
L. leucocephala
S. guianensis
SEM
F-test
63a
195b
72a
5.9
***
231
27
a
237.6
296
8.7
a
a
683
14
a
91.4
a
29.8
c
561
a, b
187
b
261.6
c
386.6
c
14.8
b
493
a
229
b
7
21.7
a
205.5
b
685.5b
191
b
b
b
680b
13.5
10.8
1.01
29.7
15.8
***
***
***
***
***
**
***
dOM: digestible organic matter — matière organique digestible; dCP: digestible crude protein — protéines brutes digestibles; dCF:
digestible crude fibre — fibres brutes digestibles; dADF: digestible neutral detergent fibre — fibres insolubles dans les détergents
acides digestibles; dNDF: digestible neutral detergent fibre — fibres insolubles dans les détergents neutres digestibles; dEE: digestible
ether extract — extraits éthérés digestibles; dNFE: digestible nitrogen-free extract — extractifs non azotés digestibles; dAsh: digestible
ashes — matières minérales digestibles; SEM: standard error of the mean — erreur standard de la moyenne; F-test: significance
level of the ANOVA F-test — niveau de signification du test F d’analyse de la variance; Values followed with different letters in a row
are significantly different from each other (p < 0.05) — les valeurs suivies des différentes lettres, dans une rangée, sont différentes
significativement (P < 0,05); **: highly significant (p < 0.01) — hautement significatif (p < 0,01); ***: very highly significant
(p < 0.001) — très hautement significatif (p < 0,001).
170
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 165-173
digestible CP and EE contents than A. rhomboideus
and S. guianensis. Leucaena leucocephala and
A. rhomboideus forages had higher (p < 0.01)
digestible OM and ashes contents than S. guianensis.
4. DISCUSSION
Dry matter of green forage classically varies between
12 to 50% fresh matter (Martin-Rosset, 1990; Djago
et al., 2007). The DM content for all three forages in
this experiment was high and linked to the fact that the
study was conducted in dry season. The CP for all three
forages exceeded the range of 7 to 8% CP suggested as
a lower limit below which consumption by ruminants
and microbial activity in the rumen would be affected
(Van Soest, 1994). It has been reported that the CP
concentration of L. leucocephala varies between 22 to
30% (Garcia et al., 1996). The values of CP found in
this study are in the upper range values and similar to
those given by Amjad et al. (2002) because the forages
used in this study were leaves (petioles and blades)
without stems. Garcia et al. (1996) reported a mean
value of CP of 29% for leaves versus 22% for stems.
In the studies of Peters (1992) and Mani et al.
(1992), the CP concentration of S. guianensis forage
varied between 6.3 and 10.6% DM in the dry season.
Our value falls in the upper range of these values but
is lower than those given by Risopoulos (1966) for
forage of this species from Yangambi in DR Congo,
highlighting important regional differences in soil
type, age, and climatic conditions in such comparisons.
The CP concentration of A. rhomboideus leaves in
the present study is in the same order of magnitude
as the values found in Nigeria by other authors for
Adenodolichos paniculatus forage in dry season
(Wolfgang, 1990; Omokanye et al., 2001). In this
study, the CP concentration of A. rhomboideus was
lower than for L. leucocephala but higher than for
S. guianensis. This difference may arise from the fact
that both L. leucocephala and A. rhomboideus species
are plants that develop well in the dry season, while
S. guianensis is a seasonal plant. The differences in CP
concentrations between these browses are probably due
to differences in protein accumulation during growth.
In the case of mature herbage, nutrient concentrations
are generally highest in young material and then
decline with advancing maturity. The decline can be
both substantial and very rapid.
According to Garcia et al. (1996), L. leucocephala
forage is rich in ADF (34.1–36.1%) and NDF
(49.3–64.4%). This study found a lower value than
those reported by Garcia et al. (1996), Abubeker et al.
(2008), and Ngwa et al. (2000), which are similar to
those reported by Boukila et al. (2005) and higher than
those found by Mtenga et al. (1994) for NDF. The ADF
Tshibangu Muamba I., Nsahlai Ignatius V. et al.
values found in this study are similar to those reported
by Boukila et al. (2005) and lower than those of Ngwa
et al. (2000). The differences found in this study are
probably due to soil types, plant varieties, climate, and
parts of the plant used. The leaves, which are lower
in fibre than stems, were used. The ADF and NDF
concentrations of S. guianensis forage vary between
37 to 61% and between 42 to 72%, respectively (Mani
et al., 1992; Matizha et al., 1997; Ladeira et al., 2001;
Valarini et al., 2006). Our results fall in these intervals.
The ADF and NDF concentrations of A. rhomboideus
forage found in this work are higher than those found by
Wolfgang (1990) for A. paniculatus. These differences
may arise from differences in plant species, soil, and
climate conditions.
The results obtained in this study show that ADF
and NDF contents of A. rhomboideus and, to a lesser
extent, S. guianensis, reach the recommended amount,
in contrast to the values for L. leucocephala. The ADF
fraction for all forages was about 50% of the NDF,
which is indicative of high levels of hemicellulose.
Digestibility values were generally high, and better
in L. leucocephala and S. guianensis forages than
A. rhomboideus forage. Crude protein digestibility
is related to the CP in forage (Lopez et al., 1998).
Furthermore, San Martin et al. (1989) observed protein
digestibility of 61.9% in sheep for diets with 10.5%
CP and the digestibility declined to 36.1% in sheep
with a decrease in diet CP to less than 7.5%. These
values are not in agreement with the finding in the
present study, which revealed higher CP digestibility
for S. guianensis (58.3%) than A. rhomboideus forage
(42%), though the CP content of A. rhomboideus
leaves was significantly higher than that S. guianensis
forage. The first explanation is that the nitrogen in
A. rhomboideus may be associated with lignified cell
wall to form a bulk of rumen UDP that is unavailable
for post-ruminal digestion. A second explanation is
that cell wall degradability of the forage may affect the
overall CP digestibility. A third explanation is that the
tannin component was at a level that could impact some
qualities of ruminal UDP by enhancing the utilization
of its protein due to a potentially higher amino acid
flow to the small intestine (Meissner, 1997). It was
shown that the tannin component of Sanguisorba
minor depressed ruminal CP degradation but increased
the passage of non-ammonia nitrogen in the small
intestine (Acheampong-Boateng, 1991).
Organic matter and DM digestibility were
higher for L. leucocephala and S. guianensis than
A. rhomboideus. The results are higher than those
reported by Garcia et al. (1996) and Abubeker et al.
(2008) but similar to those given by Nguyen (1998) for
L. leucocephala. In subhumid Nigeria, Peters (1992)
found that the DM digestibility of S. guianensis and
S. hamata averaged 50% or less throughout the dry
Nutritive value of A. rhomboideus, L. leucocephala, S. guianensis
season. Little et al. (1984) reported S. guianensis DM
digestibility close to 50% (range 20–71). The DM
digestibility found in this study is higher than the value
given by others (Little et al., 1984). Wolfgang (1990),
in studies on a leguminous forage plant of dry season
belonging to the same genus (A. paniculatus), found
a lower DM digestibility value than that found in this
study for A. rhomboideus.
Neutral detergent fibre digestibility gives us accurate
estimates of total digestible nutrients (TDN), net
energy (NE), and feed intake potential (Karen, 2003).
Karen (2003) found that increased NDF digestibility
resulted in higher digestible energy and forage intake.
The results of the present study are in disagreement
with this statement; despite S. guianensis having
significantly higher NDF and ADF digestibility than
L. leucocephala (Table 3), there was no significant
difference in DM intake (Table 2) and digestible DM
(Table 4) between these two species.
Thus, increased NDF digestibility will result in
higher digestible energy, and the digestibility of plant
material in the rumen is related to the proportion
and lignification of plant cell walls. Forages with
a low NDF content (20–35%) are usually of high
digestibility and species with high lignin contents are
often of low digestibility. Linn et al. (1993) reported
that diets containing 21% NDF from high quality
forages allowed more milk production and reduce
off-farm feed costs. In this study, ADF and NDF
digestibility were higher for S. guianensis than for
other forages and are similar to those reported by Mani
et al. (1992) for S. guianensis but higher than those
reported by Abubeker et al. (2008) for L. leucocephala.
The digestibility of cell walls is a function of lignin
concentration and composition.
The nutritive value of forage was also considered in
terms of nutrient intake. Organic matter and DM intake
of A. rhomboideus forage were lower than those for
L. leucocephala and S. guianensis forages, which had
similar values. Crude protein intake of A. rhomboideus
was similar to that of S. guianensis but lower than that
of L. leucocephala, because of the lower CP content
of A. rhomboideus and S. guianensis. Van Soest (1994)
demonstrated that the intake of DM was negatively
correlated with rumen retention time and positively
correlated with ruminal volume and feed digestibility.
High intake has been associated with a reduction in
the extent of ruminal digestion due to decreased
ruminal residence time (Staples et al., 1984). Factors
other than the rate of digestion in the rumen determine
the voluntary intake of foliage by ruminants. Low
intakes associated with high feed digestibility may be
related to the presence of compounds that are appetite
depressants (tannins, alkaloids,.. ; Frutos et al., 2004).
High feed intakes and low feed digestibility may be
related to rapid rates of passage of feed through the
171
rumen. Feed intake increases with the concentration
of CP in the diet (Faverdin, 1999). However, CP
intake was similar to L. leucocephala forage and high
compared with A. rhomboideus and S. guianensis
forage. According to Journet et al. (1983), voluntary
intake of ADF and NDF of Gliricidia sepium forage was
similar to that of S. guianensis forage and higher than
that of L. leucocephala and A. rhomboideus forages.
Digestible CP intake was higher for L. leucocephala
and S. guianensis than A. rhomboideus.
Adenodolichos rhomboideus forage can be used
for the maintenance and, to a lesser extent, for growth,
whose protein requirements are estimated at between
0.74 to 1.96 g.kg-1 BW-0.75 per day and between 0.26 to
2.2 g.g-1 live weight gain (ILCA, 1979).
5. CONCLUSION
This study shows that, under the conditions of the
present study, A. rhomboideus has a higher CP
content than S. guianensis, but A. rhomboideus forage
is less consumed compared with L. leucocephala
and S. guianensis forages. The intake and apparent
digestibility of all nutrients from A. rhomboideus are
lower than those of L. leucocephala and S. guianensis.
This is probably due to anti-nutritional factors that are
present in A. rhomboideus forage. A new study should
focus on evaluating live weight gain by goats on a diet
of grass hay supplemented with A. rhomboideus forage
and on characterization of the nutritional anti-factors
(saponins, tanins, alkaloids,…) in this forage.
List of abbreviations
ADF: acid detergent fibre CP: crude protein
dADF: digestible acid detergent fibre
dAsh: digestible ashes
dCF: digestible crude fibre dCP: digestible crude protein dEE: digestible ether extract DM: dry matter
DMD: digestible dry matter
dNDF: digestible neutral detergent fibre
dNFE: digestible nitrogen-free extract dOM: digestible organic matter EE: ether extract
FM: fresh matter GLM: general linear model
ME: metabolisable energy
NDF: neutral detergent fibre
NE: net energy
OM: organic matter
RDP: Rumen degradable protein
172
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 165-173
TADCP: total apparently digested crude protein
TDN: Total digestible nutrient
UDP: undegradable protein
W: live weight
Acknowledgements
The authors thank Ms Kayakez, Kisimba and Amani for
technical assistance during the experiment. This study was
supported by CUD (Commission Universitaire pour le
Développement) from Belgium.
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University of Basilicata. School of Agricultural, Forestry, Food and Environmental Sciences. Viale dell’Ateneo Lucano,
10. I-85100 Potenza (Italy). E-mail: [email protected]
(2)
Metapontum Agrobios S.r.l. S.s. 106 Jonica Km 448.2. I-75010 Metaponto (Italy).
(1)
Received on May 24, 2013; accepted on February 13, 2014.
An aqueous crude extract from Solanum nigrum lyophilized leaves was evaluated for its phytochemical composition and
antifungal activity against Penicillium digitatum, the causative agent of green mold of citrus fruit. Phytochemical analysis
of the extract revealed the presence of some bioactive substances such as alkaloids, tannins, flavonoids, saponins, etc. The
extract showed a remarkable inhibition zone against the pathogen in agar well diffusion assays carried out in Petri plates.
Storage of the extract at 4 °C for 60 days had no effect on its in vitro antifungal activity. Further, the extract was tested for its
in vivo (preventive- and curative treatments) antifungal activity on lemons wound-inoculated with P. digitatum. An important
preventive antifungal effect was observed after 7 days of storage (100% of inhibition), although this activity decreased after
14 and 21 days (85.71 and 57.14% of inhibition, respectively). A slight curative antifungal activity was observed only after
7 days of storage (14.29% of inhibition). Preliminary findings from this study may contribute to the development of new
antifungal agents to protect the lemon fruits from postharvest fungal diseases.
Keywords. Solanum nigrum, Penicillium digitatum, Citrus, antifungal properties, moulds, leaf extracts.
L’inhibition de Penicillium digitatum par un extrait brut de feuilles de Solanum nigrum. Un extrait aqueux brut de
feuilles lyophilisées de Solanum nigrum a été évalué pour sa composition phytochimique et son activité antifongique contre
Penicillium digitatum, l’agent causal de la moisissure verte des agrumes. L’analyse phytochimique de l’extrait a révélé la
présence de certaines substances bioactives telles que les alcaloïdes, les tanins, les flavonoïdes, les saponines, etc. L’extrait
a montré une zone d’inhibition remarquable contre l’agent pathogène dans des essais de diffusion en gélose. Le stockage de
l’extrait à 4 °C pendant 60 jours n’a eu aucun effet sur son activité antifongique in vitro. En outre, l’extrait a été testé pour son
activité antifongique in vivo (essais préventif et curatif) contre P. digitatum sur citrons inoculés par blessure. Un important
effet antifongique (essai préventif) a été observé après 7 jours de stockage (100 % d’inhibition), bien que cette activité ait
diminué après 14 et 21 jours (85,71 et 57,14 % d’inhibition, respectivement). Une légère activité antifongique (essai curatif)
a été observée seulement après 7 jours de stockage (% d’inhibition : 14,29 ± 1,63). Les résultats préliminaires de cette étude
pourraient contribuer au développement de nouveaux agents antifongiques pour protéger les fruits de citron contre les maladies
fongiques de post-récolte.
Mots-clés. Solanum nigrum, Penicillium digitatum, Citrus, propriété antifongique, moisissure, extrait de feuille.
1. INTRODUCTION
Penicillium digitatum is the causal agent of green
mold, one of the most common post-harvest disease
affecting citrus fruits (Sommer et al., 2002; Plaza et al.,
2004). Proper agricultural practices (e.g. minimizing
wounds on fruit, proper storage temperature and
humidity management, etc.) are recommended to
reduce economic losses by this pathogen (Eckert
et al., 1998), although chemical control and use of
fungicides are the most effective way of preventing
the occurrence of this post-harvest disease. However,
indiscriminate postharvest use of synthetic fungicides,
such as imazalil, thiabendazole, and o-phenylphenol
(Poppe et al., 2003), has increased the risk of highlevel toxic residues in the products and development of
antimicrobial resistance (Holmes et al., 1999).
Plants can represent an important source to provide
alternatives to some of the more overused antimicrobial
compounds currently available. Plants, in fact, contain
thousands of bioactive substances, which can be divided
chemically into a number of groups among which are
175
Antifungal activity of S. nigrum against P. digitatum
alkaloids, phenols and phenolic glycosides, resins,
oleosins, steroids, tannins and terpenoids (Ferreira
et al., 2008). Besides, plant fungicides seem to have
less of an impact on the environment, since they are
more biodegradable and have short-lasting residual
periods (Huang et al., 2005). Therefore, the research
on bioactive substances from plant sources to develop
environmental-friendly fungicides has been intensified
and a number of plant extracts has been tested in vitro
and in vivo for antifungal activity against several plant
pathogenic fungi (Ojala et al., 2000; Pretorius et al.,
2002; Choi et al., 2004).
Plant extracts are prepared by using different
extraction procedures (Vinatoru et al., 2001; Ong,
2004; Ncube et al., 2008; Das et al., 2010), in which
solvents diffuse into the vegetal material and solubilize
metabolic plant compounds with similar polarity.
Leaves, flowers, fruits, barks, roots used as starting
vegetal material can be fresh or dried, although in
most reported works dried plant parts are used. The
dry form is preferred over the fresh one because the
differences in water content within different plant
tissues may affect solubility of subsequent separation
by liquid-liquid extraction, and the metabolic plant
compounds to be used as antimicrobials should be
relatively stable (Dilika et al., 1996; Baris et al., 2006).
However, plant extracts may lose their bioactivity as
obtained from dried material. Mbwambo et al. (2009)
reported that an extract from fresh freeze-dried leaves
of Warburgia ugandensis exhibited both antibacterial
and anticandida activities compared to air-dried leaves,
which exhibited antibacterial activity only.
Lyophilisation (also known as freeze-drying)
is a more complex form of drying (Ciurzynska
et al., 2011), widely applied in several sectors (e.g.
pharmaceutical, biotechnology, food industry, etc.)
because it gives the opportunity to avoid the damages
(e.g. loss of activity/availability, denaturation, etc.)
caused by heating the material, by maintaining it
frozen throughout drying. Lyophilisation is often used
after the extraction of bioactive compounds, allowing
a subsequent plant extract rehydration in a desired
solvent and to a desired concentration (Al-Fatimi
et al., 2007; Pereira et al., 2007; Lin et al., 2011).
Conversely, studies in which lyophilisation is used
to increase the storage life of starting plant material
have been less frequent. In this study, fresh leaves of
Solanum nigrum were collected and lyophilized to
better preserve their bioactive substances. This plant
is a rich source of phytochemicals (Atanu et al., 2011),
although in Italy it is considered as weed of arable
land and gardens. Solanum nigrum lyophilized leaves
were used to obtain an aqueous crude extract, whose
phytochemical composition and antifungal activity
against P. digitatum were evaluated by using in vitro
and in vivo techniques.
2. MATERIALS AND METHODS
2.1. Plant material
Healthy S. nigrum leaves used as experimental
material were collected from farm lands in Province
of Potenza (southern Italy), in October 2012. The
collected plant material was placed in a polyethylene
bag to prevent loss of moisture during transportation
to the laboratory. Solanum nigrum leaves were washed
and freeze-dried under vacuum at 0.250 mbar pressure
and at -53 °C (Model Freezone 18, Labconco, Kansas
City, MI, USA) for 24 h. Lyophilisation reduced
leave weight by more than 87%. Lyophilized leaves
were then powdered with a laboratory blender (Model
7010S, Waring Laboratory, New Hartford, CT, USA)
for 30 s.
2.2. Preparation of a crude extract from S. nigrum
lyophilized leaves
An aqueous crude extract from S. nigrum leaves was
prepared by infusion. A quantity of 150 ml of boiling
double-distilled water (ddH2O) was added to 10 g of
lyophilized powder. The infusion so described was
allowed to proceed in the dark for 24 h under agitation
using a rotary shaker (150 rpm). Thereafter, the mixture
was clarified by centrifugation (at 20 000 rpm for
30 min) and the supernatant filtered through Whatman
No. 4 paper. The obtained extract was finally sterilized
through a filter membrane (0.22 μm) before use.
2.3. Phytochemical screening
The aqueous crude extract from S. nigrum lyophilized
leaves was screened for the presence of several
compounds by modifying the phytochemical methods
reported in literature (Trease et al., 1989; Pradhan
et al., 2010).
Alkaloids. 5 ml of the extract was treated first with
2 ml of HCl, and then with 1 ml of Dragendroff’s
reagent. An orange or red precipitate indicated the
presence of alkaloids.
Flavonoids. 1 ml of the extract was treated with few
drops of 2% NaOH to produce an intense yellow color.
After adding few drops of dilute HCl, the extract
became colorless if it contained flavonoids.
Glycosides. 1 ml of the extract was treated first with
2 ml of CH3COOH mixed with few drops of FeCl3,
and then with 1 ml of H2SO4. Formation of a reddish
brown color at the junction of two layers and the bluish
green color in the upper layer indicated the presence of
glycosides.
176
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 174-180
Musto M., Potenza G. & Cellini F.
Saponins. 1 ml extract was first diluted with 5 ml of
ddH2O, and then agitated for 15’. The formation of
at least 1 cm layer of foam indicated the presence of
saponins.
activity was retested by agar well diffusion assay as
described above. The experiments were carried out
with three replicates per treatment and 10 plates were
used in each replicate.
Steroids. 1 ml of the extracts was treated first with
10 ml of CHCl3, and then with 10 ml of H2SO4. A red
color in the upper layer and a yellow color in H2SO4
layer indicated the presence of steroids.
In vivo antifungal activity assays. Lemon fruits cv
‘Primofiore’ were obtained from a local supermarket.
The fruits were selected according to their appearance
(uniform size and maturity, without wounds) to
minimize interference from natural infections. Lemon
fruits were washed in running water, dipped in 70%
ethanol for 2 min, rinsed twice with sterile ddH2O for
10 min and finally air-dried. One wound was made
in the middle of each fruit by a stainless steel cutter
with a 2 mm long by 1 mm wide tip. Wounded fruits
were then used for the following assays. The antifungal
activity of the S. nigrum crude extract was evaluated
on P. digitatum post infected or pre-infected fruits. In
the first case (preventive treatment by the application
of the extract prior to the inoculation of P. digitatum),
lemon fruits were immersed in 5 l of the extract for
10 min, left to dry and then immersed in 5 l of spore
suspension (containing 106 spores.ml-1) for 10 min.
In the second case (curative treatment by inoculation
of the P. digitatum followed by the treatment with the
extract), each fruit was first immersed in the spore
suspension and then in the crude extract. A commercial
fungicide and sterile ddH2O were used as positive and
negative controls, respectively. After the above assays,
all fruits were incubated at 25 °C and 95% RH in
sterilized plastic bags. Fruit disease was recorded after
7, 14 and 21 days. A fruit was considered as diseased if
decay was visible at the inoculation point regardless of
lesion diameter. Disease was scored (0 or 1 for healthy
and diseased fruit, respectively) and data per treatment
were expressed as infection rates. The experiments
were carried out with three replicates per treatment and
10 fruits were used in each replicate.
Tannins. 1 ml of the extract was first diluted with 4 ml
of ddH2O, and then treated with few drops of 10%
FeCl3. Formation of a blue/green color indicated the
presence of tannins.
Terpenoids. 5 ml of the extract was treated first with
2 ml of (CH3CO)2O, and then with 2 ml of CHCl3;
finally, 2 ml of H2SO4 were added. Formation of reddish
violet color indicated their presence in the extract.
Reducing sugars. 1 ml of the extract was first treated
with 5-8 drops of Fehling’s solutions (A and B),
and then heated in a water-bath. Formation of a red
precipitate indicated the presence of sugars.
2.4. Antifungal activity evaluation
Plant pathogen. Fungal spores of P. digitatum were
harvested by flooding the surface of 10 days-old
cultures with sterile 0.85% saline containing 0.1%
Tween 80 and scraping the surface of colonies with
glass rods. The resulting suspension was agitated,
filtered through double-layered sterile cheesecloth to
remove hyphal fragments and then diluted with water
to an optical density (OD) of 0.1 at 425 nm, equivalent
to roughly 106 spores.ml-1 (Smilanick et al., 1992).
In vitro antifungal activity assays. The antifungal
activity of the S. nigrum crude extract was determined
by using a modified agar well diffusion assay method.
Briefly, about 20 ml of the Saboraud Dextrose Agar
(SDA) was poured into Petri plates (9 cm) and allowed
to solidify. A quantity of 0.1 ml of P. digitatum spore
suspension (104 spores.ml-1) were then spread on a
SDA plate. Thereafter, wells of 6 mm diameter were
aseptically punched into the agar medium and then
filled with 100 μl of the crude extract. Imazalil (1-[2(2, 4-dichlorophenyl)-2-(2-propenyloxy) ethyl]-1Himidazole; technical, 97.5% a.i.) at a concentration
of 1 g.l-1 was used as positive control, whereas sterile
ddH2O as negative control. The plates were incubated
for 72 h at 25 °C. The antifungal activity of the extract
was evaluated by measuring the zone of inhibition. To
assess the effect of storage on the antifungal activity
in S. nigrum crude extract, an aliquot was stored in the
dark at 4 °C for 60 days. Afterwards, the antifungal
3. RESULTS AND DISCUSSION
The phytochemical screening results of the aqueous
extract of S. nigrum lyophilized leaves are reported
in table 1. Standard qualitative methods showed the
presence of alkaloids, flavonoids, saponins, steroids,
glycosides, terpenoids and tannins. These compounds
are generally synthesized in the secondary metabolism
of the plant for several reasons (e.g. defense against
predation by harmful organisms, adaptation to
environmental changes, attraction of beneficial
organisms, etc.) and are deposited in specific parts or
in all parts of the plant. These compounds have become
of great interest owing to the potential exploitation of
their biological activity (Ncube at al., 2008; Das et al.,
2010).
177
Antifungal activity of S. nigrum against P. digitatum
Table 1. Phytochemical screening of the aqueous crude
extract obtained from Solanum nigrum lyophilized
leaves — Criblage phytochimique de l’extrait aqueux brut
de feuilles lyophilisées de Solanum nigrum.
Phytochemical test
Result
Flavonoids
+
Alkaloids
a
c
+
Saponins
+
Steroids
b
+
Glycosides
+
Terpenoids
+
Tannins
+
Reducing sugars
-
+/-: presence/absence of the compound — présence/absence du
composé.
The results from the in vitro antifungal assays
are reported in table 2. The aqueous crude extract
of the lyophilized leaves of S. nigrum was effective
against P. digitatum in the agar well diffusion assay.
The inhibition zone of the extract (22.6 ± 0.4 mm)
was similar to that of the positive control (~24 mm),
whereas no inhibition was observed for negative control
(Figure 1). These results are in agreement with those of
Kanan et al. (2008), who found an important antifungal
activity of various crude extracts of S. nigrum against
four P. digitatum isolates. According to these authors,
the antifungal activity of S. nigrum leaves and fruits
could be related to the presence of some steroidal
alkaloids, such as solamargine, solasonine, solanine
and saponin (Mohamed et al., 1996; Kambizi et al.,
2001; Zhou et al., 2006). This agrees with previous
studies (Muto et al., 2006; Zhou et al., 2006; Al-Fatimi
et al., 2007) indicating that steroidal alkaloids have
Figure 1. An example of the in vitro assay showing the
antifungal activity of Solanum nigrum crude extract (a),
positive control (b) and negative control (c) on Penicillium
digitatum — Un exemple de test in vitro montrant l’activité
antifongique de l’extrait aqueux brut de feuilles lyophilisées
de Solanum nigrum (a), le contrôle positif (b) et le contrôle
négatif (c) contre Penicillium digitatum.
an antifungal activity against several agronomical
important fungi, such as Aspergillus spp., Rhizopus
spp., Fusarium spp., Mucor mucedo, Bipolaris oryzae,
Rhizoctonia solani, etc. It has been reported (Lin et al.,
2011) that an ethanol extract of S. nigrum inhibited spore
germination of Alternaria brassicicola, the causative
agent of cabbage black leaf spot disease. Bioassayguided fractionation of the ethanol extract led to the
identification of the antifungal principle responsible of
complete inhibition of spore germination, a steroidal
saponin known as degalactotigonin. However, the
fractionation process of a plant extract may reduce its
antifungal activity. Kanan et al. (2008) reported that
Trigonella foenum-graecum L. fractions, although
rich in alkaloids, showed a reduced antifungal activity
Table 2. Antifungal activity of the aqueous crude extract obtained from Solanum nigrum lyophilized leaves on Penicillium
digitatum — Activité antifongique de l’extrait aqueux brut de feuilles lyophilisées de Solanum nigrum contre Penicillium
digitatum.
Extract/control
In vitro assays
In vivo assays2
Zone of inhibition1 Preventive
S. nigrum crude extract 22.6 ± 0.4
Positive controls
3
Negative control
4
23.9 ± 0.4
NI
Curative
7d
14d
21d
7d
14d
0
0
0
0
11.32 ± 2.31 22.36 ± 1.03
0
100
14.29 ± 1.63 42.86 ± 1.48 85.71 ± 2.98 100
100
100
100
100
21d
100
100
Results (mm) are mean values ± S.D. — Les résultats (mm) sont des valeurs moyennes ± E.T.; Infection rate (%) recorded at 7, 14
and 21 days; results are mean percentages of diseased fruits ± S.D. — Taux d’infection (%) enregistré à 7, 14 et 21 jours ; les résultats
sont les pourcentages moyens des fruits malades ± E.T.; 3 Positive controls: Imazalil (in vitro assays), commercial fungicide (in vivo
assays) — Témoins positifs : Imazalil (essais in vitro), fongicide commercial (essais in vivo); 4 Negative control: sterile ddH2O (in vitro
and in vivo assays) — Témoin négatif : ddH2O stérile (essais in vitro et in vivo); NI: not inhibited — non inhibé.
1
2
178
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 174-180
Musto M., Potenza G. & Cellini F.
against Penicillium isolates compared to the crude
extracts. This result indicates that the antifungal
activity of some plant extracts may be due to the
synergistic interaction of their compounds.
According to our results, storage at 4 °C of the
S. nigrum crude extract had no effect on its antifungal
activity. The mean inhibition zones of fresh and stored
samples were not significantly different (22.6 ± 0.4
vs 22.5 ± 0.4, t = 0.72, d.f. = 58, p-value < 0.05),
indicating that after 60 days of storage the extract still
retained its original inhibitory potential.
With regard to in vivo assays (Table 2; Figure 2a),
after 7 days of storage none of the lemon fruits
treated with the crude extract before inoculation (i.e.
preventive treatment) showed any visible sign of
infection (100% of growth inhibition) and the same
result was obtained for positive controls. However, the
green mold incidence among treated fruits increased
during storage: after 14 and 21 days, the infection rate
(%) was 14.29 (± 1.63) and 42.86 (± 1.48), respectively.
When the extract was applied after inoculation (i.e.
curative treatment; Table 2; Figure 2b), 85.71%
of lemons showed signs of infection after 7 days of
storage. The infection rate among positive controls was
0%, although this rate increased with time. Fourteen
days after inoculation, all treated fruits were infected.
Lemons treated with ddH2O (negative controls) were
all infected (0% of growth inhibition) in both assays
(preventive and curative treatments) after 7 days of
storage. Overall, these results are consistent with our
earlier observations (data not shown), and suggest that
the extract produced unfavorable conditions for fungal
growth, probably due to an interaction with fruit
tissues. However, under identical conditions of fungal
exposure, this interaction is more likely to occur
before inoculation, as lemons were less susceptible to
show signs of infection.
Nevertheless, the marked discrepancy between
the effect of the extract on growth inhibition in
preventive and curative treatments may be attenuated
by changing some aspects. Studies such as that
conducted by Tayel et al. (2009) have shown that
the growth of P. digitatum on lemon fruits can be
inhibited by immersion in a pomegranate peel extract.
The authors reported that this antifungal activity is
concentration and immersion time dependent, and the
required concentration of the extract is lower in the
preventive than in curative treatments. Therefore, the
growth inhibition percentage of our crude extract in
preventing and controlling citrus green mold may be
improved by increasing the extract concentration and
the immersion time of fruits.
2a
2b
a
b
c
2b
7
7
14
14
21
21
a
b
c
Figure 2. An example of the in vivo assay showing the antifungal (preventive treatment, Fig. 2a; curative treatment, Fig. 2b)
activity of Solanum nigrum crude extract (a), positive control (b) and negative control (c) on Penicillium digitatum after 7,
14 and 21 days. During storage, a white mould that later turns green is seen growing less rapidly in treated fruits than in
untreated fruits — Un exemple de l’essai in vivo montrant (traitement préventif, Fig. 2a ; traitement curatif, Fig. 2b) l’activité
antifongique de l’extrait aqueux brut de feuilles lyophilisées de Solanum nigrum (a), le contrôle positif (b) et le contrôle
négatif (c) contre Penicillium digitatum après 7, 14 et 21 jours. Pendant le stockage, une moisissure blanche qui devient
ensuite verte s’agrandit moins rapidement dans les fruits traités que dans les fruits non traités.
Antifungal activity of S. nigrum against P. digitatum
4. CONCLUSION
Solanum nigrum contains alkaloids, flavonoids,
saponins, steroids and other important compounds
with pharmacological prospects (Atanu et al., 2011).
These compounds indicate that this agriculturally
neglected plant can be a potential source of precursors
in the development of natural drugs. In this study, we
detected these compounds in a crude extract obtained
from lyophilized leaves of S. nigrum, thus indicating
that lyophilisation can be a suitable dehydration
process to preserve the bioactive compounds in plant
material. Furthermore, lyophilisation has revealed to be
an excellent pre-treatment method for plant materials
because this process yields a fine, dry sample. Even
though lyophilisation has some inherent disadvantages
(e.g. high cost of equipment, high energy costs, long
process time), it can give the opportunity to increase
plant material storability, thus making plant material
available for a longer period. The presence of bioactive
compounds in the extract could be responsible for its
antifungal activity against P. digitatum, the causative
agent of green mold of citrus fruits. This result is
particularly important due to the fact that the extract
was prepared by using a very simple procedure (i.e.
infusion) and a non-toxic solvent, which does not
interfere with the bioassays (i.e. water). The extract
was found as effective as commercial antifungal
imazalil when tested in vitro against P. digitatum.
Moreover, the extract could be stored at 4 °C as our
results showed that there was no significant loss of
activity at this temperature over 60 days. An important
in vivo antifungal activity was also observed; the
extract, in particular, was found to be more effective
for prevention rather than control of P. digitatum.
However, further studies are needed to determine more
reliably the concentrations required for efficacy and to
better understand the exact antifungal mechanism of
action of the compound(s) detected in the extract.
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(31 ref.)
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 181-192
État des lieux des flux céréaliers en Wallonie selon
différentes filières d’utilisation
Alice Delcour (1), Florence Van Stappen (2), Stéphanie Gheysens (3), Virginie Decruyenaere (3),
Didier Stilmant (4), Philippe Burny (1), Fabienne Rabier (5), Hélène Louppe (6),
Jean-Pierre Goffart (1)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Productions et Filières. Unité Stratégies
phytotechniques. Rue du Bordia, 4. B-5030 Gembloux (Belgique). E-mail : [email protected]
(2)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Valorisation des Productions. Unité Biomasse,
Bioproduits et Énergies. Chaussée de Namur, 146. B-5030 Gembloux (Belgique). (3)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Productions et Filières. Unité Modes d’Élevage,
Bien-être et Qualité. Rue de Liroux, 8. B-5030 Gembloux (Belgique). (4)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Unité Systèmes agraires, Territoire et Technologies de
l’Information. Département Agriculture et Milieu naturel. Rue du Serpont, 100. B-6800 Libramont (Belgique). (5)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Productions et Filières. Unité Machines et
Infrastructures agricoles. Chaussée de Namur, 146. B-5030 Gembloux (Belgique). (6)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Conseil de Filières Grandes Cultures wallonnes. Rue du Bordia, 4.
B-5030 Gembloux (Belgique).
(1)
Reçu le 18 avril 2013, accepté le 5 novembre 2013.
Les céréales (maïs fourrager compris) occupent plus de 60 % des terres arables wallonnes. Les filières céréalières, d’abord
organisées pour assurer la sécurité alimentaire, se sont progressivement orientées vers d’autres débouchés. Dès maintenant,
il s’agit d’inscrire la filière céréalière wallonne dans le contexte de nouveaux défis globaux : concilier la compétitivité et
la durabilité des productions végétales et animales, répondre aux attentes sociétales et aux besoins en biomasse à finalité
énergétique ou à l’élaboration de produits agro-sourcés. Dans ce contexte, cette recherche est le point de départ d’une
thématique de recherche plus vaste, l’évaluation des performances environnementales et socio-économiques de différents
scénarios d’évolution possible des valorisations alimentaires et non alimentaires des céréales wallonnes. Le présent article
dresse un état des lieux des cultures céréalières wallonnes et de leurs débouchés en 2010. Les différents maillons de la chaine
de production céréalière y sont analysés : production, collecte, négoce et transformation. Quatre grands types d’utilisation
définissent le secteur de la transformation des céréales. Ceux-ci sont regroupés sous l’appellation « 4F » pour Food (valorisation
en alimentation humaine), Feed (valorisation en alimentation animale), Fuel (valorisation énergétique) et Fiber (valorisation
« matière »). Grâce à la collecte de données auprès des acteurs de la filière en Wallonie, des estimations de flux de matières
pour les quatre finalités ont été réalisées permettant ainsi d’établir une photographie qualitative et quantitative des ressources
céréalières wallonnes. Cette approche est un préalable indispensable à l’élaboration de scénarios de valorisation des céréales
wallonnes à l’horizon 2030, qui seront présentés dans un second article.
Mots-clés. Céréale, gestion des ressources, alimentation humaine, alimentation des animaux, biocarburant, traitement des
aliments, collecte de données, analyse sectorielle, Belgique.
Survey on cereal resources in Wallonia according to their different uses. More than 60% of the arable cropped area
in Wallonia is dedicated to cereals. Cereal chains were initially aimed at ensuring food security but are now progressively
oriented towards new non-food uses. Walloon cereal chains are now having to face up to new global challenges: to ensure the
competitiveness and sustainability of vegetal and animal chains, to match society’s expectations and to meet the biomass needs
for energy uses and bio-based products. Within this framework, this research aims to evaluate the environmental and socioeconomic sustainability of future scenarios of current and potential food and non-food uses for Walloon cereals. This paper, the
first in a series of two, presents the current picture of Walloon cereal crops and their uses. Various steps are analyzed: production,
collection, wholesale and processing. Four main uses characterize cereal processing: the so-called “4Fs”, representing Food
(human food uses), Feed (animal feed uses), Fuel (energy uses) and Fiber (material uses). Data collected from stakeholders
182
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 181-192
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S. et al.
in the Walloon cereal chain enabled us to assess cereal flows for the “4Fs”, drawing a qualitative and a quantitative picture
of Walloon cereal resources including the key elements of the cereal chains. This approach serves as a basis for a prospective
exercise, described in a companion paper, which develops potential uses for Walloon cereal resources at the 2030 horizon.
Keywords. Cereals, resource management, human feeding, animal feeding, biofuels, food processing, data collection, sectoral
analysis, Belgium.
1. INTRODUCTION
La multiplicité des usages des céréales entraine une
pression sur l’approvisionnement des différentes filières
de valorisation. Avec le développement du marché des
biocarburants, le risque de concurrence pour l’utilisation
de produits et sous-produits céréaliers augmente
(van Asselt et al., 2011). De plus, la multiplicité des
usages des ressources foncières (habitation, activité
économique, loisirs, etc.) provoque une concurrence
entre les différentes utilisations des terres (Lefebvre
et al., 2011), nécessitant l’établissement d’équilibres
entre ces différentes finalités.
Bien que plus de 60 % des terres arables wallonnes
soient consacrées aux céréales (DGSIE, 2011), il
n’existe pas de relevé des flux d’utilisation de celles-ci
permettant d’estimer la part destinée à l’alimentation
humaine, à l’alimentation animale, aux biocarburants
et aux valorisations matières.
La présente approche a pour but de quantifier
les ressources céréalières disponibles en Wallonie
d’une part et, d’autre part, d’estimer les utilisations
alimentaires et non alimentaires de ces ressources en
2010, à partir d’interviews de personnes clés au niveau
des différents maillons des filières analysées et de
ressources bibliographiques et statistiques.
L’objectif général de cette étude est de définir
et d’évaluer, en impliquant les acteurs des filières et
des territoires concernés, la pertinence de scénarios
de valorisations alimentaires et non alimentaires des
ressources céréalières wallonnes. Le travail à réaliser
est structuré en plusieurs phases :
– construction d’un état des lieux des flux céréaliers
wallons en 2010,
– définition de scénarios de valorisation 4F
(Van Stappen et al., 2014) des ressources céréalières
wallonnes à l’horizon 2030,
– analyse des impacts environnementaux et socio-
économiques des différents scénarios définis
grâce à l’utilisation des analyses du cycle de vie
environnementale et socio-économique,
– évaluation globale de la pertinence des différents
scénarios de valorisation des céréales définis via une
analyse multi-critères.
À chaque étape de l’étude, que ce soit pour la
collecte d’informations, la confirmation des hypothèses
ou la validation des choix méthodologiques, les acteurs
du secteur sont directement impliqués.
Cette étude vise à mieux évaluer la compétition
éventuelle existante entre les différents usages et de
pouvoir, sur cette base, mieux saisir les opportunités
d’évolution du secteur céréalier wallon. Cet état des
lieux et les tendances identifiées ont servi de base à
l’établissement d’une approche prospective du secteur
céréalier wallon (Van Stappen et al., 2014) afin d’appuyer
les choix stratégiques que ce dernier se doit de poser pour
tenter de faire face aux défis auxquels l’agriculture et le
secteur agro-alimentaire sont confrontés, que ce soit en
termes de sécurité alimentaire (en quantité et en qualité),
de protection de l’environnement ou encore suite à la
raréfaction des énergies fossiles (Guillou et al., 2008).
2. MÉTHODOLOGIE APPLIQUÉE POUR
L’ÉTABLISSEMENT DES FLUX CÉRÉALIERS
WALLONS
Cette section vise à identifier les origines et les
destinations des céréales produites en Wallonie. Au
niveau belge, les bilans d’approvisionnement en
céréales ne sont plus disponibles. Outre ce manque de
données statistiques nationales, les données régionales
sont quasi inexistantes. Dès lors, la méthodologie
adoptée a privilégié la collecte des données directement
auprès des acteurs des filières concernées. Les flux
présentés dans ce document reposent donc, pour une
bonne partie, sur des estimations à dire d’experts, à
défaut de données officielles.
2.1. Production
La production wallonne de céréales, considérée dans
le cadre de cette étude, correspond à la moyenne des
valeurs pour les années 2007, 2008, 2009 et 2010, à
partir des données fournies par la Direction Générale
Statistique et Information Économique (DGSIE) du
Service Public Fédéral Économie (SPF Économie) en
2011.
Il s’agit d’une production estimée reposant sur la
connaissance de la superficie consacrée à la culture et
du rendement annuel moyen estimé à l’échelle de la
Wallonie.
2.2. Intraconsommations et pertes
Le flux « intraconsommations et pertes » correspond à
la différence entre la production théorique (basée sur
État des lieux des flux céréaliers en Wallonie
la superficie consacrée aux cultures et les rendements
moyens estimés) et la collecte réelle.
Par « intraconsommation », il faut entendre les
céréales qui sont produites et consommées à l’échelle
de l’exploitation sans faire l’objet de transaction
commerciale extérieure. Les utilisations principales
des volumes intraconsommés sont l’alimentation du
bétail et, dans une moindre mesure, les semences à la
ferme. Ces volumes peuvent néanmoins être stockés par
un négociant et revenir à la ferme après transformation
(aplatissement des grains par exemple). Les volumes
intraconsommés sont difficilement quantifiables car
très variables d’une année à l’autre et très dépendants
du prix des céréales (Couvreur, 2011, communication
personnelle).
Les pertes correspondent à l’écart rencontré entre
la quantité disponible sur le marché et la production
théorique. Elles peuvent être relatives à un problème
observé lors de la récolte (verse, grains germés, etc.),
aux écarts entre les rendements moyens estimés et les
rendements réels ou encore aux freintes lors du stockage
et du transport.
2.3. Exportations
Les données relatives à l’exportation des céréales
wallonnes proviennent de la Banque Nationale de
Belgique (BNB, communication personnelle) et se
placent au niveau belge. Les transferts de la Wallonie
vers la Flandre ne sont donc pas considérés. La quantité
exportée considérée est la moyenne des données pour
les années 2007 à 2010. Ces données correspondent aux
grains wallons bruts, non transformés et non destinés
à l’ensemencement, exportés au départ du territoire
wallon. La destination et l’utilisation des céréales ne
sont pas répertoriées.
2.4. Le marché intérieur
Après consultation du secteur du négoce, une
extrapolation des données de collecte des céréales
récoltées a permis d’estimer l’ensemble de la collecte
wallonne. Le flux correspondant au marché intérieur
est obtenu en soustrayant les exportations de la collecte
estimée. Afin de quantifier cette collecte, les acteurs
contactés ont été l’Association Professionnelle des
Fabricants d’Aliments Composés pour Animaux
(APFACA), la Société BioWanze, la Malterie du Château
de Belœil, les Moulins de Statte, la Société Coopérative
Agricole de la Meuse (SCAM), la s.a. Wal.Agri et le
Centre wallon de Recherches Agronomiques (CRA-W).
2.5. Les débouchés
Les débouchés concernent uniquement les céréales qui
font l’objet d’une transaction via le négoce. En raison
183
de la difficulté à quantifier les volumes et les usages
des céréales qui ne transitent pas par le négoce
(intraconsommation, échanges, etc.), ces flux ont été
estimés à partir des données issues du négoce.
Au cours des rencontres avec les principaux
négociants actifs en Wallonie, il a été possible
d’estimer les quantités valorisées par les différentes
voies d’utilisation des céréales, soit l’alimentation
humaine (Food), animale (Feed), les biocarburants
(Fuel) et la valorisation « matière » (Fiber). À partir
de ces données et des informations recueillies lors
d’interviews, les divers pourcentages de céréales
produites en Wallonie et livrées au secteur belge de la
transformation (amidonnerie, industrie des aliments
pour animaux, malterie et meunerie) ont pu être
déterminés.
L’hypothèse a été posée que le profil d’utilisation
des céréales wallonnes établi par les acteurs du
négoce pouvait être extrapolé aux céréales récoltées
par le secteur de la transformation au niveau de toute
la Wallonie.
Les chiffres de transformation obtenus pour la
Belgique sont issus de différentes sources. Ainsi, la
quantité de céréales transformées par l’industrie des
aliments pour animaux a été obtenue en sommant les
approvisionnements de l’APFACA, qui représentent
97 % de la production belge des aliments composés.
Le chiffre de la transformation belge des secteurs
des biocarburants a été obtenu en sommant les
approvisionnements totaux des trois sites belges de
production de bioéthanol. La quantité de céréales
transformées en Belgique à destination de la
meunerie a été évaluée sur base des renseignements
obtenus auprès de divers acteurs du secteur cités plus
haut. Par ailleurs, la base de données européenne
Prodcom (Prodcom, 2007) a été utilisée pour
obtenir la quantité de malt produit en une année en
Belgique et un coefficient de transformation inverse
a ensuite été appliqué pour en déduire la quantité
d’orge nécessaire à cette production. Les pailles
sont utilisées pour la litière animale, l’alimentation
animale et le renouvellement de la matière organique
du sol. La répartition entre ces trois utilisations a été
estimée à dire d’experts : CRA-W, ULg Gembloux
Agro-Bio Tech, Service public de Wallonie (SPW),
Fédération Wallonne de l’Agriculture (FWA),
ValBiom. La production de biogaz à partir de maïs
fourrager a été estimée à partir des données fournies
par l’asbl ValBiom.
Les quantités de sous-produits obtenus dans
les secteurs de l’amidonnerie, la meunerie et la
malterie ont été déterminées au moyen d’équations
de transformation disponibles dans la littérature,
respectivement dans Abécassis et al. (2009) pour
l’amidonnerie et la malterie et dans Lenartz (2008)
pour la meunerie.
184
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 181-192
3. RÉSULTATS : ÉTAT DES LIEUX DU
SECTEUR CÉRÉALIER WALLON
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S. et al.
la superficie des céréales à grains wallonnes (DGSIE,
2011).
La figure 3 permet de visualiser la répartition des
surfaces
céréalières et des espèces cultivées par région
3.1. La production céréalière en Wallonie
agricole selon la SAU, maïs fourrager compris. La
En Wallonie, sur la moyenne de 2007 à 2010, près de
taille des graphiques (format « secteurs ») par région
50 % de la superficie sous labour est couverte par des
agricole est proportionnelle à la surface agricole de
céréales à grains, soit 192 037 ha (DGSIE, 2011). Les
la région agricole concernée. Pour être complet, le
cinq principales cultures céréalières sont le froment
tableau 1 reprend la surface en céréales et la SAU
(Triticum aestivum L.), l’orge (Hordeum vulgare spp.),
en région wallonne. Il apparait (Figure 3) que les
l’épeautre (Triticum aestivum L. subsp. spelta [L.]
grandes régions céréalières cultivent principalement
Thell.), le maïs grain et le maïs fourrager (Zea mays
des céréales à haut rendement, telles que le froment
spp.) (Figure 1).
d’hiver et l’orge d’hiver. Le maïs grain, qui occupe
Si l’on se focalise sur les principales espèces de
des surfaces réduites mais en croissance, se rencontre
céréales, les variations interannuelles en termes de
surtout dans le Nord de la Wallonie (75 % en Région
surface emblavée sont peu importantes pour le froment
sablo-limoneuse et 23 % en Région limoneuse). Les
et le maïs fourrager, au contraire de l’orge, de l’épeautre
régions moins fertiles (Famenne, Ardenne, Région
et du maïs grain (Figure 2).
jurassique, Haute Ardenne) présentent un profil en
Caractérisée par des terres agricoles très fertiles, la
céréales plus diversifié. Enfin, proportionnellement à la
région limoneuse constitue la première région agricole
SAU, le maïs fourrager se cultive principalement dans
productrice de céréales en Wallonie. Les cinq cultures
les régions orientées vers l’élevage (Ardenne, Famenne,
céréalières étudiées citées plus haut représentent, en
Région jurassique, Région Herbagère liégeoise, Haute
Wallonie, 41 % de la SAU de la région limoneuse et
Ardenne et Région Herbagère des Fagnes).
8,5 % de la SAU de la région sablo-limoneuse. Enfin,
La production et le rendement des cinq principales
le Condroz, avec près de 50 000 ha consacrés aux
céréales wallonnes sont résumés dans le tableau 2.
cultures céréalières, représente 17 % des surfaces de
Pour rappel, les données relatives au rendement
céréales à grains en Wallonie (DGSIE, 2011). Les
sont une moyenne des valeurs des années 2007 à 2010.
régions Ardenne, Famenne, Herbagère liégeoise,
Comme illustré à la figure 4, le rendement du maïs épi
Jurassique, Haute Ardenne et Herbagère des Fagnes
broyé est le plus sujet aux variations interannuelles.
sont majoritairement occupées par des prairies et des
Le rendement du maïs fourrager est, quant à lui, plus
cultures fourragères et représentent, ensemble, 8 % de
stable sur la période prise en compte.
Le froment d’hiver est
majoritaire, le froment de
Froment
printemps contribuant à
7%
peine à 1 % de la production
Orge
totale de froment. Depuis
16 %
1995, l’évolution de la
Épeautre
superficie consacrée au
36 %
froment a augmenté de
Maïs grain
9 %. En moyenne, son
rendement en matière
Betterave sucrière
fraiche s’élève à 87 qx.
ha-1, alors qu’il n’atteignait
Chicorée
8%
que 74 qx.ha-1 en 1995. Ce
Lin
chiffre masque cependant
de fortes disparités entre
Colza
3%
zones de production,
avec un rendement qui
2%
Pommes de terre
atteint 90 qx.ha-1 en région
2%
limoneuse et 49 qx.ha-1 en
Maïs fourrager
Haute Ardenne.
12 %
10 %
1% 3%
En Wallonie, trois
Prairies temporaires
types d’orge sont cultivés :
l’orge d’hiver, l’orge
Figure 1. Répartition moyenne en hectares des emblavements des surfaces cultivées en
de printemps et l’orge
Wallonie de 2007 à 2010 — Average distribution in hectares of cropped areas in Wallonia
from 2007 to 2010 (DGSIE, 2011).
brassicole.
L’orge
185
État des lieux des flux céréaliers en Wallonie
%
70
2007/2008
2008/2009
2009/2010
Froment
60
57 %
Maïs fourrager
50
Orge
40
30
27 %
20
10
Épeautre
17 %
7%7%
Maïs grain
4%
3%
3%
0
-4% -2%
-10
-6%
-2%
-20
- 24 %
-30
-3%
- 19 %
Figure 2. Variations interannuelles des
surfaces des principales espèces de
céréales en Wallonie — Interannual
variations of the areas used by the main
cereal species in Wallonia (DGSIE,
2011).
Froment d’hiver
Froment de printemps
Épeautre
Seigle
Orge d’hiver
Orge de printemps
Avoine
Maïs grain
Triticale
Autres céréales
Maïs fourrager
Légende
N
SAU moyenne 2007-2010 (1000 ha)
O
0-50 : Campine hennuyère, Région Jurassique, Haute Ardenne
E
S
50-100 : Région Herbagère liégeoise, Famenne
100-200 : Ardenne, Condroz
200-300 : Région sablo-limoneuse
300-400 : Région limoneuse
0 10 20
40
60
80 km
Figure 3. Superficie agricole utile (SAU) en Wallonie (moyenne sur les années 2007 à 2010) et répartition des surfaces
céréalières (maïs fourrager compris) selon les zones agricoles wallonnes — Used agricultural area (UAA) in Wallonia
(average value from 2007 to 2010) and distribution of cereal areas (forage maize included) according to dedicated Walloon
agricultural zones (DGSIE, 2011).
186
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 181-192
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S. et al.
Tableau 1. Surface en céréales, superficie agricole utile (SAU) par région agricole wallonne (2010) — Area of cereals, useful
agricultural area (UAA) for each agricultural zones in Wallonia (year 2010).
Région agricole
Surface en céréales, maïs fourrager compris (ha)
SAU (ha)
Région limoneuse
127 339
266 202
Région sablo-limoneuse
21 691
Région herbagère liégeoise
5 736
Campine hennuyère
532
Haute Ardenne
1 264
Condroz
54 778
1 337
56 801
Fagne
129 310
27 256
3 216
Famenne
14 761
14 768
Ardenne
61 964
11 410
Région jurassique
46 158
107 022
5 647
32 094
Tableau 2. Rendement moyen et production (de 2007 à 2010) des principales céréales à grains et du maïs fourrager en
Wallonie — Mean production and yield (from 2007 to 2010) for main grain cereals and for forage maize in Wallonia
(DGSIE, 2011).
Céréales
Froment d’hiver
Orge d’hiver
Épeautre
Maïs grain sec
Total grains
Maïs fourrager
Grains
Rendement
(qx MS.ha-1)
74
69
Production
(t MS)
973 707
255 372
60
63 180
74
33 978
Paille
Rendement
(qx MS.ha-1)
Production
(t MS)
28
112 422
30
36
1 326 237
157
431 687
131 671
37 374
10 469
581 482
875 825
Superficie (ha)
37 091
4 604
183 835
MS — DM : matière sèche — dry matter ; Teneurs en matière sèche — dry matter contents : céréales grains — grain cereals = 85 % ;
maïs fourrager — forage maize = 33 % ; épi broyé — ground ear corn = 55 % ; maïs grain humide — high moisture corn grains =
60 % ; paille — straw = 85 %.
%
15
Froment d’hiver
10
5
Orge d’hiver
0
Épeautre
Maïs grain récolté sec
-5
Maïs fourrager
-10
Maïs - épi broyé
-15
-20
2007/2008
2008/2009
2009/2010
Maïs grain humide
Figure 4. Variations interannuelles
des rendements des principales
céréales en Wallonie, de 2007 à
2010 — Interannual variations of
main cereal yields from 2007 to
2010 (DGSIE, 2011).
187
État des lieux des flux céréaliers en Wallonie
d’hiver, orge à 6 rangs nommée aussi escourgeon,
représente 94 % de la production totale et est destinée
à l’alimentation animale. L’orge de printemps, ou orge
à 2 rangs, est minoritaire (6 % de la production totale
d’orge). L’orge de brasserie, destinée à la fabrication
du malt, représente 75 % de la production d’orge de
printemps.
L’épeautre, sous-espèce rustique du blé tendre,
couvre 4 % des superficies allouées aux céréales.
Cette culture a la particularité de posséder des racines
profondes et peut pousser sur des terrains pauvres et
secs. Cet avantage en fait une céréale privilégiée dans
les régions agricoles peu fertiles, telles que l’Ardenne et
la Famenne. Son rendement moyen est estimé à 71 qx.
ha-1, mais oscille entre 84 qx.ha-1 en région limoneuse
et 34 qx.ha-1 en Haute Ardenne. Le rendement moyen
en Wallonie s’est fortement amélioré depuis 15 ans.
Il atteignait 57 qx.ha-1 en 1995 et s’élève aujourd’hui
à 71 qx.ha-1, soit un gain de 1,4 t.ha-1. La production
moyenne d’épeautre a cependant diminué de 25 % en
15 ans.
Le maïs grain peut être sec ou humide. Le maïs
grain « sec » est récolté avec une teneur en humidité
comprise entre 25 et 40 % avant d’être séché pour être
ramené à une teneur en humidité de 14 % afin d’être
conservé. Le maïs grain humide (ou Corn Cob Mix,
CCM) se récolte comme le maïs grain sec, entre 25 et
40 % d’humidité, mais contrairement à ce dernier, il
est conservé en silo à l’humidité de récolte. Le maïs
grain destiné à l’alimentation animale connait un essor
important dans notre pays (Figure 5). Son aire de
culture se situe principalement en Flandre, mais cette
culture se développe également en Wallonie.
Comme souligné précédemment, les rendements
mentionnés dans le tableau 2 masquent de fortes
disparités entre zones de production. Néanmoins,
une évolution globale à la hausse des rendements
est observable sur l’ensemble de la période prise
en compte. Cette amélioration peut s’expliquer par
l’influence de facteurs difficilement dissociables, dont
notamment l’amélioration génétique et l’évolution des
pratiques culturales (Ewert et al., 2005).
Si la superficie céréalière a peu changé entre 1995
et aujourd’hui (+ 2 %), l’importance relative des
espèces céréalières cultivées a, quant à elle, fortement
évolué. Les évolutions les plus marquantes concernent
le développement de la culture de maïs grain,
l’avènement du maïs fourrager étant bien antérieur.
Le maïs grain et le maïs fourrager ont respectivement
connu une augmentation de 31 % et 19 % depuis 1995.
Le froment reste la céréale la plus cultivée en Wallonie,
alors que l’orge et l’épeautre, deux céréales également
importantes, ont vu leurs surfaces diminuer. Les
céréales comme le seigle, l’avoine et le triticale se sont
%
150
100
50
0
-50
1995-2000
2000-2005
2005-2010
Prairies temporaires
Légumineuses
Fourrages verts annuels
autres que maïs fourrager
Maïs fourrager
Betteraves fourragères
Légumineuses grains
Pommes de terre
Colza
Lin
Chicorée
Betteraves sucrières
Maïs grain
Orge
Épeautre
Froment
-100
1995-2010
Figure 5. Évolution des surfaces occupées par les principales espèces cultivées en Wallonie de 1995 à 2010 — Trends of main
crops areas in Wallonia from 1995 to 2010 (DGSIE, 2011).
188
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 181-192
elles aussi raréfiées. Afin d’identifier les substitutions
possibles entre cultures durant ces 15 dernières années,
la figure 5 propose une visualisation des évolutions de
l’ensemble des surfaces emblavées avec les principales
espèces cultivées en Wallonie. Si les cultures liées
au régime de quota comme la betterave sucrière
diminuent dans l’assolement, d’autres, telles que la
pomme de terre, le colza ou les légumineuses, se sont
bien développées.
Sur un total de 14 502 exploitations agricoles
wallonnes en 2010, 58 % produisaient des céréales.
Bien que le nombre d’exploitations wallonnes diminue
drastiquement depuis 15 ans, la superficie wallonne
consacrée aux céréales, maïs fourrager compris, peut
être qualifiée de très stable (moyenne de 242 893 ha
avec un écart-type de 10 960 ha).
3.2. La collecte et le négoce
Hormis les deux principaux négociants, SCAM et
WALAGRI, le reste de la collecte est réalisé par des
négociants indépendants et par certains agriculteurs
qui peuvent également stocker des céréales à la ferme.
La moyenne au cours des années 2008 à 2010 indique
que 300 000 t de froment, soit 30 % de la collecte et
80 000 t d’orge, soit 28 % de la collecte, ont subi cette
opération. Les organismes de collecte vendent les
céréales aux industries de première transformation.
Le transport par voie fluviale assure à lui seul 50 %
des livraisons en céréales (secteur négoce, 2011,
communication personnelle).
3.3. Transformation et utilisation des céréales
Sur les 220 entreprises utilisatrices de céréales que
nous avons identifiées au niveau national, nous avons
pu définir, en recoupant nos différentes sources
d’information, que seules 40 se situent en Wallonie.
Alimentation humaine (Food). Si la vocation première
des céréales au niveau mondial reste l’alimentation
humaine directe, l’utilisation belge des céréales
wallonnes pour ce débouché ne représente plus que
9 % du blé et 4 % de l’orge, ce qui est très faible.
La meunerie. La meunerie représente la première voie
d’utilisation des céréales à destination de l’alimentation
humaine. D’après les données Prodcom (Prodcom,
2007), la meunerie belge a livré, en 2007, 1 229 000 t de
farine de froment. Environ 400 000 t ont été exportées
en dehors de l’Union européenne.
Selon les informations fournies par les différents
acteurs du secteur (cf. 2.4.), la quantité de céréales
transformées en Belgique et destinées à la meunerie
est évaluée à 1 523 000 t. Le blé utilisé à cette fin est
néanmoins majoritairement importé de France ou
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S. et al.
d’Allemagne. La meunerie belge utilise moins de
15 % de blé indigène. Cette situation se justifie par
les exigences de qualité des blés meuniers utilisés
(notamment une teneur élevée en protéines). Or, en
Belgique, les lots de blé sont très hétérogènes et il
est difficile de se procurer une variété pure (Louppe,
Conseil wallon de Filières Grandes Cultures,
communication personnelle).
Si les principaux moulins industriels se situent en
Flandre, l’essentiel du blé meunier belge provient de
Wallonie (94 %). La meunerie wallonne représente
moins de 2 % de la production des moutures belges.
En général, les blés y sont acheminés par camion ou
par tracteur.
In fine, sur les 211 500 t de blé panifiable wallon,
seuls 8 % sont utilisées en Wallonie, le solde est
transformé en Flandre.
Les meuneries wallonnes ne disposent pas de
grandes infrastructures de stockage du blé. Elles
travaillent en partenariat avec les négociants qui
peuvent réaliser des allotements spécifiques à la
demande.
L’utilisation d’épeautre pour la mouture est
dérisoire en Wallonie. Elle représente moins de 1 %
de la production de farine. Seuls quelques moulins
artisanaux transforment l’épeautre à destination des
boulangeries.
Pour 20 000 t de blé transformé par année en
Wallonie, 15 000 t de farine et 5 000 t de sons et
résidus de meunerie sont produits (on estime que
la transformation donne 75 % de farine et 25 %
d’issues [Lenartz, 2008]). La quasi-totalité de la farine
produite en Wallonie est consommée en Wallonie. Les
débouchés sur le marché wallon sont majoritairement
la boulangerie artisanale (50 %), la boulangerie
industrielle (30 %) et l’industrie alimentaire (20 %).
La farine wallonne ne représente que 6 % de la farine
consommée par les boulangeries artisanales. Celles-ci
utilisent principalement de la farine en provenance de
France.
La malterie. La presque totalité de l’orge brassicole
belge est cultivée en Wallonie (91 %). Cependant, cette
production (13 000 t) reste très marginale puisqu’elle
représente à peine 4 % de la production totale d’orge
wallonne, en ce compris l’escourgeon. De plus, il
n’est pas rare que l’orge destinée à la brasserie se voit
déclassée et ne soit pas valorisée par la malterie, selon
la composition en protéines ou le prix sur le marché.
La malterie est quasiment le seul débouché de
l’orge en alimentation humaine. La malterie belge
est organisée autour de six malteries dont deux sont
situées sur le territoire wallon. Les coproduits générés
lors du maltage (drêches et radicelles de dégermage)
sont valorisés dans l’alimentation animale. D’après les
chiffres Prodcom (Prodcom, 2011), la production belge
189
État des lieux des flux céréaliers en Wallonie
moyenne de malt au cours des années 2008 à 2010
s’élève à 807 630 t de malt. Ce secteur utilise donc près
d’un million de tonnes d’orge (993 385 t précisément).
Avec une production nationale moyenne de 13 000 t
d’orge brassicole, la Belgique est importatrice nette
de cette céréale. L’orge utilisée en brasserie provient
principalement de France, du Danemark, d’Allemagne
et du Royaume-Uni.
Alimentation animale (Feed). L’alimentation
animale représente le principal débouché des céréales
en Wallonie : 45 % des céréales à grains wallonnes
sont transformées dans le secteur de l’industrie de
l’alimentation animale. Les céréales sont consommées
soit directement à la ferme, soit après transformation
par les entreprises correspondantes. Le secteur
absorbe non seulement une importante quantité de
grains, mais également de nombreux coproduits
issus de la transformation des céréales. Les éleveurs
wallons cultivent massivement le maïs fourrager : il
représente 16 % de la SAU wallonne. Les céréales à
grains comme le froment, l’orge, l’épeautre et le maïs
peuvent également être récoltées dans le but de nourrir
les animaux de l’exploitation. Néanmoins, les grains
subiront une transformation (aplatissage, floconnage,
etc.) avant de revenir sur l’exploitation. Les volumes
intraconsommés sont variables et fortement influencés
par le prix des céréales. La répartition géographique des
entreprises indique que plus de 90 % de la production
belge d’aliments pour animaux est concentrée en
région flamande. Avec près de 3 000 emplois directs,
ce débouché constitue un maillon incontournable
du secteur agro-alimentaire. Le blé représente 50 %
de la consommation totale en céréales du secteur de
l’alimentation animale belge. Si l’on ajoute l’orge et
le maïs, on atteint 95 % des céréales utilisées par ce
secteur (BEMEFA/APFACA, 2009). Un résumé des
différents coproduits pouvant être obtenus à partir des
différentes céréales, ainsi que leurs utilisations, est
présenté au tableau 3.
Bioéthanol (Fuel). Le secteur du bioéthanol belge s’est
fortement développé ces dernières années. Les céréales
utilisées par les unités belges sont essentiellement le
froment et le maïs et occasionnellement l’orge. Ces
unités utilisent annuellement près de 1 280 000 t de
blé et 40 000 t de maïs. Lors de la campagne 20102011, au minimum 27 % de la production wallonne
de blé fourrager a été transformée par l’industrie du
bioéthanol (source confidentielle).
Biogaz (Fuel). La quantité de maïs plante entière
(fourrager) destinée à la production de biogaz a été
estimée à 53 000 t alimentant, en tant que co-substrat,
Tableau 3. Proportion moyenne de co-produits obtenus par transformation du blé, de l’orge et du maïs (adapté de Abécassis
et al., 2009) — Average proportion of by-products from processing of wheat, barley and corn (adapted from Abécassis et al.,
2009).
Céréales
Blé : Meunerie
Coproduits
% grain (en masse)
Remoulages
4-5
Sons
Germes
Blé : Amidonnerie
Orge : Brasserie
Maïs : Amidonnerie
Total
Sons
Gluten
Total
Drêches
Radicelles
Total
Gluten meal
Gluten feed
Germes
dont tourteaux
Total
20-21
0,13
Quantité (1000 t)
19,7
4,3
0,1
24-26
24,1
8-12
48,7
13
21-25
15-25
2-5
17-30
5
12-15
8
6
25-28
63,3
112
Utilisations
Aa & Ah
Aa
Aa
Aa & E
Aa & Ah
1,6
Ar
1,9
0,3
0,3
0,8
0,5
0,4
2
Aa & Sl
Ab + AV
Ab+ AV
Ah, P, S
Ar
Aa : alimentation animale — animal feeding ; Ab : alimentation des bovins — bovine feeding ; Ah : alimentation humaine — human
feeding ; Ar : alimentation des ruminants — ruminant feeding ; AV : aviculture — poultry farming ; E : énergie — energy ; P :
pharmacie — pharmacy ; S : savonnerie — soap factory ; SI : support levure — yeast frame.
190
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 181-192
sept digesteurs en Wallonie. Ceci correspond à environ
1 000 ha (ValBiom, 2011, communication personnelle)
pour une production théorique de 8 440 000 m³ de
biogaz. Ceci représente environ 2 % du maïs fourrager
produit en Wallonie, l’essentiel étant destiné à
l’alimentation animale.
Utilisations « matière » (Fiber). La principale
utilisation matière est l’utilisation des pailles en tant
que litière animale. On peut estimer que 80 % des
pailles sont destinées à la litière animale, 10 % à
l’alimentation animale et 10 % sont restituées au sol
(Couvreur, 2011, communication personnelle).
4. RÉCAPITULATIF DES FLUX CÉRÉALIERS
WALLONS
Comme le montre la figure 6, les céréales wallonnes
sont valorisées pour 45 % en utilisation directe par le
secteur de l’alimentation animale (Feed). Le secteur de
l’amidonnerie représente 44 % en utilisation directe et
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S. et al.
recouvre tant le Feed que le Fiber, le Food et le Fuel.
Néanmoins, les céréales wallonnes alimentent au mieux
15 % de l’industrie belge des aliments composés pour
animaux (504 000 t de céréales wallonnes comparées à
3 316 000 t de céréales consommées par cette industrie
en Belgique).
La figure 7 présente, pour chacune des cinq
céréales, la situation moyenne, sur les années 2007 à
2009, des flux céréaliers wallons exprimés en tonnes
de matière sèche. Le maïs est essentiellement valorisé
au niveau du Feed (intraconsommation et aliments
pour animaux) : 82 % pour le maïs grain et 98 % pour
le maïs fourrager. Le froment et l’orge ont un profil
nettement plus diversifié en termes d’utilisations avec
respectivement 29 % et 49 % pour le secteur Feed,
25 % et 24 % pour le secteur Fiber et 29 % et 4 % pour
le Fuel. La valorisation Food (meunerie et malterie) est
relativement plus importante pour l’épeautre (20 %)
que pour les autres céréales.
Les données exprimées en tonnes de matière fraiche
(MF) ont été converties en tonnes de matière sèche
(MS) afin de pouvoir comparer aussi bien la paille que le
FOOD
FEED
FIBER
Figure 6. Répartition des flux céréaliers wallons (quantités exprimées en matière fraiche) en 2010 — Distribution of Walloon
cereal flows (amounts are expressed in fresh matter) in 2010.
191
État des lieux des flux céréaliers en Wallonie
grain. La figure 8 récapitule la situation
en 2010 des flux céréaliers wallons
vers les différentes filières d’utilisation,
toutes céréales confondues, exprimés en
tonnes de MS.
5. DISCUSSION ET CONCLUSION
%
100
90
80
70
60
50
Restitution
du sol
Export
Les interviews auprès des acteurs de la
Fibre
40
filière, les recherches dans la littérature
Food
30
et les statistiques officielles ont permis
20
Fuel
de réaliser un état des lieux des flux
céréaliers wallons. La majeure partie
10
Feed
des céréales wallonnes sont destinées
0
à l’alimentation animale (Feed), que ce
Froment Orge Épeautre Maïs Maïs
soit par l’apport de pailles ou d’aliments
grain
fourrager
composés via l’industrie des aliments
pour animaux. La deuxième grande
Figure 7. Destinations (exprimées en % de matière sèche) des quantités des
principales céréales produites en Wallonie (froment, orge, épeautre, maïs
utilisation est l’amidonnerie, qui
grain, maïs fourrager et pailles) en 2010 — Uses (expressed in % of dry
comprend une partie de la valorisation
matter) of main cereals species produced in Wallonia (wheat, barley, spelt,
en alimentation humaine (Food), en
grain and forage maize and the straw) in 2010.
biocarburants (Fuel) et en utilisation
matière (Fiber). L’utilisation directe des
céréales wallonnes pour l’alimentation
%
humaine est très limitée.
100
L’originalité de la démarche menée
dans cette étude a consisté à rassembler
90
des données auprès d’acteurs du secteur
80
de la production et de la transformation
70
des céréales en Wallonie. Une analyse
Export
de la valorisation des flux de céréales
60
a également été réalisée en France par
Fiber
50
Abécassis et al. (2009), mais à partir
Food
40
de données statistiques. Dans un souci
Fuel
de représentativité et de fiabilité des
30
données, les acteurs interrogés ont
Feed
20
été choisis en fonction de la place,
10
prédominante ou non, qu’ils occupent au
sein de la filière. Les données collectées
0
ne prétendent donc pas être exactes, mais
2010
permettent néanmoins d’évaluer les flux
et les échanges céréaliers à l’échelle de
Figure 8. Production relative, sur base des quantités de matière sèche,
pour les différentes destinations des principales céréales produites en
la Wallonie.
Wallonie (froment, orge, épeautre, maïs grain, maïs fourrager et pailles) en
Les
résultats
concernant
la
2010 — Relative production, based on amounts of dry matter, for the different
valorisation sous forme de bioénergie
uses of main cereals species produced in Wallonia (wheat, barley, spelt, grain
peuvent interpeller : première voie
and forage maize and their straw) in 2010.
de valorisation énergétique des
céréales, les biocarburants, dont plus
particulièrement dans notre cas le
bioéthanol, connaissent un développement croissant
5,75 % dès 2010. La directive 2009/28/EC du 23 avril
dans notre pays, inéluctablement lié aux politiques
2009, relative à la promotion de l’énergie produite à
d’encouragement des biocarburants mises en place
partir de sources renouvelables, fixe un objectif plus
par l’Europe. Pour rappel, la directive européenne
contraignant encore avec la nécessité d’incorporer
2003/30/EC fixe des objectifs d’incorporations de
10 % de biocarburants dans les carburants utilisés par
biocarburants dans les carburants fossiles à hauteur de
le secteur du transport en 2020.
192
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 181-192
Il n’a pas été possible de distinguer les résultats
obtenus selon la variété ou selon les critères de qualité
des céréales, en raison d’une absence de données à ce
sujet. La qualité varie en effet en fonction des régions
agricoles, des variétés, des conduites culturales, des
conditions climatiques annuelles et donc des récoltes. À
titre comparatif, l’étude menée en France par Abécassis
et al. (2009), basée sur des statistiques nationales et sur
les flux céréaliers français, présente des résultats très
similaires à ceux présentés ci-avant : prédominance
de l’utilisation en alimentation animale, régression de
l’utilisation en alimentation humaine – bien qu’elle
y demeure plus importante qu’en Wallonie – et
développement du secteur des biocarburants, mais
d’une manière relativement moindre que dans notre
région.
En conclusion, sur base d’affirmations d’experts,
de statistiques régionales et de ressources bibliographiques, il a été possible d’estimer la répartition
des flux céréaliers wallons selon leurs utilisations. Ce
relevé des flux céréaliers n’existe pas à l’heure actuelle,
que ce soit dans les statistiques officielles ou dans la
littérature. La domination des utilisations Feed sur les
utilisations Food notamment donne matière à réflexion
quant à l’élaboration de scénarios d’utilisations futures
des céréales wallonnes. Ainsi, dans le secteur de la
meunerie, le blé wallon représentait, en 2010, à peine
8 % de la consommation en Belgique. Comment améliorer cette autonomie alors que, suite à l’augmentation
des demandes en biocarburants, l’installation de bioraffineries en Wallonie représente un réel potentiel dans le
développement des filières céréalières (Laurent et al.,
2011). Au vu de ces différents potentiels de développement, une concertation sur le développement des utilisations futures potentielles des ressources céréalières
semble judicieuse.
Liste des abréviations
APFACA : Association Professionnelle des Fabricants
d’Aliments Composés pour Animaux
BNB : Banque Nationale Belge
CRA-W : Centre wallon de Recherches agronomiques
CCM : Corn Cob Mix
DGSIE : Direction Générale Statistique et Information
Économique
FWA : Fédération Wallonne de l’Agriculture
MF : Matière Fraiche
MS : Matière Sèche
SAU : Superficie Agricole Utile
SCAM : Société Coopérative Agricole de la Meuse
SPF Économie : Service Public Fédéral Économie
SPW : Service public de Wallonie
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S. et al.
Remerciements
Nous tenons à adresser nos plus vifs remerciements aux
nombreuses personnes ressources de la filière céréalière
wallonne sollicitées dans le cadre de nos recherches et qui
nous ont aimablement communiqué des données et prodigué
des conseils. Le projet ALT-4-CER, au sein duquel est
menée cette recherche, est financé par le Centre wallon de
Recherches agronomiques (CRA-W) dans le cadre de la loi
de défiscalisation des institutions de recherches (dite Loi
Moerman).
Bibliographie
Abécassis et al., 2009. Les filières céréalières, organisation
et nouveaux défis. Versailles : Éditions Quæ.
Bemefa/Apfaca, 2009. Annuaire statistique 2009. Bruxelles :
Bemefa/Apfaca.
DGSIE (Direction Générale Statistique et Information
Économique), 2011. Recensements agricoles de 1995,
2000, 2005, 2007, 2008, 2009, 2010. Bruxelles : Service
Public Fédéral Économie, DGSIE.
Ewert F. et al., 2005. Future scenarios of European
agricultural land use. Agric. Ecosyst. Environ., 107(2-3),
101-116.
Guillou M. & Debré P., 2008. Pourquoi une prospective
Cirad-Inra sur les systèmes agricoles et alimentaires
mondiaux à l’horizon 2050 ? Agrimonde, mai.
Laurent P. et al., 2011. Le bioraffinage, une alternative
prometteuse à la pétrochimie. Biotechnol. Agron. Soc.
Environ., 15(4), 14.
Lefebvre L. & Rouquette C., 2011. Les prix du foncier
agricole sous la pression de l’urbanisation. Écon. Stat.
(INSEE), 444-445, 155-180.
Lenartz, 2008. Les co-produits du secteur « Meuneries
industrielles ». Table ronde COPRALIM, 25/04/2008,
Gembloux, Belgique.
Prodcom, 2007. Enquête sur la production industrielle
PRODCOM. Bruxelles : SPF Économie, PME, Classes
moyennes et Énergie.
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dérivés des céréales. Bruxelles : SPF Économie, PME,
Classes moyennes et Énergie.
Van Asselt E.D. et al., 2011. Approach for a pro-active
emerging risk system on biofuel by-products in feed.
Food Policy, 36(3), 421-429.
Van Stappen et al., 2014. Établissement de scénarios
alternatifs de valorisations alimentaires et non
alimentaires des ressources céréalières wallonnes à
l’horizon 2030. Biotechnol. Agron. Soc. Environ., 18(2),
193-208.
(12 réf.)
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
Établissement de scénarios alternatifs de valorisations
alimentaires et non alimentaires des ressources céréalières
wallonnes à l’horizon 2030
Florence Van Stappen (1), Alice Delcour (2), Stéphanie Gheysens (3), Virginie Decruyenaere (3),
Didier Stilmant (4), Philippe Burny (2), Fabienne Rabier (5), Hélène Louppe (2),
Jean-Pierre Goffart (2)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Valorisation des Productions. Unité Biomasse,
Bioproduits et Énergies. Chaussée de Namur, 146. B-5030 Gembloux (Belgique). E-mail : [email protected] (2)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Productions et Filières. Unité Stratégies
phytotechniques. Rue du Bordia, 4. B-5030 Gembloux (Belgique). (3)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Productions et Filières. Unité Modes d’Élevage,
Bien-être et Qualité. Rue de Liroux, 8. B-5030 Gembloux (Belgique). (4)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Agriculture et Milieu naturel. Unité Systèmes
agraires, Territoire et Technologies de l’Information. Rue du Serpont, 100. B-6800 Libramont (Belgique).
(5)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Productions et Filières. Unité Machines et
Infrastructures agricoles. Chaussée de Namur, 146. B-5030 Gembloux (Belgique).
(1)
Reçu le 18 avril 2013, accepté le 9 avril 2014.
Description du sujet. Sur base du portrait des utilisations actuelles des céréales wallonnes, le présent article décrit
l’établissement de scénarios définissant des futurs possibles de la filière céréalière wallonne.
Objectifs. Cet exercice s’inscrit dans une recherche visant à évaluer le caractère durable et la pertinence de scénarios alternatifs
de valorisations alimentaires et non alimentaires des ressources céréalières wallonnes.
Méthode. À l’horizon 2030, quatre scénarios, sous-tendus par des hypothèses contrastées, ont été construits de concert avec
les acteurs et parties prenantes impliqués dans les différents maillons de cette filière.
Résultats. Le premier scénario, dit « tendanciel », prolonge les tendances observées ces 15 dernières années. Le deuxième
scénario, dit « stratégique », tend vers une optimisation environnementale, sociale et économique du système actuel. Les
deux derniers scénarios se placent en rupture avec les tendances actuelles. L’un est appelé « localisation » et considère une
autonomie plus poussée de la Wallonie et le développement de nouveaux débouchés. L’autre, dit « globalisation », se focalise
sur une exportation massive des céréales wallonnes face aux pressions du marché mondial et sur des productions à haute valeur
ajoutée sur le territoire wallon.
Conclusions. Les questions de la compétition entre utilisations alimentaires (directes ou indirectes) et non alimentaires et
de la dépendance de la Wallonie vis-à-vis des importations de céréales sont posées au travers de ces scénarios qui illustrent
des futurs contrastés allant de l’autonomie alimentaire jusqu’à la mondialisation radicale des productions, en passant
par le développement de nouveaux débouchés alliant évolutions des pratiques culturales, modifications des habitudes de
consommation et nouvelles technologies.
Mots-clés. Prospection, gestion des ressources, céréale, produit céréalier, analyse du cycle de vie, développement régional,
Belgique.
Alternative scenarios for food and non-food uses of Walloon cereals by 2030
Topic. Based on the current uses of cereals grown in Wallonia (Belgium), various scenarios defining possible futures for the
Walloon cereal sector have been created.
Purpose. These scenarios lay the basis for research aiming at assessing the sustainability of food and non-food uses of cereals.
Method. Based on contrasted hypotheses, four scenarios for the uses of Walloon cereals by 2030 have been defined with the
support of stakeholders involved in all the steps of the chain.
Results. The first scenario, called “Business-as-Usual”, extrapolates trends from 15 years before 2010 and up to 2030. In the
second scenario, called “Strategic”, the current system is optimized from the environmental, economic and social point of
194
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S. et al.
view. The third and fourth scenarios break with current trends. The third scenario, called “Localization”, considers an increased
autonomy and the development of new cereal processing units in Wallonia. The fourth scenario, called “Globalization”,
focuses on a massive level of cereal export in response to an increasing demand from the global market and deals with high
added-value products within Wallonia.
Conclusions. Issues such as competition between food uses and non-food uses of cereals and of Walloon dependency on imports
are addressed in these scenarios illustrating possible future situations, from food self-sufficiency to dramatic globalization,
through the development of new outlets combining the adaptation of cropping practices, consumption, the evolution of habits
and the use of new technologies.
Keywords. Prospecting, resource management, cereals, cereal products, life cycle analysis, regional development, Belgium.
1. INTRODUCTION
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES
Au cœur du débat sur le développement durable,
l’agriculture engendre d’importantes interrogations
au sujet de la diversification des productions agricoles
et des sources de revenus pour les agriculteurs, de
l’affectation des terres arables entre les cultures
alimentaires et non alimentaires et de la modification
ou de l’adaptation des pratiques agricoles pour réduire
significativement les effets de l’agriculture contribuant
aux changements climatiques. Dans ce contexte, la
recherche dans laquelle s’inscrit le présent article
vise à évaluer le caractère durable et la pertinence de
filières de valorisations alternatives des ressources
céréalières wallonnes balancées entre les utilisations
alimentaires (humaines et animales) et non alimentaires
(biocarburants et matériaux bio-basés).
À cette fin, différents scénarios, définissant de
possibles évolutions futures de la filière céréalière
wallonne, ont été construits sur base du portrait des
utilisations actuelles des céréales produites dans
cette région (Delcour et al., 2014), avec l’appui d’un
comité d’experts constitué des acteurs et parties
prenantes impliqués dans les différents maillons de
la filière. L’objectif de cet exercice était d’établir des
scénarios suffisamment contrastés afin d’évaluer les
conséquences des évolutions possibles des voies de
valorisation des céréales wallonnes et d’ainsi pouvoir
éclairer les choix de la filière céréalière et des pouvoirs
publics dans le soutien à des filières spécifiques de
valorisation. Dans une phase en aval du travail de
scénarisation, et non présentée dans cet article, il sera
procédé à une analyse des impacts socio-économiques
et environnementaux des scénarios construits, en
recourant aux méthodes d’analyses du cycle de
vie (ACV) conséquentielles (Earles et al., 2011) et
combinant des ACV environnementales (ISO, 2006a ;
ISO, 2006b) et socio-économiques (Benoît et al., 2009).
Ces deux approches seront intégrées dans une phase
ultime au moyen d’analyses multi-critères (Lipušček
et al., 2010 ; Zamagni, 2012). À chaque étape de ce
travail de recherche global, que ce soit pour la collecte
d’informations, la confirmation des hypothèses ou la
validation des choix méthodologiques, les acteurs du
secteur sont directement impliqués.
2.1. Construction des scénarios
La méthodologie de construction des scénarios a
mobilisé des méthodes projectives et participatives
via la constitution de groupes restreints de personnes
ressources mettant en commun leur expertise (Meyer,
2008). Elle s’inspire de travaux similaires visant à
définir des scénarios contrastés (Business-as-Usual,
stratégique, en rupture) (Beaudoin et al., 2011), en
mobilisant des variables-clés sélectionnées pour leur
pertinence et leur influence sur la filière étudiée. Ces
variables sont à faire varier selon le degré de rupture
souhaité (CGAAER, 2010) et ce, au travers d’une
co-construction en concertation avec les experts
(Chaumet et al., 2009). La principale originalité des
résultats présentés réside dans l’approche ciblée à
l’échelle d’une région (la Wallonie) prenant en compte
ses particularités agronomiques, économiques et
industrielles, et en se limitant à une filière végétale très
majoritaire sur son territoire. L’approche de scénarisation
est de ce fait réalisée à un niveau technique et local
plus poussé, plus précis et non macro-économique,
comme c’est le cas dans des études portant sur des
territoires beaucoup plus étendus et pluriels (Chaumet
et al., 2009 ; CGAAER, 2010). En aval de cette
scénarisation et sur base de l’évaluation des impacts
environnementaux et socio-économiques des scénarios
définis, un objectif corollaire du travail de recherche
sera d’adapter à l’échelle régionale considérée les
référentiels d’évaluations environnementales et socioéconomiques généralement appliqués à des échelles
macro-économiques. Il est à noter que la construction
des scénarios n’a pas développé ou utilisé de modèle
économique, mais s’est basée sur un bilan matière
équilibré entre les productions des différentes filières
au sein de chaque scénario.
La construction des scénarios a suivi plusieurs
étapes portant sur le choix :
– du champ temporel d’application,
– des variables clefs et de sous-variables associées
influençant le système dans lequel le secteur
céréalier wallon évolue et sur lesquelles des
hypothèses d’évolution peuvent être construites,
Scénarios de valorisation des céréales wallonnes à l’horizon 2030
– des hypothèses simplificatrices d’évolution
contrastées des variables clefs et des sous-variables
associées.
Champ temporel. Il a été décidé d’envisager des
scénarios à l’échéance 2030. Ce choix s’explique par le
compromis entre la volonté de s’affranchir des effets de
la conjoncture et la nécessité de permettre aux acteurs
de se détacher de leur quotidien tout en travaillant à
une échelle de temps suffisamment proche que pour
être maitrisable en termes de projection des tendances
observées dans le futur environnement technique
et politique. À titre de comparaison, des travaux de
scénarisation réalisés récemment dans le domaine de
l’agriculture et de l’environnement ont choisi 2020
comme échéance (CGAAER, 2010) ou encore 2050
(Chaumet et al., 2009 ; Beaudoin et al., 2011). Ceci
place notre choix dans un champ temporel réaliste et
partagé entre d’autres travaux scientifiques.
Dimensions clefs et variables d’évolution. Divers
travaux de scénarisation dans les domaines agricole
et environnemental ont été consultés et croisés afin
d’identifier les dimensions clefs exerçant une influence
sur le système et les variables d’évolution concernant
le secteur céréalier wallon (Chaumet et al., 2009 ;
Bossier et al., 2010 ; CGAAER, 2010 ; Beaudoin et al.,
2011 ; OCA, 2011a ; OCA, 2011b ; OCA, 2011c). Les
dimensions clefs et les variables associées retenues
pour construire les scénarios sont reprises dans le
tableau 1.
Pour chaque dimension et chaque variable,
différentes hypothèses d’évolution ont été définies.
Pour chaque variable, le pourcentage de changement
attendu a été précisé lorsque cela était possible
(Tableau 1). Les scénarios ont été construits ensuite
comme des combinaisons d’hypothèses d’évolution
contrastées des variables choisies (CGAAER, 2010).
Des hypothèses d’évolution, entre 2010 et 2030,
communes aux différents scénarios ont également été
adoptées pour différentes dimensions :
– un réchauffement climatique caractérisé par
des températures plus élevées et des phénomènes
climatiques extrêmes plus fréquents (Chaumet et al.,
2099),
– une population wallonne croissante qui s’élèvera à
3 750 000 habitants en 2030 (Giannakouris, 2010),
soit une augmentation de 7 % par rapport à 2009,
– une diminution des ressources fossiles et une
augmentation du cout de l’énergie,
– une demande croissante en biomasse en tant que
ressource renouvelable,
– une pression sociétale plus importante quant à la
qualité (en ce y compris environnementale) et à la
sécurité d’approvisionnement alimentaire (Chaumet
et al., 2009).
195
Par ailleurs, la surface totale occupée par les
céréales wallonnes a été considérée comme constante
ou en très légère augmentation (+ 4 %) d’ici 2030. Il
est en effet réaliste de considérer que les changements
d’occupation des terres agricoles wallonnes ne
concerneront pas les spéculations majeures telles que
les céréales, comme le montre la stabilité des surfaces
dans le temps (DGSIE, 2010). Ce sont, par contre, des
substitutions entre les différentes céréales dont il a été
tenu compte.
Établissement et validation des scénarios. Les
scénarios élaborés ont été établis et validés par un
groupe d’experts réunissant à la fois des chercheurs, des
parties prenantes (décideurs politiques, administrations,
fédérations, associations de promotion) et des acteurs
de la filière céréalière (producteurs, transformateurs,
négociants). Le secteur belge et wallon de la transformation était représenté par la meunerie, la malterie,
l’industrie des biocarburants et l’industrie des aliments
composés pour animaux.
2.2. Évaluation des besoins annuels moyens en
céréales pour l’alimentation humaine et animale
Afin d’illustrer le degré d’autosuffisance de la
Wallonie vis-à-vis des filières céréalières destinées à
l’alimentation, les besoins en céréales ont été calculés,
au départ de la situation actuelle et pour chaque
scénario, d’une part, pour l’alimentation animale et
la production de viande, de produits laitiers et d’œufs
(besoins indirects) et, d’autre part, pour l’alimentation
humaine (besoins directs). La méthode de calcul pour
les besoins en céréales destinées à la production de
viande, de lait et d’œufs prend en compte les animaux
engraissés et les animaux reproducteurs. Elle se
base sur les consommations apparentes de viandes
bovine, porcine et de volaille, de produits laitiers
et d’œufs par an et par habitant, issues des bilans
d’approvisionnement (DGSIE, 2010) et variant selon
les scénarios (selon les tendances dans le scénario
tendanciel, diminuant de 20 % dans le scénario
stratégique et de 40 % dans les scénarios en rupture).
Les paramètres zootechniques utilisés dans les calculs
pour la production de viande sont le rendement carcasse,
le poids vif abattu, l’indice de consommation, le gain
quotidien moyen et la durée moyenne d’engraissement.
Les paramètres zootechniques utilisés dans les calculs
pour la production de lait et d’œufs sont l’indice de
consommation et la durée moyenne de production
(lactation, ponte). Ces paramètres zootechniques
ont été obtenus, pour les bovins viandeux, du Herd
Book Blanc Bleu Belge (HBBBB, 2011) ; pour
les bovins laitiers, de Debrabander et al. (2007) ;
pour les volailles de chair, de Sauveur (1997), Piron
et al. (2006) et Bouvarel (2009) ; pour la production
Croissance des surfaces en blé (+ 33 %)
et en maïs grain (+ 30 %). Diminution des
surfaces en orge (- 29 %) et épeautre (- 52 %).
Augmentation des rendements par rapport
à 2010 de 16 à 46 % selon les cultures.
Augmentation de la taille des exploitations en
dépit de leur nombre. Conception de lots de
qualité hétérogène
Wallonie totalement dépendante
des importations + valorisation de
certains coproduits en Food (gluten)
Flux principal des céréales vers Feed.
Coproduits de la transformation
valorisés par l’alimentation animale
Généralisation des biocarburants de
première génération
Utilisation traditionnelle de la paille :
fourrage et litière animale
Food
Feed
Fuel
Fiber
Stratégie de production
agricole et qualité du
produit (évolution des
surfaces, des rendements,
du cheptel, des couts
des intrants, sélection et
création variétale)
Valorisation des produits
et coproduits dans les
filières
Maintien des rendements. Rotation
avec légumineuses pour palier le cout
des intrants (fertilisants). Maintien du
cheptel bovin laitier. Diminution du
cheptel viandeux (- 20 %). Ruminants
nourris à l’herbe. Monogastriques et
bovins à l’engraissement relocalisés
sur les zones céréalières
Régionalisation de la PAC vers
une souveraineté alimentaire.
Verdissement de la PAC et promotion
des protéagineux. Objectif énergétique belge : 25 %
d’énergie renouvelable dans la
consommation totale
Scénario stratégique
Globalisation
Utilisation de la paille excédentaire en
panneaux isolants
Généralisation des biocarburants de
première génération. Le maïs fourrager se développe fortement
(18 %) pour la biométhanisation dans
des unités agricoles décentralisées
(biogaz injecté sur le réseau)
Développement d’une
bioraffinerie de deuxième
génération (paille et maïs
plante entière)
./..
Développement
d’une bioraffinerie
de deuxième
génération (grains,
paille et maïs plante
entière)
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
Céréales pour les monogastriques et bovins à l’engraissement. Coproduits valorisés par
les ruminants
Wallonie totalement
dépendante des
importations
Exportation massive de céréales.
Augmentation des
rendements par
rapport à 2010 de
16 à 46 % selon les
cultures
Contractualisation avec les transformateurs.
Développement de nouveaux débouchés en
Wallonie
Diminution de 10 % des
rendements par rapport
à 2010. Réduction du
cheptel bovin viandeux
(- 40 %), au profit du laitier (+ 33 %).
Ruminants nourris à
l’herbe
Soutien adapté à l’actif agricole et aux mesures
favorables à l’environnement
Localisation
Scénarios en rupture
Variétés de céréales tournées vers
Variétés de céréales l’alimentation humaine : 35 % de blé tournées vers l’alimentaen panifiable, 15 % d’orge en malterie tion humaine : 50 % de
blé en panifiable, 32 %
d’orge en malterie, maïs
grain en maïserie
Faible transformation en Wallonie
Ouverture des marchés, volatilité des prix,
diminution des aides de la PAC, verdissement
de la PAC. Objectif énergétique belge : 20 %
d’énergie renouvelable dans la consommation
totale
Gouvernance et politique
publique
Secteur de la transformation en
Wallonie
Scénario tendanciel
Dimensions clefs
Tableau 1. Tableau des dimensions clefs et variables associées servant à la construction des scénarios — Table of key drivers and associated variables supporting
scenario construction.
196
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S. et al.
Réduction de la consommation de viande de
40 %
Réduction de la consommation de
viande de 20 %
Mode de transport des
céréales (du négociant au
transformateur)
Réseau routier (40 %), réseau hydraulique
(60 %)
Habitudes de consommation La consommation de viande bovine (- 23 %)
de viande et de produits
et porcine (- 13 %) diminuent au profit de la
laitiers
volaille (+ 15 %). La consommation totale
de lait augmente (+ 51 %) ; la diminution de
la consommation de lait frais (- 41 %) étant
compensée par les produits laitiers (+ 71 %)
Réseau routier (20 %), réseau hydraulique (80 %)
Globalisation
Dimensions clefs
Scénario tendanciel
Scénario stratégique
Localisation
Scénarios en rupture
Tableau 1 (suite). Tableau des dimensions clefs et variables associées servant à la construction des scénarios — Table of key drivers and associated variables supporting
scenario construction.
Scénarios de valorisation des céréales wallonnes à l’horizon 2030
197
d’œufs, de Jacquet (2010) ; pour les porcins, de Aubry
et al. (2000), Mignon-Grasteau et al. (2010), Mahu
(2011), Paboeuf (2011), Servais et al. (2011). En
posant que la part des céréales dans l’alimentation
des bovins (à l’engraissement et laitiers), porcins
et volailles (à l’engraissement et pondeuses) est
respectivement de 20, 60 et 60 % (BEMEFA/
APFACA, 2011, communication personnelle), que
les vaches allaitantes ne reçoivent pas de grains et
que les génisses de remplacement reçoivent, selon
leur âge, entre 7,5 et 10 % de céréales dans leur
ration, on obtient la quantité de céréales nécessaires
annuellement pour répondre aux besoins de la
population wallonne en produits carnés et laitiers et
en œufs (section 3.5.).
3. RÉSULTATS ET DISCUSSION
3.1. Description des scénarios élaborés
Au cours de l’exercice de prospective, trois types de
scénarios contrastés ont été définis :
– un scénario « tendanciel »,
– un scénario « stratégique »,
– deux scénarios « en rupture ».
Le scénario « tendanciel » s’appuie sur le
prolongement du modèle actuel et extrapole les
tendances observées (Delcour et al., 2014) de 1996
à 2010 en insistant sur les tendances émergentes.
Dans le cas du scénario « stratégique », différents
choix majeurs ont été posés, en concertation avec
des phytotechniciens, afin de tendre vers une
optimisation du système de production aux niveaux
environnemental, économique et sociétal. Enfin, les
scénarios « en rupture » s’écartent radicalement des
autres scénarios. Dans ces derniers, les hypothèses
d’évolution proposées se veulent avant tout innovantes
et contrastées sur base de tendances émergentes au
sein de la société. De plus, lors de la validation des
scénarios avec les acteurs et parties prenantes (voir
section 2.1.3.), les discussions ont conduit à proposer
deux scénarios en rupture opposés : un scénario
« localisation » et un scénario « globalisation ». Le
scénario « localisation » est basé vers une autonomie
poussée de la Wallonie dans le secteur céréalier
et les utilisations possibles des céréales qui y sont
produites. À l’inverse, le scénario « globalisation »
inscrit la Wallonie dans un marché céréalier mondial
libéralisé et fortement soumis aux flux internationaux
et mondiaux des céréales pour la définition des
valorisations potentielles des céréales sur son
territoire. Les quatre scénarios issus de cet exercice
de prospective sont décrits ci-après (Tableaux 2, 3,
4, 5).
198
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S. et al.
Tableau 2. Superficie, rendement et production des céréales wallonnes sous le scénario tendanciel — Walloon cereals area,
yield and production under the Business-as-Usual scenario.
Scénario tendanciel
Superficie (ha)
Rendement (qx MS.ha-1)
Production (t MS)
Froment fourrager
Froment panifiable
Orge fourragère
Orge brassicole
Épeautre
Maïs grain
Céréales grain (total)
Maïs fourrager
2030
150 000
0
(% 2010)
+ 33 %
2030
102
(% 2010)
+ 29 %
2030
1 530 000
0
(% 2010)
+ 72 %
25 000
- 29 %
85
+ 20 %
212 500
- 15 %
5 000
- 52 %
77
+ 27 %
38 000
- 39 %
186 000
+ 1 %
0
6 000
70 000
+ 30 %
108
+ 25 %
182
+ 46 %
+ 16 %
0
65 000
1 846 000
1 270 500
+ 91 %
+ 40 %
+ 45 %
Tableau 3. Superficie, rendement et production des céréales wallonnes sous le scénario stratégique à l’échéance 2030 — Walloon cereals area, yield and production under the strategic scenario as of 2030.
Scénario stratégique
Superficie (ha)
Rendement (qx MS.ha-1)
Production (t MS)
Froment fourrager
Froment panifiable
Orge fourragère
Orge brassicole
Épeautre
Maïs grain
Céréales grain (total)
Maïs fourrager
2030
% 2010
2030
52 000
+ 176 %
71
6 000
+ 231 %
5 000
+ 9 %
83 000
27 000
9 000
182 000
59 000
- 26 %
- 23 %
- 14 %
- 1 %
+ 6 %
79
71
55
60
74
157
% 2010
+ 0 %
+ 0 %
+ 0 %
+ 0 %
+ 0 %
+ 0 %
+ 0 %
2030
656 100
% 2010
- 26 %
366 860
+ 350 %
33 100
+ 231 %
36 900
+ 9 %
190 500
54 300
1 337 800
924 800
- 23 %
- 14 %
+ 1 %
+ 6 %
Tableau 4. Superficie, rendement, production des céréales wallonnes sous le scénario « localisation » à l’échéance
2030 — Walloon cereals area, yield and production under the “localization” scenario as of 2030.
Scénario localisation
Superficie (ha)
Rendement (qx MS.ha-1)
Production (t MS)
Froment fourrager
Froment panifiable
Orge fourragère
Orge brassicole
Épeautre
Maïs grain
Céréales grain (total)
Maïs fourrager
2030
% 2010
2030
% 2010
75 000
+ 299 %
63
- 10 %
10 000
+ 452 %
15 000
+ 226 %
59 000
+6%
75 000
10 000
1 000
186 000
- 34 %
- 72 %
- 90 %
+1%
71
63
50
54
66
141
- 10 %
- 10 %
- 10 %
- 10 %
- 10 %
- 10 %
2030
553 590
% 2010
- 40 %
476 210
+ 484 %
49 725
+ 397 %
99 630
+ 193 %
832 340
-5%
63 500
5 430
1 227 300
- 74 %
- 91 %
-5%
199
Scénarios de valorisation des céréales wallonnes à l’horizon 2030
Tableau 5. Superficie, rendement, production des céréales wallonnes sous le scénario « globalisation » à l’échéance
2030 — Walloon cereals area, yield and production under the “globalization” scenario as of 2030.
Scénario globalisation
Superficie (ha)
Rendement (qx MS.ha-1)
Production (t MS)
Froment fourrager
Froment panifiable
Orge fourragère
Orge brassicole
Épeautre
Maïs grain
Céréales grain (total)
Maïs fourrager
2030
150 000
0
% 2010
+ 33 %
2030
102
% 2010
+ 29 %
2030
1 530 000
0
% 2010
+ 72 %
25 000
- 29 %
85
+ 20 %
212 500
- 15 %
5 000
- 52 %
77
+ 27 %
38 250
- 39 %
0
6 000
+ 30 %
108
70 000
+ 25 %
182
186 000
+1%
3.2. Scénario tendanciel
Pour ce scénario, il est établi que, suite à la
réorganisation de la Politique Agricole Commune
(PAC) (la réflexion étant basée ici sur la tendance
2007-2013) et à l’ouverture des marchés, le prix des
céréales, régi par la loi de l’offre et de la demande,
subit de fortes périodes de volatilité (CGAAER,
2010). Les outils d’intervention sur les marchés ne
sont maintenus que pour faire face aux situations
de crise. Les aides du premier pilier de la PAC sont
réduites et induisent une baisse sévère du revenu. Pour
maintenir ce revenu, la tendance à l’agrandissement des
exploitations agricoles se poursuit. Le verdissement de
la PAC induit qu’une partie des paiements directs est
0
+ 46 %
64 800
1 845 550
+ 16 %
1 270 500
+ 91 %
+ 40 %
+ 45 %
subordonnée à une série de pratiques respectueuses de
l’environnement.
En matière de besoins alimentaires, selon les
projections à l’horizon 2030, le Wallon consomme en
moyenne 335 kg de céréales par an (Tableau 6) ; 115 kg
directement via l’alimentation (pains, pâtisserie, etc.)
et 220 kg indirectement sous forme de produits carnés,
œufs et produits laitiers. Pour subvenir aux besoins
alimentaires en céréales de la population wallonne à
l’horizon 2030, 1 255 568 t de céréales sont nécessaires
annuellement (Tableau 7). La consommation de
viande d’animaux nourris en partie avec des céréales
(viande bovine, viande porcine et viande de volaille)
diminue de 10 % par rapport à 2009. En 2030, elle
atteint 72 kg par habitant (contre 79 kg en 2009). Les
Tableau 6. Récapitulatif des besoins annuels moyens estimés en céréales par habitant (**) (kg MS) de la Wallonie en 2010 et
en 2030 pour chacun des scénarios élaborés — Summary of the mean annual cereal estimated requirements per capita (**)
in Wallonia (kg DM) in 2010 and as of 2030 for each of the built scenarios.
kg MS.hab-1 par an
2010
Tendanciel
Stratégique
Rupture (Localisation + Globalisation)
Bovins à l’engraissement (*)
26
21
117
Total besoins viandes
190
172
150
133
16
8
10
20
Lait (*)
Œufs (*)
Total besoins lait œufs
47
97
114
53
40
48
92
16
Porcs à l’engraissement (*)
Volaille à l’engraissement(*)
98
22
36
1
11
69
47
1
21
Blé panifiable
104
115
115
115
Total besoins directs
104
115
115
115
Orge brassicole
Total besoins en céréales
0,01
408
0,01
335
0,01
276
0,01
269
(*) Animaux reproducteurs y compris — reproductive animals included ;
(**) Nombre d’habitants recensés en Wallonie en 2010 — listed number of inhabitants in Wallonia in 2010 : 3 498 384 ; Nombre estimé
d’habitants en Wallonie en 2030 — estimated number of inhabitants in Wallonia in 2030 : 3 750 000.
200
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S. et al.
Tableau 7. Récapitulatif des besoins annuels moyens estimés en céréales pour la Wallonie (t MS) en 2010 et en 2030 pour
chacun des scénarios élaborés — Summary of the Walloon mean annual cereal estimated requirements (t DM) in 2010 and
as of 2030 for each of the built scenarios.
t MS.an-1
2010
Tendanciel
Stratégique
Rupture (Localisation + Globalisation)
Bovins à l’engraissement (*)
91 769
79 351
82 151
61 613
Porcs à l’engraissement (*)
408 490
366 197
346 206
259 655
Total besoins viandes
663 375
643 271
563 138
498 168
Volaille à l’engraissement (*)
Lait (*)
Œufs (*)
Total besoins lait œufs
Blé panifiable
Orge brassicole
Total besoins directs
Total besoins en céréales
163 116
342 119
56 215
197 723
149 676
73 354
431 250
431 250
431 250
431 291
431 291
431 291
41
41
1 425 826
4 775
36 055
181 006
364 118
4 775
176 900
31 330
398 334
364 076
134 781
1 255 568
40 830
41
1 035 259
78 129
41
1 007 589
(*) Animaux reproducteurs y compris — reproductive animals included ;
Nombre d’habitants recensés en Wallonie en 2010 — listed number of inhabitants in Wallonia in 2010 : 3 498 384 ; Nombre estimé
d’habitants en Wallonie en 2030 — estimated number of inhabitants in Wallonia in 2030 : 3 750 000.
viandes bovine et porcine voient leur consommation
évoluer à la baisse (de respectivement 23 % et 13 %
par rapport à 2009), tandis que la consommation de
viande de volaille connait une augmentation de 15 %
(OCA, 2011c).
Si le consommateur mange moins de viande, il
consomme en revanche davantage de produits laitiers
et de produits à base de farine (pain, biscuits, pâtisserie,
etc.). Au sein des produits laitiers, la consommation de
produits transformés comme le fromage, le yaourt et la
crème augmente au détriment du lait de consommation
(OCA, 2011a).
La superficie wallonne consacrée aux céréales à
grains s’élève à 186 000 ha (Tableau 2). Elle augmente
de 2 % en 20 ans, soit un peu moins de 4 000 ha
supplémentaires, ce qui est très faible. Par contre,
l’assolement s’est considérablement modifié. On note
une augmentation des surfaces dédiées au froment et
au maïs grain au détriment de l’orge et de l’épeautre.
Sur base de l’évolution tendancielle des rendements
de 1995 à 2010 (DGSIE, 2010), les projections à
2030 montrent que la hausse du rendement s’est
poursuivie pour toutes les céréales, grâce notamment
à la sélection variétale (Tableau 2). La production des
céréales à grains en Wallonie s’élève à 2,2.106 t de
matière fraiche (MF), soit 1,8.106 t de matière sèche
(MS) sur base d’un taux de MS de 85 % pour les grains
hors maïs grain et 60 % pour le maïs grain. Le maïs
fourrager occupe davantage de place dans le paysage
cultural wallon. Il remplace 11 000 ha provenant de
terres autrefois consacrées à la betterave et aux prairies
temporaires, suite à la diminution tendancielle de ces
deux cultures (Delcour et al., 2014). Le maïs fourrager
atteint par conséquent une production de 3,8.106 t de
MF, soit 1,3.106 t de MS avec un taux de MS de 33 %
(Tableau 2).
Au niveau des actifs agricoles, le nombre
d’exploitations diminue (- 83 % par rapport à 2010)
et leur taille continue à augmenter (+ 60 % de surface
agricole utile par exploitation). L’agriculture familiale
évolue vers des formes sociétaires où la part du salariat
dans l’emploi agricole augmente. Une conséquence
directe de cet agrandissement est une diminution du
temps de travail potentiellement consacré à chaque
unité de surface, entrainant des simplifications des
pratiques agricoles (assolement, travail du sol, etc.) et
une tendance à l’érosion de la diversité génétique des
espèces cultivées.
Avec une production de 1,8.106 t MS de céréales
à grains pour une demande alimentaire de 1,3.106 t
MS à l’échelle de la Wallonie, l’offre couvre la
demande. Cependant, si la Wallonie dispose de la
ressource céréalière pour nourrir ses habitants, elle ne
bénéficie pas de la qualité requise pour l’alimentation
humaine. En l’absence de plus-value pour un blé de
qualité supérieure, vu la difficulté des négociants à
constituer des volumes homogènes de blé panifiable de
taille suffisante et suite à la libéralisation du marché,
les agriculteurs wallons ont cessé de cultiver du blé
panifiable. Le blé cultivé en Wallonie est uniquement
de qualité fourragère. Dès lors, les 431 291 t de
blé panifiable nécessaires pour couvrir les besoins
alimentaires de la population wallonne (Tableau 7)
sont totalement importées. De même, l’orge brassicole
Scénarios de valorisation des céréales wallonnes à l’horizon 2030
est massivement importée de l’étranger. Il est à noter
qu’il s’agit ici d’une tendance lourde en Wallonie
depuis plus de 25 ans.
Les céréales wallonnes restent orientées vers des
marchés de masse à faible valeur ajoutée. Elles sont
prioritairement utilisées pour couvrir les besoins
alimentaires indirects des Wallons (viande et produits
dérivés d’animaux). Ceux-ci s’élèvent à un peu plus de
800 000 t de céréales pour nourrir les animaux destinés à
la consommation wallonne (643 271 t pour les produits
viandeux et 181 006 t pour le lait et les œufs). Avec
une intraconsommation, c’est-à-dire la consommation
directe de la production céréalière par les animaux de
la ferme, estimée à 5 % des céréales produites, 92 000 t
MS de céréales sont distribuées sous forme brute à la
ferme. Le reste est transformé par l’industrie animale
pour fabriquer des aliments composés. Au total, sur les
1,8.106 t MS de céréales grains produites en Wallonie,
1,2.106 t sont destinées à l’alimentation animale, soit
63 % de la production. En se basant sur le fait que
l’industrie des aliments composés pour animaux ne
développera pas de nouvelle unité de production en
Wallonie, la production wallonne se maintient d’ici
2030 à 450 000 t d’aliments, composés pour 40 %
de céréales. Environ 14 % des céréales destinées au
« feed » sont donc transformées sur le territoire wallon.
La demande en biocarburant est soutenue par une
volonté politique forte. Ainsi, les biocarburants de
première génération connaissent un développement
massif. Suite à l’introduction de la composante
écologique des paiements directs dans la nouvelle PAC,
une politique de production agricole plus respectueuse
de l’environnement est mise en place. Cette dernière
permet aux producteurs de biocarburants d’utiliser
davantage les matières premières wallonnes. L’industrie
wallonne des biocarburants se fournit à 75 % avec du
blé wallon, suite à une progression continue depuis
2010. Les besoins annuels sont de 525 000 t MF, ce
qui correspond à 43 750 ha de froment consacrés à une
utilisation énergétique, soit 29 % des terres emblavées
en froment. Par ailleurs, la recherche a misé sur la
création de variétés aptes au processus de séparation
de l’amidon et du gluten, ce qui permet l’obtention
d’un gluten de qualité. Grâce à cette sélection, le
gluten, coproduit de l’éthanol de blé, est valorisé dans
l’industrie agro-alimentaire.
Tout comme actuellement (Delcour et al., 2014),
la quasi-totalité de la production de maïs fourrager
(95 %) entre en alimentation animale. Le solde (5 %)
de la production de maïs plante entière est utilisé, selon
la tendance actuelle, pour la production de biogaz qui
est valorisé sur place en cogénération (production
conjointe d’électricité et de chaleur).
La paille produite au départ des céréales wallonnes
continue à être utilisée comme litière et fourrage pour
les animaux (Tableau 8).
201
3.3. Scénario stratégique
Dans ce scénario, il est considéré que la PAC n’est plus
une priorité pour l’Europe. La Commission européenne
assure un niveau minimum de soutiens, complétés
librement au niveau national et/ou régional. La PAC
est donc largement régionalisée. Dans un contexte
où la gouvernance locale est privilégiée, la politique
wallonne vise à promouvoir l’autonomie alimentaire
de la Wallonie, source de sécurité, de traçabilité et
garantie de meilleures pratiques environnementales, via
notamment la réduction du transport routier au profit
des transports ferroviaire et fluvial. Les démarches
de circuits courts et de valorisation des produits
locaux se renforcent. Le soutien à une agriculture
plus respectueuse de l’environnement et de la santé,
traduit par le verdissement des aides, est également
balisé. Dans ce cadre, la nouvelle PAC encourage,
entre autres, les systèmes de production intégrant des
légumineuses afin de réduire la dépendance vis-à-vis
des intrants azotés.
Au niveau des besoins alimentaires, le Wallon
réduit de 20 % sa consommation de viande (viande
bovine, porcine et de volaille) par rapport à la situation
actuelle. Il consomme en moyenne 63 kg de viande par
année. Ses besoins en produits laitiers et en céréales ont
suivi la tendance générale et sont similaires au scénario
tendanciel. Le Wallon consomme en moyenne 276 kg
de céréales par an (Tableau 6) ; 115 kg directement et
161 kg indirectement sous forme de produits carnés et
produits laitiers. Pour assurer les besoins alimentaires
de la population wallonne, 1 035 259 t de céréales sont
donc requises (Tableau 7).
La superficie wallonne consacrée aux céréales
n’a pas connu de modification depuis 2010. Elle
s’est maintenue à 182 000 ha. Suite à la diminution
des ressources pétrolières, les couts des engrais et de
l’énergie ont explosé, ce qui a conduit à de profondes
modifications des modes de production avec des
itinéraires phytotechniques limitant le recours aux
intrants et tout particulièrement à l’azote. Pour pallier
cette contrainte, les agriculteurs ont recherché des
itinéraires culturaux améliorant la disponibilité en
azote. L’occupation du sol a été modifiée en intégrant,
dans la rotation, des légumineuses (pois, féverole,
lupin) qui fixent de façon symbiotique l’azote de l’air.
Ces cultures, revalorisées par la nouvelle PAC, ont pris
progressivement la place de la betterave et des cultures
sous contrat dans la rotation. De plus, suite aux
changements climatiques, les agriculteurs ont adopté
des variétés plus adaptées aux nouvelles conditions
culturales. Ces nouvelles stratégies de production
ont permis de maintenir les rendements des céréales
stables par rapport à 2010 (Tableau 3).
Les céréales se sont progressivement orientées vers
une production à plus haute valeur ajoutée ouverte aux
202
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S. et al.
Tableau 8. Production (t MS) et destinations (food, feed, fuel et fiber) des céréales wallonnes étudiées (froment, orge,
épeautre, maïs grain, maïs fourrager et pailles) pour les différents scénarios élaborés à l’horizon 2030, en comparaison à la
situation initiale en 2010 — Productions (t DM) and uses (food, feed, fuel and fiber) of the studied Walloon cereals (wheat,
barley, spelt, grain maize, forage maize and straw) for the different built scenarios as of 2030, comparatively to the baseline
situation in 2010.
t MS par an
Food
Feed (aliments composés + intraconsommation)
Fuel (bioraffinerie 1G + 2G)
Export
TOTAL grains
Feed (intraconsommation)
Fuel (biogaz)
Fuel (bioraffinerie 2G)
TOTAL maïs fourrager
Feed (intraconsommation)
Fuel (bioraffinerie 2G)
Fiber (litière)
Fiber (isolant)
Restitution sol
TOTAL pailles
2010
104 133
Tendanciel
0
611 674
1 153 842
193 896
245 458
416 534
446 250
Stratégique Localisation
400 010
615 938
595 000
0
209 033
133 783
391 992
952 875
1 227 317
17 516
63 525
184 965
0
0
0
0
208 086
50 150
37 400
875 825
1 270 500
924 825
0
0
0
58 148
465 186
0
58 148
581 482
77 286
618 288
0
77 286
772 860
398 650
41 106
54 434
544 340
587 350
624 257
1 337 825
739 860
92 278
1 165 923
1 845 550
1 206 975
0
219 387
1 326 237
858 308
Globalisation
1 845 550
0
317 625
832 343
1 270 500
72 507
358 974
0
0
299 200
45 456
454 563
37 400
299 200
77 286
772 860
MS : matière sèche — dry matter ; 1G : 1ère génération — 1st generation ; 2G : 2e génération — 2nd generation.
marchés destinés à l’alimentation humaine. L’industrie
de première transformation passe désormais des
contrats avec les producteurs, leur garantissant
une rémunération adéquate. Le froment de qualité
panifiable représente 35 % de la production en blé.
Avec 366 860 t de froment panifiable (Tableau 3), la
Wallonie assure son autosuffisance puisque les besoins
pour l’alimentation humaine directe sont estimés à
431 291 t (Tableau 7). De la même manière, l’orge
brassicole connait un regain d’intérêt et représente
15 % de la production totale en orge.
En matière de production animale, l’élevage est
relocalisé au sein du territoire. Les monogastriques et
les bovins à l’engraissement sont associés aux zones
céréalières, les autres ruminants (troupeaux allaitants
et laitiers) aux zones herbagères. Cette relocalisation
permet de maximiser la valorisation des coproduits des
céréales (paille, refus de triage, etc.) tout en assurant
la fertilité des sols à l’utilisation accrue des engrais
de ferme comme base de la fertilisation. La paille
disponible va permettre aux éleveurs de privilégier
l’élevage des monogastriques sur litière paillée.
Ce mode d’élevage présente différents avantages :
amélioration du bien-être animal, réduction des
odeurs, etc. et, dès lors, une meilleure acceptation par
le voisinage.
Les troupeaux laitiers et allaitants étant exclusivement nourris à l’herbe et aux coproduits – ce qui en
fait la légitimité et en augmente également fortement
l’acceptabilité sociétale – les besoins en céréales pour
le Feed s’amenuisent fortement. L’intraconsommation
des céréales est devenue négligeable. Par ailleurs, au
vu de la diminution de la consommation de viande,
le cheptel viandeux est réduit de 15 %. In fine, les
besoins en céréales pour l’alimentation animale
sont de 603 968 t (Tableau 7). Ce volume n’est pas
entièrement couvert par les utilisations en alimentation
animale de la production wallonne de céréales à grains
(Tableau 8). Les quantités manquantes sont importées
(de Flandre ou de l’étranger).
La préoccupation énergétique reste importante. Il
est supposé que la politique de soutien aux énergies
renouvelables vise un objectif de 25 % d’énergie
renouvelable dans la consommation totale d’énergie
en Belgique en 2030. Les biocarburants de première
génération connaissent un développement massif.
Grâce à la politique de production agricole plus
respectueuse de l’environnement mise en place, les
producteurs de biocarburants utilisent plus de matières
premières wallonnes. Ainsi, l’industrie wallonne des
biocarburants s’approvisionne en totalité avec du
blé wallon, soit 700 000 t. Cette industrie peut être
Scénarios de valorisation des céréales wallonnes à l’horizon 2030
qualifiée de bioraffinerie dont le produit principal
n’est plus le bioéthanol qui devient un coproduit parmi
d’autres coproduits à forte valeur ajoutée (gluten,
protéines, etc.).
La filière énergétique met également l’accent
sur d’autres sources renouvelables, comme le maïs
fourrager pour la production de biogaz dans des unités
agricoles décentralisées qui valorisent 20 % de cette
culture. Grâce à l’adaptation de la législation, le biogaz
n’est plus valorisé sur place dans des centrales de
cogénération, il est injecté sur le réseau de gaz naturel
et permet de chauffer l’équivalent de 42 800 ménages
wallons.
Enfin, suite à la diminution des besoins en
paille pour la litière et l’alimentation animale due
à la réduction du cheptel viandeux, 8 % de la paille
valorisable, soit 41 000 t MS, sont utilisées pour la
production de panneaux de construction.
3.4. Scénarios en rupture – « localisation » et
« globalisation »
Dans les scénarios en rupture, la PAC a connu une
modification de son architecture. Le calcul des
paiements directs a été remis en cause dans la nouvelle
réforme. Les aides du premier pilier ne sont désormais
plus calculées sur base de facteurs de production, mais
bien adaptées à l’actif agricole (CGAAER, 2010).
Cette mesure permet de limiter l’érosion du nombre
d’exploitations et de maintenir le tissu agricole en
activité. D’autre part, sous la pression de la société,
la prise en compte de l’environnement devient de plus
en plus importante. Les aides du deuxième pilier de la
PAC sont sensiblement renforcées. Le redéploiement
à l’intérieur du deuxième pilier permet de dégager
des ressources supplémentaires pour financer des
mesures agro-environnementales et les services
écosystémiques rendus par l’agriculture. Enfin,
afin de rendre les mesures plus visibles et légitimes
pour le contribuable, la nouvelle politique privilégie
les mesures locales, avec notamment un effet sur
l’emploi via le soutien au développement d’entreprises
wallonnes de transformation des céréales.
Au niveau des besoins alimentaires pour ce
scénario en rupture, le Wallon, pour des raisons
d’évolution des habitudes alimentaires, d’équité,
de santé et environnementales, réduit de 40 % sa
consommation de viande (viande bovine, porcine et
de volaille) par rapport à la situation actuelle. Il en
consomme en moyenne 47 kg par année. Ses besoins
en produits laitiers et en céréales ont suivi la tendance
générale et sont similaires au scénario tendanciel. Le
Wallon consomme en moyenne 269 kg de céréales
par an (Tableau 6) ; 115 kg directement et 154 kg
indirectement sous forme de produits carnés et de
produits laitiers. Pour assurer les besoins alimentaires
203
de la population wallonne, 1 007 589 t de céréales sont
requises (Tableau 7).
La diminution de la consommation de viande
dans le régime alimentaire des Wallons a réduit de
36 % le cheptel bovin viandeux élevé en Wallonie.
Les avancées en termes de sexage des semences des
taureaux permettent de réduire le troupeau allaitant,
la production de viande étant en partie assurée par le
troupeau laitier. En effet, via l’insémination artificielle,
les veaux femelles des vaches laitières sont produits en
race pure, tandis que les veaux mâles sont du type croisé
(taureaux viandeux avec vache laitière). Tout comme
dans le scénario précédent, seuls les monogastriques
et les bovins à l’engraissement sont encore nourris aux
céréales. Le cheptel laitier est nourri exclusivement à
l’herbe et aux coproduits.
L’engraissement de volaille a évolué vers un
élevage extensif qui allonge la durée d’engraissement
des poulets à 70 jours, contre 40 en 2010 et dans les
scénarios tendanciel et stratégique. Ceci entraine une
augmentation de la quantité de céréales nécessaires
pour cette production dans les scénarios en rupture
(Tableau 7).
Les besoins estimés en céréales pour l’alimentation
animale sont de 576 297 t (Tableau 7). Ce volume
est couvert par la production céréalière wallonne
(Tableaux 4, 5, 8).
Scénario « localisation ». Dédié à une utilisation plus
locale des productions, ce scénario intègre la présence
accrue du maïs grain dans le paysage wallon et est
résolument marqué par le développement de nouvelles
filières en Wallonie : une maïserie et une bioraffinerie.
La maïserie a été implantée dans la région où la
production de maïs grain est la plus abondante :
dans le Hainaut. Ce secteur contractualise avec des
agriculteurs pour se procurer des variétés de maïs
corné ou maïs corné-denté ayant subi un séchage aussi
doux que possible pour obtenir de bons rendements
en semoule. Avec ce nouveau marché, la ressource
agricole est valorisée vers des produits de plus forte
valeur ajoutée destinés à l’alimentation humaine,
tels que la farine première, la semoule ou les germes
permettant l’obtention d’huile de maïs. Le volume
traité annuellement s’élève à 150 000 t de grains
(quantité rendue disponible par l’augmentation des
surfaces en maïs grain et après déduction des besoins
pour l’alimentation animale). Le maïs grain utilisé
provient exclusivement de Wallonie.
Cette innovation sur le territoire a entrainé une
nouvelle organisation de l’assolement des céréales.
Si la superficie agricole consacrée aux céréales grain
s’est maintenue à 186 000 ha, la surface emblavée
en maïs grain est de 15 000 ha, ce qui représente une
augmentation de près de 10 000 ha en vingt ans. Par
ailleurs, la raréfaction des intrants et les couts de
204
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
production importants engendrés par cette raréfaction
ont induit une baisse globale de rendement de 10 %
des cultures céréalières (Tableau 4).
Pour faire face aux phénomènes météorologiques
extrêmes (sècheresses, inondations, variations de
température, etc.), la recherche a misé sur des variétés
au génotype tolérant, c’est-à-dire plus efficientes pour
l’utilisation de l’eau et de l’azote (gestion de la surface
foliaire, fermeture stomatique, capacités d’absorption
et d’assimilation de l’azote plus efficiente).
Grâce à une approche qualitative renforcée et à
un effort de rémunération de la part du secteur de la
transformation, la culture de céréales est réorientée
vers l’alimentation humaine. Le froment panifiable
et l’orge brassicole sont revalorisés. Le blé panifiable
représente 50 % de la production wallonne en blé. Avec
une offre de 560 250 t de blé de qualité et une demande
estimée à 431 250 t pour nourrir la population wallonne,
la région est largement autosuffisante. Le solde est mis
sur le marché international. L’orge brassicole, quant
à elle, représente 44 % de la production d’orge en
Wallonie.
Suite aux efforts en recherche et développement, le
bioraffinage au départ de biomasse ligno-cellulosique,
produisant entre autres de l’éthanol dit de seconde
génération, a démontré sa faisabilité à l’échelle
industrielle. Au niveau des céréales, ce sont les sousproduits tels les pailles et le maïs plante entière qui
sont valorisés : 16 % des pailles issues du blé, de
l’orge et de l’épeautre (soit 73 000 t MS) et 25 % du
maïs plante entière (208 000 t MS) sont utilisées par
cette nouvelle filière.
Scénario « globalisation ». Par opposition au scénario
« localisation », ce scénario, également en rupture,
suit pleinement la tendance à la mondialisation des
productions agricoles. C’est un scénario dans lequel
deux-tiers des céréales wallonnes sont exportées non
transformées vers l’étranger ; la valeur ajoutée due à
la transformation des céréales n’est donc plus réalisée
en Wallonie.
Le tiers restant est par contre valorisé dans une
bioraffinerie de pointe valorisant à la fois des grains,
des pailles et du maïs plante entière pour produire une
diversité de coproduits à forte valeur ajoutée destinés
à l’alimentation humaine (par exemple, du gluten),
à la chimie verte (par exemple, des phénols) et aux
biocarburants de seconde génération. Des coproduits
valorisés en alimentation animale y sont également
générés.
Les besoins en céréales pour la Wallonie sont
identiques à ceux du scénario « localisation »
(Tableau 7). La demande mondiale pour les
productions agricoles contrebalance l’augmentation
du cout des intrants. Les terres céréalières wallonnes
continuent donc à être sollicitées selon la tendance
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S. et al.
actuelle et les rendements s’accroissent de la même
manière que dans le scénario tendanciel (Tableau 5).
3.5. Évaluation des besoins en céréales pour
l’alimentation humaine et animale
Selon la méthodologie décrite dans la section 2.2., le
tableau 7 présente l’estimation des besoins annuels
moyens en céréales (en MS) pour la Wallonie en 2030
pour chaque scénario, au départ de la situation de 2010.
Le tableau 6 exprime ces mêmes besoins en kg de
céréales (MS) par habitant. Concernant la production de
viande, ces besoins représentent la quantité de céréales
qui serait nécessaire pour nourrir le cheptel requis
afin de couvrir les besoins de la population wallonne.
Or, dans la réalité, on constate, en comparant nos
estimations avec les recensements (DGSIE, 2010), que
le nombre d’animaux réellement présents en Wallonie
ne suffit pas à couvrir ces besoins carnés. Nous avons
alors comparé le nombre d’animaux nécessaires pour
satisfaire la consommation en viande des Wallons à
l’heure actuelle avec les animaux recensés (tableau 9)
et la quantité de céréales nécessaires dans ces deux cas
de figure. De l’analyse du tableau 9, il ressort que,
et ce principalement pour la production d’animaux
monogastriques, l’engraissement des animaux valorisés
est délocalisé, majoritairement en Flandre. On peut
donc parler d’une externalisation de notre empreinte
écologique en ce qui concerne la production de viande.
Un raisonnement similaire au niveau de la production
laitière donne un nombre d’animaux recensés qui
correspond aux besoins ; nous n’observons donc pas
de délocalisation de cette production. Par contre,
dans le cas de la production d’œufs, le tableau 9
montre également une délocalisation de la production,
puisqu’environ la moitié des œufs nécessaires pour
couvrir nos besoins sont produits en dehors de notre
territoire.
3.6. Récapitulatif des scénarios
Afin de résumer les utilisations des ressources
céréalières wallonnes étudiées au sein des quatre
scénarios élaborés, le tableau 8 et la figure 1 présentent
les productions et destinations des céréales grains, du
maïs fourrager et des pailles de céréales, exprimées en
tonnes de matière sèche sur base d’un taux d’humidité
de 15 % pour les grains (hors maïs grain), 67 % pour le
maïs fourrager, 40 % pour le maïs grain et 15 % pour
la paille.
Ces illustrations mettent en évidence les hausses
de rendement considérées par les scénarios tendanciel
et « globalisation », liées à la tendance actuelle vers
l’intensification et la mondialisation des productions
agricoles. À l’inverse, les scénarios stratégique
et « localisation » montrent une diminution des
205
Scénarios de valorisation des céréales wallonnes à l’horizon 2030
Tableau 9. Comparaison des animaux requis pour couvrir les besoins carnés de la Wallonie en 2010 et des animaux recensés,
et de la consommation de céréales associée — Comparison between animals required to cover 2010 Wallonia consumption
and official census, and associated grain consumption.
Catégorie animale
Nombre d’animaux Céréales pour Nombre d’animaux
requis
animaux requis recensés
(t MS par an)
Bovins engraissés
Bovins reproducteurs
139 090
66 920
123 860
1 527 881
308 388
659 763
133 167
55 032 271
163 116
18 070 017
53 560
436 087
Porcs engraissés
Porcs reproducteurs
24 849
1 788 744
Volailles engraissées
Volailles reproductrices
Bovins laitiers
0
663 375
228 574
316 574
227 561
55 309
1 234 631
25 545
2 470 177
Volailles reproductrices
489 755
0
192 002
Production d’œufs
629 759
100 103
0
TOTAL des besoins pour la viande
Bovins reproducteurs
Céréales pour
animaux recensés
(t MS par an)
301 975
191 151
906
TOTAL des besoins pour le lait et les œufs
183 352
398 333
TOTAL des besoins indirects en grains
1 061 708
59 593
35 885
22 590
0
304 793
315 172
25 431
27 644
550
368 797
673 590
2 000 000
1 800 000
1 600 000
1 400 000
Restitution du sol
t MS
1 200 000
Export
1 000 000
Fiber (litière, isolant)
800 000
Fuel (bioraffinerie
1G + 2G, biogaz)
600 000
Feed (aliments
composés +
auto-consommation)
400 000
200 000
Food
Céréales grains
Maïs fourrager
2030 - globalisation
2030 - localisation
2030 - stratégique
2030 - tendanciel
2010
2030 - globalisation
2030 - localisation
2030 - stratégique
2030 - tendanciel
2010
2030 - globalisation
2030 - localisation
2030 - stratégique
2030 - tendanciel
2010
0
Pailles de céréales
Figure 1. Production (t MS) et destinations (food, feed, fuel et fiber) des céréales wallonnes étudiées (froment, orge, épeautre,
maïs grain, maïs fourrager et pailles) pour les différents scénarios élaborés à l’horizon 2030, en comparaison à la situation
initiale en 2010 — Productions (t DM) and uses (food, feed, fuel and fiber) of the studied Walloon cereals (wheat, barley, spelt,
grain maize, forage maize and straw) for the different built scenarios as of 2030, comparatively to the baseline situation in
2010.
MS : matière sèche — dry matter ; 1G : 1ère génération — 1st generation ; 2G : 2e génération — 2nd generation.
206
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 193-208
rendements et des volumes produits due à la raréfaction
des intrants, à l’augmentation de leur cout et à la
recherche d’une autonomie accrue de la Wallonie
basée sur une amélioration de l’efficience avec laquelle
les intrants sont valorisés et non sur une maximisation
de la production. De même, les utilisations pour
l’alimentation humaine directe (Food), marginales
en 2010 (Delcour et al., 2014), disparaissent dans
les scénarios tendanciel et « globalisation », alors
qu’elles se renforcent dans les scénarios stratégique
et « localisation » qui visent une meilleure sécurité
alimentaire de la Wallonie. Le scénario « localisation »
va au-delà du scénario stratégique grâce au
développement de nouveaux débouchés porteurs
de valeur ajoutée pour la Wallonie (maïserie et
bioraffinerie). À l’inverse, suite à l’export massif des
céréales dans le scénario « globalisation », la Wallonie
est réduite à un bassin de production céréalier ; la
transformation et la valorisation des grains étant en
grande partie réalisées en dehors de la région.
Enfin, le tableau 10 tente d’estimer la dépendance
de chaque scénario aux importations de grains en
comparant besoins, productions et exportations
envisagées par chaque scénario. La situation actuelle
(2010) montre que la production de céréales grains
wallonne n’est pas suffisante pour couvrir les besoins
directs et indirects de la Wallonie ; nous sommes donc
globalement dépendants des importations de céréales
grains. Par contre, comme le montre le tableau 9, il y
a assez de céréales pour nourrir les animaux recensés
en Wallonie ; nous sommes donc autonomes en ce qui
concerne l’alimentation du cheptel wallon (voir section
3.5.). À l’instar de la situation actuelle, on observe
que le scénario « globalisation » est dépendant des
importations de grains par opposition aux scénarios
tendanciel, stratégique et « localisation » qui sont
eux plus ou moins autonomes. Le scénario tendanciel
montre en effet une légère diminution des besoins d’ici
2030 accompagnée d’une hausse d’environ 40 % de
la production de grains. Malgré une diminution des
rendements, les scénarios stratégique et « localisation » Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S. et al.
optimisent l’utilisation des ressources céréalières, ce
qui conduit à une indépendance moins marquée mais
mieux répartie entre les utilisations (Figure 1). Enfin,
le scénario « localisation » est à l’équilibre, ce qui peut
le rendre moins résilient lors d’années marquées par
des phénomènes climatiques atypiques.
4. CONCLUSIONS
L’exercice mené dans le cadre de cette étude a abouti
à l’établissement de quatre scénarios d’utilisations des
céréales wallonnes à l’horizon 2030. Ces scénarios,
sous-tendus par des hypothèses contrastées, brossent
une gamme de futurs possibles pour la filière céréalière
wallonne. La question de la compétition entre
utilisations alimentaires (directes ou indirectes) et non
alimentaires est clairement sous-entendue au travers
de ces scénarios qui illustrent des futurs contrastés
allant de l’autonomie alimentaire de la Wallonie
jusqu’à la mondialisation radicale des productions, en
passant par le développement stratégique de nouveaux
débouchés alliant évolutions des pratiques culturales,
modifications des habitudes de consommation et
nouvelles technologies.
L’objectif de ce travail étant d’établir des scénarios
contrastés d’évolution des valorisations des céréales,
le panel d’expert a fait varier les variables-clefs
selon des degrés de rupture permettant de marquer
de façon significative les différences entre scénarios.
Cet exercice atteint par conséquent certains extrêmes,
comme par exemple une diminution de 40 % de la
consommation de viande, rendus nécessaires par la
volonté de pouvoir souligner, dans la phase suivante de
la recherche, les conséquences de choix politiques ou
d’évolutions ultérieures potentielles sur la durabilité de
l’ensemble d’un secteur. Ce travail s’inscrit bien dans
l’exploration d’avenirs possibles et non dans un essai
de prédiction de l’avenir.
Soulignons néanmoins que, à l’échelle de la
Wallonie, ces scénarios sont en accord avec ceux
Tableau 10. Évaluation de la dépendance de chacun des scénarios vis-à-vis des importations de grains — Subordination
assessment to grain import for each of the built scenarios.
t MS par an
2010
Tendanciel Stratégique
Total besoins grains
1 425 826
1 255 568
1 035 259
-99 590
589 982
302 566
Total production grains
Balance nette disponible pour l’exportation
Scénarios d’exportation de grains
Solde net
Dépendance vis-à-vis des importations de grains
1 326 237
193 896
-293 485
1 845 550
245 458
344 524
dépendant autonome
1 337 825
133 783
168 783
autonome
Rupture
Localisation
Rupture
Globalisation
1 228 082
1 845 550
1 007 589
220 493
219 387
1 106
équilibre
1 007 589
837 961
1 165 923
- 327 961
dépendant
Scénarios de valorisation des céréales wallonnes à l’horizon 2030
d’autres prospectives en termes d’évolution d’habitudes
de consommation (Vieux et al., 2012), d’allocation
des surfaces, de rendements, de pratiques culturales,
de changements climatiques (Chaumet et al., 2009 ;
Beaudoin et al., 2011) ou de renouvellement des
orientations politiques (Börjeson et al., 2006 ;
CGAAER, 2010).
Dans un but d’améliorer les scénarios, il serait
possible de moduler plus finement les niveaux des
pourcentages de changement escomptés pour chaque
variable des dimensions clés considérées. Pour ce faire,
il pourrait être tenu compte de l’établissement pour
certaines variables considérées de tendances basées sur
des modèles économiques établis par les observatoires
de la consommation par exemple ou dans le cadre
d’analyses de prospective économique ou de business
plans de sociétés privées. Le problème repose alors sur
l’accès à ces données qui ont un caractère confidentiel
étant donné leur portée essentielle sur la rentabilité
d’une entreprise.
Le nombre de scénarios que l’on aurait pu considérer
dans ce type de travail est très élevé car se projeter
sur les utilisations potentielles futures des céréales
produites à l’échelle de la Wallonie représente un travail
d’analyse de fond considérable. Ce travail devrait être
théoriquement basé sur des analyses techniques et
macro-économiques des évolutions contemporaines
des ressources agricoles céréalières dans d’autres pays
industrialisés, combinées à une approche de probabilité
d’occurrence de chaque situation potentielle selon
différents contextes économiques rencontrés. Nous
avons opté directement pour une approche plus
pragmatique, basée sur des groupes de travail composés
d’acteurs et de parties prenantes du secteur céréalier
wallon, experts chacun dans leur domaine d’action, et
se basant sur leur vision à long terme de l’importance
et des utilisations probables des céréales wallonnes,
tant à l’échelle régionale, que fédérale, internationale
et mondiale. L’approche la plus complète aurait été de
combiner l’analyse économique et probabiliste dont les
résultats auraient été soumis à l’analyse d’experts du
secteur céréalier. Cette approche n’était pas concevable
dans le cadre de ce travail de recherche dans la durée
de temps impartie.
Remerciements
Nous tenons à adresser nos plus vifs remerciements aux
nombreuses personnes ressources de la filière céréalière
wallonne sollicitées dans le cadre de nos recherches et qui
nous ont aimablement communiqué des données et prodigué
des conseils. Le projet ALT-4-CER, au sein duquel est
menée cette recherche, est financé par le Centre wallon de
Recherches agronomiques (CRA-W) dans le cadre de la loi
de défiscalisation des institutions de recherches (dite Loi
Moerman).
207
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(30 réf.)
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 209-219
Le Point sur :
Les levures et les bactéries lactiques impliquées dans les
bières traditionnelles à base de sorgho produites en Afrique
subsaharienne (synthèse bibliographique)
Wahauwouélé Hermann Coulibaly (1), Kouadio Florent N’guessan (1),
Ibourahema Coulibaly (2), Koffi Marcellin Djè (1), Philippe Thonart (2, 3)
Université Nangui Abrogoua (ex-Université Abobo-Adjamé). Laboratoire de Biotechnologie et Microbiologie des
Aliments. 02 BP 801. CI-Abidjan 02 (Côte d’Ivoire). E-mail : [email protected] (2)
Univ. Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Centre Wallon de Biologie Industrielle. Unité de Bio-industrie.
Passage des Déportés, 2. B-5030 Gembloux (Belgique). (3)
Univ. Liège. Centre Wallon de Biologie Industrielle. Unité de Technologie microbienne. Sart-Tilman. B40. B-4000 Liège
(Belgique).
(1)
Reçu le 3 aout 2013, accepté le 5 novembre 2013.
Les bières de sorgho produites en Afrique subsaharienne contribuent significativement au régime alimentaire des populations.
Le procédé de production de la bière de sorgho reste cependant empirique et varie d’une région à une autre, conduisant à
plusieurs types de bière de sorgho. Le processus de production comporte en outre plusieurs étapes dont la fermentation, qui
comprend elle-même une fermentation lactique suivie d’une fermentation alcoolique qui sont non contrôlées. Cette revue
résume l’état actuel des connaissances scientifiques sur les bactéries lactiques et les levures impliquées dans les bières de
sorgho en Afrique subsaharienne et les essais de formulation de cultures starters à partir de ces dernières. La fermentation
lactique dominée par les bactéries lactiques appartenant au genre Lactobacillus, principalement Lactobacillus plantarum
et Lactobacillus fermentum, permet la production d’acides organiques, de composés aromatiques, la stimulation de la
croissance des levures et l’inhibition des micro-organismes pathogènes. La fermentation alcoolique est dominée par l’espèce
Saccharomyces cerevisiae à des proportions allant parfois jusqu’à 99 %, dont la principale fonction est de transformer les
sucres fermentescibles en alcool et en gaz carbonique. Les souches de S. cerevisiae identifiées des différentes bières de sorgho
présentent cependant des différences aux niveaux phénotypique et moléculaire d’avec l’espèce type S. cerevisiae CBS1171.
Afin d’améliorer et de contrôler la production des bières de sorgho en Afrique subsaharienne et, plus spécialement, l’étape
des fermentations (lactique et alcoolique), l’utilisation de cultures starters de levures et/ou de bactéries lactiques a été testée.
Les bières obtenues à partir des essais d’inoculation avec ces starters ont présenté des caractéristiques organoleptiques et
sensorielles comparables aux bières produites de façon traditionnelle.
Mots-clés. Saccharomyces cerevisiae, bactérie lactique, bière, sorgho, culture starter, fermentation lactique, levure de bière.
Yeast and lactic acid bacteria involved in traditional sorghum beer produced in sub-Saharan Africa. A review. Sorghum
beer produced in sub-Saharan Africa contributes significantly to the diet of the population. The production process of sorghum
beer, however, remains empirical and varies from one region to another, leading to several types of sorghum beer. Furthermore,
the production process involves several steps, including a fermentation step composed of uncontrolled lactic and alcoholic
fermentations. This review summarizes the current state of scientific knowledge on lactic acid bacteria and yeasts involved
in sorghum beers in sub-Saharan Africa and their use as starter cultures. Lactic fermentation, which is mainly carried out by
lactic acid bacteria belonging to the genus Lactobacillus, primarily Lactobacillus plantarum and Lactobacillus fermentum,
allows the production of organic acids, aromatic compounds, yeast growth stimulation and the inhibition of pathogens. The
alcoholic fermentation is dominated by Saccharomyces cerevisiae with proportions sometimes reaching up to 99%. The main
function of S. cerevisiae is to transform fermentable sugars into alcohol and carbon dioxide. Strains of S. cerevisiae isolated
from sorghum beers show phenotypic and molecular differences from the type species S. cerevisiae CBS1171. In order to
improve and control sorghum beer production in sub-Saharan Africa, especially the fermentation stage (lactic and alcoholic
fermentations), the use of starter cultures of yeast and/or lactic acid bacteria were tested. Beer obtained from inoculation tests
with these starters showed organoleptic and sensory characteristics comparable to beer produced in the traditional way.
Keywords. Saccharomyces cerevisiae, lactic acid bacteria, beers, sorghum grain, starter cultures, lactic fermentation, brewers’
yeast.
210
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 209-219
1. INTRODUCTION
Dans la majorité des pays de l’Afrique subsaharienne
où le sorgho est cultivé, il sert abondamment à faire de
la bière. En Afrique du Sud par exemple, la plus grande
partie de la récolte est maltée et sert à fabriquer des
bières bantoues et cafres (FAO, 1995). Mais le procédé
de fabrication ainsi que l’appellation de cette bière
diffèrent selon les pays et les régions. Elle est connue
notamment sous le nom de dolo au Burkina Faso, au
Mali et au Sénégal, de tchapalo en Côte d’Ivoire, de
tchoukoutou au Bénin, de pito au Ghana, de bili-bili au
Tchad, de burukutu ou otika au Nigeria, de chibuki au
Zimbabwe, de impéké au Burundi (Odunfa, 1985 ; Yao
et al., 1995 ; N’da et al., 1996 ; Kayodé et al., 2005).
Chaque pays, chaque région possède donc « sa » bière
de sorgho.
La production de la bière de sorgho revêt un
caractère socio-économique remarquable puisqu’elle
est abondamment utilisée au cours des cérémonies
traditionnelles et constitue une importante source de
revenus pour les femmes qui la produisent à l’échelle
locale, en utilisant la technologie traditionnelle (Kayodé
et al., 2005). Ce succès relatif de la bière de sorgho
auprès des consommateurs serait le fait de son prix
relativement bas, des vertus thérapeutiques qui lui sont
attribuées et de l’amélioration du régime alimentaire
de millions de personnes à laquelle elle contribue
(van der Aa Kühle et al., 2001 ; Djè et al., 2008).
Cependant, un certain nombre de contraintes freinent
le développement de ce secteur d’activité. D’une part,
la production reste strictement artisanale et donne un
produit conservable pendant seulement quelques jours.
D’autre part, le faible rendement de la production et
les caractéristiques organoleptiques irrégulières de
cette bière la rendent moins attrayante que la bière
occidentale. Il est évident que toute amélioration de
ces critères doit s’appuyer sur la connaissance des
processus physiques, chimiques et microbiologiques
qui entrent en jeu dans le procédé de fabrication.
Les micro-organismes essentiels dans la production
de la bière de sorgho sont les bactéries lactiques et les
levures. Les bactéries lactiques interviennent au cours
de l’étape d’aigrissement et acidifient le mout, créant
ainsi des conditions favorables à la croissance des
levures (Yao et al., 2009). Les levures, elles, réalisent
la fermentation alcoolique qui est la dernière étape du
procédé de production de cette bière traditionnelle.
Elles déterminent ainsi de façon prépondérante les
caractéristiques du produit fini. Plusieurs essais de
fermentation avec des starters sélectionnés de bactéries
lactiques et/ou de levures ont été menés dans le but de
produire des bières stables et saines aux caractéristiques
organoleptiques constantes. Cette synthèse a pour
objectif de résumer les espèces de bactéries lactiques
et de levures identifiées à ce jour dans les bières de
Coulibaly W.H., N’guessan K.F., Coulibaly I. et al.
sorgho produites en Afrique subsaharienne, ainsi que
l’état d’avancement de leur utilisation en tant que
starter.
2. TECHNOLOGIE DE PRODUCTION DES
BIÈRES DE SORGHO
Les procédés traditionnels de production des bières de
sorgho sont longs, complexes et varient suivant les pays
ou les régions (Figure 1). Ils reposent cependant sur
les mêmes principes. Les trois grandes opérations sont
le maltage, le brassage et la fermentation (ChevassusAgnès et al., 1976 ; Sawadogo-Lingani et al., 2007).
2.1. Le maltage
Le maltage comprend trois phases qui sont le trempage,
la germination et le séchage solaire. Il favorise le
développement des enzymes amylolytiques qui, lors du
brassage, vont permettre une dissolution des matières
du grain dans l’eau et la transformation de l’amidon en
sucres fermentescibles. Le maltage augmente aussi la
solubilité dans l’eau des protéines, la teneur en lysine,
en méthionine, en sucres solubles et la disponibilité
du fer, du calcium, du phosphore (Bhise et al., 1988 ;
Traoré et al., 2004). Par ailleurs, le grain change de
couleur, le gout et les arômes caractéristiques se
développent.
Le trempage fournit au grain l’eau et l’oxygène
nécessaires à la germination. La durée du trempage
varie cependant d’un auteur à l’autre. Elle serait de
12 à 72 h selon Chevassus-Agnès et al. (1976), 10 à
12 h selon Yao et al. (1995), 5 à 25 h selon Traoré et
al. (2004), 7 à 10 h selon Aka et al. (2008). À la fin
du trempage, les grains sont retirés, égouttés, étalés au
soleil et recouverts de sacs en jute ou placés dans des
canaris ou sur une aire cimentée ou encore sur des sacs
en plastique. Les grains sont aspergés par moment d’eau
pour accélérer la germination et éviter une forte activité
des champignons et moisissures. La germination
durerait 96 h selon Chevassus-Agnès et al. (1976),
57 à 96 h selon Traoré et al. (2004) et 72 h selon Aka
et al. (2008). Au cours de cette étape, se développent
plusieurs enzymes qui soit provoquent la dégradation
des parois cellulaires (cytase), soit hydrolysent les
protéines (protéinases, peptidases), soit hydrolysent
la phytine (phytase), soit dégradent l’amidon (α et
β- amylases, α- glucosidases, glucanases, etc). La fin
de la germination est caractérisée par l’apparition de
plantules pouvant atteindre plusieurs cm de longueur.
Les grains germés sont ensuite séchés au soleil durant
24 h selon Chevassus-Agnès et al. (1976), 32 à 82 h
selon Traoré et al. (2004), 24 à 48 h selon Aka et al.
(2008). Le séchage a pour but d’arrêter la germination
et de déshydrater les grains. Les brasseuses procèdent
211
Levures et bactéries lactiques des bières de sorgho
Maïs et/ou
grains de sorgho
Sorgho
Trempage 7-10 h
à température ambiante +
germination durant 3 jours
à température ambiante +
séchage 1 à 2 jours au soleil
Trempage pendant 2 jours
Maltage (germination) pendant 5 jours
Malt de sorgho
Mouture
Séchage
Farine de malt de sorgho
Empattage 5-7 min
à température ambiante
Eau +
clarifiant
Broyage
Maische
Mélange avec de l’eau froide
Décantation 20-30 min à
température ambiante
Surnageant
Dépôt
Purée
Eau + clarifiant
Précuisson à 100 °C,
2-2 h 30 min
Ébullition de la purée
Dépôt précuit
Filtrage
Résidu
Mout
Refroidissement du filtrat
Inoculum naturel
Fermentation pendant une nuit
Fermentation spontanée
9-12 h, à température
ambiante
Filtration
Drèche
Mout aigre
Ébullition pendant 12 h
Cuisson 4-5 h à 100 °C
Mout sucré
Refroidissement et ajout d’inducteur pour la
concentration
Incubation pendant 12-24 h
Pito
Refroidissement 5-6 h
à température ambiante
Ferment
traditionnel
Fermentation alcoolique
9-12 h à température
ambiante
Tchapalo
Figure 1. Diagrammes de production du pito et du tchapalo — Pito and tchapalo production processes (Asiedu, 1989 ; Aka
et al., 2008).
212
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 209-219
souvent au dégermage. Selon Panasiuk et al. (1984),
les radicelles et les pousses contiennent de très grandes
quantités de dhurrine, un glucoside cyanogène qui, à
l’hydrolyse, produit une toxine puissante connue sous
différents noms : acide prussique, acide cyanhydrique
(HCN) et cyanure.
Les principaux critères utilisés par les brasseuses
pour juger de la qualité de leur malt sont le gout du
malt et la présence ou non de radicelles. Quant aux
paramètres qui affectent la qualité du malt, ce sont
essentiellement la période de maltage (saison sèche ou
saison pluvieuse), la présence de résidus de pesticides
sur les grains et l’âge des grains (Pale et al., 2010).
Pour une meilleure qualité du malt, les chercheurs
proposent de contrôler le maltage. Ainsi, Morall et al.
(1986) proposent un trempage à 30 °C pendant 18 à
22 h afin d’obtenir une activité enzymatique optimale.
Du fait que la température et la durée optimales de
germination varient suivant les variétés de sorgho,
Okafor et al. (1980) proposent une germination à
30 °C pendant 3 à 7 jours. En lieu et place du séchage
au soleil, Ballogou et al. (2011) proposent un sécheur
artisanal qui permettrait de sécher entre 45 et 50 °C
pendant 12 h.
2.2. Le brassage
C’est l’étape au cours de laquelle l’amidon et
les protéines vont être hydrolysés en sucres
fermentescibles et composés azotés par les enzymes
(Alais et al., 1997). C’est aussi au cours de cette étape
que sont observées les plus grandes variations dans les
processus de production selon les groupes ethniques
ou les régions. Le brassage correspond à la fabrication
du mout. Pour ce faire, le malt est broyé et la farine
obtenue est délayée dans de l’eau (25 kg dans 100 l
d’eau) puis laissée à décanter. À cette étape, suivant
les groupes ethniques, les brasseuses utilisent un agent
gélatineux ou mucilagineux qui améliore la floculation
et la filtration des matières insolubles en suspension
(Chevassus-Agnès et al., 1976). Il est obtenu par
broyage et macération dans l’eau de l’écorce de
l’arbuste Anogeissuscarpus (N’da et al., 1996) ou
de la tige d’Hibiscus esculentus (Asiedu, 1989).
Certaines ethnies utilisent la sève de différents arbres,
en particulier Triumfetta sp. (Chevassus-Agnès et al.,
1976). Dans le cas de la bili-bili comme dans celui du
tchapalo, le dépôt est précuit pendant 2 h à 2 h30 min
et le mout obtenu après mélange du surnageant et du
dépôt précuit est laissé reposer pendant 9 à 12 h, au
cours desquelles il se produit une fermentation lactique
naturelle. Après filtration, le filtrat aigre ou mout aigre
subit une cuisson durant 5 à 6 h pour donner le mout
sucré (Maoura et al., 2006 ; Aka et al., 2008). Si,
dans la plupart des bières, la fermentation lactique est
spontanée, ce n’est pas le cas du pito où elle est réalisée
Coulibaly W.H., N’guessan K.F., Coulibaly I. et al.
par ajout d’inoculum naturel (Figure 1). Aussi, le
nombre d’étapes de cuisson varie de un à trois voire
quatre suivant les procédés.
2.3. La fermentation
Le mout obtenu après l’étape de brassage est refroidi
soit en le laissant à l’air libre, soit par transvasements
successifs. À ce mout est ajouté le ferment constitué
essentiellement de levures qui initient la fermentation
(N’guessan et al., 2010). Ce ferment sauvage est obtenu
après la récupération et le séchage du fond de la cuve
de fermentation à la fin de chaque cycle de production
(Chevassus-Agnès et al., 1976 ; N’da et al., 1996). Dans
certaines régions, ce sont des fibres végétales ayant
servi de support aux levures lors d’une préparation qui
sont séchées pour une prochaine production (Périsse
et al., 1959). Selon Sefa-Dedehet al. (1999), une bière
ancienne peut servir aussi de ferment. La durée de la
fermentation varie selon les auteurs. Selon N’da et al.
(1996), elle dure toute une nuit et prend fin avec la
disparition de la mousse et des bulles de gaz. D’autres
auteurs ont montré qu’elle dure 12 à 24 h (ChevassusAgnès et al., 1976 ; Lyumugabe et al., 2010), 12 à 18 h
(Yao et al., 1995 ; Glover et al., 2005), moins de 12 h
(Maoura et al., 2006 ; Djè et al., 2008) et de 9 à 12 h
(Aka et al., 2008).
Selon les brasseuses, les paramètres qui affectent
de façon prépondérante la qualité des bières sont la
qualité du ferment utilisé pour réaliser la fermentation
alcoolique, le procédé de production, les proportions
des intrants (eau, malt, ferment de levures, agent
mucilagineux) et la qualité du malt (Pale et al., 2010).
Pour les consommateurs, le principal critère de qualité
est le gout suivi de la teneur en alcool (Kayodé et al.,
2005 ; Pale et al., 2010).
3. LES MICRO-ORGANISMES IMPLIQUÉS
DANS LA PRODUCTION DES BIÈRES DE
SORGHO
Les micro-organismes impliqués dans la production
des bières de sorgho sont de deux types, à savoir les
bactéries lactiques et les levures. Chacune de ces
catégories de micro-organismes intervient à une
étape cruciale du procédé de fabrication. Il s’agit
de l’acidification ou fermentation spontanée par la
production d’acides par les bactéries lactiques et de la
fermentation alcoolique par la production d’alcool et
de dioxyde de carbone par les levures.
3.1. Les espèces de bactéries lactiques isolées
Dans la production des bières de sorgho, les bactéries
lactiques sont à l’origine de l’acidité du mout.
213
Levures et bactéries lactiques des bières de sorgho
Lactobacillus est le genre de bactéries lactiques
communément rencontré dans les bières de sorgho. Mais
d’autres genres tels que Lactococcus, Streptococcus,
Enterococcus, Leuconostoc, Pediococcus ont été aussi
isolés suivant les pays ou les régions (Tableau 1). Par
ailleurs, les espèces de Lactobacillus isolées varient
selon les auteurs. Ainsi, Togo et al. (2002) ont identifié
les espèces Lactobacillus plantarum et Lactobacillus
delbrueckii dans le chibuku. Sawadogo-Lingani et al.
(2007) ont identifié dans le dolo et le pito Lactobacillus
fermentum et Lb. delbrueckii, tandis que Djè et al.
(2009) ont identifié Lb. fermentum, Lactobacillus
cellobiosus, Lactobacillus brevis, Lactobacillus
coprophilus, Lb. plantarum et Lactobacillus hilgardii
du tchapalo (Tableau 1). L’espèce prépondérante
dans ces bières traditionnelles est soit Lb. plantarum,
soit Lb. fermentum. Toutes ces variations au niveau
des bactéries lactiques pourraient être liées à la
Tableau 1. Espèces de bactéries lactiques identifiées des bières de sorgho traditionnelles produites en Afrique
subsaharienne — Lactic acid bacteria species identified from traditional sorghum beer produced in sub-Saharan Africa.
Bière de sorgho
Espèces de bactéries lactiques
Méthodes d’identification
Référence
Dolo et pito
(Burkina Faso,
Ghana)
Lactobacillus fermentum
Lactobacillus delbrueckii subsp. delbrueckii
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
Pediococcus acidilactici
API 50 CH, ITS-PCR/
RFLP, PFGE, Séquençage
du gène 16S rDNA
SawadogoLingani et al.,
2007
Lactobacillus fermentum
Lactobacillus cellobiosus
Lactobacillus brevis
Lactobacillus coprophilus
Lactobacillus plantarum
Lactobacillus hilgardii
Enterococcus sp.
Pediococcus sp.
Leuconostoc sp.
API 50 CH,
PCR-multiplexe
Djè et al., 2009
Lactobacillus fermentum
Lactobacillus buchneri
Lactobacillus sp.
API 50 CH
Lyumugabe et al.,
2010
Lactobacillus plantarum
Lactobacillus paracasei subsp. paracasei
Lactobacillus fermentum
Lactobacillus brevis
Lactobacillus delbrueckii subsp. delbrueckii
Streptococcus thermophilus
Enterococcus sp.
API 50 CH
Muyanja et al.,
2003
Lactobacillus plantarum
Lactobacillus brevis
Lactobacillus fermentum
Lactococcus lactis
Leuconostoc mesenteroides
Pediococccus damnosus
Pediococcus pentosaceus
Streptococcus thermophilus
Identification
chromatographique
des acides aminés de la
membrane cellulaire
Okereke et al.,
2008
Lactobacillus plantarum
Lactobacillus fermentum
Lactobacillus brevis
Lactobacillus pentosus
Pediococcus pentosaceus
API 50 CH
Adewara et al.,
2013
Chibuku
(Zimbabwé)
Tchapalo
(Côte d’Ivoire)
Ikigage
(Rwanda)
Bushera
(Ouganda)
Burukutu
(Nigéria)
Burukutu
(Nigéria)
Lactobacillus plantarum
Lactobacillus delbrueckii
Lactobacillus sp.
Lactococcus lactis subsp. lactis
Lactococcus rafinolactis
Leuconostoc mesenteroides subsp. mesenteroides
Streptococcus sp., Enterococcus sp.
API 50 CH
Togo et al., 2002
214
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 209-219
Coulibaly W.H., N’guessan K.F., Coulibaly I. et al.
méthode d’identification ou aux ingrédients et
ustensiles utilisés dans la préparation de la bière. En
effet, Sawadogo-Lingani et al. (2010) ont identifié
Lb. fermentum, Pediococcus acidilactici, Pediococcus
pentosaceus, Weissella confusa, Lactococcus lactis
et Enterococcus faecium sur les grains de sorgho,
sur le malt et dans l’eau de trempage. Par ailleurs,
les isolats identifiés comme Lb. delbrueckii par
Sawadogo-Lingani et al. (2007) ont été ré-identifiés
comme Lb. fermentum par Adimpong et al. (2012) sur
la base de leur séquence nucléotidique au niveau de
la région 16S rDNA. Aussi, par l’utilisation de galerie
API 50 CH, Lyumugabe et al. (2010) ont identifié
de l’ikigage, bière de sorgho rwandaise, les espèces
Lb. fermentum, Lactobacillus buchneri, Lactobacillus
sp., Muyanja et al. (2003) et Adewara et al. (2013) ont
identifié respectivement du Bushera, bière de sorgho
ougandaise et du Burukutu nigérian, plusieurs espèces
de bactéries lactiques appartenant principalement aux
genres Lactobacillus, Streptococcus, Enterococcus
et Pediococcus. Par ailleurs, Okereke et al. (2008),
par la méthode d’identification chromatographique
des acides aminés sur la membrane cellulaire, ont
identifié du Burukutu plusieurs espèces appartenant
aux genres Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc,
Pediococccus et Streptococcus.
Au niveau des espèces non-Saccharomyces, l’espèce
dominante varie suivant l’origine géographique de
la bière : Candida tropicalis dans le cas du pito et du
tchapalo (Sefa-Dedeh et al., 1999 ; N’guessan et al.,
2011), Clavis poralusitaniae dans le cas du tchoukoutou
(Greppi et al., 2013), Candida inconspicua dans le
ikigage (Lyumugabe et al., 2010) et Kluyveromyces
marxianus dans la bili-bili (Maoura et al., 2005).
Par ailleurs, les espèces non-Saccharomyces sont
beaucoup présentes en début de fermentation. Elles
initient donc la fermentation avant de laisser la place
à S. cerevisiae. Greppi et al. (2013) ont ainsi montré
que les espèces non-Saccharomyces représentent 95 %
des isolats à 0 h de fermentation et seulement 5 % des
isolats à 4 h de fermentation. Des résultats similaires
ont été rapporté par N’guessan et al. (2011). Certaines
espèces non-Saccharomyces sont isolées de façon
sporadique au cours de la fermentation. C’est le cas
de Kodamaea ohmeri, Pichia kudriavzevii et Pichia
kluyveri dans le tchapalo (N’guessan et al., 2011) ou
de Candida glabrata et Debaryomyces nepalensis dans
le tchoukoutou (Greppi et al., 2013). Ces espèces sont
donc considérées comme des contaminants.
3.2. Les espèces de levures isolées
Majoritairement isolée et identifiée dans les bières de
sorgho, l’espèce S. cerevisiae a fait l’objet de plusieurs
études afin de discriminer les souches de cette espèce
(van der Aa Kühle et al., 2001 ; Maoura et al., 2005 ;
Kayodé et al., 2011 ; N’guessan et al., 2011). Ainsi,
van der Aa Kühle et al. (2001) ont montré que 53 %
des S. cerevisiae isolés du pito produit au Ghana et
du dolo produit au Burkina Faso présentent un profil
physiologique atypique. Ils ne peuvent assimiler que
le glucose, le maltose et l’éthanol comme sources de
carbone. Par ailleurs, le séquençage partiel du domaine
D1/D2 de l’ADN codant la sous-unité ribosomique
26S (26S rDNA) ainsi que la recherche du gène MAL
a confirmé la différence de certains des isolats de
S. cerevisiae avec l’espèce type S. cerevisiae CBS1171.
En effet, ces chercheurs ont trouvé trois nucléotides de
différence au niveau du domaine séquencé et la présence
d’un locus MAL non encore décrit à la position 950 kpb
(kilopaire de bases) chez 40 % des S. cerevisiae isolés
du pito.
Naumova et al. (2003) ont aussi montré que les
isolats de S. cerevisiae atypiques sur la base de leur
profil d’assimilation des sources de carbone sont
différents de l’espèce type au niveau moléculaire.
Ainsi, ils ont rapporté trois nucléotides de différence
par rapport à la souche type au niveau de la région ITS1
du rDNA. Par ailleurs, cette même région a présenté une
particularité pour deux souches (souches A12 et D3).
Les levures interviennent spécifiquement au niveau
de la fermentation alcoolique et ont été l’objet
de nombreuses études (Sefa-Dedeh et al., 1999 ;
van der Aa Kühle et al., 2001 ; Naumova et al., 2003 ;
Glover et al., 2005 ; Maoura et al., 2005 ; Kayodé et al.,
2011 ; N’guessan et al., 2011 ; Jimoh et al., 2012 ;
Adewara et al., 2013 ; Greppi et al., 2013). Il ressort
de ces différentes études que les bières renferment
une diversité d’espèces de levures variant suivant les
pays et les auteurs (Tableau 2). Cette variation de la
composition des populations de levures responsables
de la fermentation des bières de sorgho serait liée
à la région et aux différences dans la technologie
de production, incluant l’utilisation de différents
ingrédients (van der Aa Kühle et al., 2001 ; Jespersen,
2003). Saccharomyces cerevisiae est l’espèce
prépondérante, selon plusieurs auteurs, traduisant ainsi
qu’il s’agit d’une fermentation alcoolique. Cependant,
les pourcentages rapportés varient d’un auteur à
l’autre. Les chiffres de 33-38 %, 55-90 %, 87,36 %,
99 % sont avancés par les différents auteurs pour les
bières produites au Togo, au Ghana, en Côte d’Ivoire et
au Burkina Faso respectivement (Konlani et al., 1996 ;
Sefa-Dedeh et al., 1999 ; van der Aa Kühle et al., 2001 ;
Naumova et al., 2003 ; Glover et al., 2005 ; Maoura
et al., 2005 ; N’guessan et al., 2011).
4. SPÉCIFICITÉ DES SOUCHES DE
SACCHAROMYCES CEREVISIAE ISOLÉES
215
Levures et bactéries lactiques des bières de sorgho
Tableau 2. Espèces de levures identifiées des bières de sorgho traditionnelles produites en Afrique subsaharienne — Yeast
species identified from traditional sorghum beer produced in sub-Saharan Africa.
Bière de sorgho Espèces de levures
Méthodes d’identification
Référence
Bili-bili
(Tchad)
Saccharomyces cerevisiae
Kluyveromyces marxianus
Cryptococcus albidius var. albidius
Candida melibiosica
Debaryomyces hansenii var. hansenii
Dekkera bruxellensis
Rhodotorula mucilaginosa
Torulaspora delbrueckii
PCR-RFLP de la région NTS2,
séquençage du domaine D1/D2
du gène 26S rDNA, CHEF
Maoura et al., 2005
Saccharomyces cerevisiae
Candida tropicalis
Pichia kudriavzevii
Pichia kluyveri
Kodamaea ohmeri
Meyerozyma caribbica
PCR-RFLP de la région ITS,
séquençage du domaine D1/D2
du gène 26S rDNA
N’guessan et al.,
2011
Saccharomyces cerevisiae
Candida inconspicua
Issatchenkia orientalis
Candida magnolia
Candida humilis
API 20 C AUX,
séquençage de la région
ITS-5.8S rDNA
Lyumugabe et al.,
2010
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces pastorianus
Candida albicans
Candida kunwiensis
Candida etchellsii
Dekkera anomala
Torulaspora delbrueckii
API 20 C AUX
Kayodé et al., 2011
Saccharomyces cerevisiae
Clavispora lusitaniae
Candida krusei
Hanseniaspora guillermondii
Debaryomyces nepalensis
Candida glabrata
Kluyveromyces marxianus
Hanseniaspora uvarum
PCR-DGGE, RT-PCR,
séquençage du domaine D1/D2
du gène 26S rDNA
Greppi et al., 2013
Saccharomyces cerevisiae
Candida utilis
Candida pelliculosa
Rhodotorula glutinis
Rhodotorula mucilaginosa
Cryptococcus albidus
API 20 C AUX
Jimoh et al., 2012
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces chaveliera
Saccharomyces sp.
Candida utilis
Candida spherica
API 20 C AUX
Adewara et al.,
2013
Pito
(Ghana)
Tchapalo
(Côte d’Ivoire)
Ikigage
(Rwanda)
Tchoukoutou
(Bénin)
Tchoukoutou
(Bénin)
Burukutu
(Nigéria)
Burukutu
(Nigéria)
Saccharomyces cerevisiae
Candida tropicalis
Kloeckera apiculata
Hensenula anomala
Torulaspora delbrueckii
Schizosaccharomyces pombe
Kluyveromyces africanus
Tests physiologiques et biochimiques
Sefa-Dedeh et al.,
1999
216
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 209-219
Ces souches portent une insertion de 7 à 14 thymines
aux positions 28-39. Ces auteurs ont aussi souligné que
les S. cerevisiae isolés du pito diffèrent de l’espèce type
au niveau des gènes SUC et RTM. En effet, l’espèce
type S. cerevisiae possède sept loci SUC, tandis que les
souches isolées de la bière de sorgho n’en possèdent
qu’un seul (SUC2). En outre, ces souches ne possèdent
pas de gène RTM, ce qui suggère une origine génétique
différente pour les S. cerevisiae d’origine africaine et
d’origine européenne (Naumova et al., 2003). Glover
et al. (2005), à partir du profil d’assimilation des
sources de carbone, de l’analyse du gène mitochondrial
COX 2 et du gène ACT1, ont confirmé que des souches
aberrantes de S. cerevisiae sont largement présentes
dans le pito au Ghana.
Comme dans le pito, des souches de S. cerevisiae
différentes aux niveaux physiologique et moléculaire
ont été isolées de la bili-bili et du tchapalo. Dans la
bili-bili, le caryotypage à partir de la technique CHEF
(Contour Clamped Homogenous Electric Field) de
32 isolats identifiés comme S. cerevisiae a révélé que
65 % des isolats possèdent six chromosomes (I, VI,
III, IX, V et VIII) plus petits que ceux de la souche de
référence S. cerevisiae YNN295 (Maoura et al., 2005).
En outre, les souches isolées de la bili-bili ne fermentent
pas le maltose en présence de 2-désoxy-D-glucose, un
analogue de glucose non métabolisable. Cependant, les
souches industrielles de S. cerevisiae, dans les mêmes
conditions, fermentent le maltose avec une production
de gaz (Maoura et al., 2005). Dans le tchapalo, les
souches de S. cerevisiae ont trois à quatre nucléotides
de différence avec l’espèce type au niveau du domaine
D1/D2 du 26S rDNA (N’guessan et al., 2011). Ces
souches présentent aussi plusieurs insertions/délétions
Coulibaly W.H., N’guessan K.F., Coulibaly I. et al.
au niveau de l’intron le plus discriminant du gène
ACT1.
Même si les différences au niveau de la séquence
nucléotidique des régions séquencées pouvaient être
dues à des erreurs de séquençage, comme le pensent
Naumova et al. (2003), les différences au niveau des
gènes analysés montrent bien que les S. cerevisiae
isolés des bières de sorgho produites en Afrique
subsaharienne sont différents de l’espèce type. Une
future révision de la taxonomie actuelle devrait donc
prendre en compte une large sélection des souches
provenant de tous les habitats (van der Aa Kühle et al.,
2001).
5. FERMENTATIONS AVEC LES STARTERS
SÉLECTIONNÉS
L’utilisation des cultures starters dans les fermentations
permet d’améliorer les conditions de fermentation et la
qualité du produit à travers des activités métaboliques
accélérées (acidification ou production d’alcool), des
processus de fermentation améliorés et plus prévisibles,
des caractères sensoriels désirés, une sécurité améliorée
et des risques hygiéniques et toxicologiques réduits
(Holzapfel, 1997). Aussi, plusieurs essais de production
des bières de sorgho ont été réalisés avec différents
starters sélectionnés afin de trouver le meilleur starter
(Tableau 3). Ainsi, Sawadogo-Lingani et al. (2008) ont
testé quatre souches de Lb. fermentum et une souche de
S. cerevisiae dans une série de trois essais :
– une production de dolo par une double fermentation
lactique avec Lb. fermentum puis alcoolique avec
S. cerevisiae ;
Tableau 3. Composition des cultures starters sélectionnées testées dans la production des bières de sorgho en Afrique
subsaharienne — Composition of starters’ cultures tested for sorghum beer production in sub-Saharan Africa.
Bière de sorgho
Dolo (Burkina Faso)
Burukutu (Nigéria)
Pito (Ghana)
Bili bili (Tchad)
Burukutu (Nigéria)
Pito (Nigéria)
Tchapalo (Côte d’Ivoire)
Composition du starter sélectionné Fermentation étudiée
Lactobacillus fermentum
Saccharomyces cerevisiae
Lactobacillus fermentum +
Saccharomyces cerevisiae
Fermentation lactique et
fermentation alcoolique
Saccharomyces cerevisiae
Fermentation alcoolique
Lactobacillus plantarum
Saccharomyces cerevisiae
Lactobacillus plantarum +
Saccharomyces cerevisiae
Pediococcus halophilus +
Candida tropicalis
Fermentation lactique et
fermentation alcoolique
Saccharomyces cerevisiae
Candida tropicalis
Saccharomyces cerevisiae +
Candida tropicalis
Fermentation alcoolique
Références
Sawadogo-Lingani et al.,
2008 ; Glover et al., 2009 ;
Adewara et al., 2013
Sefa-Dedeh et al., 1999 ;
Glover et al., 2005 ; Maoura
et al., 2005
Orji et al., 2003
N’guessan et al., 2010
217
Levures et bactéries lactiques des bières de sorgho
– une production de dolo par une co-fermentation
lactique et alcoolique avec Lb. fermentum +
S. cerevisiae ;
– une production de dolo en milieu réel par une double
fermentation lactique puis alcoolique avec les
mêmes souches que précédemment.
Les résultats ont montré que les différents starters
ont permis une réduction de la durée de la fermentation
lactique (9 h au lieu de 12-16 h) et de la fermentation
lactique + alcoolique (12 h au lieu de 21-48 h) dans
le cas de la co-fermentation. Par ailleurs, l’analyse
sensorielle a révélé que les dolos produits avec les
starters sélectionnés ont présenté des caractéristiques
organoleptiques et physico-chimiques comparables à
celles du dolo traditionnel et ont été jugées acceptables
par les dégustateurs. Pour une production améliorée du
tchapalo, N’guessan et al. (2010) ont testé S. cerevisiae
et Candida tropicalis en starter singulier et starter
multiple à différentes proportions. Orji et al. (2003)
ont testé Lb. plantarum, S. cerevisiae, Pediococcus
halophilus et C. tropicalis à différentes combinaisons.
Ces différentes études ont montré, pour la plupart,
que les starters sélectionnés entrainent une réduction
de la durée de fermentation ainsi qu’une amélioration
du procédé de production des bières. De plus, ces
starters sélectionnés conduisent à des bières de sorgho
de caractéristiques physico-chimiques et sensorielles
(pH, couleur, acidité titrable, taux d’alcool, gravité
spécifique, gout, flaveur, etc.) comparables aux bières
produites de façon traditionnelle (Sefa-Dedeh et al.,
1999 ; Orji et al., 2003 ; Glover et al., 2005).
6. CONCLUSION
Les levures, en particulier l’espèce S. cerevisiae,
sont les micro-organismes majoritairement identifiés
au cours de la fermentation de la majeure partie
des bières de sorgho produites en Afrique. Leur
principale fonction comprend la production d’alcool et
secondairement la formation de polyalcools, d’acides
organiques et d’une grande variété de composés
volatils, de composés aromatiques ainsi que d’autres
effets tels que l’amélioration de la qualité nutritionnelle,
l’élaboration de la texture des bières et la dégradation
des composés toxiques. Afin d’améliorer et de contrôler
le processus de production et particulièrement l’étape
de la fermentation alcoolique, des cultures starters
sont de plus en plus utilisées. Cependant, la plupart
de ces cultures starters sont introduites au cours de la
fermentation sous la forme de suspensions microbiennes
fraiches difficiles à conserver sur de longues périodes.
Pour pallier à ce problème, l’utilisation de cultures
starters séchées (lyophilisation, atomisation, séchage à
lit fluidisé), actives et stables au cours de leur stockage,
pourrait être une solution viable et durable.
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(45 réf.)
219
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 220-232
Le Point sur :
Les biopesticides, compléments et alternatives aux produits
phytosanitaires chimiques (synthèse bibliographique)
Jovana Deravel, François Krier, Philippe Jacques
Université Lille 1, Sciences et Technologies (USTL). Polytech’Lille/IUT A. Laboratoire des Procédés Biologiques, Génie Enzymatique et Microbien (ProBioGEM). UPRES-EA 1026. F-59655 Villeneuve d’Ascq Cedex (France). E-mail : [email protected]
Reçu le 13 juillet 2013, accepté le 10 décembre 2013.
Les biopesticides, « organismes vivants ou produits issus de ces organismes ayant la particularité de supprimer ou limiter
les ennemis des cultures » sont utilisés depuis des siècles par les fermiers et paysans. De nos jours, ils sont classés en trois
grandes catégories selon leur origine (microbienne, végétale ou animale) et présentent de nombreux avantages. Ils peuvent
être aussi bien utilisés en agriculture conventionnelle qu’en agriculture biologique, certains permettent aux plantes de résister
à des stress abiotiques et d’une manière générale, ils sont moins toxiques que leurs homologues chimiques. Même s’ils ont
souvent la réputation d’être moins efficaces que ces derniers, les biopesticides sont l’objet d’un intérêt croissant de la part
des exploitants, notamment dans le cadre de stratégies de lutte intégrée. La mise sur le marché des biopesticides est facilitée
dans certaines régions comme les USA, alors que dans d’autres comme l’Europe de l’Ouest, les processus d’homologation
sont longs et couteux. Le développement futur des biopesticides est dépendant de nombreux facteurs, comme les politiques
gouvernementales tant en matière de soutien à la recherche que de règlementation, les stratégies des grands industriels du
secteur phytosanitaire et l’évolution des choix des consommateurs.
Mots-clés. Biopesticides, lutte intégrée, règlementation.
Biopesticides, a complementary and alternative approach to the use of agrochemicals. A review. Biopesticides are living
organisms or products derived from them, which have the ability to suppress or to reduce pests. Biopesticides have been
used for centuries by farmers and these products offer many advantages. Today, biopesticides are classified into three groups
according to their origin (microbial, plant or animal). They can be used both in conventional agriculture and in organic
farming. Some biopesticides allow plants to withstand abiotic stress and, in general, they are less toxic than their chemical
counterparts. Although they often have the reputation for being less effective than chemical pesticides, biopesticides are the
subject of growing interest among farmers, particularly in the context of Integrated Pest Management strategies. The marketing
of biopesticides is facilitated in some regions, such as the USA, while in others, such as Western Europe, the approval process
is long and expensive. The future development of biopesticides depends on many factors, such as government policies both in
terms of research support and in regulating agribusiness strategies, and the evolution of consumer choice.
Keywords. Biopesticides, integrated control, regulations.
1. INTRODUCTION
L’utilisation des produits phytosanitaires chimiques a
considérablement diminué la pénibilité du travail au
champ tout en permettant une production suffisante
et à moindre cout pour satisfaire aussi bien le marché
que le consommateur. Dans une publication récente,
les pertes de production, avant récolte, des cultures
mondiales majeures dues aux ravageurs (insectes,
micro-organismes) et aux adventices sont estimées à
35 % (Popp et al., 2013). Sans une protection efficace
des cultures, ces pertes seraient de 70 % (Popp
et al., 2013). À en croire les tenants de l’industrie,
la diminution de la production mondiale de denrées
alimentaires causée par la non-utilisation des produits
phytosanitaires pourrait être à l’origine de famines
chez les populations déjà fragilisées.
Tous ces arguments pris en compte, il est indéniable
que les produits phytosanitaires chimiques présentent
de nombreux avantages. Cependant, leur utilisation
peut être la cause de problèmes environnementaux
et de santé publique, d’autant plus que les risques
inhérents à certains d’entre eux sont mal évalués.
Consciente de ce problème, l’Union européenne (UE)
a pris un certain nombre de mesures. Ainsi, dans un
souci d’amélioration, la Directive européenne 91/414/
Biopesticides, alternatives aux produits phytosanitaires chimiques
CEE a été abrogée par le règlement (CE) 1107/2009
(Journal officiel de l’Union européenne, 2009a). Cette
directive visait à harmoniser les procédures de mise sur
le marché des produits phytosanitaires et établissait la
liste des substances autorisées ainsi qu’un programme
d’évaluation de celles déjà sur le marché. Dans ce
nouveau règlement, les critères d’approbation des
substances actives sont plus stricts que précédemment.
Les co-formulants entrant dans la composition des
produits sont soumis à des procédures d’homologation
similaires aux substances actives et les substances
présentant un risque élevé sont remplacées par leurs
homologues ayant un faible risque. De même, une
autre directive, la Directive 128/2009/CE, adoptée le
21 octobre 2009, rend obligatoire la protection intégrée
des cultures d’ici 2014 (Journal officiel de l’Union
européenne, 2009a). Dans cette directive, chaque pays
membre de l’UE doit mettre en place son propre plan
d’action avec des objectifs quantitatifs et définis dans le
temps pour limiter l’impact des produits phytosanitaires
chimiques sur la santé et sur l’environnement.
En France, des mesures sont prises pour encadrer
l’utilisation des produits phytosanitaires. Ainsi, le
plan « Écophyto 2018 » débattu lors du Grenelle
Environnement de 2007, vise à réduire de 50 % la
quantité de produits phytosanitaires d’origine chimique
d’ici 2018 (http://agriculture.gouv.fr/ecophyto).
En Belgique, un Programme de Réduction des
Pesticides et Biocides (PRPB) a été établi en 2005. Ce
programme couvrait la période allant de 2005 à 2010 et
visait à diminuer, pour l’année 2012, de 25 % l’impact
des pesticides agricoles sur l’environnement et de
50 % l’impact environnemental des autres pesticides
et biocides. Ces objectifs, fixés pour 2012, faisaient
intervenir plusieurs acteurs comme les pouvoirs
publics, les organisations professionnelles ainsi que
les associations de défense des consommateurs et de
l’environnement. La Belgique souhaite continuer à
se conformer à la législation européenne en mettant
notamment en place un plan d’action national
(Nationaal Actie Plan d’Action National, NAPAN)
afin de poursuivre les actions menées au sein du
PRPB (www.health.belgium.be/eportal/Environment/
Chemicalsubstances/PRPB/index.htm?fodnlang=fr#.
Ul_atlDgSH4).
L’un des outils permettant la réduction des
pesticides à usage agricole et promu aussi bien par le
plan Écophyto 2018 que par le PRPB est l’utilisation
de produits phytosanitaires d’origine biologique.
2. LES DIFFÉRENTES CATÉGORIES DE
BIOPESTICIDES
Le concept de « biopesticide » n’est pas nouveau. Dès
le 7e siècle av. J.-C., des fermiers chinois utilisaient
221
des plantes comme Illicium lanceolatum pour protéger
leurs cultures contre les insectes (Leng et al., 2011). De
même, au Moyen-Âge, des végétaux comme les aconits
étaient utilisés contre les rongeurs et des récits indiens
datant du 17e siècle rapportent l’utilisation de racines
de Derris et de Lonchocarpus pour leurs propriétés
insecticides. De nos jours, plusieurs biopesticides sont
commercialisés. Une définition adéquate regroupant
les diverses origines de ces produits et retraçant leur
histoire s’impose. Ainsi, même s’il n’existe aucune
définition officielle, dans le domaine de l’agriculture,
les biopesticides pourraient être définis de la manière
suivante : « Organismes vivants ou produits issus de
ces organismes ayant la particularité de limiter ou de
supprimer les ennemis des cultures. » (Thakore, 2006).
Les produits considérés comme des biopesticides
par les agences de règlementation européennes et
mondiales sont d’origines diverses. Ils peuvent
être classés en trois grandes catégories, selon leur
nature : les biopesticides microbiens, les biopesticides
végétaux et les biopesticides animaux (Chandler et al.,
2011 ; Leng et al., 2011).
2.1. Biopesticides microbiens
Cette catégorie comprend les bactéries, champignons,
oomycètes, virus et protozoaires. L’efficacité
d’un nombre important d’entre eux repose sur des
substances actives dérivées des micro-organismes. Ce
sont, en principe, ces substances actives qui agissent
contre le bio-agresseur plutôt que le micro-organisme
lui-même.
Les bactéries. Les biopesticides à base de Bacillus
thuringiensis sont les plus commercialisés. Ils ont
une action insecticide. Bacillus thuringiensis est
une bactérie à Gram+ qui produit, durant sa phase
stationnaire de croissance, des protéines cristallines
appelées delta-endotoxines ou pro-toxines Cry. Ces
protéines sont libérées dans l’environnement après
la lyse des parois bactériennes lors de la phase de
sporulation et sont actives, une fois ingérées par les
ravageurs, contre les lépidoptères, les diptères et les
larves de coléoptères (Rosas-Garcia, 2009).
Des espèces bactériennes du genre Bacillus utilisant
des mécanismes d’action autres que celui employé
par B. thuringiensis peuvent également protéger les
plantes. Il y a, parmi ces espèces, des souches de
Bacillus licheniformis, Bacillus amyloliquefaciens
ou Bacillus subtilis. Bacillus amyloliquefaciens et
B. subtilis sont capables de coloniser les racines
des plantes et de produire des molécules de nature
lipopeptidique qui sont les surfactines, les iturines et
les fengycines. Ces dernières peuvent soit activer les
défenses des plantes, soit avoir un effet antibactérien
ou antifongique direct (Pérez-Garcia et al., 2011).
222
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 220-232
Des bactéries appartenant à d’autres genres que
le genre Bacillus ont également été développées en
tant que biopesticides. Ainsi, la souche Pseudomonas
chlororaphis MA342 est utilisée dans la prévention
et le traitement de certains champignons des graines
de céréales comme Drechslera teres, agent de
l’helminthosporiose de l’orge (Tombolini et al., 1999).
Pseudomonas chlororaphis MA342 protège également
le blé et le seigle contre la fusariose et la septoriose.
Plusieurs modes d’action sont proposés pour justifier
son efficacité. Cette bactérie pourrait agir contre les
champignons phytopathogènes par antibiose directe,
par concurrence spatiale et nutritive ou en activant les
défenses des plantes (Boulon, 2010).
Les virus. Les Baculoviridae sont des virus à double
brins d’ADN circulaire, ayant un génome compris entre
100 et 180 kb, protégés par une paroi protéique (Chen
et al., 2002). Ils infectent les arthropodes insectes ou
larves. Ils représentent un faible risque sanitaire car
aucun virus similaire n’a, à l’heure actuelle, été répertorié dans l’infection des vertébrés ou des plantes. Cette
propriété les rend particulièrement intéressants pour
une utilisation en qualité de bio-insecticide, d’autant
plus qu’ils peuvent tuer leur hôte en quelques jours.
Ces virus sont classés en fonction de la morphologie
particulière de leur corps d’inclusion. Ainsi, on retrouve
les Granulovirus, comme Cydia pomonella granulosis,
inclus dans des granules de forme ovale ou ovoïde et
les nucleopolyhedrovirus, comme Helicoverpa zea
(HzSNPV) et Spodoptera exigua nucleopolyhedrosis
qui sont inclus dans des polyhèdres de forme arrondie,
cubique ou hexagonale (Chen et al., 2002). Les
nucleopolyhedrovirus infectent les larves de lépidoptères
selon un mode atypique. En effet, deux formes virales,
génétiquement identiques mais structurellement
différentes, sont nécessaires pour avoir un cycle
complet d’infection. La forme dite « virion inclus »
infecte les cellules de l’intestin moyen après ingestion
par l’hôte. Une forme dite « virion bourgeonnant »
transmet l’infection de cellule en cellule. Les corps
d’inclusions sont composés de protéines cristallines
qui protègent les virions des dégradations pouvant
être causées par l’environnement, mais sont dissoutes
par le pH alcalin de l’estomac des larves. Une fois les
protéines cristallines dissoutes, les virions sont libérés.
L’infection primaire qui débute dans l’intestin moyen
produit les formes bourgeonnantes qui progressent de
la membrane basale jusqu’aux tissus de l’hôte. Lors de
cette progression, des formes virions bourgeonnants
et virions inclus sont produites. La propagation dure
environ 4 jours. Les tissus meurent et se liquéfient. Cette
liquéfaction, caractéristique des maladies provoquées
par une infection aux nucleopolyhedrovirus, libère des
millions de formes inclues qui infectent les nouveaux
hôtes (Washburn et al., 2003).
Deravel J., Krier F. & Jacques Ph.
Les champignons. Outre les bactéries et les virus,
certains champignons présentent des activités contre
les bio-agresseurs et sont exploités en tant que
biopesticides. Coniothyrium minitans est connu pour
parasiter les champignons du genre Sclerotinia spp.
Ce genre fongique se retrouve dans le sol et est à
l’origine de la maladie appelée pourriture blanche qui
peut affecter de nombreuses cultures dont la carotte,
le haricot, le colza ou le tournesol. Coniothyrium
minitans est connu pour pénétrer dans les sclérotes
de Sclerotinia sclerotiorum soit par des craquelures
situées à l’extérieur de cette forme de conservation
du champignon, soit en s’introduisant par l’écorce
extérieure en suivant une voie intercellulaire. Il poursuit
ensuite son chemin en intracellulaire en pénétrant le
cortex et la médullaire. Le parcours intracellulaire de
C. minitans est possible car il produit des enzymes
de dégradation des parois telles que les chitinases
ou les β-1,3 glucanases. En plus de ces enzymes
extracellulaires, diverses molécules pouvant intervenir
dans les mécanismes d’action contre Sclerotinia spp.
ont été identifiées dans des cultures de C. minitans.
Parmi ces molécules, il y a des 3(2H)-benzofuranones,
des chromanes, des métabolites antifongiques ainsi
que la macrosphelide A connue pour inhiber l’adhésion
des cellules de mammifères et qui, à de faibles
concentrations, inhibe la croissance de Sclerotinia
sclerotiorum et de Sclerotinia cepivorum (McQuilken
et al., 2003).
Plusieurs souches du champignon filamenteux du
genre Trichoderma spp. sont utilisées pour la protection
biologique des plantes. Elles ont généralement une
activité antifongique contre plusieurs pathogènes du
sol ou contre des pathogènes foliaires (Dodd et al.,
2003). Trichoderma atroviride est notamment utilisée
pour la protection biologique de la vigne (Longa et al.,
2009). L’activité de bio-contrôle de cette souche est
attribuée à plusieurs mécanismes d’action qui agissent
en synergie. Parmi ces mécanismes d’action, il y a
la compétition pour les nutriments, l’antibiose, ou la
production d’enzymes spécifiques de dégradation des
parois cellulaires comme les chitinases ou protéases
(Brunner et al., 2005).
En provoquant des pertes totales de cultures
estimées à près de 10 %, les nématodes du genre
Meloidogyne spp. sont les plus destructeurs au
monde (Anastasiadis et al., 2008). Les nématicides
chimiques les plus efficaces contre eux ont été
progressivement retirés du marché à cause de leur
impact sur l’environnement (Anastasiadis et al.,
2008). Le champignon Paecilomyces lilacinus est
l’un des produits alternatifs les plus étudiés dans la
lutte biologique contre ces nématodes. Il a la capacité
d’infester plusieurs phases de développement du
parasite. Il est particulièrement connu pour avoir des
propriétés ovicides. Paecilomyces lilacinus pénètre
Biopesticides, alternatives aux produits phytosanitaires chimiques
dans les œufs de nématodes en sécrétant des chitinases
et protéases (Dong et al., 2007). Il peut également
infester les nodules racinaires où se trouvent ces œufs.
Les hyphes fongiques déjà formées peuvent s’introduire
dans les nématodes adultes via leurs orifices naturels.
Dans tous les cas d’infestation, Paecilomyces lilacinus
se nourrit des tissus des nématodes pour pouvoir
se développer (www.prophyta.de/fr/protection-desplantes/anti-nematicide/mode-operatoire/).
2.2. Biopesticides végétaux
Les plantes produisent des substances actives ayant
des propriétés insecticides, aseptiques ou encore
régulatrices de la croissance des plantes et des
insectes. Le plus souvent, ces substances actives
sont des métabolites secondaires qui, à l’origine,
protègent les végétaux des herbivores. Le biopesticide
d’origine végétale le plus utilisé est l’huile de neem,
un insecticide extrait des graines d’Azadirachta
indica (Schmutterer, 1990). Plusieurs molécules
dont l’azadirachtine, la nimbidine, la nimbidinine, la
solanine, le déacétylazadirchtinol et le méliantriol ont
été identifiées comme biologiquement actives dans
l’huile extraite des graines de neem. L’azarachtine, un
mélange de sept isomères de tétranortritarpinoïde, est le
principal ingrédient actif de cette huile et a la propriété
de perturber la morphogénèse et le développement
embryonnaire des insectes (Srivastava et al., 2007 ;
Correia et al., 2013).
D’autres extraits de plantes ont des activités
insecticides ; ainsi, Tanacetum (Chrysanthemum)
cinerariaefolium, plus communément appelé pyrèthre,
est une plante herbacée vivace cultivée pour ses fleurs
dont une poudre insecticide est extraite. Ses principes
actifs, appelés pyréthrines, attaquent le système
nerveux de tous les insectes. Cependant, ces molécules
naturelles sont rapidement dégradées par la lumière.
Il y a sur le marché des pyréthrinoïdes de synthèse
qui sont beaucoup plus stables que leurs homologues
naturels. Quassia amara est un arbre d’Amérique dont
est extraite la quassine, un insecticide qui a montré une
faible toxicité pour l’Homme, les animaux domestiques
et les insectes utiles.
Certaines huiles végétales, qui n’ont pas d’activité
antiparasitaire intrinsèque, peuvent être retrouvées sur
le marché en tant que biopesticide. Dans ce cas, ce sont
leurs propriétés physiques qui sont exploitées. Ainsi,
l’huile de colza est l’ingrédient principal de quelques
produits comme le VegOil® car, aspergée sur les
feuilles et les ravageurs, elle forme un film huileux qui
asphyxie ces derniers.
Les plantes à pesticides intégrés (Plant
Incorporated-Protectants, PIPs) sont des organismes
modifiés par génie génétique, capables de produire et
d’utiliser des substances pesticides afin de se protéger
223
contre des insectes, des virus ou des champignons. Les
PIPs les plus connues sont des plants de pommes de
terre, maïs et coton ayant la particularité de produire
la protéine Cry de B. thuringiensis. Pour l’agence
américaine de protection de l’environnement (United
States, Environmental Protection Agency, US.EPA), les
PIPs sont une catégorie de biopesticides. Les premières
PIPs ont été cultivées aux États-Unis d’Amérique en
1995/1996. Les surfaces agricoles mondiales cultivées
en PIPs sont passées de 11,4 millions d’hectares en
2000 à plus de 80 millions en 2005 (Shelton et al.,
2002 ; Bates et al., 2005). Certains pays de l’Union
européenne émettent des réticences quant à leur
utilisation. En effet, pour des raisons qualifiées
d’éthique, morale et des réserves sur leur sureté
biologique, seuls 5 des 27 pays membres de l’Union
européenne ont adopté leur utilisation (Kumar et al.,
2008). Ainsi, le maïs Bt (Bacillus thuringiensis) est
couramment cultivé en Espagne, Portugal, Roumanie,
Pologne et Slovaquie, alors que la lignée de maïs Bt
MON810 est formellement interdite dans certains pays
comme la France, l’Autriche, l’Allemagne, la Grèce, le
Luxembourg et la Hongrie (Meissle et al., 2011).
2.3. Biopesticides animaux
Ces biopesticides sont des animaux comme les
prédateurs ou les parasites, ou des molécules dérivées
d’animaux, souvent d’invertébrés comme les venins
d’araignées, de scorpions, des hormones d’insectes,
des phéromones (Goettel et al., 2001 ; Saidemberg
et al., 2009 ; Aquiloni et al., 2010).
La coccinelle est l’insecte auxiliaire le plus
connu. La coccinelle Rodolia cardinalis prélevée en
Australie est couramment utilisée comme prédateur
de la cochenille Icerya purchasi. Même si elle a été
introduite dès le 19e siècle en Californie pour enrayer
la destruction des agrumes, les iles Galápagos n’ont
autorisé son introduction qu’en 2002 (Calderón
Alvarez et al., 2012). Les effets des biopesticides
d’origine animale et plus particulièrement des insectes
auxiliaires sur la faune locale sont minutieusement
étudiés avant leur utilisation.
Comme les coccinelles, les acariens utilisent la
prédation pour se nourrir de certains insectes ravageurs
des plantes. C’est l’activité parasitique des nématodes
comme Phasmarhabditis hermaphrodita qui est utilisée
pour la lutte contre les limaces et les gastéropodes en
général. Les nématodes juvéniles de troisième stade de
P. hermaphrodita vont initier l’infection en pénétrant
par les cavités des coquilles sous le manteau de leur
hôte. Après cette pénétration, les nématodes juvéniles
vont transmettre leurs bactéries associées qui vont se
multiplier et libérer des endotoxines qui provoqueront la
mort des gastéropodes entre 4 et 7 jours. Les nématodes
juvéniles vont acquérir leur forme hermaphrodite dans
224
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 220-232
cette cavité et s’y reproduire. Ils continueront à se
développer jusqu’à ce que tout le corps du gastéropode
soit consommé et que la prochaine génération de
nématodes trouve de nouveaux hôtes à parasiter
(Grewal et al., 2003).
Les biopesticides d’origine animale qui sont des
signaux chimiques produits par un organisme et qui
changent le comportement d’individus de la même
espèce ou d’espèces différentes sont également
répertoriés sous l’appellation « semio-chimiques ».
Les semio-chimiques ne sont pas à proprement
parler des « pesticides ». En effet, ils ne vont pas
provoquer la mort des bio-agresseurs, mais plutôt
créer une confusion chez ces derniers. Cette confusion
les empêchera de se propager dans la zone traitée.
Les phéromones d’insectes sont de bons exemples
de molécules semio-chimiques utilisées comme
alternative à l’utilisation des insecticides. Il s’agit
de petites molécules naturellement produites par les
insectes et qui sont détectées au niveau des antennes
de leurs congénères. Ces molécules peuvent être
éphémères ou persistantes, mais dans tous les cas
véhiculent un message. Elles peuvent marquer un
territoire, prévenir de la disponibilité de nourriture ou
être un signal pour l’accouplement. Les phéromones
d’insectes sont largement utilisées aussi bien pour
limiter les insectes ravageurs via des techniques de
piégeage ou de confusion sexuelle que pour surveiller
leur nombre.
Des exemples de biopesticides commercialisés,
appartenant aux trois différentes catégories, sont
présentés dans le tableau 1.
3. LES AVANTAGES DES BIOPESTICIDES
Les biopesticides offrent de nombreux avantages. Leur
nature permet leur utilisation aussi bien en agriculture
biologique qu’en agriculture conventionnelle. Il
est cependant à noter que, dans certains pays, la
règlementation en vigueur ne permet pas l’utilisation
en agriculture biologique de tous les biopesticides
commercialisés sur leur territoire. Si la substance active
de ces produits ne pose pas de problème règlementaire,
leurs co-formulants peuvent ne pas être compatibles
avec ce type d’agriculture. Ainsi, il est recommandé
aux agriculteurs biologiques de consulter les listes de
produits commerciaux à base de biopesticides autorisés
par leur organisme certificateur avant toute utilisation.
De même, en tant qu’organismes génétiquement
modifiés, les PIPs ne sont pas utilisés en agriculture
biologique.
Certains biopesticides microbiens présentent des
bénéfices supplémentaires à leur rôle de protection.
Les champignons du genre Trichoderma ont la
particularité de faciliter l’absorption d’éléments
Deravel J., Krier F. & Jacques Ph.
nutritifs du sol par les plantes (Harman, 2011). De
même, il a été récemment mis en évidence que
certains micro-organismes endophytes et/ou certaines
rhizobactéries favorisant la croissance des plantes
(Plant Growth Promoting Rhizobacteria ou PGPR)
peuvent conférer à certaines cultures une tolérance aux
stress abiotiques comme la sècheresse (Compant et al.,
2010 ; Wang et al., 2012). La plupart des bactéries
commercialisées en tant que biopesticides font partie
du groupe des PGPR, comme Bacillus subtilis et sont
connues pour leur capacité à favoriser la croissance
des plantes. Dans certains produits commercialisés,
les molécules bioactives emploient plusieurs modes
d’action, ce qui les rend particulièrement intéressantes
pour limiter l’apparition de bio-agresseurs résistants.
Ainsi, les lipopeptides cycliques produits par les
bactéries du genre Bacillus peuvent, à la fois,
faciliter la colonisation de l’environnement par le
micro-organisme producteur (surfactines et iturines),
avoir une activité antifongique directe (iturines et
fengycines) et induire les mécanismes de défense des
plantes (surfactines, fengycines) (Ongena et al., 2008).
Dans la quête de nouveaux bio-insecticides, une
attention particulière est portée aux venins d’araignées
depuis ces 10 dernières années. En effet, ceux-ci sont
composés de centaines de toxines et substances actives
qui vont affecter le système nerveux des insectes afin
de les paralyser pour ensuite provoquer leur mort.
Ils ne sont pas seulement actifs après une morsure,
mais le sont également après ingestion, ce qui les
rend particulièrement intéressants. Les différentes
substances de ces venins ont plusieurs cibles. Ils peuvent
aussi bien modifier la conductance de plusieurs canaux
ioniques (calcique, potassique, sodium), perturber la
disposition des doubles couches lipidiques, agir au
niveau de la terminaison des nerfs pré-synaptiques que
des récepteurs N-méthyl-D-aspartate. Les multiples
cibles des venins vont limiter l’apparition d’insectes
résistants. À l’opposé, on retrouve les insecticides
conventionnels qui sont formulés pour agir avec l’une
de leur cinq cibles principales qui sont les canaux
sodium voltage dépendant, les récepteurs acides gamma
animobutyrique (GABA), glutamate, nicotinique
acétylcholine et récepteurs acétylcholinestérase.
L’utilisation d’une seule cible par les insecticides
conventionnels va engendrer des résistances chez les
insectes qui pourront soit augmenter leurs métabolites
de détoxification, diminuer la sensibilité des cibles et/
ou augmenter la séquestration et la biodisponibilité des
cibles (Windley et al., 2012).
Des biopesticides, comme les pyrèthres, insecticides
extraits de la plante Tanacetum (Chrysanthemum)
cinerariaefolium ont une action rapide, une faible
toxicité contre les mammifères ainsi qu’une faible
persistance après leur application (Silverio et al.,
2009).
Biopesticides animaux
végétaux
microbiens
Bacillus licheniformis
SB 3086
Bacillus thuringiensis
Nématodes
Trichoderma atroviride
Coniothyrium constans
Insecticide
Anti limace Nématodes
entomopathogènes
Phéromones naturelles de
Cydia pomonella
Coccinelle
Acariens
Brassica napus
Insecticide
Azadirachta indica
Quassia amara
Insecticide
Insecticide
Chrysanthemum
cinerariaefolium
Bioslug®
Ginko®
Adaline b®
Bioline®
VegOil®
TotalCare®
Quassam®
Trounce®
BioAct ® WG
Esquive® WG
Constans® WG
Spodoptera exigua
SpodX®
nucleopolyhedrosis virus
Insecticide
Insecticide
Carpovirusine®
Biobit®DF
Rona Eco®
Cerall®
Taegro®
EcoGuard®
HiStick®
Serenade®
Légumes, fruits
Culture
Derocecas reticulatum,
Arion distinctus
Cydia pomonella
Pucerons
Insectes, ravageurs
Pucerons et acariens
± 400 espèces d’insectes ravageurs
Hoplocampa testudinea
Pucerons, cochenilles, aleurodes
Meloidgyne spp., Rodopholus
similis, Heterodera spp.,
Globodera spp.,
Protylenchus spp.
Eutipa lata
Sclerotinia spp.
Larves de Spodoptera exigua
Heliothis et Helicoverpa larvæ
Carpocapse (Cydia pomonella)
Lépidoptères
Chenille, larves de lépidoptères
Tilletia caries, Fusarium nivale,
Septoria nodorum
Rhizoctonia, Fusarium
Sclerotinia spp., anthracnose
Légumes, fraises, plantes ornementales
Vergers de pommiers, poiriers, noyers
Cultures sous abris
Cultures sous abris
Maraichage, arbres fruitiers, plantes
ornementales
Toutes cultures
Pommiers
Arbustes, plantation en serre, pépinières
Cultures maraichères, bananiers
Vignes
Endives
Cultures maraichères, pomme de terre,
tabac, tournesol, etc.
Maïs, cultures maraichères, coton, blé,...
Pommiers, poiriers
Vignes, arbres fruitiers, maraichage
Pelouse et jardin
Blé
Arbustes, plantes ornementales
Gazon
Fusarium, Rhizoctonia, Aspergillus Soja, arachide
Botrytis spp.
Produit commercial Cible
Helicoverpa zea HzSNPV Gemstar®
Cydia pomonella
granulosis virus
Bacillus thuringiensis
Nématicide Paecilomyces lilacinus
Fongicide
Fongicide
Larvicide
Larvicide
Insecticide
Insecticide
Pseudomonas
chlororaphis MA342
Insecticide
Fongicide
Bacillus amyloliquefaciens
Fongicide
Bacillus subtilis
Fongicide
Fongicide
Bacillus subtilis QST713
Organisme
Fongicide
Type
SemioLutte par
chimiques issus confusion
d’insectes
sexuelle
Insectes
Extrait végétal
Champignon
Virus
Bactérie
Catégorie
Tableau 1. Quelques biopesticides commercialisés — Examples of marketed biopesticides.
Biopesticides, alternatives aux produits phytosanitaires chimiques
225
226
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 220-232
En comparant les données de la base du Système
d’Intégration des Risques par Intégration des Scores
pour les Pesticides (SIRIS) de l’INERIS (www.ineris.
fr/siris-pesticides/bdd_siris_pesticides), il apparait que
le temps de dégradation moyen dans le sol (DT50)
des 126 insecticides chimiques disposant de données
répertoriées est de 39,38 jours pour des valeurs variant
de 4,8 h pour le vamidothion (un organophosphoré),
à 1 001 jours pour la chlothianidine (un nicotinoïde).
Le temps de dégradation moyen dans le sol des huit
insecticides d’origine biologique contenus dans cette
base de données est de 6,49 jours avec des valeurs
variant de 2 jours pour la nicotine à 14 jours pour
le spinosad. Dans le domaine phytosanitaire, les
molécules issues des organismes vivants sont donc
en général moins rémanentes dans le sol que leurs
homologues chimiques.
4. LES INCONVÉNIENTS DES BIOPESTICIDES
Certains des avantages écologiques des biopesticides,
comme leur faible rémanence ou le fait qu’un produit
soit actif contre un faible spectre de nuisibles, peuvent
être considérés comme des inconvénients. En effet, ces
deux avantages écologiques combinés à leur activité
souvent dépendante des conditions climatiques et
environnementales rendent les biopesticides moins
efficaces que leurs homologues chimiques. Certains
professionnels de l’agriculture estiment que les
biopesticides ne leur conviennent pas car ils ne sont
pas assez efficaces. Ces derniers évaluent les résultats
du biopesticide à court terme, comme s’il s’agissait
d’un substitut aux produits phytosanitaires chimiques.
Cependant, la mise en place et l’efficacité d’un contrôle
biologique doivent être évaluées sur la durée (Popp
et al., 2013).
5. STIMULATEURS DES DÉFENSES
NATURELLES DES PLANTES (SDN) ET
BIOPESTICIDES
Les Stimulateurs des Défenses Naturelles des plantes
(SDN) sont des substances qui, une fois appliquées
sur la plante, vont déclencher les défenses de cette
dernière. Cela va permettre à la plante d’être dans
un état de résistance contre un pathogène auquel elle
serait normalement sensible. Cette définition rappelle
celle des éliciteurs, cependant les SDN ne peuvent pas
être limités qu’aux éliciteurs. Le concept d’utilisation
des SDN dans la protection des plantes a été introduit
en 1975 par Anderson-Prouty et Albersteim. Ces deux
collaborateurs ont découvert qu’un polysaccharide
issu du champignon pathogène Colletotrichum
lindemuthianum appliqué sur l’hypocotyle et le
Deravel J., Krier F. & Jacques Ph.
cotylédon du pois (Phaseolus vulgaris) est capable
d’induire la production chez la plante de molécules de
défense comme les phytoalexines (Anderson-Prouty
et al., 1975).
Les SDN peuvent être de plusieurs origines.
On trouve les synthétiques comme l’acide β-amino
butyrique (BABA) ou comme l’analogue fonctionnel
de l’acide salicylique (acibenzolar-S-métyl, ASM).
Il y a les substances naturelles minérales comme les
poudres de roche, les substances naturelles végétales
comme la laminarine, les substances microbiennes
comme l’harpine et animales comme le chitosan.
Dans ces trois derniers cas, les SDN correspondent
à la définition donnée des biopesticides. Le sigle SDN
peut prêter à confusion puisqu’il pourrait faire croire
que ces substances sont toutes d’origine naturelle.
C’est pour cela que le sigle SDP pour l’appellation
Stimulateur de Défense des Plantes est souvent
utilisé. Les SDN ont des modes d’action variés qui
dépendent de la dose appliquée, de la plante traitée et
de l’agresseur visé.
Il y a un paradoxe sur le marché des SDN. Alors que
peu de formulations ont une autorisation de mise sur le
marché pour la fonction de stimulateurs de défenses des
plantes, beaucoup de formulations commercialisées
comme fertilisants ont des activités SDN supposées ou
suggérées. Ainsi, sur les fiches de produits, les termes
phytostimulants, stimulateurs de résistance, fortifiants
des plantes, biostimulants, bioactivateurs, activateurs
de défense, phytoactivateurs, nutrition santé des
plantes ou encore renforts de résistance laissent penser
à une activité SDN.
6. LES BIOPESTICIDES ET LA STRATÉGIE DE
LUTTE INTÉGRÉE
La lutte intégrée est une stratégie de gestion à long
terme des bio-agresseurs qui minimise les risques pour
les populations, l’écosystème et l’environnement. Dans
ce concept, des actions sont menées pour empêcher
les bio-agresseurs de devenir un problème. Pour
cela, les champs sont minutieusement observés afin
d’identifier les maladies et leur cause, dénombrer les
bio-agresseurs et établir leur cycle de vie. Les facteurs
environnementaux qui leur sont défavorables sont
également étudiés. En fonction du seuil de rentabilité
fixé par les agriculteurs, les bio-agresseurs répertoriés
peuvent être soit tolérés, soit traités. Dans le cas où
le contrôle est nécessaire, les données recueillies lors
de la surveillance des champs sont exploitées pour
l’application des traitements.
La lutte intégrée combine plusieurs pratiques
comme l’utilisation de variétés de plantes résistantes
aux maladies et aux ravageurs identifiés, une irrigation
des cultures appropriée, la rotation ou l’inter-culture, le
Biopesticides, alternatives aux produits phytosanitaires chimiques
désherbage manuel ou encore l’utilisation de barrières
physiques de prévention contre les ravageurs. Les
pesticides chimiques ne sont employés que lorsqu’ils
sont nécessaires. Ils sont choisis dans le but de limiter
au maximum leur impact sur l’environnement. La
lutte intégrée privilégie l’application de biopesticides.
En effet, les nombreux avantages des biopesticides,
comme leur toxicité réduite vis-à-vis des pollinisateurs,
ne peuvent pas être ignorés dans un contexte sociopolitique de plus en plus soucieux de l’écologie. C’est
ainsi que l’agri-industrie s’intéresse d’une part aux
stratégies de lutte intégrée en proposant par exemple
des articles pour la surveillance des bio-agresseurs et,
d’autre part, aux biopesticides en rachetant des petites
et moyennes entreprises les développant, comme
la firme Bayer Crop Science SA qui a récemment
acquis la société Agraquest SA (www.agraquest.
com). À titre d’exemple, cette même firme préconise
le traitement des graines de soja et de maïs avec la
combinaison de produits Poncho® et VOTiVO®
pour lutter contre les nématodes. Dans ce couple, le
produit phytosanitaire chimique Poncho® permet une
protection immédiate des graines au moment où elles
sont plantées, alors que le biopesticide VOTiVO® à
base de Bacillus firmus agit plus tardivement en créant
une barrière de protection vivante autour des racines
(www.bayercropscience.us/products/seed-treatments/
poncho-votivo/).
L’emploi de certains biopesticides en rotation ou en
combinaison avec d’autres biopesticides ou avec des
produits chimiques permet de diminuer les quantités
d’intrants chimiques, ainsi que l’apparition de
nouvelles souches résistantes aux nuisibles (Xu et al.,
2011). Les résultats obtenus avec la mise en place des
stratégies de lutte intégrée dans les cultures de poires
en Californie (USA) montrent l’efficacité d’une telle
approche. Dans les années 1960, plus de 14 produits
phytosanitaires chimiques étaient appliqués à chaque
saison pour traiter les poiriers contre les acariens
et les insectes. Pour diminuer cette dépendance
croissante aux pesticides chimiques, des agriculteurs,
des chercheurs, des agences gouvernementales et des
consultants privés ont travaillé de concert. En 2008,
la plupart des producteurs de poires de cette région
n’appliquent plus que 3 à 5 substances actives par
saison. Ces substances sont, pour la majeure partie,
des biopesticides utilisables en agriculture biologique
(Weddle et al., 2009).
7. LA RÈGLEMENTATION DES
BIOPESTICIDES
En Europe et dans la majorité des pays, les produits
phytosanitaires doivent être homologués avant leur
mise sur le marché et leur utilisation. Les critères
227
d’approbation d’un produit peuvent varier d’un pays
à l’autre en fonction de la législation, de l’époque,
des avancées scientifiques et des effets du retrait de la
vente de certains d’entre eux.
7.1. L’Union européenne et la règlementation sur
les pesticides
La règlementation européenne sur les pesticides
comprend quatre textes de lois qui légifèrent les
produits phytosanitaires dans l’UE. Ces textes sont
les règlements (CE) 1107/2009 relatif à la mise sur le
marché des produits phytopharmaceutiques (Journal
officiel de l’Union européenne, 2009a), et (CE)
1185/2009 pour les statistiques pesticides (Journal
officiel de l’Union européenne, 2009b), les directives
2009/128 (CE) concernant le développement durable
et l’utilisation des pesticides (Journal officiel de
l’Union européenne, 2009a) et 2009/127 (CE) relative
aux machines pour l’application des pesticides
(Journal officiel de l’Union européenne, 2009c).
Le règlement (CE) 1107/2009 ne fait pas état
des biopesticides en tant que groupe ou famille de
substances. Cependant, il s’applique aux microorganismes, aux produits biologiques d’origine
végétale tels que les huiles ainsi qu’aux produits
d’origine animale comme les extraits ou les
phéromones. Il fait également allusion aux organismes
génétiquement modifiés. Dans ce règlement, les
micro-organismes et produits d’origine biologique
sont soumis à la même procédure d’homologation que
les substances composant les produits phytosanitaires
conventionnels. La procédure d’octroi d’une
autorisation de mise sur le marché d’un produit
phytosanitaire par un pétitionnaire se fait à deux
niveaux.
L’évaluation et l’approbation des substances
actives se fait au niveau européen. Le pétitionnaire
dépose une demande d’évaluation à l’Agence
Européenne de Sécurité des Aliments (European
and Food Safety Authority, EFSA). Cette dernière
mandate un état membre pour effectuer l’évaluation.
L’état mandaté transmet son rapport à l’EFSA qui,
après analyse, donne son avis à la Commission
européenne. Cette dernière est chargée de la gestion
des risques liés aux substances actives. La Commission
européenne informe le pétitionnaire de sa décision et,
parallèlement à cela, inscrit la substance évaluée sur
la liste des substances actives approuvées ou sur celle
des substances non approuvées.
L’évaluation et l’autorisation de mise sur le marché
des produits formulés se fait au niveau zonal. L’Union
européenne est divisée en trois zones d’autorisation
des produits phytosanitaires. La zone A « Nord »
comprend le Danemark, l’Estonie, la Lettonie, la
Lituanie, la Finlande et la Suède, la zone B « Centre »
228
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 220-232
est composée de la Belgique, la République tchèque,
l’Allemagne, l’Irlande, le Luxembourg, la Hongrie,
les Pays-Bas, l’Autriche, la Pologne, la Roumanie,
la Slovénie, la Slovaquie et le Royaume-Uni et
enfin la zone C « Sud » comprenant la Bulgarie, la
Grèce, l’Espagne, la France, l’Italie, Chypre, Malte
et le Portugal. Lorsqu’un pétitionnaire souhaite une
autorisation de mise sur le marché de son produit
dans une de ces trois zones, il dépose une demande
à l’agence d’évaluation d’un des États de la zone. Le
pays choisi fait son évaluation en concertation avec
les autres instances de décisions de la zone. Une fois
l’autorisation de mise sur le marché délivrée sur le
territoire du pays de dépôt, elle peut être approuvée
par les autres pays de la zone par reconnaissance
mutuelle ou alors refusée par un pays. Dans ce dernier
cas, c’est la souveraineté nationale qui prime.
Quel que soit le niveau de demande d’autorisation
de la substance ou du produit formulé, les dossiers
présentés par le pétitionnaire doivent démontrer leur
efficacité, fournir une évaluation complète de ces
derniers sur la santé humaine, sur la santé animale et
sur l’environnement. Ils doivent également démontrer
une absence de contamination de la chaine alimentaire.
Sauf cas contraires solidement argumentés, toutes
les expérimentations nécessaires à ces évaluations
suivent les lignes directrices officielles en termes de
bonnes pratiques de laboratoires (BPL) et de bonnes
pratiques expérimentales (BPE).
L’origine biologique des substances et produits
proposés à l’homologation ne garantit pas leur
approbation. Ainsi, des biopesticides d’origines
microbienne, animale et végétale se retrouvent dans la
liste mise à jour au 21 octobre 2013 des 783 substances
phytosanitaires non approuvées par l’Union
européenne et d’autres parmi les 440 substances
approuvées. Le tableau 2 présente un aperçu du panel
de substances biologiques en fonction de leur statut
d’autorisation dans l’UE.
Les stimulateurs de défenses naturelles des plantes
sont soumis à la même règlementation que les autres
produits phytosanitaires. Les macro-organismes, tels
que les insectes auxiliaires, ne sont pas mentionnés
dans le règlement (CE) 1107/2009. En France,
l’utilisation de macro-organismes non indigènes utiles
aux végétaux dépend du décret n° 2012-140 (Journal
officiel de la République Française, 2012).
7.2. Les pays membres de l’OCDE
L’Organisation de Coopération et de Développement
Économiques (OCDE) s’est investie dans le domaine
des pesticides agricoles et biocides en publiant
notamment des lignes directrices des bonnes pratiques
de laboratoires et d’expérimentations afin de tester
les risques toxicologiques et écotoxicologiques
Deravel J., Krier F. & Jacques Ph.
inhérents à ces produits. L’OCDE invite fortement
ces 34 pays membres à suivre ses lignes directrices
de manière à harmoniser les évaluations afin d’aider
les gouvernements à travailler de concert pour la
connaissance des risques liés à ces produits (www.
oecd.org/env/ehs/pesticides-biocides/).
L’OCDE
reconnait officiellement le terme de biopesticide
et inclut dans ce groupe les micro-organismes
(bactéries, algues, protozoaires, virus, champignons),
les phéromones et semio-chimiques, les macroorganismes (insectes et nématodes) et les extraits de
plantes (www.oecd.org/env/ehs/pesticides-biocides/
biologicalpesticideregistration.htm). Le travail sur
les propositions de lignes directrices relatives à
l’homologation des biopesticides a commencé en
1999 dans cette organisation.
Il est toutefois à noter que même si plusieurs
pays de l’Union européenne font partie de l’OCDE,
l’UE ne reconnait pas officiellement le terme de
biopesticide. À l’opposé, les USA et le Canada, deux
autres pays membres de l’OCDE reconnaissent le
statut des biopesticides. Aux USA, l’homologation
des produits phytosanitaires dépend de l’agence
de protection de l’environnement (US.EPA). Des
documents servant d’outils à l’enregistrement
spécifique des biopesticides sont disponibles sur le
site Internet de cette agence (www.epa.gov/oppbppd1/
biopesticides/). Au Canada, c’est l’Agence de
Règlementation de Lutte Antiparasitaire (ARLA) qui
gère la règlementation des produits phytosanitaires.
Sans réduire ses exigences habituelles quant à
l’homologation, l’ARLA reconnait, au même titre
que l’US.EPA et dans le cadre de l’Accord de LibreÉchange Nord-Américain (ALENA) la désignation
de biopesticides comme produits à risque réduit et
s’engage à accélérer les délais de procédure de leur
examen (ARLA, 2002).
7.3. Les zones Sud-Asie et Afrique
La FAO (Food and Agriculture Organization of
the United Nations) propose, aux pays qui ont
une règlementation floue en matière de produits
phytosaniatires, des lignes directrices pour
l’harmonisation de leur règlementation et pour
leur homologation. Dans ces lignes directrices, les
biopesticides sont clairement désignés. Il est également
fait état des données à fournir pour leur enregistrement.
Certains pays d’Afrique comme le Ghana ou le Kenya
pensent à la FAO pour une règlementation sur les
biopesticides. Cette organisation a édité un manuel de
480 pages suggérant, sans faire preuve d’ingérence
dans ces pays, des lignes directrices à suivre pour
l’harmonisation de la règlementation des produits
phytosanitaires dans la zone sud asiatique (FAO,
2012).
229
Biopesticides, alternatives aux produits phytosanitaires chimiques
Tableau 2. Exemples de substances actives d’origine biologique approuvées et non approuvées par la Commission européenne
au 21 octobre 2013. Les substances sont annotées comme non approuvées soit parce que leur utilisation en Europe a été
rejetée par la Commission européenne, soit parce qu’aucune demande de leur utilisation n’a été reçue — Examples of active
substances from biological origins approved and non-approved by the European Commission, updated by October 21, 2013.
The non-approved substances can be substances whose the use has been forbidden by the European Commission or substances
whose the use has never been proposed to the EC (http://ec.europa.eu/sanco_pesticides/public/?event=activesubstance.
selection).
Substances actives approuvées
Substances actives non approuvées
Trichoderma asperellum (formellement
T. harzianum) souches ICC012, T25 and TV1
Trichoderma asperellum (souche T34)
Trichoderma atroviride souche I-1237
Paecilomyces fumosoroseus souche Fe9901
Aschersonia aleyrodes
Beauveria brongniartii
Zucchini Yellow Mosaic Virus, weak strain
Spodoptera littoralis nucleopolyhedrovirus
Zucchini yellow mosaic virus (ZYMV mild strain)
Neodiprion sertifer nuclear polyhedrosis virus
Huiles
Huile de girofle
Huile de menthe verte
Huile de colza
Extraits
Azadirachtin
Extrait d’ail
Géraniol
Citronellol
Huile de coco
Huile de daphné
Huile d’eucalyptus
Huile de bois de Gaiac
Huile d’ail
Huile de maïs
Biopesticides d’origine microbienne
Champignon
Bactérie
Virus
Pseudomonas chlororaphis souche MA342
Pseudomonas sp. Souche DSMZ 13134
Bacillus firmus I-1582
Bacillus subtilis souche. QST 713
Bacillus thuringiensis subsp. Kurstaki strains
ABTS 351, PB 54, SA 11, SA12 and EG 2348
Biopesticides d’origine végétale
Biopesticides d’origine animale
Extraits
Huile de poissons à propriétés odorantes
répugnantes
Semio-chimiques
Chaine carbonée droite de phéromones de
lépidoptère
8. LE MARCHÉ DES BIOPESTICIDES
L’utilisation des biopesticides a longtemps été
cantonnée à l’agriculture biologique. Ces produits
ont été progressivement employés en agriculture
conventionnelle car les agriculteurs sont de plus en plus
soucieux de leur impact écologique (Frost et al., 2009).
Le marché des biopesticides est très en dessous de celui
des produits phytosanitaires chimiques. Cependant, il
est en constante croissance. En 2008, aux USA et en
Europe de l’Ouest, il a été estimé à 594,8 millions de
dollars (Frost et al., 2009). Avec un taux de progression
annuel de 8 %, il est prévu que ce marché atteindra
1 082,0 millions de dollars d’ici 2015 (Frost et al.,
Bacillus subtilis souche IBE 711
Bacillus sphaericus
Agrobacterium radiobacter K84
Répugnant : huiles essentielles
Gluten de bé
Chlorophylline
Chitosan
Gélatine
Lanoline
–
2009). La majorité des biopesticides commercialisés
est d’origine microbienne. Il s’agit principalement
d’insecticides à base de B. thuringiensis (RosasGarcia, 2009).
Les fournisseurs de biopesticides sont principalement des petites et moyennes entreprises qui ont des
difficultés compréhensibles à développer de nouveaux
produits et à commercialiser pleinement ceux déjà
existants (Farm Chemical International, 2010). Deux
cent soixante-deux biopesticides microbiens sont
commercialisés dans les 34 pays de l’OCDE (Kabaluk
et al., 2011). Il y a beaucoup plus de biopesticides
disponibles sur le continent américain qu’en Europe.
Des études suggèrent que cet écart serait dû au prix
230
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 220-232
élevé et au délai souvent long du système européen
d’autorisation des principes actifs et de la complexité
des procédures d’homologation (Kiewnick, 2007).
Les processus d’homologation des biopesticides sont
facilités aux USA et les autorisations sont en moyenne
délivrées au bout d’un an de procédure (Frost et al.,
2009). Les processus d’homologation dans certains
pays européens sont beaucoup plus longs car ils suivent
les modèles règlementaires des pesticides chimiques.
Dans cette vision de l’homologation, un produit
d’origine biologique n’est pas nécessairement sans
risque. Une démarche est actuellement en cours pour
homologuer, en tant que « Préparations Naturelles Peu
Préoccupantes (PNPP) » (article 23 du règlement [CE]
1107/2009), un certain nombre de produits susceptibles
de protéger les plantes contre les prédateurs (prêle,
saule blanc, tanaisie, armoise, rhubarbe officinale,
absinthe, vinaigre, sucre, talc) (INRA et al., 2013).
Si elle aboutit, cette démarche pourrait constituer
une nouvelle piste d’homologation nettement moins
onéreuse de certains biopesticides.
En Europe de l’Ouest, le prix des biopesticides est
en général 25 fois plus important que celui des produits
phytosanitaires chimiques. Selon les économistes, cette
différence devrait s’accentuer car une baisse des prix
des produits conventionnels est prévue, alors que les
prix de vente des biopesticides microbiens stagneraient
(Frost et al., 2009). Toutefois, l’Europe de l’Ouest est
considérée comme la région où la part de marché des
biopesticides pourrait le plus augmenter. En effet,
la législation de plus en plus stricte sur les produits
phytosanitaires a conduit au retrait de plusieurs
substances chimiques, ce qui devrait encourager le
secteur des biopesticides (Frost et al., 2009).
Il est à noter qu’il y a des disparités dans l’utilisation
des biopesticides au sein des pays de l’Union
européenne. Ces inégalités dépendent de plusieurs
facteurs tels les politiques gouvernementales, l’opinion
publique et les programmes de recherche industriels
(Bailey et al., 2010).
9. CONCLUSION
L’utilisation généralisée et la dépendance aux produits
phytosanitaires chimiques a conduit à l’apparition de
bio-agresseurs résistants. La mauvaise réponse pour
lutter contre ceux-ci est d’augmenter la quantité et la
fréquence d’application du produit phytosanitaire le
moins efficace. Cette réponse est généralement contraire
à la législation qui encadre l’emploi des produits
phytosanitaires et aux « Bonnes Pratiques Agricoles »
définies par la règlementation, imposant un nombre
maximal d’applications et une dose maximale à ne pas
dépasser. L’alternative est de développer de nouvelles
molécules chimiques. Ce système à double réponse,
Deravel J., Krier F. & Jacques Ph.
identifié dans les années 1970 et nommé « pesticide
treadmill » par les entomologistes, est toujours
d’actualité (Weddle et al., 2009 ; Popp et al., 2013).
Malgré tous les effets indésirables sur l’environnement
et la santé, il est prévu que ce cycle ne prendra fin
que lorsqu’il ne sera plus possible de développer de
nouveaux pesticides chimiques. Les biopesticides
représentent une des alternatives à cette dépendance.
Même si, employés seuls, ils sont généralement
moins efficaces à court terme que leurs homologues
chimiques, ils présentent de nombreux avantages
écologiques qui ne peuvent pas être ignorés. Utilisés
dans une stratégie de lutte intégrée en combinaison
avec les pesticides chimiques, ils permettent de limiter
la quantité d’intrants ainsi que l’apparition de nuisibles
résistants.
Le développement de l’utilisation des biopesticides
est variable d’une région du monde à l’autre. Ils
dépendent fortement de plusieurs facteurs dont :
– les agriculteurs : leur méfiance vis-à-vis de
l’efficacité de ce type de produits, leur niveau de
formation ainsi que les moyens dont ils disposent en
main-d’œuvre et appareillage ;
– l’environnement : l’efficacité des biopesticides est
souvent conditionnée par les contraintes climatiques ;
– la recherche et le développement de nouveaux
biopesticides plus efficaces que ceux déjà
disponibles ;
– la mise en place d’un processus d’homologation et
d’une législation dédiés à ce type de produit ;
– la logistique pour le stockage et la distribution des
organismes vivants qui les composent ;
– les préférences des consommateurs (agriculteurs,
distributeurs et consommateurs finaux) ;
– les politiques nationales comme la ratification
de projets de lois sur la diminution des quantités
de pesticides chimiques utilisées, la promotion des
stratégies de lutte intégrée par des actions comme
l’octroi de crédits d’impôts en faveur de l’agriculture
biologique.
Remerciements
Cette revue a été réalisée grâce au soutien de l’Union
européenne dans le cadre du projet INTERREG IV
PHYTOBIO.
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(49 réf.)
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 233-246
Le Point sur :
Un complexe d’espèces d’Afzelia des forêts africaines
d’intérêt économique et écologique (synthèse
bibliographique)
Armel S. L. Donkpegan (1), Olivier J. Hardy (2), Philippe Lejeune (1), Madjidou Oumorou (3),
Kasso Daïnou (1), Jean-Louis Doucet (1)
Univ. Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Unité de Gestion des Ressources forestières et des Milieux naturels. Laboratoire
de Foresterie des Régions tropicales et subtropicales. Passage des Déportés, 2. B-5030 Gembloux (Belgique). E-mail :
[email protected] (2)
Université Libre de Bruxelles. Faculté des Sciences. Évolution biologique et Écologie. CP 160/12. Av. F. D. Roosevelt, 50.
B-1050 Bruxelles (Belgique). (3)
Université d’Abomey-Calavi. Laboratoire d’Écologie appliquée. 03 BP 3908. Cotonou (Bénin).
(1)
Reçu le 20 février 2013, accepté le 8 octobre 2013.
L’objectif de cette synthèse est d’établir un bilan actualisé des connaissances et une revue bibliographique du genre Afzelia
qui comporte un complexe d’espèces exploitées pour leur bois d’œuvre. La distribution des espèces du genre Afzelia en
Afrique suggère différentes adaptations vis-à-vis des gradients écologiques. Toutefois, sur base des seuls critères végétatifs,
il est difficile de distinguer les espèces lors des inventaires forestiers, ce qui pourrait compromettre la gestion durable des
populations promues par les pays d’Afrique centrale. Globalement, nous avons montré que le genre reste très peu étudié, bien
que certaines de ces espèces soient considérées par l’IUCN comme menacées. Dès lors, des investigations écologiques et
génétiques approfondies seraient des plus pertinentes.
Mots-clés. Afzelia, forêt tropicale, bois d’œuvre, écologie, ressource génétique forestière, arbre à buts multiples, Afrique.
On a species complex, Afzelia, in African forests of economic and ecological interest. A review. The purpose of this review
is to provide a knowledge update and a comprehensive literature review of the genus Afzelia, a complex of sister species
exploited for their timber in Central Africa. The distribution of Afzelia species in Africa suggests that the tree has made various
adaptations due to ecological factors. However, on the basis of only vegetative criteria, it is difficult to distinguish species in
forest inventory, and this could compromise the sustainable management approach promoted by the populations of Central
African countries. We show that the genus remains generally understudied, although some of its species are considered by the
IUCN as being under threat. Therefore, the ecological and genetic aspects of our investigations should prove relevant to the
future cultivation of Afzelia.
Keywords. Afzelia, tropical forest, timber tree, ecology, forest genetic resource, multi-purpose trees, Africa.
1. INTRODUCTION
Le genre Afzelia Smith (Fabaceae, Caesalpinioideae)
est un taxon paléotropical présent dans les principales
formations végétales du continent africain (White,
1986). Il comporte sept espèces en Afrique dont
deux se retrouvent dans les forêts claires de la région
zambézienne (A. quanzensis Welw. et A. peturei
De Wild.) ; quatre autres sont endémiques des forêts
denses humides de la région guinéo-congolaise
(A. bella Harms, A. bipindensis Harms, A. pachyloba
Harms et A. parviflora [Vahl] Hepper) et la dernière se
retrouve essentiellement dans les savanes soudaniennes
(A. africana Sm. ex Pers.). Afzelia bella présenterait
trois variétés : A. bella var. gracilior Keay, A. bella
var. glabra Aubrév. et A. bella var. bella. Quatre de
ces espèces (A. africana, A. bella, A. bipindensis
et A. pachyloba) sont très proches du point de vue
morphologique et généralement commercialisées sous
l’appellation « doussié », lequel est un bois d’œuvre
très recherché par l’industrie forestière (ATIBT, 2010 ;
Paradis et al., 2011). La distinction morphologique de
ces espèces est difficile sur le terrain, créant des
confusions lors des inventaires forestiers. Cette situation
semble tacitement tolérée dans le commerce international des bois tropicaux (Normand, 1939 ; Mesel, 2002),
234
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 233-246
bien que des propriétés technologiques différentes
soient régulièrement reportées par les professionnels
(CTFT, 1980), notamment en termes de retrait du bois.
Lors de l’élaboration des flores d’Afrique, plusieurs
auteurs ont étudié le genre (Chevalier, 1940 ; Léonard,
1950 ; INEAC, 1952 ; Keay, 1954 ; Aubréville, 1959 ;
de Saint Aubin, 1963 ; Aubréville, 1968 ; Aubréville,
1970 ; Satabié, 1994). Toutefois, à notre connaissance,
la dernière révision complète du genre a été réalisée
par Pennell en 1925.
Outre son intérêt économique, le genre Afzelia
présente, en tant que complexe d’espèces, un
intérêt indéniable pour tester différentes hypothèses
évolutives et phylogéographiques (Dainou et al.,
2010 ; Duminil et al., 2010). Par ailleurs, A. africana,
A. bipindensis et A. pachyloba sont classées dans la
catégorie « vulnérable » de la liste rouge IUCN (2012).
Une confirmation de l’identité de ces espèces ne peut
qu’être utile à une meilleure gestion et conservation
des ressources spécifiques existantes.
Le présent article, outre la synthèse des
connaissances qu’il propose sur les espèces africaines
du genre Afzelia, vise aussi à relever les insuffisances
de connaissances sur certaines espèces afin de suggérer
des pistes pour des recherches futures. La recherche
bibliographique a été réalisée en consultant :
– les bases de données accessibles via le site Internet
de l’Université de Liège (Scopus, CAB Abstracts),
– la base de données de l’Institut de la Recherche pour
le Développement (IRD),
– Google Scholar,
– les ressources documentaires disponibles au niveau
de la bibliothèque centrale de Gembloux Agro-Bio
Tech.
La combinaison des mots-clés suivants a été utilisée
en français et en anglais : Afzelia, doussié, description,
botanique,
génétique,
taxonomie,
phylogénie
moléculaire, écologie, gestion forestière, marché,
commerce.
2. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
La distribution des sept espèces africaines du genre
Afzelia sur le continent africain est reprise à la figure 1.
Afzelia bipindensis est une espèce des forêts denses
humides sempervirentes et semi-sempervirentes
distribuée de la Côte d’Ivoire jusqu’en Angola et en
Zambie (Gérard et al., 2011c). Limitée aux forêts
sempervirentes, A. pachyloba se rencontrerait du
Nigéria jusqu’à la République démocratique du
Congo (Gérard et al., 2011d). Afzelia parviflora est
également signalée dans les forêts denses humides,
mais exclusivement le long des côtes s’étendant
de la Guinée à la Côte d’Ivoire (Burkill, 1995). Les
Donkpegan A.S.L., Hardy O., Lejeune Ph. et al.
différentes variétés d’A. bella seraient chacune
endémiques de sous-régions précises du centre guinéocongolais. Afzelia bella var. gracilior serait une
variété typique des forêts denses sempervirentes du
sous-centre guinéen supérieur (Aubréville, 1968). Les
deux autres variétés, A. bella var. glabra et var. bella
seraient présentes uniquement dans le bassin du Congo
(Aubréville, 1968). Afzelia africana est une espèce
qui s’étend des savanes boisées aux forêts sèches,
elle pénétrerait aussi dans les forêts denses humides
semi-caducifoliées (Satabié, 1994). Elle est inféodée
aux habitats plus secs et répandue depuis le Sénégal
jusqu’en Tanzanie (Aubréville, 1968 ; Geerling,
1982). Enfin, relativement aux deux espèces du centre
zambézien, la première, A. quanzensis, aurait une aire
de répartition qui s’étendrait du sud de la Somalie au
nord de l’Afrique du Sud (Brummitt et al., 2007). La
deuxième, A. peturei, serait géographiquement limitée
à la frontière de la RDC et de la Zambie (Brenan, 1967).
A. bipindensis
A. africana
A. parviflora
A. pachyloba
A. bella
A. quanzensis
A. peturei
Figure 1. Répartition géographique sur le continent africain
des sept espèces africaines du genre Afzelia (carte adaptée
d’après la base de données du Conservatoire des Jardins
Botaniques de Genève [CJBG], consultée le 06/11/2012 et
la carte de White, 1986) — Natural range in Africa of the
seven African species of the genus Afzelia (map adapted
from the database of the Conservatory Botanical Gardens
of Geneva [CJBG], accessed 06/11/2012 and White, 1986).
235
Afzelia des forêts africaines
3. SYSTÉMATIQUE DU GENRE AFZELIA
3.1. Historique de la taxonomie
Le genre Afzelia fut proposé pour la première fois
en 1792 par le botaniste Gmelin en se référant au
spécimen type A. cassioides collecté par Adami
Afzelii. Quelques années plus tard, Blake révisait
le genre en excluant l’espèce A. cassioides qui était
alors reconnue appartenir au genre Seymeria Purch.
Ce n’est qu’en 1798 que Smith a rétabli le genre
Afzelia en le décrivant sur la base de l’espèce type
A. africana collectée dans les savanes du Sénégal,
sans toutefois clairement l’assigner au rang d’espèce.
Il faut attendre l’année 1805 pour que le mycologue
Persoon, en réétudiant le spécimen de Smith, décrive
complètement l’espèce Afzelia africana. Il mentionnait
Smith dans son protologue en le citant comme
l’auteur initial de cette espèce. Suite à cette première
publication valide d’une espèce d’Afzelia, plusieurs
autres seront décrites ultérieurement : A. bracteata par
Vogel mais publié par Hooker (1848), A. quanzensis
par Welwitsch (1859) et A. microcarpa par Chevallier
(1909). Quatre autres espèces appartenant au même
genre seront décrites par un même auteur, Harms
(1913) : A. zenkeri, A. bipindensis, A. pachyloba et
A. bella, toutes définies à partir de spécimens collectés
dans les forêts denses humides du bassin du Congo.
Enfin, les taxons A. bequaertii (De Wildeman, 1925),
A. caudata (Hoyle, 1933), A. brieyi (De Wildeman,
1933), A. peturei (De Wildeman, 1935) et A. parviflora
Vahl (Hepper, 1972) seront décrits à partir de collectes
provenant des forêts denses humides du centre guinéocongolais, à l’exception d’A. peturei collectée dans les
forêts claires zambéziennes. Celle-ci est sans doute la
moins documentée des Afzelia. Il n’existe quasiment
aucune information sur cette espèce à distribution
géographique extrêmement limitée (Figure 1) et
pour laquelle très peu de spécimens d’herbiers sont
disponibles. Si Brummitt et al. (2007) ne remettent
pas en cause la spécificité de ce taxon, ils le classent
toutefois dans le groupe des « Data deficient »,
précisant qu’il n’existe pas d’information sur ses fleurs
ni sur ses inflorescences et que des doutes subsistent
sur la description des gousses associées à ce taxon.
Léonard (1950) aurait différencié ce spécimen des
autres Afzelia essentiellement sur la base des caractères
foliaires (dimension des foliolules et certains traits des
pétiolules).
Le tableau 1 présente les noms actuellement
validés et/ou reclassés des espèces du genre présentes
en Afrique tropicale.
3.2. Caractérisation botanique
La synthèse des principales caractéristiques
morphologiques des espèces africaines du genre
Afzelia a été dressée sur la base des descriptions
morphologiques de Smith (1798), Harms (1913),
Chevalier (1940), Léonard (1950), INEAC (1952),
Hutchinson et al. (1958), Aubréville (1959), de Saint
Aubin (1963), Aubréville (1968), Aubréville (1970)
et Satabié (1994). Les Afzelia sont tous de grands
arbres. Les feuilles composées sont paripennées ou
subimparipennées dans certains cas, avec la présence
de stipules intrapétiolaires à parties supérieures libres,
linéaires, aigües, caduques et à parties inférieures
soudées, formant une pièce épaisse couvrant le
bourgeon végétatif. Pourvues de pétiolules courts
et tordus, les feuilles possèdent généralement 3 à
9 paires de folioles opposées ou subopposées et un
limbe entier dépourvu de ponctuations translucides.
Ce sont des arbres hermaphrodites et les inflorescences
sont en grappe ou en panicule, solitaires, terminales
et axillaires de feuilles supérieures. Des bractéoles
ovales ou concaves enveloppent les très jeunes
boutons, rapidement caduques ou non. Avec un
pédicelle concave, surmonté par un réceptacle long
Tableau 1. Liste des espèces du genre Afzelia présentes sur le continent africain — List of species of the genus Afzelia
present in Africa.
Dénominations actuelles acceptées (www.ville-ge.ch/cjb, 07/11/2012)
Synonymes
Afzelia bella Harms
Afzelia microcarpa A.Chev.
Afzelia pachyloba Harms
Afzelia brieyi De Wild.
Afzelia zenkerii Harms
Afzelia caudata Hoyle
Afzelia africana Sm. ex Pers.
Afzelia bipindensis Harms
Afzelia parviflora (Vahl) Hepper
Afzelia peturei De Wild.
Afzelia quanzensis Welw.
Afzelia bequaertii De Wild.
Afzelia caudata Hoyle
Afzelia bracteata Vogel ex Benth.
236
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 233-246
ou très long incluant quatre sépales imbriqués, la fleur
présente un grand pétale plus ou moins longuement
onguiculé, à limbe légèrement circulaire, bilobé ou
sub-entier. Il existe parfois d’autres pétales, mais ils
sont alors rudimentaires. La fleur présente également
des étamines fertiles (trois à huit), parfois soudées dans
leur tiers inférieur, à longs filets. Les stipes ovariens
sont soudés à la paroi du réceptacle et de nombreux
ovules sont présents.
Les fruits sont des gousses droites ou réniformes,
généralement épaisses, oblongues, s’ouvrant en deux
valves ligneuses, lisses, bosselées, sans nervures
saillantes, à face interne garnie d’un tissu spongieux
dans lequel sont logées les graines. Les graines, de
forme ovale ou oblongue et de couleur noire, sont
Donkpegan A.S.L., Hardy O., Lejeune Ph. et al.
grandes, lisses, souvent épaisses, munies d’un arille
charnu coloré basilaire.
La clef de la figure 2 permet de distinguer les
espèces. Elle est adaptée de la Flore du Congo Belge
(INEAC, 1952).
3.3. Le cas particulier des Afzelia commerciaux
Généralement, quatre espèces d’Afzelia africains
sont commercialisées et exportées pour leur bois
d’œuvre sous le vocable de « doussié » ou « Afzelia » :
A. africana, A. bella, A. bipindensis et A. pachyloba
(Detienne et al., 1998 ; Paradis et al., 2011). À
celles-ci s’ajoute occasionnellement A. quanzensis
(plus souvent appelée « chanfuta » au Mozambique).
Figure 2. Clef d’identification des sept espèces africaines du genre Afzelia (adapté d’après INEAC, 1952) — Identification key
of the seven African species of the genus Afzelia (adapted from INEAC, 1952).
237
Afzelia des forêts africaines
« Lingue », « apa » ou encore « papao » sont d’autres
termes fréquemment utilisés en Afrique de l’Ouest
pour désigner les doussiés (Paradis et al., 2011).
Dans les paragraphes suivants, nous avons compilé
l’ensemble de l’information susceptible de contribuer
à la délimitation morphologique des quatre espèces
principalement exploitées pour leur bois d’œuvre.
Afzelia africana et A. bipindensis sont de grands
arbres munis à la base de plusieurs contreforts inégaux,
assez épais, à profil légèrement concave. La hauteur
moyenne de ces contreforts varie de 1 à 1,50 m et
ils ne s’étendent guère à plus de 1 ou 2 m de l’arbre
(Aubréville, 1968). Le fût est assez droit, de longueur
variable de 15 à 20 m avec un diamètre moyen à
hauteur de poitrine allant de 100 à 180 cm au-dessus
des contreforts (de Saint Aubin, 1963). Les deux
espèces se différencient principalement par les folioles
(plus larges chez A. africana) et par l’arille recouvrant
les graines (jaune-orangé chez A. africana et rouge
chez A. bipindensis). Afzelia bella et A. pachyloba
seraient un peu moins grands et leur diamètre
n’excèderait pas 80 cm. Néanmoins, Gérard et al.
(2011b) rapportent qu’en Afrique de l’Ouest, A. bella
pourrait atteindre des dimensions similaires à celles de
A. bipindensis. Selon Aubréville (1968) et Gérard et al.
(2011b), cela s’expliquerait par les fortes variabilités
intra-spécifiques liées à l’existence des trois variétés
susmentionnées chez A. bella et dont les gammes de
valeurs des traits quantitatifs les distinguant ne sont
pas précisées.
Le tableau 2 (voir page suivante) synthétise les
caractères pouvant servir à déterminer les quatre
principales espèces de doussié. L’analyse de ce tableau
démontre clairement qu’il est difficile de différencier
sur le terrain, sur base de caractéristiques végétatives,
la plupart des espèces de doussié : les valeurs des
traits quantitatifs se recouvrent généralement (folioles,
fruits).
La figure 3 présente les folioles, gousses et graines.
Pour compléter les descriptions botaniques
et valider la taxonomie du genre, l’utilisation de
marqueurs moléculaires pourrait être particulièrement
indiquée (Duminil et al., 2006 ; Daïnou et al., 2010 ;
Koffi et al., 2010).
4. POINT SUR LA PHYLOGÉNIE DU GENRE
AFZELIA
Un certain nombre d’études phylogénétiques ont été
menées au niveau des sous-familles, des tribus et des
genres des Fabaceae (Breteler, 1995 ; Breteler et al.,
1999 ; Doyle et al., 2000 ; Bruneau et al., 2001 ;
Sulaiman et al., 2003). Par exemple, les travaux
de Bruneau et al. (2001) ont permis une meilleure
définition des relations phylogénétiques entre les
a
b
c
d
Figure 3. Morphologie des folioles des gousses et des
graines du doussié (adapté de Aubréville, 1959 ; Gérard
et al., 2011a ; Gérard et al., 2011b ; Gérard et al., 2011c ;
Gérard et al., 2011d) — Morphology of leaflets, pods and
seeds of doussié species (adapted from Aubréville, 1959;
Gérard et al., 2011a; Gérard et al., 2011b; Gérard et al.,
2011c; Gérard et al., 2011d).
a. Afzelia africana ; b. Afzelia bella ; c. Afzelia bipindensis ;
d. Afzelia pachyloba.
genres de la plus grande tribu des Fabaceae, celle des
Detarieae à laquelle appartient le genre Afzelia. On
retiendra notamment que le genre Intsia parait être le
plus proche voisin du genre Afzelia.
Sur le continent asiatique, des études ont été
conduites sur la diversité génétique et les flux de
gènes au sein et entre espèces du genre Afzelia. Le
développement de marqueurs microsatellites nucléaires
sur A. xylocarpa (Pakkad et al., 2009) et l’existence des
marqueurs chloroplastiques polymorphes (Thanh et al.,
2012) ont contribué à l’étude de la diversité génétique
de cette espèce. Par contre, aucune étude n’a été menée
sur les niveaux de différenciation moléculaire au sein
du genre.
5. ORIGINE ET SOURCE DE
DIVERSIFICATION PROBABLE DU GENRE
AFZELIA
Plusieurs études polliniques et paléobotaniques (Lezine,
2007) ont montré le rôle des changements climatiques
passés dans la composition floristique, la structure et la
répartition géographique actuelle des forêts tropicales
(Vincens et al., 1999 ; Lezine, 2007). Ces perturbations
climatiques ont sans doute eu des impacts bien
caractérisés sur les forêts denses humides tropicales
(Daïnou et al., 2010). En observant la distribution
Aubier blanc clair, bois
de cœur orange-brun à
brun doré
Bois
5-6 mm de long
Staminodes (2)
Tubiné, 5-6 mm de long
Rouge orangé, bilobé,
enveloppe la graine sur
2/3 de sa longueur
Blanc taché de rouge,
2-2,5 x 3-4 cm
Orangé avec deux lobes
inégaux, enveloppe la graine
sur 4/5 de sa longueur
Incurvée, valves bosselées,
5-9 x 10-15 cm
Jaune, lobé sur les bords,
enveloppe la graine sur
1/4 de sa longueur
Incurvée, valves bosselées, 9-13 x 1320 cm
± 10 mm de long
Rouge avec une bordure
blanche, 2-2,5 x 3-4,5 cm
6-9 mm
± 2 mm
10 à 13 paires
Pubescent dessous,
oblong ou oblong
lancéolé
2-6 x 1-2 cm
7-10 paires
Cylindrique, 1,5-2 cm de
long
3-21 mm de long
Références
Harms, 1913 ; INEAC,
1952 ; Aubréville, 1959 ;
Aubréville, 1968
Harms, 1913 ; INEAC,
1952 ; Aubréville, 1959 ;
Aubréville, 1968
Harms, 1913 ; Chevalier,
1940 ; INEAC, 1952 ;
Aubréville, 1959 ;
Aubréville, 1968 ; Wilks
et al., 2000 ; Kadiri et al.,
2008 ; Vivien et al., 2011 Brune finement craquelée Harms, 1913 ; INEAC,
1952 ; Aubréville,
1959 ; de Saint Aubin,
S’exfoliant en laissant
1963 ; Sallenave, 1964 ;
des dépressions Aubréville, 1968 ;
sinueuses
Sallenave, 1971 ; Gérard
Aubier blanc jaunâtre, le et al., 1998 ; Wilks et al.,
bois est brun-rouge
2000 ; Vivien et al., 2011
Afzelia pachyloba
Cylindrique, 1-2,5 cm de
long
5-12 mm
3-7 mm
Jusqu’à 15 paires
Glabre, coriace, oblong
elliptique ou ovale obtus
7-13 x 4,5 cm
5-6 paires
Aubier brun jaunâtre, le bois
de cœur est rouge et plus
foncé
Les caractères les plus discriminants sont en gras — The characters most discriminant are in bold.
Arille de la graine
Orangé, lobulé, enveloppe de la graine
sur 1/3 de sa longueur
Épaisse, réniforme,
valves bosselées, 4-5 x
10-12 cm
Droite ou à peine
courbée, valves lisses,
5-8 x 12-17 cm
Gousse (forme et dimensions)
Fruit
Blanc avec une grosse
tâche rouge, 2,5-4 x
4-6,5 cm
Blanc avec une tâche
purpurine au centre,
0,8-1,2 x 1,3-1,5 cm
Pétale (aspect et dimensions)
6-15 mm de long
Cylindrique, 1-2,7 cm
de long
4-12 mm
3-6 mm
7 à 13 paires
Glabre, oblong ou
oblong-elliptique pointu
ou acuminé
6-16 x 2,5-7 cm
3-6 paires
Bois de cœur orangebrun à brun doré
Brun-jaunâtre ou gris
rougeâtre
Afzelia bipindensis
Tranche jaunâtre Beige, écailleux, s’exfoliant
granuleuse, en plaques irrégulières
superficiellement fendillé
Brun-clair, lisse ou peu
écailleuse
Afzelia bella
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 233-246
Réceptacle
1,1-1,3 cm
Pédicelle (mm)
Fleur
4-10 mm
7 à 9 paires
Nervures secondaires
Longueur du pétiolule
(mm)
Glabre largement
elliptique ± acuminé
Aspect et forme du limbe
Dimensions (limbe)
Folioles
Feuilles
6-15 x 3,5-8,5 cm
Tranche rose, s’exfolie
en plaques arrondies Rhytidome
3-5 paires
Gris-roussâtre, épaisse
Écorce (aspect)
Fût
Afzelia africana
Caractères
Tableau 2. Caractères de différenciation botanique des espèces de doussié sur la base de la littérature existante — Morphological traits that differentiate doussié species
according to the available literature.
238
Donkpegan A.S.L., Hardy O., Lejeune Ph. et al.
239
Afzelia des forêts africaines
actuelle des espèces d’Afzelia qui se trouvent dans des
écosystèmes relativement distincts (Figure 1), on se
rend compte que leurs aires se chevauchent en général.
La forte similitude morphologique de ces espèces
pourrait être liée à une origine relativement récente
(Dainou et al., 2011 ; Biwolé et al., 2012). Toutefois, il
est peu probable que ce soit effectivement le cas, Pan
et al. (2010) estimant que le genre serait apparu lors de
l’Oligocène, vers 27.23 Ma.
Un concept largement débattu dans l’évolution des
espèces est celui de « zones de refuges », c’est-à-dire
de régions où une espèce a pu se maintenir durant
les périodes climatiques qui lui étaient défavorables.
Pour les espèces des forêts d’Afrique équatoriale,
de tels refuges durant les maximums glaciaires du
Pléistocène ont été initialement proposés par Maley
(1996). Ces refuges ont dû avoir un impact majeur sur
l’organisation de la diversité génétique des espèces,
voire sur leur spéciation allopatrique, pour autant que
les tailles de population aient été fort réduites et que
la période inhérente à l’apparition des zones refuges
ait été suffisamment longue. Cependant, d’autres
processus de différenciation et spéciation, notamment
en réponse à des pressions de sélection différentielles
le long de gradients écologiques, mériteraient d’être
testés (Rieseberg et al., 2007).
6. ÉCOLOGIE DE REPRODUCTION DES
AFZELIA : CAS PARTICULIER DES DOUSSIÉS
Avant d’aborder le cas spécifique des doussiés,
il est important de souligner que c’est l’espèce
zambézienne A. quanzensis qui a été la mieux étudiée,
probablement en raison de sa distribution dans des
pays où la dynamique de recherche scientifique est
plus importante (du Kenya à l’Afrique du Sud). Une
abondante littérature décrit les traits reproductifs de
l’espèce (par exemple : Chidumayo, 1992 ; Gerhardt
et al., 2009). Parmi les quatre espèces de doussié,
c’est A. africana qui a fait l’objet de la plupart des
recherches, vraisemblablement suite à une aire de
répartition très large (Figure 1).
6.1. Exigences abiotiques globales
Les quatre espèces de doussié semblent avoir des
tolérances écologiques assez distinctes, malgré le fait
que certaines soient distribuées en sympatrie. Afzelia
africana serait caractéristique de la zone de transition
entre les régions soudaniennes et guinéo-congolaises
(Ahouangonou et al., 1995 ; Gérard et al., 2011a).
C’est une espèce qui présente une grande adaptation
aux conditions climatiques, mais elle préfère les
zones où la pluviométrie est supérieure à 900 mm.
Elle serait présente jusqu’à 1 400 m d’altitude en
Afrique centrale. Dans les régions plus sèches, elle a
la réputation d’être assez résistante aux feux (Onana,
1998 ; Gérard et al., 2011a). On la trouve dans les
savanes boisées soudaniennes, aussi bien en terrain sec
que dans les galeries forestières (Aubréville, 1959).
Elle se retrouverait aussi dans certaines forêts denses,
mais en très faible densité, probablement au sein de
peuplements résultant de colonisations de savane.
Afzelia bipindensis se rencontrerait en forêts denses
humides sempervirentes et semi-sempervirentes
jusqu’à 900 m d’altitude. Afzelia pachyloba serait
par contre inféodée aux seules forêts sempervirentes
et ne dépasserait pas 200 m d’altitude. Toutes deux
se développeraient dans des forêts plus ou moins
secondarisées, essentiellement sur des sols bien drainés
(Léonard, 1950 ; Letouzey, 1968 ; Gérard et al.,
2011c ; Gérard et al., 2011d). Afzelia bella, quant à
elle, serait habituellement inféodée aux forêts humides
sempervirentes et semi-décidues sur des sols argileux,
mais aussi en bordure de rivière, à la limite de la
mangrove et dans les endroits légèrement marécageux
(Satabié, 1994 ; Hawthorne et al., 2006).
6.2. Phénologie, croissance et régénération
naturelle
Les espèces de doussié, en général, seraient fertiles
dès 20 cm de diamètre à hauteur de poitrine (Doucet,
comm. pers.). Compte tenu des caractéristiques des
fleurs (typique des Caesalpinioideae) et des graines
(présence d’un arille), le genre est probablement
entomophile et zoochore (Gautier-Hion et al., 1985 ;
Bationo et al., 2001).
Les arbres d’A. africana fleurissent normalement
en petite saison pluvieuse, de mars à avril au Bénin,
(Ahouangonou et al., 1995) et les chauves-souris
consomment parfois les fleurs. La période de
fructification dure six à huit mois (Figure 4) et les
fruits peuvent subsister sur l’arbre pendant les six
mois suivants (Bationo et al., 2001 ; Ouédraogo-Koné
et al., 2008). La germination est épigée (Onana et al.,
2002). La régénération naturelle de l’espèce semble
plus abondante en zone soudanienne (Ouédraogo et al.,
2006) qu’en zone guinéenne (Bonou et al., 2009).
Ce sont les oiseaux, principalement les calaos, et les
rongeurs (Proechimys spp.) qui dissémineraient les
graines d’A. africana (Bationo et al., 2001 ; Gérard
et al., 2011a).
L’écologie de reproduction des Afzelia de forêts
denses humides demeure très peu étudiée. Seules
des informations très ponctuelles concernant les
phénophases de ces espèces sont disponibles. Au Ghana,
A. bella fleurirait en début de saison sèche (novembre),
avant la défeuillaison et les fruits mûriraient vers la fin
de la saison sèche (Hawthorne et al., 2006). Au Gabon,
la floraison et la fructification d’A. pachyloba auraient
240
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 233-246
Donkpegan A.S.L., Hardy O., Lejeune Ph. et al.
Optimum
Chute des feuilles
Début
Feuillaison
Floraison
O N
D
J
2003
F
M
Fructification
A M
J
J A
Période critique
pour les animaux
S O
2004
N
D
J
F M
A
M J
J
A
S
2005
Figure 4. Phénologie d’Afzelia africana au sud du Burkina Faso (adapté d’après Ouédraogo-Koné et al., 2008) — Phenological
diagram of Afzelia africana in southern Burkina Faso (adapted from Ouédraogo-Koné et al., 2008).
lieu en saison sèche ; les fleurs s’épanouiraient en
décembre-janvier et les gousses mûriraient en janvierfévrier. C’est pendant cette période que les arbres
perdent en partie leurs feuilles (Chevalier, 1940).
Afzelia bipindensis serait plutôt relativement tolérante
à l’ombrage, l’espèce ne présentant pas de déficit de
régénération en forêt naturelle.
7. VALEUR SOCIALE ET ÉCONOMIQUE DES
AFZELIA : CAS SPÉCIFIQUE DES DOUSSIÉS
7.1. Importance sociale
Outre la bonne qualité de son bois, le doussié présente
également d’intéressantes propriétés médicinales
et agroforestières, tout en jouant un rôle culturel et
mystique non négligeable. Le tableau 3 montre une
synthèse des différents usages des espèces de doussié.
7.2. Importance industrielle et commerce
international du bois
Le doussié est un bois très stable, caractérisé par de
faibles retraits linéaires de séchage (retrait radial et
retrait tangentiel), un faible point de saturation des
fibres et une faible sensibilité aux variations de l’état
hygrométrique (Normand, 1950 ; Normand et al.,
1976 ; Paradis et al., 2011). Cette très bonne stabilité
couplée à de bonnes propriétés mécaniques font
apprécier cette essence pour de nombreux emplois,
entre autres pour la construction de charpentes, ponts,
portes d’entrée, fermetures extérieures, fenêtres,
portes-fenêtres, portes intérieures, escaliers, parquets,
portes coupe feu et aménagements intérieurs. Sa très
bonne durabilité naturelle vis-à-vis des champignons
de pourriture, des insectes de bois sec et des termites
place le doussié parmi les meilleures essences pour des
emplois extérieurs exposés, au même titre que l’ipé
(Handroanthus spp.), le merbau (Intsia bijuga) ou le
teck (Tectona grandis). Il est également très apprécié
et a souvent été utilisé de façon préférentielle pour la
construction de pistes de vélodrome (CTFT, 1963 ;
CTFT, 1980). Une étude réalisée sur les caractéristiques
physiques et mécaniques du bois des doussiés (CTFT,
1980) a révélé que les principales espèces d’Afzelia ont
des bois aux propriétés voisines qui les rendent adaptés
à une très large gamme d’emplois. À une humidité de
12 %, la masse volumique moyenne des bois est proche
de 800 kg.m-³, ce qui les classe à la limite des bois
mi-lourds et lourds. Quelques différences ont toutefois
été notées entre les espèces (Tableau 4 ; CTFT, 1980).
En général, le bois est dur et légèrement abrasif,
nécessitant un matériel particulièrement puissant pour
son sciage. Pour les travaux de rabotage, moulurage,
tenonnage, mortaisage, perçage et ponçage, le bois
se travaille très bien en raison d’une teneur en silice
négligeable.
Actuellement, dans le commerce international du
bois, seules les espèces A. bipindensis et A. pachyloba
sont officiellement mentionnées. Le doussié est
exporté essentiellement sous forme de sciages et de
parquet, dont la production au Cameroun est présentée
à la figure 5. Il ressort de l’analyse de la figure 5
que la production de sciage a fortement diminué ces
dernières années, passant de 47 745 m3 par an en 2005
à 11 309 m3 par an en 2011. Cette diminution pourrait
s’expliquer par une raréfaction de la ressource. Des
études plus poussées sont toutefois nécessaires afin de
mieux comprendre cette tendance.
8. CONSERVATION ET GESTION DES
POPULATIONS DU DOUSSIÉ
8.1. Pressions anthropiques sur les populations du
doussié
Afzelia africana subit une forte pression pour la
production de fourrage dans de nombreux pays
(Sinsin et al., 2004 ; Ouédraogo et al., 2006). Elle
est jugée comme une ressource menacée au Mali, au
241
Afzelia des forêts africaines
Tableau 3. Importance sociale locale du « doussié » en Afrique tropicale — Social uses of “doussié” species in tropical
Africa.
Parties utilisées
de l’arbre
Usages
Afzelia africana
Afzelia bella
Arbre
Utilisés dans les systèmes agroforestiers,
arbre fétiche
-
Bois
Sève (gomme)
Écorce
Feuilles
Fleurs
Fruits
Graines
Afzelia pachyloba
(doussié blanc)
Afzelia bipindensis
(doussié rouge)
Objets d’art et de
musique, outils
agricoles, manches
d’outils, bois de feu,
charbon de bois
-
-
Fabrication de pirogues,
ustensiles de cuisines,
mortiers, tambours, bois
de feu, charbon de bois,
brosses à dent
Objets d’art et de musique, outils agricoles,
manches d’outils,
charbon de bois
Objets d’art et de
musique, outils
agricoles, manches
d’outils, bois de feu
Galactogène
Constipation, fièvre,
vomissements,
œdèmes, tachycardie,
hypertension, bronchite,
affections pulmonaires,
antalgique, diurétique,
galactogène et
aphrodisiaque
-
Maladies de la peau,
parasites intestinaux,
diarrhée, troubles de
menstruation, hémorroïdes, rhumatismes. Utilisé
aussi comme tonique
-
Légumes, fourrages -
-
-
Castagnettes,
aphrodisiaque, lèpre
-
-
-
Condiments
-
-
-
-
Maux d’estomac
-
Production d’huile,
collier, parures
ornementales et religieuses
-
Production d’huile
qui sert à la cuisine et
production de savon
-
Arille (graine)
Comestible car sucré
-
Comestible car sucré
Nourriture du bétail
-
Racine
Douleurs d’estomac,
convulsions,
trypanosomes, hernie et
sert d’antidote, poison de
flèche
Application externe
pour les douleurs
rénales
-
Tourteaux de graines -
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Lèvres gercées
Gérard et al., 2011c
- : pas d’informations — no information.
Burkina Faso, au Nigéria, au Cameroun (Gérard et al.,
2011a) et particulièrement au Bénin où elle se fait de
plus en plus rare (Sinsin et al., 2004 ; Bonou et al.,
2009). Afzelia bipindensis, A. pachyloba et A. bella
sont exploités industriellement dans le Bassin du
Congo (ATIBT, 2010), mais aucune donnée n’existe
sur l’impact de cette exploitation sur l’état des
ressources génétiques.
242
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 233-246
Donkpegan A.S.L., Hardy O., Lejeune Ph. et al.
Tableau 4. Caractères distinctifs du bois des différentes espèces de doussié — Distinctive characteristics of wood of different
doussié species (CTFT, 1980).
Caractères
Afzelia bipindensis Afzelia africana
Afzelia pachyloba Afzelia bella
750
700
Retrait volumique total (%)
7,7
8,2
9,2
7
Taux d’extrait aux solvants du bois
12 à 23 %
7,5 à 12 %
7,5 à 12 %
7,5 à 12 %
Masse volumique à 12 % d’humidité du bois 840
(kg.m-³)
790
Résistance du bois à la rupture en flexion
dynamique
Moyenne
Production du doussié (m3)
60 000
Moyenne
Parquet
50 000
Sciages
40 000
30 000
20 000
10 000
0
2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Année de production
Figure 5. Évolution de la production de sciages et de parquets
du « doussié » au Cameroun de 2005 à 2011 — Evolution
of sawing and parquet production from “doussié” timber in
Cameroon from 2005 to 2011 (ATIBT, 2006 ; ATIBT, 2007 ;
ATIBT, 2008 ; ATIBT, 2009 ; ATIBT, 2010 ; ATIBT, 2012).
8.2. Mesures légales en matière d’aménagement et
de gestion des ressources forestières
L’exploitation forestière en Afrique centrale étant
soumise à une législation stricte, les espèces ne
peuvent être exploitées qu’au-delà d’un certain
diamètre et des mesures doivent être prises pour
assurer le renouvellement de la ressource (Fargeot
et al., 2004). En effet, les plans d’aménagement des
forêts tropicales humides nécessitent de déterminer
un diamètre minimum d’exploitation (DME) assurant
un taux de renouvellement minimal au terme d’une
période de rotation (durée entre deux coupes sur une
même parcelle) déterminée, le taux de reconstitution
minimal (40-50 % suivant les pays) ainsi que la durée
de rotation, étant imposés par la législation forestière
(Durrieu de Madron et al., 1997).
Au Cameroun, d’après la législation forestière de
1994, le DME d’A. bipindensis, d’A. pachyloba et
d’A. africana est de 80 cm, tandis qu’il est de 50 cm
pour A. bella. L’adéquation de telles mesures avec le
Peu résistante
Peu résistante
maintien des niveaux actuels de diversité ne peut être
évaluée qu’en connaissant l’écologie reproductive des
espèces de doussié. En particulier, le DME devrait être
confronté au diamètre de fructification de l’espèce afin
de mesurer l’impact de l’exploitation sur la population
reproductive et donc sur la régénération de l’espèce.
Or, de telles données demeurent quasi inexistantes
pour le doussié. Les densités de populations de doussié
sont relativement faibles en zone de forêt semisempervirente camerounaise (0,3 tige par ha, selon
Fétéké et al., 2008 pour des tiges de diamètre ≥ 20 cm).
Cette caractéristique pourrait laisser présager des
distances de flux de gènes importantes. Si ces taxons
subissent actuellement une importante exploitation
forestière, l’impact de celle-ci sur la diversité génétique
et la survie à long terme des populations pourrait
s’avérer importante. La connaissance de l’étendue
réelle des flux de gènes pour un tel scénario est donc
primordiale.
9. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
De cette synthèse bibliographique, il ressort globalement que le genre Afzelia reste peu étudié, surtout en
Afrique centrale. Si la description morphologique des
espèces associée à l’utilisation des clés de détermination
systématique permettent une ordination et une
identification de ces espèces, des études génétiques
(sur base de marqueurs moléculaires) restent cependant
indispensables pour vérifier si ces espèces répondent
au concept biologique de l’espèce (entité reproductive
isolée), caractériser les éventuels hybrides et inférer
l’impact de l’exploitation sur les niveaux de diversité
des populations.
Alors que des efforts de recherche ont été menés
en zones soudanienne et zambézienne respectivement
sur A. africana et A. quanzensis, les espèces de la
zone guinéo-congolaise demeurent peu étudiées, bien
qu’elles soient intensivement exploitées comme bois
d’œuvre (A. bipindensis, A. pachyloba et A. bella).
Notre analyse fait ressortir la nécessité d’approfondir
les connaissances relatives à :
Afzelia des forêts africaines
– la différenciation du genre Afzelia tant au
niveau interspécifique (phylogénie) qu’au niveau
intraspécifique (phylogéographie), via des outils
morphologiques et génétiques ;
– l’autécologie et les traits d’histoire de vie des espèces
de forêts denses humides d’Afrique centrale ;
– l’influence de l’exploitation forestière et des traits
de vie sur la diversité génétique des populations de
ces espèces.
Remerciements
Les auteurs du manuscrit remercient le F.R.S-FNRS pour la
bourse de doctorat FRIA accordée à Armel S. L. Donkpegan
et pour le financement du projet FRFC-n°24.577.0.
Leurs remerciements s’adressent également à l’ASBL
Nature+ et aux sociétés Pallisco et Wijma. Nous adressons
aussi toute notre reconnaissance à Cédric Vermeulen,
Michèle Federspiel, Jean-Yves de Vleeschouwer,
Nils Bourland, Jean-François Gillet, Christian Moupela,
Achille Biwolé, Julie Morin-Rivat, Richard Feteke et
Barbara Haurez pour leurs diverses contributions.
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Le Point sur :
L’intérêt de la spectroscopie proche infrarouge en analyse
de terre (synthèse bibliographique)
Valérie Genot (1), Laurent Bock (2), Pierre Dardenne (3), Gilles Colinet (2)
SPAA. Route de Dinant, 110. B-4557 Tinlot (Belgique). E-mail : [email protected]
Université de Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Unité Systèmes Sol-Eau. Passage des Déportés, 2. B-5030 Gembloux
(Belgique).
(3)
Centre wallon de Recherches agronomiques (CRA-W). Département Valorisation des Productions agricoles. Chaussée de
Namur, 24. B-5030 Gembloux (Belgique).
(1)
(2)
Reçu le 19 février 2013, accepté le 10 décembre 2013.
Cet article présente une revue bibliographique relative au développement de la spectroscopie proche infrarouge appliquée
à l’analyse de terre en vue de contribuer à l’évaluation de la fertilité chimique des sols. Cette technique permet d’estimer
la composition chimique des échantillons de terre grâce à leurs propriétés d’absorption de la lumière. Il s’agit donc d’une
méthode de mesure indirecte nécessitant une phase d’étalonnage préalable à la prédiction des propriétés étudiées. Elle présente
de nombreux atouts en comparaison aux analyses réalisées selon les méthodes de référence : rapidité, facilité de mise en œuvre
sans consommation d’extractifs, etc. Très courante dans certains domaines, comme l’agro-alimentaire, elle a cependant tardé à
être utilisée en analyse de terre en raison de la complexité de la matrice sol. Depuis une dizaine d’années, grâce notamment au
développement des techniques chimiométriques, de très nombreuses recherches ont été effectuées pour évaluer son potentiel.
La majorité d’entre elles ont conclu à la faisabilité de la prédiction pour un certain nombre de propriétés de sol, mais cette
technique reste toutefois peu utilisée en routine à l’heure actuelle. Après une présentation de la technique et des méthodes
d’analyses statistiques s’y rapportant, les caractéristiques du sol qui peuvent être prédites par cette technique sont présentées.
Enfin, quelques exemples de résultats obtenus en analyse de terre sont détaillés, principalement pour la détermination du taux
d’argile, du taux de carbone organique et de la capacité d’échange cationique.
Mots-clés. Spectroscopie infrarouge, analyse de sol, fertilité du sol.
Use of near-infrared reflectance spectroscopy in soil analysis. A review. This paper presents a literature review on the
development of near infrared reflectance spectroscopy for soil analysis and the contribution of this technique to the evaluation
of soil fertility analysis. This technique is used to estimate the chemical composition of soil samples on the basis of their
absorption properties. It is therefore an indirect method of measurement, which requires a calibration phase for the prediction
of these properties. NIR spectroscopy offers many advantages compared to reference analysis: it is known to be a physical,
non-destructive, rapid, reproducible and low cost method. Often employed in other analytical domains, such as agro-food,
NIR spectroscopy has, however, seldom been used in soil characterization, due to the complexity of the soil matrix. Thanks
to the development of chemometric methods, numerous studies have recently been conducted to evaluate the feasibility of the
application of the technique in soil analysis. Most authors conclude that NIR spectroscopy is promising; however, to date, use
of the technique has not spread to routine laboratories. The paper is organized as follows. Firstly, we provide an overview of
the NIR spectroscopy technique and related chemometric methods. Secondly, we describe the soil characteristics that can be
predicted using this technique. Finally, we detail examples of results that have been obtained through the use of the technique,
mainly in the determination of clay and organic carbon content, and of cation exchange capacity.
Keywords. Infrared spectrophotometry, soil analysis, soil fertility.
248
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 247-261
1. INTRODUCTION
La fertilité d’un sol peut être définie comme son aptitude
à produire de la biomasse végétale, le sol étant alors le
support de la production. Il est fréquemment visualisé
comme une boite noire dans laquelle on introduit des
éléments fertilisants et dont on extrait des produits. Mais
le sol est le siège d’une série de processus intervenant
au sein de systèmes (sol – eau – plante – atmosphère)
dynamiques et dont la compréhension est indispensable
pour contribuer à une gestion qui concilie objectifs
de production et durabilité environnementale (Genot
et al., 2009). L’évaluation de la fertilité chimique passe
par la réalisation d’une analyse en laboratoire, domaine
dans lequel la spectroscopie proche infrarouge (SPIR
ou NIRS pour Near InfraRed Spectroscopy) offre des
perspectives intéressantes d’autant que, vu sa large
utilisation dans le domaine agro-alimentaire, les
laboratoires d’analyse de terre disposent très souvent
d’un spectromètre. En effet, cette technique ne
nécessite qu’une préparation minimale de l’échantillon,
un faible besoin en matériel, une formation réduite
des manipulateurs et offre une grande rapidité de
mesure ainsi que la détermination simultanée de
plusieurs composants (Russel et al., 2002). De plus,
aucun extractif chimique n’est utilisé et des mesures
in situ de propriétés physico-chimiques des sols sont
également envisageables par cette technique (Viscarra
Rossel et al., 2006), ce qui ouvre des perspectives en
matière d’agriculture de précision. Enfin, la mesure de
certaines propriétés chimiques ou biologiques des sols
qui ne se réalise pas en routine actuellement, car les
méthodes sont trop couteuses malgré leur intérêt dans
l’évaluation de la fertilité du sol, pourrait être remplacée
par une prédiction sur base de la spectroscopie proche
infrarouge (Stenberg et al., 2010).
La SPIR s’est tout d’abord très largement diffusée
dans le monde de l’agro-alimentaire. Hart et al. (1962)
et Massie et al. (1965) ont été parmi les pionniers, en
utilisant la technique pour des analyses sur les céréales
et les fruits. En parallèle, le développement de méthodes
chimiométriques et de processeurs de plus en plus
performants ont également grandement contribué à son
succès. Elle a cependant tardé à être utilisée en analyse
de terre compte tenu du caractère complexe du sol.
Islam et al. (2003) décrivent le sol comme un système
non idéal chimiquement et minéralogiquement, qui
est plus complexe que les systèmes purs fréquemment
étudiés dans les laboratoires. Bellon Maurel et al.
(2010) justifient cette complexité par le fait que les
échantillons de terre, contrairement aux produits
issus du domaine agro-alimentaire, n’ont pas de code
génétique avec, pour conséquence, un comportement
beaucoup plus variable, des distributions asymétriques,
etc. Les mécanismes du sol sont ainsi malaisés à
comprendre complètement et les liens fondamentaux
Genot V., Bock L., Dardenne P. et al.
entre les mesures chimiques et les propriétés du sol
sont complexes. Par conséquent, il est difficile de
mettre directement en relation une caractéristique
physique, chimique ou physico-chimique du sol avec
une longueur d’onde particulière. Shepherd et al.
(2002) indiquent ainsi que, dans l’objectif de réaliser
un étalonnage des propriétés des sols, il est préférable
d’utiliser l’information du spectre en entier, plutôt
que de tenter d’interpréter les bandes d’absorption
individuellement.
Les premières publications sur les potentialités de
la SPIR en analyse de terre apparaissent au début des
années 1990 avec les travaux de Sudduth et al. (1991)
et de Ben-Dor et al. (1995) . Elles ont ensuite connu
une croissance exponentielle au cours des années 2000.
Comme l’ont montré de nombreux auteurs (Dalal
et al., 1986 ; Morra et al., 1991 ; Ben-Dor et al., 1995 ;
Chang et al., 2001 ; Hummel et al., 2001 ; Chang
et al., 2002 ; Fystro, 2002 ; Ludwig et al., 2002 ;
Malley et al., 2002 ; Mc Carty et al., 2002 ; Reeves et
al., 2002 ; Shepherd et al., 2002 ; Islam et al., 2003 ;
Udelhoven et al., 2003 ; Van Groeningen et al., 2003 ;
He et al., 2005 ; Brown et al., 2006 ; Nanni et al.,
2006 ; Viscarra Rossel et al., 2006 ; Brunet et al.,
2007 ; Terhoeven-Urselmans et al., 2008 ; Genot et al.,
2011a ; etc.), la technique SPIR appliquée à l’analyse
de terre présente ainsi de sérieux atouts en vue d’une
utilisation en routine, en remplacement ou en parallèle
aux protocoles classiques. Très présente dans le monde
de la recherche, elle a cependant encore très peu
émergé en routine dans les laboratoires d’analyse de
terre ou en technique embarquée pour des mesures
in situ. Actuellement, les laboratoires d’analyse de
terre membres du réseau REQUASUD en Belgique
(Genot et al., 2011b) utilisent cette technique pour
prédire certaines propriétés de sol comme le carbone
organique, la CEC, l’azote total, le taux d’humidité et
le taux d’argile d’échantillons de terre en remplacement
ou en complément des méthodes analytiques de
référence.
L’objectif de cette revue bibliographique est
de présenter un état des recherches menées sur
l’application de la SPIR pour la prédiction de
propriétés des sols indicatrices de leur fertilité et
répondre ainsi aux exigences d’une agriculture
performante et respectueuse de l’environnement. Dans
un premier temps, la technique SPIR et les méthodes
chimiométriques associées seront brièvement
présentées. Ensuite, nous présenterons les principales
propriétés du sol qui influencent le spectre infrarouge.
Nous présenterons également les principaux résultats
obtenus pour la prédiction du taux de carbone organique
et de la CEC. Enfin, nous discuterons des paramètres
importants à considérer pour évaluer les potentialités
de la technique en analyses de terre et envisager une
utilisation en routine.
249
La spectroscopie infrarouge appliquée à l’analyse de terre
2. FONDEMENTS DE LA SPIR ET ANALYSE
STATISTIQUE MULTI-VARIÉE
2.1. SPIR et analyse spectrale
L’analyse par spectroscopie dans le proche infrarouge
utilise les propriétés du rayonnement proche infrarouge
et permet d’établir une relation entre la réponse de
l’échantillon à ce rayonnement et les caractéristiques
de l’échantillon qu’on souhaite étudier.
Le rayonnement infrarouge est une radiation
de nature électromagnétique de longueur d’onde
supérieure à celle de la lumière visible et plus courte
que celle des micro-ondes (Figure 1). Ce rayonnement
est un type d’énergie qui se propage à travers l’espace
et la matière et dont la plupart des propriétés peuvent
être décrites à l’aide d’un modèle dans lequel il est
assimilé à une onde sinusoïdale. Le rayonnement
infrarouge est traditionnellement subdivisé en trois
régions : les domaines du proche, du moyen et du
lointain infrarouge. En proche infrarouge, la gamme de
longueurs d’onde retenue varie généralement entre 700
à 780 et 2 500 nm, une distinction entre le très proche
infrarouge et le proche infrarouge est parfois faite, la
limite entre ces deux domaines se situant entre 900 et
1 000 nm.
La technique consiste à soumettre un échantillon
à un rayonnement situé dans le domaine du proche
infrarouge, l’échantillon est ainsi scanné. Pour chaque
longueur d’onde, la part du rayonnement réfléchi
(réflectance, R) par l’échantillon est mesurée à l’aide
de détecteurs et convertie en absorbance (Log1/R).
L’ensemble de ces absorbances constituent le spectre
qui peut être considéré comme une empreinte globale,
reflétant la composition chimique de l’objet analysé.
Lorsqu’un rayonnement atteint une couche de
matière, certaines de ses fréquences peuvent être
sélectivement absorbées, l’énergie électromagnétique
correspondante est transférée aux atomes, ions ou
molécules constituant la matière. Ce transfert d’énergie
s’accomplit par absorption de photons et les atomes
ou molécules passent d’un état fondamental à un état
énergétique supérieur qualifié d’état excité (Lachenal,
2006). Quelle que soit sa fréquence, un rayonnement
proche infrarouge n’est pas suffisamment énergétique
pour provoquer des modifications des états d’énergie
des électrons et des particules. Il induit uniquement
des changements d’état d’énergie vibratoire ou
rotatoire. Les bandes d’absorption observées dans le
proche infrarouge sont ainsi des harmoniques ou des
combinaisons de bandes fondamentales observées
dans l’infrarouge moyen (Prévot, 2004). Elles sont
plus larges et contiennent moins d’informations que les
spectres obtenus dans le moyen infrarouge et peuvent
donc être plus difficiles à interpréter. Néanmoins, elles
contiennent des informations utiles sur les constituants
organiques et inorganiques caractéristiques du sol.
Comme illustré par la figure 2, les bandes d’absorption
observées dans la région du proche infrarouge résultent
des harmoniques des groupements OH, SO4 et CO3,
ainsi que des combinaisons des bandes fondamentales
de H2O et CO2 (Clark, 1999). Cette figure (©ASD Inc.)
se base sur les recherches menées par Ellis (1928),
Kaye (1954), Goddu (1960), Goddu et al. (1960),
Weyer et al. (2002) et Workman (2000). Les minéraux
argileux présentent également des bandes d’absorption
dans la région du proche infrarouge en relation avec
des liaisons OH-métal et des harmoniques des liaisons
O-H (Viscarra Rossel et al., 2006). Les carbonates ont
également des pics d’absorption faible dans le domaine
du proche infrarouge (Hunt et al., 1970). Enfin,
l’eau influence fortement le spectre avec des bandes
d’absorption dominantes autour de 1 450 et 1 940 nm
et des bandes plus faibles dans d’autres parties du
domaine proche infrarouge (Liu et al., 2002).
2.2. Traitement du spectre
Compte tenu de la complexité du spectre, il est
toutefois difficile de tenter d’interpréter les bandes
une à une pour prédire un paramètre quantitatif. Des
approches statistiques d’analyses multi-variées ou
chimiométriques sont développées pour progresser
dans l’exploitation des spectres SPIR. La chimiométrie
peut être définie comme l’ensemble des méthodes
statistiques, graphiques ou symboliques permettant
de mieux comprendre les informations obtenues dans
le domaine de la chimie (Bertrand et al., 2006). Les
spectres sont le résultat d’une interaction de la lumière
avec la matière qui ne peut être complètement décrite
sur le plan théorique. Les lacunes de la connaissance
théorique rendent indispensable l’approche expériLongueur d’ondes (nm)
250
Ultraviolet
500
1 000
Visible
Proche infrarouge
2 000
4 000
Infrarouge moyen
Figure 1. Les différentes zones du spectre lumineux — Areas of light spectra (CIRAD, 2013).
8 000
250
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 247-261
Genot V., Bock L., Dardenne P. et al.
Figure 2. Bandes d’analyse majeure et positions relatives des pics pour les absorptions proche infrarouge importantes — Graph
of near-infrared overtone absorptions peaks and positions (ASD Inc. 2005-2013).
mentale. Pour tenir compte des variations incontrôlées
inhérentes à l’expérimentation, il est nécessaire
d’accumuler les spectres de nombreux échantillons
et de traiter la collection spectrale ainsi obtenue
par des méthodes chimiométriques (Bertrand et al.,
2006). C’est l’étape d’étalonnage des données qui
est indispensable avant une utilisation en routine
de la SPIR. Les analyses multi-variées s’appliquent
à une collection homogène de spectres qui sert à
l’établissement d’un modèle. La constitution, au
sein de la population ou du territoire étudié, d’une
collection d’échantillons représentative de la diversité
de cette population ou de ce territoire est une étape clé
de la réussite de la phase d’étalonnage des données.
Un modèle prédictif basé sur un lot d’échantillons non
représentatifs ne permettra pas de prédire de nouveaux
échantillons parce qu’ils seront trop éloignés de la
collection ayant servi à l’étalonnage. Au contraire,
des modèles élaborés sur base d’une collection
représentative de la diversité rencontrée permettront de
prédire correctement des échantillons faisant partie de
la même population ou du même territoire. Un spectre
est, par nature, un signal continu, mais il est transformé
en une suite de nombres traitables mathématiquement
et statistiquement. Cette transformation, appelée la
numérisation du spectre, aboutit à la constitution
d’une séquence de nombres présentée sous forme d’un
vecteur. Par exemple, le spectromètre FOSS NIRSystems 5000 peut enregistrer les absorbances d’un
échantillon entre 1 100 et 2 498 nm avec un intervalle
de mesure constant de 2 nm, le vecteur du spectre
numérisé comprendra alors 700 valeurs d’absorbance
(adapté de Bertrand et al., 2006). L’ensemble de ces
vecteurs ou échantillons forme une matrice sur laquelle
seront appliqués les traitements de statistiques multivariées, dont les techniques de régression multiple.
Prétraitements de l’information spectrale. Avant
d’être exploitées, les données spectrales brutes font
l’objet de divers prétraitements dont les objectifs sont :
251
La spectroscopie infrarouge appliquée à l’analyse de terre
– une atténuation ou une élimination de la non
linéarité présente entre les variables dépendantes et
explicatives,
– une élimination des interférences,
– une élimination ou une atténuation du bruit
aléatoire lié aux conditions expérimentales et au
bruit électronique de l’appareil de mesure,
– une réduction des corrélations entre les variables
explicatives pour permettre l’application des
techniques de régression linéaire multiple.
La stratégie la plus courante a pour principe de
soumettre les données brutes à une ou plusieurs
transformation(s) mathématique(s) destinée(s) à les
rendre aptes à une modélisation linéaire (Prévot,
2004). Le choix de la transformation est fonction du
type de non-linéarité affectant les données et donc de
la qualité des modèles prédictifs élaborés pour chaque
prétraitement.
Développement des modèles d’étalonnage. La
méthode d’étalonnage la plus classique consiste à
établir une relation entre la variable à prédire (y)
et les variables explicatives (x1 à xp correspondant
aux différentes longueurs d’onde) en faisant appel
aux méthodes de régression linéaire multiple. La
régression selon les moindres carrés partiels (PLS1) est
actuellement une méthode parmi les plus employées
dans le domaine de la spectroscopie infrarouge. Cette
méthode sur la régression de la variable à prédire à
partir de variables t1 à tp qui sont des variables latentes
ou des combinaisons linéaires de x1 à xp. À la différence
de la régression par composantes principales (PCA),
autre méthode utilisée, les variables latentes tiennent
compte à la fois des x et de y, le vecteur des facteurs
est ainsi calculé de manière à maximiser le carré de la
covariance entre x, le vecteur et y (Palm et al., 1995).
Une méthode dérivée consiste à prédire les
échantillons en local et en direct (Genot et al., 2011a).
Dans ce cas, il n’y a pas d’équation ou de modèle à la
fin de l’étape d’étalonnage, seule une base de données
spectrales et les paramètres utiles à la régression PLS
sont nécessaires pour prédire de nouveaux échantillons
en routine, chaque spectre étant associé à une valeur du
paramètre y. En prédiction, lorsqu’un nouveau spectre
est saisi, il est comparé à la base spectrale et les spectres
dont il est le plus proche servent à la réalisation d’une
régression PLS. Cette méthode permet de prendre en
compte la non-linéarité de la relation entre le paramètre
étudié et la réponse spectrale. Lorsque la matrice est très
hétérogène, comme c’est le cas pour les échantillons de
terre, son principal inconvénient réside alors dans le
nombre important de spectres et de valeurs de référence
1
PLS : partial least square.
que doit contenir la base de données pour que chaque
nouvel individu soit associé à un nombre suffisant de
spectres proches.
D’autres méthodes non linéaires existent
également et sont de plus en plus utilisées, comme
la régression localement pondérée (LWR, locally
weighted regression), la régression multivariée par
fonction spline adaptative (MARS, Multivariate
Adaptive Regression Splines ; Shepherd et al., 2002),
les arbres de régression stimulés (BRT, Boosted
Regression Trees ; Brown et al., 2006) et les réseaux
neuronaux (artificial neural network ; Fidêncio et al.,
2002). Viscarra Rossel et al. (2010) ont comparé
plusieurs méthodes d’étalonnage pour prédire le
carbone organique, le taux d’argile et le pH à l’eau :
la régression selon les moindres carrés partiels, les
techniques MARS, forêt d’arbre décisionnel (RF,
Random Forest), BRT, machines à support de vecteurs
(SVM, Support Vector Machine), la décomposition
en ondelettes (DWT, Discrete Wavelet Transform) et
les réseaux neuronaux. Dans leur cas, la technique
combinée de DWT et réseaux neuronaux proposait
les meilleurs résultats en termes de prédiction. Il n’y
a cependant pas de méthode universelle et selon les
conditions de l’expérience (population, échantillons,
paramètre à prédire, etc.), des méthodes différentes
peuvent s’avérer les meilleures.
Indicateurs de performance des modèles de
prédiction. Il est indispensable de disposer de
paramètres permettant de valider l’ajustement d’un
modèle et/ou de comparer plusieurs modèles afin de
choisir celui qui propose les meilleurs résultats en
termes de prédiction. Chang et al. (2002) proposent
ainsi trois groupes de paramètres permettant de tester
l’ajustement du modèle pour le ou les paramètres
étudiés. Il s’agit du r², du RMSEP2 ou du RMSECV3
et du RPD4.
Le r² correspond au coefficient de détermination
entre la variable dépendante y et l’estimation de
cette variable ŷ par le modèle et donc à la part de la
variabilité de y expliquée par le modèle. En pratique,
une valeur de r² supérieure à 0,9 indique une bonne
réponse de la SPIR pour le paramètre. Entre 0,9 et
0,7, la réponse est moyenne et doit être améliorée
par l’ajout d’échantillons ou par la modification de
certains paramètres du modèle. En-dessous de 0,7,
la réponse est considérée comme mauvaise. Si le
nombre d’échantillons est faible, il faut être prudent
RMSEP : root mean square error of prediction – racine carrée de
l’erreur quadratique moyenne de prédiction.
3
RMSECV : root mean square error of cross-validation – racine
carrée de l’erreur quadratique moyenne de validation croisée
correspondant à l’écart-type de prédiction.
4
RPD : ratio entre la déviation standard du vecteur y et le RMSEP
ou le RMSECV.
2
252
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 247-261
quant à l’interprétation de ce coefficient qui peut être
surévalué. Il est toujours préférable de considérer le r²
et l’erreur (RMSEP ou RMSECV).
La MSE5 est un des paramètres de mesure de
l’erreur de prédiction qui correspond à la moyenne
de la différence entre la valeur mesurée et la valeur
prédite élevée au carré. De manière à travailler dans les
mêmes unités que la variable dépendante, on l’exprime
plus souvent par sa racine carrée, la RMSE. Cette
dernière n’est pas connue et doit donc être estimée par
une validation externe ou une validation interne. Dans
le premier cas, en plus du lot d’échantillons destiné à
l’étalonnage, on dispose d’un lot pour la validation.
On lui applique le modèle et on définit ainsi l’erreur
quadratique de prédiction (MSEP) ou sa racine carrée,
la RMSEP, qui correspond à l’erreur résiduelle de
prédiction. Celle-ci permet d’estimer correctement la
RMSE, mais elle est cependant rarement calculée en
raison du cout élevé lié à l’obtention de ce nouveau
lot de données destiné à la validation. C’est pourquoi
la validation interne est plus fréquemment suivie. Elle
consiste à utiliser le jeu de données d’étalonnage pour
réaliser la validation. Il est possible d’estimer ainsi
l’erreur quadratique moyenne d’étalonnage (MSEC6)
qui correspond à l’erreur résiduelle de la régression
linéaire multiple. Elle est un mauvais estimateur de la
MSE qu’elle sous-évalue en ne prenant pas en compte
les variances liées aux coefficients de régression. C’est
pourquoi il est recommandé de travailler sur base de la
validation croisée qui consiste à enlever successivement
un échantillon ou un lot d’échantillons pour obtenir un
nouveau lot de données indépendant auquel le modèle
peut être appliqué. L’erreur quadratique moyenne
de la validation croisée (MSECV) est alors obtenue.
La racine carrée correspond au RMSECV qui est le
paramètre le plus couramment utilisé pour valider un
modèle. Il donne un résultat plus optimiste et donc
inférieur à l’erreur résiduelle de prédiction mais comme
il varie généralement dans le même sens que celle-ci,
il est utile pour valider la méthode de modélisation
choisie.
Le RPD est le rapport entre la déviation standard du
lot de données d’étalonnage pour le paramètre (sur base
de la mesure obtenue selon la méthode de référence)
et le RMSEP ou le RMSECV. Un RPD élevé garantit
une bonne qualité de prédiction. Chang et al. (2002)
estiment qu’une valeur de RPD supérieure à 2 est
synonyme d’une bonne qualité de prédiction. Entre 1,4
et 2, l’ajustement est moyen et il est considéré comme
mauvais pour une valeur inférieure à 1,4. Ce paramètre
complète utilement le RMSEP ou le RMSECV
en intégrant la variabilité de la population pour le
MSE : mean square error – erreur quadratique moyenne.
MSEC : mean square error of calibration – erreur quadratique
moyenne d’étalonnage.
5
6
Genot V., Bock L., Dardenne P. et al.
paramètre prédit et en évitant ainsi une surestimation
de la qualité de la prédiction pour des populations
peu diversifiées ou représentant des territoires limités
géographiquement (van Groenigen et al., 2003).
3. PRÉDICTION DES PROPRIÉTÉS DU SOL
3.1. Signatures spectrales
Comme explicité dans le paragraphe précédent, le
sol est une matrice minérale et organique complexe
et il est donc particulièrement délicat d’interpréter
les bandes d’absorption qui y sont observées (BenDor et al., 1995 ; Fidêncio et al., 2002). Outre cet
aspect chimique, le spectre infrarouge est également
influencé par les caractéristiques physiques du sol.
La taille et la forme des particules, l’espace entre
celles-ci et leur arrangement affectent la longueur de
la transmission lumineuse atteignant l’échantillon et
donc son absorbance. Il est donc délicat d’interpréter
directement le spectre d’un échantillon de sol, d’autant
plus que si les vibrations sont bien distinctes dans
l’infrarouge moyen, ce n’est pas le cas dans le proche
infrarouge où les harmoniques se superposent, rendant
très délicate l’identification de pics et donc l’utilisation
de bandes spécifiques, comme illustrées à la figure 2.
Pour ces raisons, les équations d’étalonnage se basent
prioritairement sur une approche multi-variée en
considérant la totalité du spectre, plutôt que sur une
recherche de longueurs d’onde caractéristiques pour
l’élément considéré. Néanmoins, des recherches
fondamentales ont été conduites en vue de définir
les propriétés spectrales des sols. L’objectif sousjacent est alors la possibilité d’éliminer l’effet de ces
éléments sur le spectre de manière à augmenter la
sensibilité à la détection d’autres paramètres. Bogrekci
et al. (2004) notent ainsi que la propriété photophysique d’un échantillon de sol est très utile pour
déterminer la distribution de la taille des particules
et sa granulométrie, mais que ce même fait n’est pas
désirable pour évaluer sa concentration en phosphore.
Il est également avantageux de connaitre les
conditions environnementales affectant les propriétés
d’absorbance du sol. Si les relations entre celle-ci
et les propriétés physiques et chimiques peuvent
être établies quantitativement pour des conditions
environnementales données, alors ces spectres pourront
être utilisés pour extraire des informations utiles sur
les sols (Baumgardner et al., 1985).
3.2. Humidité
He et al. (2005), ainsi que d’autres auteurs dont
Ben-Dor et al. (1995), Chang et al. (2002), Fidêncio
et al. (2002), caractérisent le spectre par trois pics
La spectroscopie infrarouge appliquée à l’analyse de terre
d’absorption de forte intensité dans le domaine du
proche infrarouge (1 400, 1 900 et 2 200 nm). Viscarra
Rossel et al. (1998) placent ces mêmes pics à 1 450,
1 940 et 2 200 nm. Mouazen et al. (2007) se basent
sur l’intensité du pic à 1 450 nm pour évaluer le degré
d’humidité du sol. Bertrand al. (2006) identifient trois
bandes à 1 190, 1 450 et 1 940 nm. Les propriétés
générales d’absorbance sont également influencées par
le degré d’humidité. Les sols apparaissent plus foncés
lorsqu’ils sont plus frais, avec pour conséquence une
augmentation de l’absorbance.
Cette propriété est un des principaux freins à
l’utilisation de la SPIR pour prédire d’autres propriétés
du sol par le biais de mesures in situ. Minasny et al.
(2011) ont notamment étudié l’opportunité d’éliminer
l’effet de l’humidité du sol pour améliorer la prédiction
du carbone organique in situ.
3.3. Matières organiques
Principes. La réponse du spectre à la quantité et à
la nature de la matière organique, dans le domaine
du proche infrarouge, est un fait connu et une des
premières et des plus courantes applications de la
SPIR en analyse de terre. Néanmoins, la relation entre
ce spectre et la matière organique est très complexe,
en lien avec la superposition des harmoniques dans le
proche infrarouge.
Il n’empêche que les perspectives liées à la SPIR
sont très intéressantes :
– une quantification du taux de matière organique (par
l’intermédiaire de la détermination du pourcentage
de carbone organique),
– une prédiction du taux de minéralisation de l’azote
et du carbone en vue d’évaluer la dynamique de la
matière organique et la disponibilité des éléments
pour les plantes (Fystro, 2002 ; Russel et al., 2002 ;
Mutuo et al., 2006),
– une évaluation du niveau de décomposition de la
matière organique dans les sols et dans diverses
matières amendantes (Coûteaux et al., 2003 ;
Cozzolino et al., 2006),
– une évaluation de la distribution du taux de matière
organique au sein des différentes fractions du sol
(Barthès et al., 2008),
– une quantification physique, chimique et biologique
de la matière organique (Niemeyer et al., 1992 ;
Ben Dor et al., 1995 ; Haberhauer et al., 1998 ;
Hartmann et al., 2006). Certains auteurs (Ertlen
et al., 2010) ont également étudié l’opportunité
d’utiliser la SPIR pour identifier l’origine végétale
de la matière organique.
Performances de prédiction. L’évaluation du taux de
carbone organique (CO) par la SPIR a fait l’objet de
nombreuses études comme détaillé dans le tableau 1
253
et dans la revue bibliographique effectuée par Stenberg
et al. (2010). Lorsque le taux de CO varie dans la
gamme des valeurs habituellement rencontrées pour la
couche arable des sols cultivés, les modèles prédisent
avec une précision de l’ordre de 0,2 à 0,5 g.100 g-1,
à l’exception de celui d’Udelhoven et al. (2003) qui
prédit avec une erreur d’environ 1,5 g.100 g-1. Les
auteurs ayant travaillé sur un plus large éventail de
taux de CO (entre 0 et plus de 20 g.100 g-1 de CO)
obtiennent de bons résultats en termes de RMSECV
ou RMSEP, variant entre 0,6 et 0,8 g.100 g-1 et des
valeurs de RPD supérieures ou proches de 2. Ces
résultats montrent l’acuité du dosage du taux de CO
par SPIR. À l’exception de l’étude d’Udelhoven et al.
(2003), le taux de CO peut être correctement prédit par
la SPIR. Les méthodes classiques, détaillées dans le
tableau 1, fournissent des résultats avec une variation
de l’ordre de 0,2 g.100 g-1 de CO. Pour le domaine des
sols sous culture, avec un taux de CO variant entre 0,5
et 5 g.100 g-1, les prédictions de la SPIR approchent les
résultats obtenus par les méthodes de référence. Ces
écarts de performances, malgré le nombre important de
bandes liées à la matière organique, peuvent être dus
au fait que le signal dans la région proche infrarouge
est faible, particulièrement dans des sols contenant peu
de matière organique et caractérisée par une matrice
minérale variable (Viscarra Rossel et al., 1998). Même
si nous n’avons comparé que des études portant
sur un grand nombre d’échantillons, la diversité des
dispositifs expérimentaux, la taille et l’homogénéité
de la population d’échantillons peuvent également
expliquer ces différences.
Certaines recherches, Morra et al. (1991) et
Cozzolino et al. (2006), se basent sur une détermination
du CO en séparant au préalable les différentes fractions
granulométriques. Cozzolino et al. (2006) ont, de plus,
réalisé pour chaque fraction un modèle sur base des
spectres bruts et de leur dérivée seconde. Sur base de
180 échantillons, ils observent que les taux de CO
varient en fonction de la fraction considérée : pour
celle des sables, les taux s’échelonnent de 0,02 à 1,1 %
et de 0,5 à 4,8 % pour les fractions limoneuses et
argileuses. Les résultats du modèle obtenu en effectuant
la dérivée seconde des spectres sont légèrement
moins bons, en termes de prédiction. Les valeurs du
r² sont de l’ordre de 0,90, celles du RMSECV varient
aux alentours de 0,09 %, celles du RMSEP varient
entre 0,09 % (fraction sableuse) et 0,25 % pour les
fractions limoneuse et argileuse. En comparaison aux
approches classiques menées sur l’échantillon de terre,
les résultats s’ajustent mieux lorsqu’une séparation
granulométrique est effectuée, chaque fraction étant
irradiée par la lumière infrarouge. Il parait néanmoins
délicat de suivre cette procédure dans le cadre d’un
travail de routine, le temps passé à séparer ces fractions
étant trop important.
254
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 247-261
Genot V., Bock L., Dardenne P. et al.
Tableau 1. Principaux résultats observés dans la littérature pour la prédiction du taux de carbone organique par SPIR — Main
results found in the literature for the prediction of organic carbon content by NIRS.
Référence
Dalal et al., 1986
Morra et al., 1991
Ben-Dor et al., 1995
Chang et al., 2001
Hummel et al., 2001
Chang et al., 2002
Fystro, 2002
Ludwig et al., 2002
Mc Carty et al., 2002
Malley et al., 2002
Reeves et al., 2002
Shepherd et al., 2002
Islam et al., 2003
Udelhoven et al., 2003
van Groenigen et al., 2003
He et al., 2005
Brown et al., 2006
Mc Carty et al., 2006
Nanni et al., 2006
Viscarra Rossel et al., 2006
Brunet et al., 2007
Méthode
Set
d’analyse(1) d’étalonnage
WB
72
Perte feu
35
CS
CS
CS
68
Set de
validation
Gamme (%) Modèle(2)
r²
/(4)
0,3-2,5
MLR
0,93 0,22
56
0,1-13,2
MLR
0,55 0,13
16
743
/
?
?
(5)
CS
76
32
CS
40
80
CS
75
CS
177
CS
64
48
WB
SK
WB
?
?
?
CS
?
?
SK
CS
Terhoeven-Urselmans et al., CS
2008
?
1 011
0,1-9,0
0,1-28,6
0,3-9,2
1,5-14,5
0,6-7,9
1,5-2,1
60
?
/
/
0,1-10,4
0,169,3
0,5-2,8
0,2-5,6
121
40
100
/
0,9-1,6
/
0 – 53,7
114
/
95
30
181
363
118
/
4 184
184
87
113
/
186
/
0,1-4,9
1,0 -1,7
0,4-2,9
?
0,0 – 2,0
0,2-4,2
0,8-3,8
MLR
PCR
MLR
?
PLSR
?
PLSR
?
PLSR
MARS
SEC(V) ou
SEP (%)(3)
0,93 0,59
0,87 0,79
0,79 0,78
0,96 0,65
0,95 0,67
0,97 1,45
0,86 0,54
0,97 2,14
0,93 0,12
0,91 0,22
PCA + MLR 0,61 0,44
?
0,60 0,14
PLSR
0,96 0,07
?
BRT
?
MLR
PLSR
PLSR
PLSR
0,01 0,16
0,87 0,79
0,90 0,16
0,28 1,05
0,60 0,18
0,87 3,69
0,94 0,15
Méthodes d’analyse — analysis methods : WB = Walkley-Black, CS = Combustion sèche – Perte au feu — Dry combustion – Ignition
loss ; SK = Springler-Klee ; (2) Modèles — models : BRT = arbres de régression stimulés — boosted regression trees, MARS = régression
multivariée par fonction spline adaptative — multivariate adaptive regression splines, MLR = régression linéaire multiple — multiple
linear regression, PCA = analyse par composantes principales — principal components analysis, PCR = régression par composantes
principales — principal components regression, PLSR = régression selon les moindres carrés partiels — partial least square regression ;
(3)
SEC = erreur standard d’étalonnage — standard error of calibration ; SECV = erreur standard de la validation croisée — standard
error of cross validation ; SEP = erreur standard de prédiction — standard error of prediction ; (4) les auteurs n’ont pas utilisé de set de
validation — authors did not use a validation set ; (5) pas d’information disponible — no available information.
(1)
3.4. Taille des particules
Comme pour les matières organiques, la réponse du
spectre à la taille des particules est en même temps
très intéressante pour déterminer la granulométrie de
l’échantillon et, au contraire, peut masquer l’effet de
certains autres constituants du sol sur le spectre. Les
études menées dans ce domaine ont permis d’identifier
certains pics liés aux groupements OH et Al-OH en
relation avec le taux et la minéralogie des argiles. Les
bandes d’absorption relatives aux groupements OH
sont également retenues, l’essentiel des autres pics
identifiés s’observant au-delà de 2 000 nm.
Selon Orlov7 (1966), Kojima8 (1958) et Zwerman9
(1940) cités par Baumgardner et al. (1985), l’effet de
la taille des particules sur l’intensité du spectre est
une fonction inverse du diamètre de la particule. Les
terres les plus sableuses, présentant un diamètre plus
Orlov D.S., 1966. Quantitative patterns of light reflection by
soils I. Influence of particle (aggregate) size. Soviet Soil Sci., 13,
1495-1498.
8
Kojima M., 1958. Relationship between size of soil particles and
soil colors. (Abstr.) Soil Plant Food, 3(4), 204.
9
Zwerman C.H. & Andrews A.I., 1940. Relation of particle size
and characteristic of light reflected from porcelain enamel surfaces. J. Am. Ceram. Soc., 23, 93-102.
7
255
La spectroscopie infrarouge appliquée à l’analyse de terre
3.5. Capacité d’échange cationique
important, sont logiquement celles pour lesquelles les
bandes d’absorption de l’eau sont les moins marquées.
Bogrekci et al. (2004) ont étudié l’effet de la taille des
particules d’échantillons sableux sur la détermination
spectrale de la concentration en phosphore disponible.
Ils concluent :
– qu’il existe une différence spectrale significative
entre les fractions sableuses fines, moyennes et
larges, les particules les plus grandes absorbant
davantage la lumière que les particules moyennes et
fines,
– que de meilleurs résultats sont obtenus, en termes
d’étalonnage, lorsque le phosphore est évalué pour
chacune des fractions plutôt que sur l’échantillon
complet duquel l’effet granulométrique a été ou non
soustrait.
Baumgardner et al. (1985) indiquent que la CEC
présente fréquemment des corrélations plus élevées
avec l’absorbance que la matière organique ou le
pourcentage d’argile considéré individuellement. Ceci
est à mettre en relation avec les constituants du sol
en termes de quantité et de nature, ainsi qu’avec les
phénomènes de complexations organo-minérales, non
considérés lors des dosages individuels de l’argile et de
la matière organique.
Comme le précisent Chang et al. (2001), la CEC
est une propriété secondaire du spectre. La CEC est
effectivement fonction des propriétés organiques,
minérales et organo-minérales du sol. Ces propriétés
étant des propriétés primaires du spectre, la CEC
peut être prédite par la SPIR. Les résultats de cette
prédiction sont plus précis que ceux obtenus via une
équation liant les taux d’argile et de matière organique.
Chang et al. (2001), Shepherd et al. (2002),
Islam et al. (2003) et van Groenigen et al. (2003) ont
notamment testé l’opportunité d’appliquer la SPIR
pour évaluer la CEC de l’échantillon de terre analysé
(Tableau 2).
van Groenigen et al. (2003) obtiennent de très
bonnes prédictions, avec une précision de l’ordre de
Dans le même sens, Brunet et al. (2007) ont
également étudié l’importance de la préparation de
l’échantillon pour prédire les taux de carbone et
d’azote. Ils ont comparé la qualité de la prédiction
d’échantillons émottés et tamisés à 2 mm ou broyés à
200 µm sur base d’un set d’échantillons représentatif
de situations pédologiques variées. Ils ont souligné
l’importance de travailler sur des échantillons broyés
et de même nature.
Tableau 2. Principaux résultats observés dans la littérature pour la prédiction de la capacité d’échange cationique par
SPIR — Main results found in the literature for the prediction of cation exchange capacity by NIRS.
Référence
Méthode
Set
Set de
Gamme
d’analyse(1) d’étalonnage validation (cmol+.kg-1)
Ben-Dor et al., 1995
effective
Chang et al., 2001
Shepherd et al., 2002
Metson
35
56
744
/
(4)
1,9-92,2
effective
1 109
121
40
van Groeningen et al.,
2003
effective
100
/
21,6-38,0
Islam et al., 2003
Brown et al., 2006
effective
286
Viscarra Rossel et al.,
2006
Metson
291
?
49
/
Islam et al., 2003
effective
4 184
/
1,4-62,1
/
0,4-55,0
2,5-31,2
Modèle(2) r²
SEC(V) ou
(cmol+.kg-1) SEP
(cmol+.kg-1)(3)
MLR
0,82
8,46
MARS
0,95
2,60
PCR
PCA
MLR
0,81
0,64
3,82
4,07
?(5)
0,83
1,36
41,1-92,4
?
0,76
4,88
24,0-72,0
PLSR
0,13
10,4
0,2-165,5
BRT
0,83
5,50
Méthodes d’analyse — analysis methods : Effective = CEC effective sur base de la somme des bases — effective – sum of bases,
Metson = méthode Metson — Metson’s method ; (2) Modèles — models : BRT = arbres de régression stimulés — boosted regression trees,
MARS = régression multivariée par fonction spline adaptative — multivariate adaptive regression splines, MLR = régression linéaire
multiple — multiple linear regression, PCA = analyse par composantes principales — principal components analysis, PCR = régression
par composantes principales — principal components regression, PLSR = régression selon les moindres carrés partiels — partial least
square regression ; (3) SEC = erreur standard d’étalonnage — standard error of calibration ; SECV = erreur standard de la validation
croisée — standard error of cross validation ; SEP = erreur standard de prédiction — standard error of prediction ; (4) les auteurs n’ont
pas utilisé de set de validation — authors did not use a validation set ; (5) pas d’information disponible — no available information.
(1)
256
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 247-261
2 cmol+.kg-1 de TS et un RPD supérieur à 2, ceci pour
une gamme de valeurs de CEC assez large, puisque
variant environ entre 2 et 40 cmol+.kg-1 de TS. Ce fait
peut être mis en relation avec la méthode utilisée qui
fournit, ici, une estimation de la CEC effective du sol,
obtenue après sommation des cations échangeables et
de l’acidité d’échange. Il est possible que le spectre
obtenu soit plus directement lié à une valeur effective
de la CEC plutôt qu’à une valeur potentielle obtenue
en tamponnant le sol à une valeur de pH donné (pH 7,0
ou 8,2 selon les méthodes). Les autres études montrent
également une bonne réponse du sol pour l’évaluation
de la CEC. La précision de la valeur prédite est
d’environ 4 cmol+.kg-1 de TS.
3.6. Composition minéralogique
Le spectre du sol est influencé par sa composition
minérale (Baumgardner et al., 1995). Ce fait rend plus
difficile l’évaluation de la granulométrie du sol ou
nécessite de travailler par grande famille minéralogique
pour mieux évaluer la texture. Cette propriété présente,
par contre, l’avantage de pouvoir envisager une
première évaluation de la composition minéralogique
du sol par l’étude de l’empreinte spectrale. La présence
d’ions ferriques, en faible quantité dans les kaolinites
par opposition aux montmorillonites, se marque
également au niveau du spectre par un pic d’absorption
d’intensité variable, aux alentours de 1 100 nm. Les
illites se distinguent également par une absorbance
plus importante pour les longueurs d’onde inférieures
à 1 700 nm. De même, les bandes d’absorption
caractéristiques de l’eau et des hydroxydes sont d’une
intensité plus faible pour les illites, par comparaison
aux kaolinites et aux montmorillonites (Baumgardner
et al., 1995).
En ciblant les ions ferriques et les hydroxydes, il
est également possible de distinguer des minéraux
comme l’hématite, la limonite, la goethite. La gibbsite,
en relation avec les hydroxydes d’aluminium, est
également reconnaissable sur le spectre infrarouge
(Baumgardner et al., 1985).
Demattê et al. (2004) ont conclu que le quartz,
la magnétite, la kaolinite et la smectite étaient les
minéraux qui influençaient principalement le spectre et
permettaient de discriminer les sols.
La couleur plus blanche des sols riches en carbonate
de calcium influence les propriétés spectrales du
sol. Chang et al. (2002) notent qu’un sol plus blanc
entraine une plus forte réflectance et donc une plus
faible absorbance du sol. Ils indiquent, en outre, deux
pics de forte intensité à 2 340 et 2 500 nm et trois plus
petits respectivement à 1 870, 2 000 et 2 160 nm, dont
l’intensité permet de doser la teneur en carbonate de
calcium du sol. Ils attribuent ces pics aux harmoniques
et aux combinaisons des bandes fondamentales
Genot V., Bock L., Dardenne P. et al.
observées dans l’infrarouge moyen en relation avec la
vibration des liaisons de la molécule CO3. Gomez et al.
(2012) ont également montré l’opportunité de prédire le
taux de carbonate de calcium et le taux de fer par SPIR.
4. DISCUSSION RELATIVE AUX PRINCIPAUX
RÉSULTATS EN ANALYSE DE TERRE
Les différentes études de faisabilité liées à l’application
de la SPIR pour évaluer les paramètres physiques,
chimiques et physico-chimiques s’inscrivent dans trois
cadres principaux :
1.Des approches à l’échelle régionale. L’objectif est,
alors, de tester les paramètres répondant positivement
à l’analyse et de développer des équations
d’étalonnage pour ceux-ci à travers le développement
de librairies spectrales à l’échelle d’une région,
d’un ou de plusieurs pays. De nombreuses études
sont réalisées dans ce sens. Leur principal point
faible, à l’exception de certaines études comme
celles menées par Chang et al. (2001), Shepherd
et al. (2002) et Brown et al. (2006), est le nombre
restreint d’échantillons utilisés. Seules les
perspectives de la SPIR sont alors envisagées et une
application en routine n’est pas directement possible.
De plus, le risque principal est une surestimation de
la valeur des résultats de la prédiction (van Groenigen
et al., 2003).
2.Des approches à l’échelle de la parcelle en vue de
répondre aux besoins de l’agriculture de précision
(He et al., 2005). Cette voie demande de connaitre
précisément la variabilité spatiale des paramètres
physiques et chimiques d’une parcelle. Un nombre
important d’échantillons est soumis à l’analyse et
la technique de la SPIR permet donc une économie
considérable. Cette approche voit également se
développer des appareillages permettant des mesures
in situ (Mouazen et al., 2007 ; Maleki et al., 2008).
3.Des approches plus fines, permettant de caractériser
plus précisément certains paramètres du sol et leur
évolution. L’objectif n’est plus alors de remplacer
des techniques existantes, mais de les compléter.
Malgré leur intérêt dans le conseil de fumure,
certaines propriétés de sol ne sont pas déterminées
parce qu’elles font appel à des techniques trop
longues ou trop couteuses. Une approche plus fine
de la composition des matières organiques (Coûteaux
et al., 2003), mais aussi de la composition minérale
du sol, pourraient apporter une réelle plus-value au
conseil de fumure (Vendrame et al., 2012).
Les paramètres physiques, chimiques et physicochimiques susceptibles d’être déterminés par la SPIR
sont l’humidité résiduelle, le pH, la matière organique
(carbone organique, azote total et autres composantes),
257
La spectroscopie infrarouge appliquée à l’analyse de terre
les fractions granulométriques (taux d’argile, de limon
et de sable et caractérisation minéralogique), la capacité
d’échange cationique. En outre, des recherches ont été
menées pour prédire certains éléments disponibles,
certains éléments totaux majeurs ou traces. C’est ainsi
que Mouazen et al. (2007) ont évalué l’opportunité,
notamment, de doser le phosphore disponible sur des
échantillons séchés, émottés et tamisés.
Les principales sources de variation entre les études
sont :
– le nombre d’échantillons et la diversité pédologique ;
certaines études ne concernent que des échantillons
de sols très homogènes, alors que d’autres tentent de
couvrir une large diversité de situations pédologiques
(Chang et al., 2001 ; Shepherd et al., 2002 ; Brown
et al., 2006 ; Barthès et al., 2008 ; Viscarra Rossel,
2009 ; Genot et al., 2011a) ;
– l’application d’analyses de références variables
en fonction de la région considérée, les méthodes
ne sont pas toutes normalisées et comparables, cette
particularité rendant parfois difficile la comparaison
des résultats des modèles prédictifs (Viscarra Rossel,
2009) ;
– la gamme de longueurs d’onde ainsi que le type de
spectrophotomètre ;
– le choix des méthodes statistiques qui diffère selon
les objectifs de l’étude, selon l’état des connaissances
en termes de puissance des ordinateurs et des
techniques statistiques et mathématiques existants
au moment de la réalisation des études ;
– les prétraitements réalisés sur les spectres avant la
phase d’étalonnage, ainsi que les méthodes de
détection des valeurs aberrantes.
La SPIR fait l’objet de nombreux travaux tant
son potentiel d’utilisation est large. Cependant, pour
envisager une utilisation de la technique à une échelle
plus large que celle de la recherche, il apparait important
de bien tenir compte d’un certain nombre d’éléments,
ceci afin d’éviter que les conclusions ne valent que
pour la parcelle, le cas d’étude, etc. et qu’elles ne
surestiment les capacités réelles de la technique
à prédire les propriétés des échantillons. L’étude
préliminaire du territoire pour lequel on souhaite établir
des modèles de prédiction est une étape essentielle
pour s’assurer que les modèles puissent être utilisés
pour l’ensemble de celui-ci. Un modèle d’étalonnage
développé sur base d’échantillons prélevés sur une
même parcelle ne pourra être utilisé que pour prédire
d’autres échantillons provenant de cette parcelle ou des
échantillons provenant d’une parcelle présentant les
mêmes propriétés. Développer des modèles à l’échelle
d’une région demande d’appréhender la variabilité de
cette région de manière à ce que le lot d’échantillons
d’étalonnage couvre cette variabilité. En fonction de
la diversité rencontrée, le nombre d’échantillons à
prélever sera plus ou moins important, de même que
le nombre d’analyses de référence à réaliser. Il est
également essentiel d’apporter un soin particulier
aux analyses de référence qui seront réalisées sur les
échantillons de cette base de données d’étalonnage,
la qualité des prédictions y sera étroitement liée
puisque l’incertitude liée à la méthode de référence
sera cumulée à celle de la technique infrarouge.
En outre, il est indispensable que les échantillons
constitutifs du lot d’étalonnage soient scannés selon
la même procédure et que tout nouveau spectre soit
également saisi selon cette même procédure. Enfin,
comme l’ont montré Hunt et al. (197310, 197411), cités
par Baumgardner et al. (1985) ou Barthès et al. (2008),
il peut être préférable de grouper les échantillons de
sol selon le type de matériaux parentaux, de manière
à obtenir une plus grande acuité des résultats pour les
autres paramètres à déterminer. D’autres études ont été
réalisées dans ce sens : Léone et al. (2000) utilisent
les propriétés du spectre infrarouge pour grouper les
échantillons de sol et comparer ces groupements aux
principaux types de sol rencontrés. Demattê et al.
(2004) qui, en mettant en évidence les principaux
paramètres influençant le spectre et permettant une
discrimination des sols, concluent que ceux-ci sont
la matière organique, le taux de fer total, de limon
et de sable et la composition minéralogique du sol.
Viscarra Rossel et al. (2011) ont également utilisé la
spectroscopie proche infrarouge pour classifier les
grands types de sols australiens et les représenter
cartographiquement. Si l’utilisation en routine de la
spectroscopie proche infrarouge est peu onéreuse une
fois le spectromètre acquis, rapide, simple d’utilisation
et non consommatrice d’extractifs chimiques, la phase
d’étalonnage préalable à son utilisation peut être
longue et onéreuse selon les propriétés étudiées. C’est
pourquoi il est tentant d’établir des librairies spectrales
associant les valeurs de références pour différentes
propriétés de sol et les spectres proche infrarouge. Ces
librairies spectrales pourraient alors être utilisées par
toutes les structures de recherche et les laboratoires
de routine travaillant sur un même territoire. Dans le
même sens, il est intéressant de pouvoir profiter de
pédothèques que détiennent souvent les universités
et centre de recherche. Cette mise en commun de
librairies spectrales a été tentée au niveau mondial
par la mise en place du « Soil Spectroscopic Group »
(Viscarra Rossel, 2009). Plusieurs universités ont
collaboré pour scanner leurs échantillons sur base
d’un protocole bien arrêté et mettre en commun les
Hunt G.R., Salisbury J.W. & Lenhoff C.J., 1973. Visible and
near-infrared spectra of minerals and rocks. VI. Additional
silicates. Mod. Geol., 4, 85-106.
11
Hunt G.R., Salisbury J.W. & Lenhoff C.J., 1974. Visible
and near-infrared spectra of minerals and rocks. IX. Basic and
ultrabasic igneous rocks. Mod. Geol., 5, 15-22.
10
258
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 247-261
spectres, les valeurs de référence et les caractéristiques
pédologiques des échantillons. La principale faiblesse
de ces librairies spectrales à l’échelle mondiale est
l’absence de maitrise des analyses de référence. Les
laboratoires ayant contribué à l’étude ne travaillent pas
tous selon les mêmes protocoles. Une part importante
de l’erreur de prédiction obtenue peut être liée à cette
absence d’harmonisation des protocoles analytiques.
Au niveau d’un territoire plus restreint regroupant des
laboratoires travaillant selon des protocoles normalisés,
cette approche est certainement celle à réaliser pour
envisager à court ou à moyen terme une utilisation en
routine de la SPIR en analyse de terre.
5. PERSPECTIVES
Dans le cadre spécifique d’une contribution de
la technique à l’évaluation de la fertilité du sol,
l’interprétation du spectre est utile d’un point de vue
quantitatif :
– en remplacement de méthodes existantes couteuses
en temps, matériel ou extractifs chimiques nuisibles
pour l’environnement,
– en apportant des informations spatialement plus
précises sur des paramètres pour lesquels des
moyennes régionales sont utilisées par défaut,
– en complément du menu classique d’analyse,
de manière à apporter d’autres informations utiles
à l’évaluation de la fertilité du sol. Une approche
qualitative peut également être intéressante pour
reconnaitre l’appartenance du sol à un groupe de
sols pour lesquels des référentiels régionaux existent
ou reconnaitre la nature de la matière organique.
Les perspectives d’utilisation de la spectroscopie
proche infrarouge sont nombreuses et variées, depuis
une utilisation classique en remplacement ou en
complément des analyses classiquement effectuées
en laboratoire, jusqu’à une utilisation in situ ou par le
biais des techniques de télédétection (Stevens et al.,
2006). Son champ d’application est très large :
– Elle contribue à mieux appréhender la variabilité
intraparcellaire des parcelles agricoles en vue d’une
bonne gestion économique et environnementale des
intrants. Par sa facilité d’utilisation et sa rapidité,
cette technique utilisée au laboratoire en
remplacement des techniques classiques permet
d’envisager l’analyse d’un plus grand nombre
d’échantillons et ainsi de mieux caractériser la
parcelle et le conseil de fumure lié (Genot et al.,
2011b). En l’utilisant sur du matériel embarqué
(Mouazen et al., 2007), cette technique s’intègre
dans les outils nécessaires à l’agriculture de précision
en permettant d’adapter les intrants en fonction des
caractéristiques physico-chimiques de la parcelle.
Genot V., Bock L., Dardenne P. et al.
– La technique est également utilisée pour
cartographier sur un territoire plus ou moins large des
propriétés physico-chimiques des sols, en
complément des méthodes géostatistiques. À
l’échelle parcellaire, cette technique permet de
cartographier la variabilité d’une parcelle pour les
propriétés de sol étudiées et de l’utiliser dans le cadre
de l’agriculture de précision (Cressie et al., 2008). À
l’échelle d’un territoire, la technique SPIR couplée à
la géostatistique permet de cartographier les
différentes propriétés physico-chimiques du sol
(Viscarra Rossel et al., 2011). Selon ces auteurs, il
est alors possible de construire sur cette base une carte
des sols utiles pour de nombreuses applications agro-
environnementales sur base de leurs caractéristiques
morphologiques mais aussi physiques, chimiques et
physico-chimiques telles que mesurées en
laboratoire.
– La technique présente également des atouts majeurs
en vue du monitoring de la qualité des sols agricoles
ou forestiers (Cécillon et al., 2009). L’intérêt de
suivre au cours du temps la qualité environnementale
ou agronomique des sols n’est plus à démontrer ;
néanmoins, le cout des analyses est souvent un frein
au maintien de ces projets. Dans ce cadre, la
technique peut nettement permettre de diminuer
ce cout, une fois l’étape d’étalonnage effectuée. Un
second problème inhérent à ces projets est
l’évolution des techniques et des objectifs au cours
du temps. Les échantillons de terre ne sont pas
toujours gardés et sont susceptibles d’évoluer
dans le temps, au contraire des spectres qui peuvent
être conservés à l’infini. Grâce à ceux-ci, il sera donc
toujours possible de prédire de nouvelles propriétés
de sol, même sans les échantillons. Vu la facilité de
mise en œuvre de la technique, tout échantillon
prélevé devrait donc être scanné, même si l’intérêt
immédiat ne le justifie pas.
La SPIR est une technique d’avenir pour l’analyse
de terre tant au laboratoire qu’in situ. Les nombreuses
recherches montrent toutes ses atouts et son potentiel
dans ce domaine. Il lui reste à s’inscrire dans la routine
des laboratoires d’analyse en remplacement ou en
complément des techniques analytiques actuelles.
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Le Point sur :
Les indicateurs de la pression du cerf élaphe sur la
végétation du sous-bois en forêt feuillue tempérée
(synthèse bibliographique)
François Lehaire, Gauthier Ligot, Kevin Morelle, Philippe Lejeune
Université de Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Unité de Gestion des Ressources forestières et des Milieux naturels.
Laboratoire de Foresterie des Régions tropicales et subtropicales. Passage des Déportés, 2. B-5030 Gembloux (Belgique).
E-mail : [email protected]
Reçu le 24 septembre 2012, accepté le 8 octobre 2013.
L’augmentation des populations des grands herbivores au cours de ces dernières décennies affecte de plus en plus la végétation
forestière et peut ainsi compromettre la gestion multifonctionnelle des forêts. Afin d’évaluer et de surveiller l’état de cet
équilibre sylvo-cynégétique, le gestionnaire doit disposer d’informations fiables sur les objectifs préalablement fixés. Les
indicateurs écologiques constituent en ce sens des outils privilégiés pour estimer et suivre cet équilibre. Le présent article
propose une revue critique des indicateurs écologiques publiés dans la littérature et utilisés pour caractériser la pression du cerf
élaphe (Cervus elaphus L.) sur la végétation du sous-bois en forêt tempérée décidue. Les paramètres de la végétation du sousbois susceptibles de servir d’indicateurs de changements écologiques sont le recouvrement, la hauteur moyenne, la densité de
tiges, la biomasse et la diversité spécifique. Le choix des indicateurs est ensuite discuté en relation avec les plantes indicatrices
à partir desquelles ils sont calculés. Certains paramètres sont associés à une ou plusieurs espèces, alors que d’autres le sont à
l’ensemble de la végétation du sous-bois. Ces plantes appartiennent à la strate herbacée, à la régénération forestière ou encore
à certaines espèces particulières telles que la myrtille (Vaccinium myrtillus L.) et la ronce commune (Rubus fruticosus L.).
L’influence de l’appétence sur le choix des plantes indicatrices est également examinée. Ces indicateurs permettent de mieux
appréhender les relations entre la biodiversité, la capacité d’accueil du milieu et les populations de cervidés. Par ailleurs, en les
confrontant avec les objectifs sylvicoles préalablement fixés, ils constituent pour les gestionnaires forestiers de précieux outils
permettant de suivre l’état d’équilibre sylvo-cynégétique.
Mots-clés. Cervus elaphus, indicateur écologique, sous-bois, forêt tempérée, balance de la nature, appétabilité, régénération,
ongulé.
Indicators of red deer pressure on understory vegetation in temperate deciduous forest. A review. During recent decades,
populations of large herbivores have increased. Consequently, their pressure on forest vegetation has been exacerbated and, in
some forests, has reached levels that have reduced the diversity of forest ecosystem services. Assessing the balance between
timber production and hunting remains a crucial question for forest users (foresters, hunters) and requires reliable tools such as
ecological indicators. This paper reviews the ecological indicators that characterize the pressure of red deer (Cervus elaphus
L.) on understory vegetation in temperate deciduous forest. Such indicators monitor the cover, height, stem density, biomass
and species diversity of different indicator plant groups. These plant groups embrace species belonging to the herbaceous
stratum, forest regeneration or particular species such as bilberry (Vaccinium myrtillus L.) and bramble (Rubus fruticosus L.).
As the choice of indicator plants affects considerably the performance of the ecological indicator of deer pressure on
understory vegetation, such decisions must be carried out with caution, taking into account plant abundance and palatability.
The reviewed indicators help us to understand the relationship between biodiversity, carrying capacity and deer populations.
They are intended for use by forest managers who would like to monitor red deer pressure in relation to forest management
goals and forest sustainability.
Keywords. Cervus elaphus, indicators, undergrowth, temperate forests, balance of nature, palatability, regeneration, ungulates.
263
Synthèse des indicateurs de la pression du cerf sur le sous-bois
1. INTRODUCTION
Durant ces dernières décennies, les populations
de grand gibier ont considérablement augmenté et
dépassent maintenant des niveaux historiques dans de
nombreuses régions du monde (Milner et al., 2006).
Des conditions climatiques, alimentaires ainsi que
des pratiques de gestion favorables ont largement
contribué à l’essor de ces populations. En conséquence,
la pression exercée sur les peuplements forestiers s’est
largement accrue, que ce soit avec les écorcements
sur les arbres adultes (Ligot et al., 2013) ou avec
les abroutissements sur les jeunes plants forestiers
(Reimoser et al., 1996 ; Van Hees et al., 1996 ; Pépin
et al., 2006 ; Barančeková et al., 2007 ; Pellerin et al.,
2010) et sur la végétation du sous-bois (Melis et al.,
2006).
Les surdensités de cerf élaphe (Cervus elaphus L.)
rencontrées en de nombreux endroits peuvent
compromettre sérieusement la durabilité de la gestion
forestière. Lorsque les densités s’accroissent de
manière trop importante, la pression d’herbivorie
engendrée augmente également et peut entrainer des
conséquences sur la structure et la dynamique des
communautés végétales, des pertes économiques et
écologiques, voire même empêcher la réalisation de
certains objectifs sylvicoles tels que le renouvellement
naturel des forêts (Reimoser et al., 1996) en limitant le
développement de nombreuses espèces par l’action de
l’abroutissement et par la destruction de graines et de
jeunes plantules (Oheimb et al., 2005). On parle alors
de déséquilibre puisque certains objectifs assignés
aux forêts (production ligneuse ou conservation de
la nature) sont compromis en raison de la pression
exercée par la grande faune. En outre, la durabilité de
la gestion forestière est également remise en question,
alors que cette notion fait l’objet de certification
labellisée, voire d’obligation légale.
L’évaluation et le suivi au cours du temps de l’état
d’équilibre sylvo-cynégétique fait partie intégrante
de la gestion adaptative des forêts, ceci suppose
l’utilisation d’indicateurs ad hoc. Ces indicateurs
doivent renseigner sur les dommages écologiques
passés et fournir des signes avant-coureurs de
changements écologiques imminents (Dale et al.,
2001). Ils constituent ainsi de précieux outils permettant
aux gestionnaires de suivre l’état d’équilibre sylvocynégétique.
Pour la gestion des grands ongulés, trois grandes
familles d’indicateurs écologiques sont distinguées
(Morellet et al., 2007 ; Garel et al., 2010). Ils
concernent :
– la description de la performance des animaux
(reproduction, mortalité et qualité phénotypique),
– l’abondance relative des animaux,
– l’impact de l’herbivorie sur l’habitat.
Les limites des indicateurs traduisant la performance
et l’abondance relative des animaux sont largement
connues et documentées (Williams et al., 2002 ; Morellet
et al., 2007). Par contre, les recherches concernant les
indicateurs de l’impact de l’herbivorie sur l’habitat sont
plus récentes. De plus, ceux-ci constituent des outils plus
concrets et facilement utilisables pour les gestionnaires.
Dans cet article, nous nous intéressons aux Indicateurs
de la Pression du Cerf élaphe sur la Végétation du sousbois (IPCV) en forêt tempérée décidue. De nombreux
auteurs ayant déjà synthétisé les méthodes déployées
pour leur mise au point (Dale et al., 2001 ; Morellet
et al., 2007), nous nous concentrons sur une approche
descriptive et critique de ces indicateurs. En analysant
les différentes composantes de ces indicateurs, cette
synthèse vise à aider gestionnaires et scientifiques
dans l’identification des IPCV les plus pertinents en
fonction de différents facteurs environnementaux, de
l’état d’équilibre sylvo-cynégétique présumé et de
considérations pratiques pour leur mise en œuvre.
Au début de cette synthèse, nous discutons les deux
composantes clefs des IPCV :
– les variables caractéristiques de l’évolution de la
végétation induite par la pression du cerf,
– les plantes indicatrices sur lesquelles ces variables
sont mesurées.
Ensuite, nous examinons comment l’appétence
des plantes indicatrices influence la variabilité des
indicateurs correspondants et, par conséquent, leur
efficacité. Enfin, l’ensemble de ces caractéristiques nous
permettent de discuter du choix des indicateurs, de leur
mise en œuvre et d’émettre diverses recommandations
de gestion.
2. PARAMÈTRES DE LA VÉGÉTATION DU
SOUS-BOIS INFLUENCÉS PAR LE CERF
2.1. Recouvrement et biomasse
Par le simple fait de s’alimenter, le cerf peut affecter
le recouvrement et la biomasse des plantes. La
modification du recouvrement de certaines plantes
indicatrices traduit l’évolution de la pression exercée
par le cerf (Melis et al., 2006 ; Boulanger et al., 2009 ;
Krojerová-Prokesová et al., 2010 ; Iravani et al., 2011).
Le recouvrement est donc un indicateur efficace pour
mesurer l’impact du cerf sur la végétation.
L’importance de l’abroutissement peut être
quantifiée à partir de méthodes s’appuyant sur les
recouvrements. La plupart de ces approches se basent
sur la démarche d’Aldous (1944) qui propose de noter le
recouvrement des espèces ligneuses ainsi que leur taux
d’abroutissement. Par exemple, de mise en œuvre plus
complexe, l’indice d’abroutissement moyen est calculé
264
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 262-272
par Boulanger et al. (2009) à partir de mesures couplées
de l’abondance et de la proportion d’abroutissement
réalisées dans des placettes circulaires de 400 m²
disposées systématiquement tous les 10 ha. Au sein
de chaque placette, le recouvrement de chaque espèce
de la végétation disponible est estimé à l’aide d’une
échelle proche de celle de Braun-Blanquet (1964).
Pour chaque placette j, l’indice d’abroutissement
moyen (ABj) est calculé comme suit :
ej
AB j =
∑R
i=1
ij
× Tij
ej
∑R
i=1
ij
où Rij est le pourcentage de recouvrement au sol pour
chaque espèce i présente dans la placette j ; Tij, le
pourcentage des tiges abrouties pour chaque espèce
i dans la placette j et ej, le nombre total de taxons
présents dans la placette j (Boulanger et al., 2009).
ABj permet de caractériser au niveau local la pression
de l’herbivorie, ainsi que ses variations dans l’espace
et le temps (Boulanger et al., 2009). Dans le cas d’un
suivi à long terme, c’est également un indicateur des
variations des niveaux de population.
Par l’abroutissement, les cervidés ont également
des effets importants sur la biomasse foliaire (Kramer
et al., 2003). La biomasse est habituellement exprimée
en poids sec (Van Hees et al., 1996 ; Melis et al., 2006).
Elle n’a pas fait l’objet d’une validation pour le cerf,
mais est acceptée pour d’autres espèces de cervidés.
Par exemple, Saïd et al. (2005) ont mis au point une
méthode d’estimation de la biomasse aérienne par
comptage des feuilles et des tiges afin de quantifier
la disponibilité en fourrages pour le chevreuil. La
méthode prend en compte les caractéristiques des
feuilles (forme, taille et épaisseur) pour estimer,
grâce à des relations allométriques, la biomasse de la
végétation. Comme la variation de la biomasse dépend
du stade de développement de la régénération et des
essences présentes dans le milieu (Van Hees et al.,
1996), les relations allométriques doivent être calibrées
en fonction de la strate de végétation et des espèces du
sous-bois rencontrées. L’étalonnage de ces relations
est généralement une étape contraignante et reste donc
un frein pour l’emploi de la biomasse comme variable
caractéristique du changement de la végétation induite
par la pression du cerf.
2.2. Hauteur moyenne
La pression du cerf agit négativement sur la croissance
des plantes en consommant les pousses terminales.
La hauteur moyenne de certaines plantes est suivie au
Lehaire F., Ligot G., Morelle K. et al.
cours du temps à partir de dispositifs enclos-exclos
(Gill, 2000 ; Renaud et al., 2003 ; Lehaire et al., 2013).
Cela permet une comparaison de l’évolution des
hauteurs moyennes dans les parcelles clôturées (enclos)
avec celles ouvertes aux cerfs (exclos). La classe de
hauteurs la plus touchée par l’abroutissement dépend
fortement de la taille du corps des ongulés présents
dans le milieu. Selon les auteurs, l’abroutissement
imputable au cerf varie entre 80 et 180 cm de hauteur
(Saint-Andrieux et al., 1999 ; Motta, 2003 ; Renaud
et al., 2003 ; Barančeková et al., 2007). Les tiges dont
la hauteur est supérieure à 180 cm sont donc hors de
portée des abroutissements qui touchent la pousse
terminale. Cependant, lorsque les plants peuvent
être pliés par le cerf ou lors d’une épaisse couverture
neigeuse, la limite de la hauteur maximale de référence
peut être relevée (Renaud et al., 2003). Dans le cas de la
présence simultanée du cerf et du chevreuil Capreolus
capreolus L., une forte proportion d’abroutissement
au-delà d’un mètre de hauteur signifie une plus forte
incidence du cerf par rapport au chevreuil (Prokešova,
2004 ; Barančeková et al., 2007).
2.3. Densité de tiges
La densité de tiges est réduite sous l’action de
l’abroutissement du cerf (Gill et al., 2001 ; Kuijper
et al., 2010a) et de sa consommation des graines et des
fruits (Gebert et al., 2001). Comme pour la hauteur
moyenne, la comparaison de la densité de tiges entre
enclos et exclos est habituellement utilisée comme
un indicateur écologique intéressant (Kuijper et al.,
2010b ; Lehaire et al., 2013).
2.4. Diversité spécifique
Le cerf a un régime alimentaire varié et variable
suivant les saisons (Storms et al., 2006). Lorsque
la pression d’herbivorie devient excessive, on peut
observer une réduction de la diversité végétale (Gill
et al., 2001 ; Frerker et al., 2013 ; Lehaire et al., 2013).
Généralement, cette diversité végétale est exprimée
en fonction du nombre d’espèces présentes (richesse
spécifique) ou encore à partir de variables dérivées
telles que l’indice de diversité de Shannon (Shannon
et al., 1949).
Cette perte de diversité est induite par
l’abroutissement dirigé préférentiellement vers les
espèces les plus appétantes. Pour la régénération,
la principale cause de la perte de diversité n’est
généralement pas due à la mort directe d’arbres suite à
un abroutissement, mais plutôt à cause de leur mortalité
indirecte. En effet, le cerf réduit la taille et la croissance
en hauteur des jeunes arbres de certaines essences qu’il
broute régulièrement. Ces individus restent plus petits
que les autres essences moins broutées et finissent
par mourir sous l’effet de la
concurrence. Dans ces conditions,
la diversité spécifique est
seulement sensible à la pression
de l’herbivorie lorsque celle-ci est
soutenue suffisamment longtemps
dans le temps.
3. PLANTES INDICATRICES
Le choix des plantes sur
lesquelles sont mesurées les
variables précédemment décrites
est crucial pour caractériser
efficacement la pression du cerf.
Ce choix doit prendre en compte
le comportement alimentaire du
cerf, les objectifs sylvicoles, la
facilité de la prise de mesure et
l’occurrence de ces plantes au sein
de l’habitat étudié. Généralement,
il est plus pertinent d’utiliser
des espèces fréquentes et avec
une large amplitude écologique.
Ces espèces sont aussi bien des
herbacées, des semis de la strate
arbustive et arborée (régénération
forestière), que d’autres essences
non ligneuses (par exemple, la
myrtille Vaccinium myrtillus L.
et la ronce commune Rubus
fruticosus L., tableau 1).
3.1. Strate herbacée
Les herbacées correspondent
à l’ensemble des espèces non
ligneuses situées au-dessus de la
strate cryptogamique composée
de lichens et de mousses et en
dessous de la strate arbustive
composée d’arbustes et de
buissons.
Les herbacées sont un fourrage
important pour les ruminants tels
que le cerf (allant jusqu’à 50 %
de son alimentation, Gebert et
al. [2001]). Le cerf disperse les
graines des herbacées grâce aux
adaptations d’endozoochorie et
d’épizoochorie, affectant ainsi
considérablement la dynamique
de la végétation (Iravani et
al., 2011). Par ces adaptations,
le cerf favorise la diversité
(1)
Ponctuelle
Ponctuelle
Régénération
Ponctuelle
Myrtille
Strate herbacée
Ponctuelle
Régénération
e/e : enclos-exclos — enclosure-exclosure ; Inv : inventaire — inventory.
Diversité spécifique
Biomasse
Inv, e/e
Inv, e/e
Inv, e/e
Inv, e/e
Périodique e/e
Périodique e/e
Callune, lierre et chèvrefeuille
Myrtille
Périodique e/e
Régénération
Périodique Inv, e/e
Périodique Inv, e/e
Hauteur moyenne
Densité de tiges
Régénération
Périodique Inv, e/e
Régénération
Strate herbacée
Inv, e/e
Périodique Inv, e/e
Ponctuelle
Ronce
Myrtille
-
-
Mai à juillet
Période de végétation
Hors végétation
Hors végétation
Hors végétation
Hiver
Février à avril
-
-
Mai à juillet
Dispositif (1) Période de mesure
Mesure
Plantes indicatrices
Indice d’abroutissement moyen
Recouvrement
Paramètres
Gill et al., 2001
Fuller et al., 2001 ; Gill et al., 2001 ; Licoppe,
2008 ; Iravani et al., 2011
Melis et al., 2006
Van Hees et al., 1996 ; Fuller et al., 2001 ; Saïd
et al., 2005 ; Pellerin et al., 2010
Gill, 2000 ; Licoppe, 2008
Gill, 2000
Gill, 1992a ; Gill, 1992b ; Van Hees et al.,
1996 ; Gill, 2000 ; Gill et al., 2001 ; Pépin
et al., 2006
Gill, 1992b ; Ammer, 1996 ; Van Hees et al.,
1996 ; Gill et al., 2001 ; Kuijper et al., 2010a
Boulanger et al., 2009
Fuller et al., 2001 ; Gill et al., 2001 ; Licoppe,
2008 ; Iravani et al., 2011
Dumont et al., 2005 ; Licoppe, 2008 ;
Boulanger et al., 2009 ; Krojerová-Prokesová
et al., 2010
Melis et al., 2006 ; Licoppe, 2008
Références
Tableau 1. Synthèse des caractéristiques des indicateurs : plantes associées, dispositifs nécessaires, périodicité des mesures et références — Summary of the characteristics
of indicators: plants associated, devices required, frequency of measurements and references.
Synthèse des indicateurs de la pression du cerf sur le sous-bois
265
266
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 262-272
spécifique et le recouvrement de la strate herbacée
(Fuller et al., 2001 ; Gill et al., 2001 ; Licoppe, 2008 ;
Iravani et al., 2011). Lorsque les populations de cerfs
sont limitées à des niveaux faibles à intermédiaires,
l’hypothèse des perturbations intermédiaires propose
que ces perturbations induites par ces grands herbivores
contribuent parfois à maintenir une plus grande diversité
spécifique végétale (Connell et al., 1977), en empêchant
les espèces les plus compétitives à dominer, permettant
ainsi la coexistence des espèces colonisatrices et
compétitrices.
3.2. Régénération
Les indicateurs concernant la régénération sont
directement en lien avec la durabilité de la gestion
sylvo-cynégétique car ils évaluent les effets des grands
ongulés sur le renouvellement des peuplements et,
donc, sur la pérennité de l’état forestier. De plus,
comme pour de nombreuses espèces d’ongulés, les
jeunes arbres constituent une part importante de
l’alimentation du cerf (Gill, 1992b ; Ammer, 1996 ;
Gebert et al., 2001). En forêt de plaine, l’alimentation
du cerf est composée en moyenne de 71 % de pousses
d’essences feuillues (Prokešova, 2004). L’indice
d’abroutissement moyen a été testé afin de quantifier
l’importance de ces prélèvements. Par l’action de
l’abroutissement des semis d’arbres et arbustes, les
cerfs ont également tendance à réduire la densité de
tiges, la diversité spécifique, la hauteur moyenne et la
biomasse, entrainant des changements dans la structure
et la composition du milieu favorable à la création
d’un sous-étage plus ouvert et le développement des
herbacées (Gill et al., 2001 ; Melis et al., 2006).
Le monitoring de la densité de tiges est très
dépendant du stade de développement étudié, car plus
les jeunes arbres sont grands, plus ils auront la capacité
de survivre à des abroutissements répétés (Gill, 1992b).
En outre, la densité de semis semble être moins affectée
dans les ouvertures du peuplement, les coupes à blanc
ou encore dans les zones fortement éclaircies (Ammer,
1996 ; Van Hees et al., 1996). En général, la densité en
ongulés joue un rôle important en matière de recrutement
à long terme des espèces d’arbres. Ainsi, dans le parc
national de Białowieża, le recrutement total de toutes
les espèces d’arbres combinées (nombre de recrues
avec un diamètre à hauteur de poitrine supérieur ou égal
à 5 cm par hectare et par an) était corrélé négativement
avec la densité totale de cerf (Kuijper et al., 2010a).
Durant la période de végétation, les « feuilles »
de la strate arbustive comptent parmi les aliments les
plus importants pour les cervidés (Saïd et al., 2005).
Le cerf réduit la biomasse en consommant les pousses
terminales et latérales ainsi que le feuillage (Gill,
1992a ; Gill, 1992b ; Ammer, 1996 ; Van Hees et al.,
1996 ; Fuller et al., 2001 ; Gill et al., 2001).
Lehaire F., Ligot G., Morelle K. et al.
Le suivi de la hauteur moyenne évalue directement
l’impact des abroutissements sur la croissance en
hauteur des semis (Gill, 1992a ; Gill, 1992b ; Van Hees
et al., 1996 ; Gill et al., 2001). Par exemple, les cerfs
réduisent fortement la hauteur du coudrier Corylus
avellana L., du houx Ilex aquifolium L. et du cornouiller
Cornus sp. (Gill, 2000). Cette perte de croissance
dépend de la sévérité ainsi que de la fréquence des
abroutissements, elle peut varier considérablement
d’une espèce à l’autre (Gill et al., 2001). Par exemple,
le frêne commun Fraxinus excelsior L., le châtaignier
Castanea sativa Mill., le chêne pédonculé Quercus
robur L. et le merisier Prunus avium L. rencontrent une
forte altération de leur croissance, alors que le saule
marsault Salix caprea L. admet une forte croissance
compensatoire (Pépin et al., 2006). Ainsi, une perte
de croissance de 10 cm par an sur la hauteur moyenne
des semis d’une essence peut être considérée comme
plus ou moins acceptable en fonction de l’essence et du
milieu considéré, ainsi que des objectifs poursuivis par
les gestionnaires.
Le résultat de 13 études montre que les cerfs ont
tendance à réduire la diversité spécifique de la végétation
du sous-bois et que l’effet augmente avec les densités de
cervidés (Gill et al., 2001). Une pression d’herbivorie
importante peut ainsi imposer des changements à long
terme sur la composition des communautés végétales
en favorisant certaines essences et en en réduisant
d’autres (Gill, 2000 ; Kuijper et al., 2010a ; Pellerin
et al., 2010).
3.3. Espèces particulières
La myrtille est une espèce montrant une large amplitude
écologique et présentant la faculté de survivre malgré
une forte pression d’abroutissement. Son appétence
et son caractère sempervirent la rendent fortement
attractive au cours de l’hiver (Melis et al., 2006 ;
Licoppe, 2008). En milieu montagneux, la myrtille
en présence de baies mûres est également identifiée
comme une source importante de nourriture (KrojerováProkesová et al., 2010). L’évolution de la hauteur de
la myrtille peut être utilisée comme indicateur annuel
(Gill, 2000) ou pluriannuel (tous les 3 à 4 ans, Licoppe
[2008]). L’utilisation de la myrtille avec les méthodes
employant le recouvrement et la biomasse s’est avérée
efficace et a permis de distinguer significativement des
sites avec un degré de pression de pâturage différent
(Melis et al., 2006).
Le cerf s’alimente de nombreuses ronces Rubus sp.
(Krojerová-Prokesová et al., 2010). En hiver, il montre
une forte préférence pour la ronce commune allant
jusqu’à éviter toutes les autres espèces ligneuses
(Dumont et al., 2005). En effet, en hiver, dans les forêts
de feuillus tempérées, la disponibilité alimentaire est
limitée et la ronce commune a une place importante
267
Synthèse des indicateurs de la pression du cerf sur le sous-bois
dans le régime du cerf (Boulanger et al., 2009). Le
recouvrement de la ronce semble un indicateur pertinent
de l’impact sur la végétation de l’espèce cerf puisqu’il
est déjà utilisé pour d’autres espèces de cervidés tels que
le daim européen Dama dama L. et le Muntjac de Reeve
Muntiacus reevesi Ogilby (Morecroft et al., 2001).
La hauteur moyenne de plantes de petite taille
comme la callune Calluna vulgaris Hull, ainsi que
d’espèces plus grandes comme le lierre Hedera helix L.
et le chèvrefeuille des bois Lonicera periclymenum L.
est réduite par l’action du cerf (Gill, 2000), ce qui
permet d’en tenir compte comme indicateur.
4. L’APPÉTENCE
La connaissance des préférences alimentaires du cerf
est nécessaire pour interpréter les relations entre les
populations de cerf et les plantes. L’abroutissement des
ongulés peut réduire la proportion d’espèces appétantes
favorisant ainsi la dominance des espèces de moindres
appétences, mais également des espèces tolérantes
aux prélèvements (Kuijper et al., 2010a ; Jensen et al.,
2012). Toutefois, certaines espèces appétantes peuvent
être favorisées lorsqu’elles sont aussi résistantes à
l’abroutissement (Van Hees et al., 1996). À long terme,
l’abroutissement par le cerf influence donc la structure,
la composition et la dynamique des écosystèmes
forestiers (Kuijper et al., 2010a). L’appétence est de
ce fait un paramètre dont il faut tenir compte lors du
diagnostic de l’équilibre sylvo-cynégétique et du choix
des plantes indicatrices.
Gebert et al. (2001) rassemblent les études traitant
de l’alimentation du cerf en Europe qui comptabilisent
pas moins de 145 espèces de plantes. Les essences les
plus appréciées par le cerf en peuplements feuillus sont
les érables Acer spp., le coudrier, la bourdaine Frangula
alnus Mill., les frênes Fraxinus spp., le tremble Populus
tremula L., le merisier (Pépin et al., 2006), les chênes
Quercus spp., les saules Salix spp. et le sorbier des
oiseleurs Sorbus aucuparia L. (Motta, 2003 ; Hothorn
et al., 2010). Les essences qui se trouvent en revanche
être les moins prisées sont les aulnes Alnus spp., les
bouleaux Betula spp., les charmes Carpinus spp., le
hêtre Fagus sylvatica L. et les tilleuls Tilia spp. (Gill,
1992a). Enfin, certaines caractéristiques peuvent
rendre les plants forestiers plus attractifs pour le gibier.
C’est le cas des plants produits en pépinière qui sont
généralement plus pauvres en fibres et plus riches en
sucres ainsi qu’en sels minéraux du fait d’une croissance
accélérée (Barančeková et al., 2007).
Tout d’abord, nous examinons les indices
permettant de connaitre l’appétence des plantes selon
leur disponibilité dans le milieu, puis nous discutons de
l’influence de cette appétence sur le choix des plantes
indicatrices.
4.1. Appétence selon la disponibilité du milieu
Peu d’études ont réussi à mettre en avant le prélèvement
de certaines espèces en fonction de la disponibilité
dans le milieu (Gebert et al., 2001 ; Boulanger et al.,
2009). Cependant, il est indispensable d’inclure cette
disponibilité des ressources alimentaires pour obtenir
des modèles de dynamique des populations de cerfs
fiables (Gebert et al., 2001) et permettre ainsi un suivi
de l’équilibre sylvo-cynégétique (Kuijper et al., 2010a ;
Cromsigt et al., 2011).
Les deux indices les plus couramment rencontrés
liés à l’appétence des essences par les ongulés selon la
disponibilité dans le milieu sont l’indice de préférence
de Jacobs (appelé également indice de sélectivité
des espèces, Jacobs [1974]) et l’indice de préférence
de Petrides (Petrides, 1975). L’indice de Jacobs, qui
est une modification de l’indice « Ivlev’s electivity »
(Ivlev, 1961), montre en fonction de la disponibilité des
espèces, celles qui sont évitées, préférées ou utilisées
indifféremment. Cet indice de Jacobs (Si) est défini
comme suit :
Si =
(ci − di )
(ci + di − 2 ci × di )
où ci et di sont respectivement les proportions de
l’essence i dans la consommation du cerf et dans la
disponibilité relative du milieu étudié (comprises entre
0 et 1). Si varie entre -1 et +1, ce qui permet de classer
les espèces en trois groupes (Boulanger et al., 2009) :
– espèces « sélectionnées » lorsque Si ainsi que la
limite inférieure de son intervalle de confiance sont
supérieurs à 0 ;
– espèces « évitées » lorsque Si ainsi que la limite
supérieure de son intervalle de confiance sont
inférieurs à 0 ;
– espèces « indifférentes » lorsque l’intervalle de
confiance intercepte 0.
Quant à l’indice de préférence de Petrides, il est
obtenu en divisant ci par di. Il est inférieur à l’unité
lorsque l’espèce est négligée, alors qu’il est supérieur
à 1 lorsque l’espèce est préférée. En outre, une
valeur de 0 signifie que l’espèce est complètement
évitée, alors qu’une valeur égale à 1 correspond aux
espèces « indifférentes ». Plus la valeur de l’indice est
élevée, plus le degré d’appétence de l’espèce selon sa
disponibilité dans le milieu est important.
Les tableaux 2 et 3 reprennent les connaissances
actuelles concernant la sélectivité des espèces végétales
par le cerf obtenues respectivement à partir des indices
de préférence de Jacobs et de Petrides.
268
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 262-272
Lehaire F., Ligot G., Morelle K. et al.
Tableau 2. Classement des espèces végétales en fonction de leur sélectivité par le cerf élaphe obtenu à partir de l’indice
de préférence de Jacobs — Classification of plant species according to their selectivity by red deer obtained from the
Jacobs’selectivity index.
Espèces
Saisons
Peuplement
Betula alba L.
Graminées
Hedera helix L.
Rubus fruticosus L.
Cytisus scoparius (L.)
Link
Printemps
Forêts mélangées Dumont
et al., 2005
Fagus sylvatica
Graminées
Hedera helix L.
Quercus robur L.
Rubus fruticosus L.
Cytisus scoparius (L.)
Link
Automne
Conifères
Printemps Été
Automne
Hiver
Sélectionnées
Indifférentes
Évitées
Essences feuillues
Prunus spinosa L.
Rosa canina L
Cytisus scoparius (L.)
Link
Corylus avellana L.
Été
Essences feuillues
Prunus spinosa L.
Rosa canina L.
Betula alba L.
Corylus avellana L.
Sorbus aucuparia L.
Betula alba L.
Fagus sylvatica L.
Graminées
Hedera helix L.
Quercus robur L.
Rubus fruticosus L.
Graminées
Rubus fruticosus L.
Hedera helix L.
Essences feuillues
Prunus spinosa L.
Rosa canina L.
Cytisus scoparius (L.)
Link
Hiver
Essences feuillues
Rosa canina L.
Cornus sp.
Rosa arvensis Huds.
Carpinus betulus L.
Ulmus glabra Huds.
Castanea sativa Mill.
Prunus spinosa L.
Fougères
Euonymus europaeus L. Daphne mezereum L.
Fagus sylvatica L.
Hedera helix L.
Sorbus torminalis (L.)
Crantz
Tilia cordata Mill.
Acer platanoides L.
Alnus glutinosa (L.)
Gaertn.
Betula pendula Roth.
Betula alba L.
Fraxinus excelsior L.
Picea abies (L.)
H.Karst.
Pinus sylvestris L.
Populus tremula L.
Quercus robur L.
-
Printemps
Été
Chênaies
-
Références
Boulanger
et al., 2009
Kuijper
et al.,
2010a ;
Cromsigt
et al.,
2011 ;
Kuijper,
2011
269
Synthèse des indicateurs de la pression du cerf sur le sous-bois
Tableau 3. Classement des espèces végétales en fonction de leur sélectivité par le cerf élaphe obtenu à partir du ratio
de préférence de Petrides — Classification of plant species according to their selectivity by red deer obtained from the
preference ratio of Petrides.
Sélectionnées
Essences feuillues
Acer campestre L.
Quercus sp.
Quercus sp.
Swida sanguinea L.
Abies alba Mill.
Acer pseudoplatanus L.
Castanea sativa Mill.
Fraxinus spp.
Ilex aquifolium L.
Pinus pinaster Aiton
Indifférentes
Évitées
Saison
Peuplements
Référence
-
Forêts de montagne
(conifères et feuillus)
Motta, 1996
Mélange de conifères et
de feuillus
Monzón
et al., 2012
Acer negundo L.
Crataegus sp.
Fraxinus sp.
Swida sanguinea L.
Été
Betula celtiberica
Rothm. & Vasc.
Quercus spp.
Salix atrocinerea Brot.
-
Acer campestre L. Acer negundo L.
Crataegus sp.
Fraxinus sp.
4.2. Influence de l’appétence sur le choix des
plantes indicatrices
L’appétence est un paramètre important à prendre en
compte lors du choix des plantes indicatrices. Lors
d’une pression d’herbivorie faible, l’intérêt des espèces
appétantes pour le calcul des indicateurs réside dans
leur rapidité de réaction par rapport aux variations
de pression (Figure 1). Elles sont privilégiées pour
estimer la pression du cerf sur son environnement
dans le cas d’une situation proche de l’équilibre
sylvo-cynégétique. Dans le cas de plantes indicatrices
appétantes peu représentées dans le milieu ou encore
d’une forte pression du cerf induisant une diminution,
voire une raréfaction importante des espèces appétantes,
ces indicateurs peuvent devenir inutilisables ou encore
présenter un comportement imprévisible (Cromsigt
et al., 2011). Dans ces conditions, les paramètres de
ces plantes ne pourront pas être pris en considération
puisqu’ils induiront une forte variabilité dans la réponse.
Par contre, les espèces non appétantes seront à
privilégier dans une situation de déséquilibre sylvocynégétique (Figure 1). Dans ces conditions, la
variabilité des paramètres calculés sur des plantes non
appétantes est généralement plus réduite que celle des
paramètres calculés sur des plantes appétantes. De cette
manière, l’information récoltée est plus précise et plus
fiable. D’un autre côté, les plantes non appétantes et
rares dans le milieu sont à éviter puisque leur choix
mènerait à une augmentation de la variabilité des
paramètres.
Les espèces non appétantes qui ne sont pas
consommées (e.g. plante toxique) peuvent également
Forêt de plaine inondable Barančeková
et al., 2007
Hiver
indiquer la pression de l’herbivorie sur la végétation du
sous-bois. En effet, selon les traits de vie de ces espèces,
la pression du cerf peut favoriser leur développement
au détriment des espèces plus appétantes. La densité
de tiges, le recouvrement, la biomasse et la diversité
spécifique de ces espèces sont corrélés positivement à
la pression d’herbivorie. Par contre, dans ce cas précis,
le suivi de la hauteur moyenne de ces espèces est à
exclure car il dépend peu de la pression de l’herbivorie
(plantes toxiques, Figure 1). Notons que des études
Taux d’abroutissement
spécifique
Espèces
Max
Appétant
Min
Équilibre
___ Indicateur pertinent
Non appétant
Toxique
Déséquilibre
... Indicateur non pertinent
Figure 1. Évolution théorique pour des indicateurs construits
à partir de plantes appétantes, peu appétantes ou toxiques
en fonction de l’état de l’équilibre sylvo-cynégétique
et de la pression exercée par le cerf exprimée en taux
d’abroutissement — Theoretical evolution of indicators
constructed from palatable, low palatable or toxic plants
depending on the state of forest-game balance and the deer
pressure expressed as the browsing rate.
270
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 262-272
spécifiques avec des protocoles ad hoc sont requises
pour valider les paramètres de ces espèces comme des
indicateurs adéquats.
Le choix des indicateurs ainsi que des plantes
indicatrices dépend donc de l’abondance et
de l’appétence de ces plantes. Une espèce peu
représentée dans le milieu n’est généralement pas
utilisée comme plante indicatrice. Lorsque l’état de
l’équilibre sylvo-cynégétique n’est pas connu, le juste
compromis réside certainement dans la juxtaposition
d’indicateurs : par exemple, en suivant la densité des
essences appétantes tout en prenant en compte la
densité des essences non appétantes.
5. DISCUSSION
5.1. Dispositif de mesure
Certains indicateurs peuvent être mesurés directement
dans le milieu naturel à partir d’inventaire par
échantillonnage, mais ils peuvent également
être obtenus suite à l’installation de dispositifs
enclos-exclos (Tableau 1). Les inventaires par
échantillonnage permettent d’obtenir une réponse
directe et représentative de l’état de l’équilibre
sylvo-cynégétique pour de grands massifs forestiers.
Les dispositifs enclos-exclos nécessitent un suivi
périodique, particulièrement intéressant pour étudier
la croissance de la végétation. Ils permettent également
de comparer les indicateurs entre les enclos à densités
de cerfs contrôlées et les exclos avec des densités
du milieu étudié (Lehaire et al., 2013). Le suivi de
ces dispositifs à partir des bioindicateurs constitue
une base de comparaison fiable entre ces différentes
densités de cerfs, tout en apportant des informations
sur l’évolution de la végétation. Ils peuvent servir
à déterminer les indicateurs adéquats pour un type
de milieu, connaitre la croissance compensatoire
de certaines essences suite à un abroutissement ou
encore définir l’appétence ainsi que la résistance aux
prélèvements de certaines plantes indicatrices. Dans le
cas de la régénération, le suivi de la hauteur moyenne
peut être mis en relation avec l’accroissement en
hauteur théorique obtenu à partir d’enclos qui ne
comprennent pas de cerfs.
L’estimation de certains indicateurs ne nécessite
que des mesures ponctuelles. Ces derniers peuvent
donc être mis en œuvre lors d’un inventaire par
échantillonnage ponctuel, alors que d’autres
indicateurs requièrent un mesurage périodique
et nécessitent donc le remesurage des placettes
inventoriées ou des dispositifs enclos-exclos
(Tableau 1). Les indicateurs qui ne nécessitent que
des mesures ponctuelles peuvent bien entendu être
suivis périodiquement.
Lehaire F., Ligot G., Morelle K. et al.
5.2. Choix des indicateurs
Le cerf est classé parmi les grands herbivores comme un
mangeur intermédiaire, entre un paisseur (un mangeur
de fourrages comme les bovins, les mouflons et les
moutons) et un brouteur (mangeur de pousses ligneuses
comme l’élan Alces alces L. et le chevreuil, Hofmann
[1989] ; Krojerová-Prokesová et al. [2010]). Le cerf
s’adapte ainsi aux variations saisonnières tant dans la
quantité que dans la qualité des aliments disponibles en
se tournant alternativement vers les espèces ligneuses
et les plantes herbacées. Un tel régime conduit à
recourir à un panel d’indicateurs afin d’appréhender au
mieux ces variations spatio-temporelles de la pression
de consommation du cerf sur la végétation.
Les cerfs ont de grands domaines vitaux pouvant
englober une grande variété d’habitats (Bruinderink
et al., 2003). Pour couvrir cette diversité d’habitats, il
convient de privilégier des indicateurs impliquant des
espèces largement représentées dans le milieu.
Selon le milieu étudié, le choix des indicateurs
dépendra également de leur facilité de mise en place,
du temps nécessaire à leur suivi et de leur variabilité
intrinsèque.
5.3. Recommandations de gestion
Lorsque le déséquilibre sylvo-cynégétique prédit est
trop marqué, le premier outil à mettre en œuvre reste la
chasse (Hothorn et al., 2010). À des niveaux raisonnables
de population, les autres moyens sont principalement
l’amélioration de l’habitat et l’aménagement ciblé de
zones de quiétude pour les animaux au sein du massif
forestier. Pour améliorer l’habitat du cerf, il faut
promouvoir une sylviculture privilégiant la diversité
de la composition et de la structure du milieu afin
d’augmenter la disponibilité des ressources alimentaires
du cerf via, par exemple, l’ouverture du couvert de la
strate arborée pour apporter de la lumière en sous-étage
et ainsi favoriser le développement de la végétation
basse (Reimoser et al., 1996 ; Storms et al., 2006).
Les principes actuels de la gestion forestière, qui
intègrent des fonctions à la fois économiques, sociales
et environnementales, encouragent la mise en œuvre du
processus de certification pour une gestion durable des
forêts (Monzón et al., 2012). La première étape consiste
à fixer des objectifs explicites, par exemple, en termes
de productivité et/ou de qualité des habitats forestiers.
Afin d’évaluer si ces objectifs sont atteints, divers
indicateurs sont utilisés pour surveiller l’équilibre
sylvo-cynégétique. Un indicateur peut cesser d’être
valable au cours du temps (par exemple, dans le cas
de plantes indicatrices qui se raréfient dans le milieu),
dans ce cas il est concevable que les indicateurs ne
fassent pas partie intégrante des objectifs eux-mêmes
(Morellet et al., 2007).
Synthèse des indicateurs de la pression du cerf sur le sous-bois
C’est pourquoi les indicateurs concernant
la régénération sont intéressants puisqu’ils sont
directement en lien avec les objectifs sylvicoles. Par
exemple, le nombre de tiges permet de connaitre
la densité de régénération potentielle présente dans
le milieu, alors que la hauteur moyenne et l’indice
d’abroutissement mesurent la proportion de dégâts
due au cerf sur cette régénération potentielle. Ces
observations débouchent sur une évaluation du risque
encouru quant au renouvellement des peuplements
concernés. La fréquence d’abroutissement des espèces
ligneuses est également reflétée par l’indice de
consommation (IC = nombre d’espèces abrouties sur
nombre d’espèces présentes ; Morellet et al., 2001).
Cet IC a fait l’objet d’une validation sur le chevreuil
à partir de la méthode de l’indice kilométrique (IK :
Morellet et al., 2001). La transposition de l’IC au cas
du cerf est envisageable, mais n’a cependant pas encore
été publiée.
D’autres variables devraient être prises en compte
dans l’interprétation ou l’analyse des indicateurs,
notamment pour appréhender la répartition et la
proportion des dommages liés au gibier : par exemple,
la proportion de forêt, la fragmentation des habitats,
le climat, les caractéristiques du sol à l’échelle du
paysage, l’existence de points de nourrissage du gibier,
les éléments infranchissables, les lieux de quiétude,
etc. La compréhension de l’ensemble de ces variables
est encore limitée. D’autres travaux seront nécessaires
pour comprendre les relations entre ces variables et
l’état d’équilibre sylvo-cynégétique en fonction du
niveau d’échelle et du milieu étudié (Morellet et al.,
2007 ; Hothorn et al., 2010).
Remerciements
La présente étude a été réalisée avec le financement
du Service public de Wallonie (Direction générale
opérationnelle de l’Agriculture, des Ressources naturelles et
de l’Environnement, Département de la Nature et des Forêts)
par le biais de l’Accord-Cadre de Recherche et Vulgarisation
forestières 2009-2014.
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(53 réf.)
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
Le Point sur :
Synthèse bibliographique sur la mobilité des éléments
traces dans les sols et l’utilisation de la stabilisation
physico-chimique comme technique de gestion in situ des
sites contaminés
Amandine Liénard, Gilles Colinet
Université de Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Département des Sciences et Technologies de l’Environnement. Unité
Systèmes Sol-Eau. Passage des Déportés, 2. B-5030 Gembloux (Belgique). E-mail : [email protected]
Reçu le 11 janvier 2013, accepté le 13 janvier 2014.
Dans un contexte de dégradation environnementale marquée, l’impact de l’homme par les activités industrielles actuelles
et passées est de plus en plus pointé du doigt. Dans le cadre de cette revue bibliographique, ce sont les conséquences des
contaminations des sols par les éléments traces métalliques qui sont visées, ainsi que les conditions de mobilité des éléments
et les pratiques de remédiation par stabilisation physico-chimique. Cette technique repose sur une remédiation in situ qui vise
à éviter la dispersion des contaminants dans l’environnement par ajout d’amendements dans le sol. Tout d’abord, notre étude
fait un point sur le concept de mobilité et ses principes de réduction visés par les techniques de stabilisation. S’ensuit une
compilation des pratiques en cours afin d’identifier les techniques les plus courantes et les conditions de leur utilisation.
Mots-clés. Sol, oligo-élément, mobilité, remédiation.
Review of the mobility of trace elements in soils and of the use of physico-chemical stabilization as an in situ management
strategy for contaminated sites. Industrial activities have greatly impacted the quality of the biophysical environment in
some areas. This review focuses on the consequences of soil contamination by metallic trace elements: what factors determine
the mobility of contaminants in soils and what remediation practices based upon physico-chemical stabilization can be used
in response? Physico-chemical stabilization is an in situ remediation technique, which aims at limiting the dispersion of
metals in the environment through the use of soil conditioners and amendments in contaminated sites. In this article, we
firstly review the concepts involved in the mobility of trace elements and their indicators. We then provide an overview of the
current information regarding the different kinds of amendments that may be applied to stabilize contaminants in soils and the
processes involved.
Keywords. Soil, traces elements, mobility, remediation.
1. INTRODUCTION
Le sol est, de par sa position en interface environnementale, le siège de nombreux flux de matière et
d’énergie (Robert, 1996). Une abondante littérature
scientifique fait état de contaminations d’origine
anthropique des sols par diverses substances organiques
(hydrocarbures, solvants halogénés, pesticides, etc.)
ou inorganiques (éléments en traces tels que cadmium,
cuivre ou plomb, radioéléments, etc.). D’un point de
vue spatial, les contaminations des sols peuvent être
d’origine locale ou diffuse. Dans le premier cas, la ou les
sources sont identifiées, ponctuelles et assez proches.
Ce sont généralement des exploitations minières, des
activités dérivées de l’exploitation du charbon, de la
métallurgie, de la sidérurgie ou de la cokerie (Maes,
2007). La contamination diffuse est généralement plus
faible, les sources multiples, difficilement identifiables
et les superficies affectées importantes.
Les éléments traces métalliques (ETM) sont des
substances chimiques inorganiques regroupant des
éléments tels que le cadmium, le chrome, le cuivre,
le nickel, le plomb, le zinc, etc., qui se présentent en
principe à des teneurs inférieures à 0,1 % dans les
sols (Baize, 1997). Les ETM peuvent être essentiels
aux organismes vivants, on parle d’oligo-éléments
ou de micronutriments (chrome, cuivre ou zinc)
qui sont bénéfiques et nécessaires, mais en faibles
274
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
concentrations (Adriano et al., 2004 ; Bolan et al.,
2008). D’autres sont considérés comme phytotoxiques
et/ou zootoxiques même à faible concentration, on peut
citer entre autres le cadmium, le plomb, le mercure
(Bolan et al., 2008).
Dans les sites contaminés, la stabilisation physicochimique vise à limiter la dispersion des contaminants
tout en évitant la mise en décharge des sols inaptes
à toute reconversion (Kumpiene et al., 2007). Elle
consiste à apporter des additifs organiques ou
inorganiques directement dans le sol ; ces amendements
vont modifier les propriétés physico-chimiques du sol
(pH, capacité d’échange, fertilité, etc.) et diminuer la
mobilité des éléments traces et les risques de transfert
dans l’environnement.
L’objectif de cette synthèse est de reprendre un
ensemble de connaissances sur les contaminations
par les ETM et d’identifier des solutions de gestion
potentielle. Pour ce faire, nous aborderons la notion de
mobilité par l’intermédiaire d’indicateurs chimiques et
physico-chimiques. Nous reprendrons également les
méthodes de stabilisation physico-chimiques citées par
la littérature avec leur protocole d’application simplifié
et leur efficacité.
2. DÉFINITIONS ET CONCEPT DE MOBILITÉ
Les ETM sont considérés comme des contaminants
terminaux parce qu’ils sont déplaçables, mais pas
dégradables, contrairement aux molécules organiques.
Une fois dans les sols, les éléments traces sont peu
enclins aux migrations et s’accumulent souvent en
surface. Toutefois, leur répartition entre les différentes
phases solides du sol n’est pas figée dans le temps
(Baize, 1997). De fait, sous l’action de processus
chimiques, ils peuvent devenir mobiles (Bourrelier
et al., 1998 ; Adriano et al., 2004). La mobilité d’un
élément est classiquement définie comme étant son
aptitude à se déplacer d’un compartiment à l’autre du
sol (Baize, 1997). Les teneurs mobiles ou mobilisables
en ETM sont déterminées par des extractions
chimiques différentes. Les premières sont évaluées
lors de l’utilisation de réactifs au pH du sol, permettant
l’extraction des ETM solubles et échangeables
(Celardin, 2002). Les secondes sont définies comme le
pool d’ETM potentiellement solubles et échangeables,
dosé par des extractions à pH défini et inférieur à cinq
(Celardin, 2002).
Potentiellement, cette fraction de la masse totale en
ETM dite mobile se retrouve dans la solution du sol
sous forme d’ions libres et de complexes inorganiques
et organiques (Ge et al., 2000). Sous cette forme, elle
peut passer d’un compartiment du sol (solution du
sol ou particules de sol) vers un organisme récepteur
(Baize, 1997 ; Bolan et al., 2008 ; Naidu et al., 2008b).
Liénard A. & Colinet G.
Ce processus biologique s’appelle la biodisponibilité,
c’est-à-dire la capacité d’un élément à être capté par
des bactéries, des végétaux, des animaux ou l’homme
(Baize, 1997 ; Adriano et al., 2004). Néanmoins,
le caractère biodisponible d’un contaminant n’est
mesurable de façon précise que pour une espèce
ou un groupe d’espèces déterminées (Bourrelier
et al., 1998). Si l’espèce exposée est une plante, le
transfert des contaminants repose sur le concept de
phytodisponibilité par exposition des parties aériennes
ou des racines aux éléments disponibles (Bourrelier
et al., 1998 ; Tremel-Schaub et al., 2005). La
phytodisponibilité d’un élément trace se définit alors
comme étant la quantité d’éléments prélevée par une
plante durant son développement (Bourrelier et al.,
1998).
3. INDICATEURS DE MOBILITÉ
En milieu contaminé, la mobilité des ETM dépend de
l’action de facteurs de type chimique (potentiel rédox,
pH, capacités d’échanges cationique [CEC] et anionique
[CEA], spéciation, concentration), biologique (activité
des bactéries, champignons et plantes supérieures) et
physique (structure et perméabilité) (Lock et al., 2001 ;
Adriano et al., 2004 ; Naidu et al., 2008a).
On rencontre deux catégories d’indicateurs de
mobilité, l’une regroupe les indicateurs chimiques
et physico-chimiques et l’autre, les indicateurs
biologiques. Seuls les deux premiers seront abordés
afin de cibler la mobilité en tant que telle et non la
biodisponibilité.
3.1. Indicateurs chimiques
Les indicateurs chimiques comprennent des extractions
chimiques simples ou multiples. Les techniques
d’extractions simples diffèrent par l’extractif et les
conditions opératoires mises en œuvre, mais elles ne
mènent cependant qu’à de la spéciation essentiellement
fonctionnelle (Ure, 1991 ; Bermond, 1999 ; Bolan et al.,
2008). Elles évaluent la part supposée biodisponible
(teneur de la solution du sol ou de fractions réactives
du sol) ou la quantité totale de métaux présents dans
le sol à partir de leur mesure dans un extrait liquide
(Bolan et al., 2008 ; Krishnamurti, 2008). Par exemple,
on peut estimer la quantité de métaux disponibles
pour les plantes à l’aide d’extraction simple basée sur
l’utilisation d’agents chélatants tels que l’EDTA (acide
éthylène diamine tétraacétique) et le DTPA (acide
diéthylène triamine pentaacétique) (Haynes et al.,
1983).
Parallèlement à ces analyses simples, il est possible
d’extraire successivement différentes fractions de
métaux à l’aide d’extractions chimiques multiples
275
Stabilisation in situ des sols contaminés
appelées extractions séquentielles. Cette technique
consiste en une série d’extractions successives basées
sur le choix de réactifs dont l’application permet la
détermination des formes chimiques des éléments
de solubilité décroissante (Tessier et al., 1979). Les
fractions chimiques extraites sont définies selon les
extractifs et les conditions d’extractions utilisées et
non pas selon leur minéralogie (Cornu et al., 2000).
De nombreux protocoles d’extractions séquentielles
sont adaptés de la méthode proposée par Tessier et al.
(1979) qui consiste à extraire cinq fractions :
– la fraction échangeable,
– la fraction liée aux carbonates,
– la fraction liée aux oxydes de fer et de manganèse,
– la fraction liée à la matière organique;
– la fraction résiduelle (Krishnamurti, 2008).
Ces fractions peuvent se rattacher aux grandes
classes de constituants du sol (Cornu et al., 2000).
Depuis, nombres de protocoles ont été développés en
modifiant la méthode de Tessier initiale. C’est pourquoi,
afin d’harmoniser les procédures d’extractions
séquentielles, le Bureau Communautaire de Référence
(BCR) a développé une méthode en trois étapes basée
sur trois extractions successives. Les trois phases
supposées extraites sont :
– la phase échangeable (fraction acido-soluble et
soluble dans l’eau),
– la phase regroupant les oxydes de fer et de
manganèse,
– les métaux liés à la fraction organique et aux sulfures
(Quevauviller et al., 1997).
Malgré ce souhait d’ajuster la méthode d’extraction
séquentielle, de nombreux auteurs continuent d’utiliser
des protocoles modifiés de la méthode originale de
Tessier et al. (1979) ou de celle mise en place par le
BCR (Fernández et al., 2004).
Les protocoles d’extractions séquentielles ne font
toutefois pas l’unanimité. De fait, des phénomènes
de refixation des métaux se dérouleraient entre deux
extractions, les soustrayant de la solution analysée
et sous-estimant la quantité de métaux extraits
(Bermond, 2002). Par ailleurs, un doute persiste sur la
non-sélectivité des différents réactifs chimiques dont
le pouvoir extractif dépend des conditions d’acidité
et dont l’évolution dans le temps n’est pas toujours
prévisible. À cela, s’additionne le fait que le réactif
ne dissout peut-être pas l’entièreté du compartiment
pour lequel il a été sélectionné (Bermond, 1999). Il
est donc fastidieux de mettre en place une méthode
fiable pour déterminer la localisation précise des
métaux dans le sol. Ces protocoles ne permettent
qu’un fractionnement opérationnel qui ne mènera au
mieux qu’à une comparaison d’échantillons de sols de
composition relativement proche (Bermond, 2002).
3.2. Indicateurs physico-chimiques
Les indicateurs physico-chimiques sont des dispositifs
semi-perméables basés soit sur des équilibres de
distribution des métaux, soit sur la diffusion des métaux
à travers une matrice créant des liens irréversibles
avec celle-ci (Peijnenburg et al., 2007). Ils approchent
la distribution fractionnée des ETM (Cd, Cr, Ni, Pb)
dans les sols par simple étude de l’échange des métaux
labiles1 (Peijnenburg et al., 2007). Une de ces techniques
consiste à utiliser des résines équilibrées avec une
capacité d’extraction à pH spécifique pour une solution
de sol contaminé dont le pH tamponné (Peijnenburg
et al., 2007). Parallèlement, une autre méthode permet
l’évaluation des concentrations effectives de la
solution du sol et la réserve additionnelle en métaux à
partir de la phase solide à l’aide d’une technique in situ
du gradient de diffusion en couche mince (DGT)
(Peijnenburg et al., 2007 ; Hooda et al., 2008).
4. L’IMMOBILISATION DES ETM PAR
MODIFICATION DES PROPRIÉTÉS DU SOL
Le risque de dispersion environnementale des ETM
à partir d’un sol contaminé dépend de leur mobilité.
Il est possible de réduire la quantité de métaux de
la solution du sol en ayant recours à des techniques
de stabilisation physico-chimique qui modifient la
spéciation des contaminants en tendant vers des
formes moins solubles sur base de processus physicochimiques. Cette diminution de la solubilité des métaux
est généralement approchée à l’aide d’une analyse
chimique simple basée sur un seul extractif.
4.1. Immobilisation par des amendements
inorganiques
Les amendements inorganiques communément
appliqués sur sols contaminés en vue d’une remédiation
sont à base de chaux (Tableau 1). L’application
d’amendements tels que du CaCO3 (Simon, 2005 ;
Geebelen et al., 2006 ; Castaldi et al., 2009 ; Zu et al.,
2011), Ca(OH)2 (Lombi et al., 2002), des boues de
betteraves sucrières (Alvarenga et al., 2008 ; Madejon
et al., 2009) permet l’amélioration des propriétés
chimiques du sol et surtout l’augmentation du pH,
de la CEC et de la fixation des contaminants par les
carbonates.
Les composés phosphatés comme l’hydroxyapatite
(Misra et al., 2007) et les sels de phosphates (Chen
et al., 2000) sont également envisageables sur les sols
Métal labile : somme du métal libre et du métal faiblement lié
aux ligands minéraux et organiques pouvant redevenir libre à
court terme et étant rapidement extrait (Bermond et al., 2009).
1
Incubation de 1 mois et culture ( phytodisponibilité
de 394 jours
Incubation de 1 mois et culture ( phytodisponibilité
de 394 jours
Application d’eaux 5 % w:w Cd-Cu-Ni-Zn Brassica napus cv. Apex,
usées
Pisum sativum L. cv
Eiffel, Triticum aestivum
L. cv Axona et Lactuca
sativa L. cv Little gem
5 % w:w Cd-Pb-Zn
Métallurgie
Boue rouge
Grenailles
d’acier
4 % w:w Cd-Pb-Zn
4 % w:w Cd-Pb-Zn
1 % w:w Pb
1 % w:w As-Cd-CuNi-Pb-Zn
/
Métallurgie
5 % w:w Cd-Cr-CuNi-Pb-Zn
3 % w:w Cd-Cr-CuNi-Pb-Zn
Festuca rubra
Festuca rubra L. cv
Merlin
& fraction résiduelle :
Cd (89 %), Zn (13 %)
Incubation de 4 mois et culture & Cr total,
de 21 mois
( Cd-Ni-Zn solubles
Incubation de 4 mois et culture & Cr total, ( Cd-Cr-Cude 21 mois
Ni-Pb-Zn solubles
Incubation de 1 mois et culture ( phytodisponibilité
de 394 jours
6 mois
../..
Gray et al.,
2006
Gray et al.,
2006
Lombi et al.,
2002
Garau et al.,
2007
Castaldi et
al., 2009
Geebelen
et al., 2002
Mench et al.,
2003
Lombi et al.,
2002
Lombi et al.,
2002
Mench et al.,
2003
Geebelen
et al., 2002
Référence
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
Métallurgie
( Cd-Cu et Zn Ca(NO3)2
( Cd-Cu et Zn Ca(NO3)2
Ensemencement sur terreau de ( 58% Pb Ca(NO3)2
3 semaines et culture sur sol
contaminé de 4 semaines
3 semaines
3 semaines
Pisum sativum et Triticum Incubation de 4 mois et culture Extractions H2O et
vulgare L.
de 7 semaines
Ca(NO3)2 :
( Pb (plantes),
& Cd (plantes),
& Zn (Pisum sativum)
Lactuca sativa
/
Application d’eaux 2 % w:w Cd-Cu-Ni-Zn Brassica napus,
usées
Pisum sativum,
Triticum aestivum et
Lactuca sativa
Minière
Ajout de Pb
[(CH3CO2)4Pb]
Minière
Brassica napus,
Pisum sativum,
Triticum aestivum et
Lactuca sativa
/
Efficacité
Ensemencement sur terreau de ( 24 % Pb Ca(NO3)2
3 semaines et culture sur sol
contaminé de 4 semaines
Durée
5 % w:w As-Cd-CuNi-Pb-Zn
Lactuca sativa L.
Plantes
Minière
ETM
1 % w:w Pb
Dose
Béringite
Ajout de Pb
[(CH3CO2)4Pb]
Source
Bentonite
Amendement
Tableau 1. Types d’amendements inorganiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, la dose d’amendement appliquée,
la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Types of inorganic amendments applied
and the origin of contamination, traces elements treated, the quantity of amendment applied, the test plant, the time of experimentation and the efficiency of treatment (&:
increase, (: decrease, 1 : no effect).
276
Liénard A. & Colinet G.
5 % w:w
5 % w:w
Ajout de Pb
[(CH3CO2)4Pb]
Métallurgie
Cendres
volantes
Chaux
(CaCO3)
Chaux
(Ca(OH)2)
Cu-Pb-Zn
8,8 t.ha-1
Minière
Métallurgie
0,5 % w:w
0,5 % w:w
0,25 % w:w
Application d’eaux 0,25 % w:w
usées
T0 et
T0 + 1 an : 5060 et 25-30
t.ha-1
Cd-Pb-Zn
Cd-Cu-PbZn
Cd-Pb-Zn
Efficacité
( Cd-Cu-Zn CaCl2
& As EDTA
( Cd-Cu-Zn CaCl2
1 Cd-Cu-Zn EDTA
/
Incubation de 62 jours et
culture de 2 mois
( Cd-Cu-Pb-Zn
(HNO3–H2O2)
Incubation de 1 mois et culture ( phytodisponibilité
de 394 jours
Incubation de 1 mois et culture ( phytodisponibilité
de 394 jours
../..
Castaldi
et al., 2009
Simon, 2005
Lombi et al.,
2002
Lombi et al.,
2002
Geebelen
et al., 2002
Perez-deMora et al.,
2006
Madejon
et al., 2009
Alvarenga
et al., 2008
Lombi et al.,
2002
Référence
Incubation de 6 mois et culture ( 97 %-90 %-83 %Geebelen
de 4 semaines
88 % du Zn-Cd-Cu-Pb et al., 2006
Ca(NO3)2
Ensemencement sur terreau de ( 89,9 % Pb
3 semaines et culture sur sol
Ca(NO3)2
contaminé de 4 semaines
Durée : 30 mois. Récolte
après 5 mois de culture durant
3 saisons
4 ans
2 mois
Incubation de 1 mois et culture ( phytodisponibilité
de 394 jours
Durée
Pisum sativum et Triticum Incubation de 4 mois et culture Extractions H2O et
vulgare
de 7 semaines
Ca(NO3)2 :
( Pb (plantes),
& Cd (plantes),
& Zn (Pisum sativum)
Festuca rubra
Brassica napus,
Pisum sativum,
Triticum aestivum et
Lactuca sativa
Agrostis capillaris L.
Lactuca sativa
Agrostis stolonifera L.
/
Lolium perenne L.
Brassica napus,
Pisum sativum,
Triticum aestivum et
Lactuca sativa
Plantes
Cd-Cu-Ni-Zn Brassica napus,
Pisum sativum,
Triticum aestivum et
Lactuca sativa
Cd-Cu-PbZn
Pb
As-Cd-CuPb-Zn
30 t.ha-1 en As-Cd-CuT0 et T0 + 3 ans Pb-Zn
Cd-Pb-Zn
ETM
2 % w:w
Minière
Métallurgie
Boue de
betteraves
sucrières
Boue rouge
Dose
Source
Amendement
Tableau 1 (suite 1). Types d’amendements inorganiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, la dose d’amendement
appliquée, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Types of inorganic amendments
applied and the origin of contamination, traces elements treated, the quantity of amendment applied, the test plant, the time of experimentation and the efficiency of
treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
Stabilisation in situ des sols contaminés
277
Cu-Pb-Zn
4,6 t.ha-1
Ajout de Cu (2 500 ppm,
produit non spécifié)
Multi sources (périurbain)
Cu
1 kg.m-2
Ajout de Pb [(CH3CO2)4Pb] 1 % w:w
Rendlia altera
Pb
Lactuca sativa
Ensemencement sur
terreau de 3 semaines et
culture sur sol contaminé
de 4 semaines
Lee et al.,
2004
Chen et al.,
2000
Geebelen et
al., 2002
Alvarenga
et al., 2008
Garau et al.,
2007
Référence
( Cu CaCl2
( Cu CaCl2
( 50 % Cd-Pb-Zn
CH3COOH
(dose 2,5 g.kg-1)
1 Cd-Cr-Cu-Ni-Pb-Zn
solubles
( 94 % Pb Ca(NO3)2
Geebelen
et al., 2002
../..
Misra et al.,
2007
Shutcha et al.,
2010
Shutcha et al.,
2010
Zu et al., 2011
Gray et al.,
2006
( 93 %-85 %-83 %-88 % Geebelen
et al., 2006
Zn-Cd-Cu-Pb Ca(NO3)2
( Cd DTPA et EDTA sol
argileux, 1 Pb
( Cd EDTA et HCl,
1 Pb
( 98 % Pb Ca(NO3)2
/
& fraction résiduelle :
Cd (89 %), Zn (13 %)
Efficacité
Germination de 3 jours et ( Cd-Cr-Ni-Pb
culture sur sol contaminé biodisponibles
de 21 jours
18 mois
Incubation de 3 mois et
culture de 6 mois
Incubation de 4 mois et
culture de 21 mois
Incubation de 6 mois et
culture de 4 semaines
Incubation de 6 mois et
culture de 4 mois
1 mois
Ensemencement sur
terreau de 3 semaines et
culture sur sol contaminé
de 4 semaines
2 mois
6 mois
Durée
Rendlia altera Chiov., 18 mois
Cynodon dactylon (L.)
Pers. et Monocymbium
ceresiiforme (Nees)
Stapf.
Cd-Cr-Ni- Brassica juncea L.
Pb
Cu
Cd-Pb-Zn
Brassica campestris
L. ssp. pekinensis
Agrostis capillaris
Triticum vulgare
Triticum aestivum
Lactuca sativa
Lolium perenne
/
Plantes
Cd-CrFestuca rubra
Cu-Ni-PbZn
0,2-0,4-0,61,0-1,5 et
2,5 g.kg-1
0,2 kg.m-2
Chaux
jusqu’à
pH 6
Cd-CuPb-Zn
0,5 % w:w
Métallurgie
Chaux jusqu’à Cd-Pb
pH 7,5
Chaux
Cd-Pb
jusqu’à pH 7
Industrie chimique
Pb
Cd-Pb-Zn
ETM
0,5 % w:w
Dose
Ajout de Pb [(CH3CO2)4Pb] 1 % w:w
Minière
Source
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
Hydoxyapatite Ajout de Cd-Cr-Ni-Pb
1 % w:w
[CdCl2.H2O], [CrCl3.6H2O],
[NiSO4.7H2O],
[(CH3COO)2Pb.3H2O)]
Chaux
dolomitique
(CaCO3.
MgCO3)
Chaux
(CaCO3)
Amendement
Tableau 1 (suite 2). Types d’amendements inorganiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, la dose d’amendement
appliquée, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Types of inorganic amendments
applied and the origin of contamination, traces elements treated, the quantity of amendment applied, the test plant, the time of experimentation and the efficiency of
treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
278
Liénard A. & Colinet G.
Minière
Industrie chimique
Industrie chimique
Industrie chimique
Oxydes de fer
Oxydes de
manganèse
Oxydes de
zinc
1% w:w
Cd-Pb
Cd-Pb-Zn
10 % w:w
Industrie chimique
Cd-Pb-Zn
10 % w:w
Cd-CuPb-Zn
Cd-Pb
Pb
Minière
Zéolite
1 % v:w
10 mg
P.500 g-1
Cd-CuPb-Zn
Cd-Pb
50 kg ZnO.
ha-1
Cd-Pb
Triticum aestivum
Lactuca sativa
Pisum sativum
et Triticum vulgare
/
Agrostis capillaris
Triticum aestivum
/
Triticum vulgare
Triticum aestivum
Triticum aestivum
As-Cd/
Cu-Ni-PbZn
Cd-Pb
2-4-8
g.200 g-1
Plantes
As-Cd/
Cu-Ni-PbZn
ETM
1 % w:w
4 % w:w
1 % w:w
1 % w:w
Dose
Ajout de Pb [(CH3CO2)4Pb] 0,5 % w:w
Métallurgie
Industrie chimique
Sels de
phosphates
Silicates de
sodium
Minière
Palygorskite
Minière
Magnétite
Maghémite
Source
Amendement
1 mois
Ensemencement
sur terreau de 3
semaines et culture
sur sol contaminé de
4 semaines
Incubation de 4
mois et culture de 7
semaines
6 mois
Incubation de 6
mois et culture de 4
semaines
1 mois
4 semaines
( Cd-Pb HOAc, ( Cd-Pb
Ca(NO3)2, EDTA, HCl non
systématique
1 Cd-Pb
& Cu-Zn Ca(NO3)2
& Cu-Zn Ca(NO3)2
Efficacité
1 Cd, ( Pb EDTA et HOAc
( 71 % Pb Ca(NO3)2
Extractions H2O et
Ca(NO3)2 :
( Pb (plantes),
& Cd (plantes),
& Zn (Pisum sativum)
& fraction résiduelle : Cd
(89 %), Zn (13 %)
( 71 %-63 %-79 % du
Zn-Cd-Pb Ca(NO3)2 et
1 Cu Ca(NO3)2
n Cd-Pb
( 47,5 %-77 %-91,7 %76,4 % ; Cd-Cu-Pb-Zn H2O
et NH4NO3 (dose de 4 %)
Incubation de 6 mois 1 Cd, ( Pb EDTA (sol
et culture de 4 mois argileux)
1 mois
1 mois
3 semaines
3 semaines
Durée
Chen et al.,
2000
Geebelen et
al., 2002
Castaldi et al.,
2009
Garau et al.,
2007
Geebelen et
al., 2006
Chen et al.,
2000
Alvarez-Ayuso
et al., 2003
Lee et al.,
2004
Chen et al.,
2000
Chen et al.,
2000
Mench et al.,
2003
Mench et al.,
2003
Référence
Tableau 1 (suite 3). Types d’amendements inorganiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, la dose d’amendement
appliquée, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Types of inorganic amendments
applied and the origin of contamination, traces elements treated, the quantity of amendment applied, the test plant, the time of experimentation and the efficiency of
treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
Stabilisation in situ des sols contaminés
279
280
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
contaminés afin de diminuer la mobilité des éléments
traces par précipitation des composés métalliques peu
solubles (Panfili, 2004).
Dans certains cas, ce sont des sous-produits de
l’industrie qui viennent en support des techniques
d’immobilisation des contaminants dans les sols. Parmi
ceux-ci, on peut citer la béringite (Mench et al., 2003)
qui est une substance riche en aluminosilicates obtenue
par traitement thermique des déchets miniers riches en
schistes de l’ancienne mine de Beringen (Vangronsveld
et al., 1995), les boues rouges (Gray et al., 2006 ; Garau
et al., 2007) qui sont des sous-produits de l’industrie du
traitement de la bauxite, les cendres volantes (Geebelen
et al., 2002 ; Geebelen et al., 2006), sous-produits de la
combustion de charbon, etc.
Les oxydes métalliques sont également appliqués en
remédiation pour leur pouvoir de sorption important et
leur capacité de piégeage des éléments traces lors de
la croissance minérale, qui diminuent la solubilité des
métaux dans les sols. Parmi ceux-ci, on peut citer les
oxydes de manganèse (Chen et al., 2000 ; Kumpiene,
2010), de fer (Chen et al., 2000 ; Kumpiene, 2010),
d’aluminium (Kumpiene, 2010) ou de zinc (Lee et al.,
2004).
L’immobilisation des ETM est possible également
par l’application d’argiles sur les sols qui jouent sur
la capacité adsorbante des sols grâce à leurs charges
permanentes qui permettent notamment la fixation
de cations (Zn, Ni, Cd, Pb, etc.) (Lothenbach et al.,
1998). Les argiles communément utilisées en matière
de remédiation sont la bentonite (Geebelen et al., 2002)
et la palygorskite (Alvarez-Ayuso et al., 2003). Dans
certains cas, les chercheurs ont recours à l’application
de zéolites (Chen et al., 2000 ; Garau et al., 2007 ;
Castaldi et al., 2009). Celles-ci ont une composition
chimique proche et une capacité adsorbante semblable
à celles des argiles.
Parallèlement aux immobilisations à l’aide d’un
seul additif inorganique, certains chercheurs proposent
de combiner les amendements et, de ce fait, maximisent
leurs effets (Tableau 2). Les couples donnés dans la
littérature sont souvent composés de chaux associée à
des zéolites (Simon, 2005), des boues rouges (Gray et al.,
2006) ou des sels de phosphates (Simon, 2005 ; Geebelen
et al., 2006). D’autres auteurs proposent également des
grenailles d’acier combinées à de la béringite (Mench
et al., 2003) ou des cendres volantes (Ruttens et al.,
2006). L’introduction des grenailles d’acier dans le
sol produit une néoformation d’oxyhydroxydes de fer
qui s’accompagne d’une augmentation du pH (SappinDidier2, 1995 cité par Panfili, 2004).
Sappin-Didier, 1995. Utilisation de composés inorganiques pour
diminuer les flux de métaux dans deux agrosystèmes pollués :
étude des mécanismes impliqués par l’emploi d’un composé du
fer. Bordeaux, France : Université de Bordeaux I.
2
Liénard A. & Colinet G.
4.2. Immobilisation par des amendements
organiques
Les termes amendements organiques englobent les
déchets organiques tels que les fumiers, les boues
d’épuration, les ordures ménagères, les pailles, etc.
(Tableau 3). Leur apport améliore les propriétés
physico-chimiques des sols, représente une source
d’éléments nutritifs à émission lente et permet une
diminution de la biodisponibilité des métaux (Guo
et al., 2006). Le compost est l’amendement organique
le plus recensé, soit près de un sur deux. Son origine est
variable : déchets verts (O’Dell et al., 2007 ; Alvarenga
et al., 2008 ; Shutcha et al., 2010), de boues d’épuration
traitées (Perez-de-Mora et al., 2006 ; Madejon et al.,
2009) ou de déchets municipaux (Perez-de-Mora
et al., 2006 ; Alvarenga et al., 2008). Les fumiers de
porc (Chen et al., 2000 ; Lee et al., 2004), de vache
(Walker et al., 2003) et de volaille (Liu et al., 2009)
peuvent intervenir dans le processus d’immobilisation
des éléments traces ou appuyer la phytoremédiation.
Par ailleurs, la lignite (Sklodowski et al., 2006), la
léonardite (Perez-de-Mora et al., 2006) et le biochar
(charbon organique issu de la pyrolyse de résidus de
biomasse) (Beesley et al., 2011 ; Trakal et al., 2011)
font partie des amendements organiques émergents
dans les études actuelles.
4.3. Immobilisation par association
d’amendements inorganiques et organiques
L’association entre des amendements organiques et
inorganiques se pratique généralement afin d’augmenter
les chances de réussite de la remédiation (Tableau 4).
Un des amendements est parfois appliqué uniquement
pour améliorer les conditions du milieu en vue de
la remédiation. Le plus souvent, ce sont la chaux, le
compost ou la tourbe qui sont appliqués ou combinés
à d’autres amendements (Mench et al., 2003 ; Simon,
2005 ; Kumpiene et al., 2007).
4.4. Efficacité des traitements
L’utilisation de l’immobilisation in situ est une
technique de remédiation envisageable en matière
de gestion de sols contaminés. Elle ne sollicite pas
d’excavation préalable, car les amendements sont
directement appliqués sur le sol. Cette technique
a comme avantages d’être non invasive, simple,
rapide, relativement accessible financièrement, non
productrice de déchets et applicable à une large gamme
de contaminants inorganiques (Wuana et al., 2011).
Parmi ces solutions (Tableaux 1, 2, 3 et 4),
certaines sont plus efficaces que d’autres. On peut citer
l’application de la chaux (Lombi et al., 2002) qui, seule
ou associée à des amendements organiques tels que le
Métallurgie
Minière
Métallurgie
Métallurgie
Chaux (CaCO3)
+ zéolite
Chaux (CaCO3)
+ Silicates de
sodium
Minière
Métallurgie
Chaux (CaCO3)
Industrie
+ Oxydes de zinc chimique
Chaux (CaCO3)
+ KH2PO4
Chaux (CaCO3)
+ H3PO4
Cendres volantes
+ Silicates de
sodium
Minière
Cendres volantes
+ Grenailles
d’acier
Béringite +
Grenailles
d’acier
Source
Amendement
Cd-Cu-Pb-Zn
Cd-Cu-Pb-Zn
As-Cd-Cu-NiPb-Zn
Éléments
0,5 % + 7,5 %
w:w
Cd-Cu-Pb-Zn
0,5 % w:w + 1 % Cd-Cu-Pb-Zn
v:w
Cd-Cu-Pb-Zn
chaux jusqu’à pH Cd-Pb
7,5 + 50 kg ZnO.
ha-1
0,5 % + 0,5 %
w:w
0,5 % w:w + 1 % Cd-Cu-Pb-Zn
v:w de P
5 % + 1 % v:w
5 % + 1 % w:w
5 % + 1 % w:w
Dose
Festuca rubra
Agrostis capillaris
Triticum vulgare L.
Festuca rubra L.
Agrostis capillaris
Agrostis capillaris L.
Phaseolus vulgaris L.
/
Plantes
( minimum de 85 % du
Zn-Cd-Pb Ca(NO3)2
Incubation
( Cd-Cu-Pb et & Zn HNO3–
de 62 jours et
H2O2
culture de 2 mois
Incubation de
6 mois et culture
de 4 semaines
Incubation de
6 mois et culture
de 4 mois
( Cd DTPA, EDTA (sol
sableux) et 1 Pb
( 97 %-99 %-88 %-95% du
Zn-Cd-Cu-Pb Ca(NO3)2
( minimum de 85 % du
Zn-Cd-Pb Ca(NO3)2
( 74 %-75 %-76%-86 % du
Cd-Cu-Pb-Zn Ca(NO3)2
( Cd-Cu-Zn Ca(NO3)2
Efficacité
Incubation
( Cd-Cu-Pb-Zn HNO3 et
de 62 jours et
H2O2
culture de 2 mois
Incubation de
6 mois et culture
de 4 semaines
Incubation de
6 mois et culture
de 4 semaines
47 semaines
3 semaines
Durée
Simon, 2005
Geebelen
et al., 2006
Lee et al.,
2004
Simon, 2005
Geebelen
et al., 2006
Geebelen
et al., 2006
Ruttens et al.,
2006
Mench et al.,
2003
Référence
Tableau 2. Combinaison d’amendements inorganiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, les doses d’amendements
appliquées, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Combination of inorganic
amendments applied and the origin of contamination, traces elements treated, quantities of amendments applied, the test plant, the time of experimentation and the
efficiency of treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
Stabilisation in situ des sols contaminés
281
5 % w:w
5 % w:w
5 % w:w
Ajout de Pb
[(CH3CO2)4Pb]
Métallurgie
Minière
Minière
Minière
Compost de
boues d'épuration
traitées
Compost
de déchets
municipaux
As-Cd-Cu-PbZn
T0 : 70-75
t.ha-1 et T0 + 1 an :
35-37,5 t.ha-1
Durée : 30 mois.
Récolte après 5
mois de culture
durant 3 saisons
4 ans
Lolium perenne 2 mois
L.
Agrostis
stolonifera L.
/
3 semaines
3 ans
2 semaines
47 semaines
Ensemencement
sur terreau de
3 semaines et
culture sur sol
contaminé de 4
semaines
48 heures
48 heures
Durée
& Cu-Zn mobilisable
1 Pb mobilisable
( Cd-Cu-Zn CaCl2,
& Cu-Zn EDTA dans le
temps
( Cd-Cu-Zn CaCl2,
1 EDTA
( Cd-Cu-Zn Ca(NO3)2
& As lixivié
1 phytotoxicité As-Cd-Zn
( 42 %-61 %-57 %-42 %
du Cd-Cu-Pb-Zn Ca(NO3)2
( 90,2 % Pb Ca(NO3)2
& sorption Cu-Pb, 1
sorption Cd-Zn
& sorption Cu-Pb, 1 sorption Cd-Zn
Efficacité
Alvarenga
et al., 2008
../..
Perez-de-Mora
et al., 2006
Madejon et al.,
2009
Mench et al.,
2003
Mench et al.,
2003
Mench et al.,
2003
Ruttens et al.,
2006
Geebelen et al.,
2002
Trakal et al.,
2011
Trakal et al.,
2011
Référence
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
25-50-100 t.ha-1 Cu-Pb-Zn
As-Cd-Cu-PbZn
As-Cd-Cu-NiPb-Zn
/
Holcus lanatus
L. et Pinus
pinaster Aiton
Phaseolus
vulgaris et Zea
mays L. cv
Volga
As-Cd-Pb-Zn
As-Cd-Zn
Phaseolus
vulgaris L.
cv Limburgse
vroege
Lactuca sativa
L.
/
/
Plante
Cd-Cu-Pb-Zn
Pb
Cd-Cu-Pb-Zn
Cd-Cu-Pb-Zn
ETM
30 t.ha-1 en T0
et T0 + 3 ans
2 % w:w
Ajout de Cd-Cu-Pb-Zn 1 % w:w
(produits non spécifiés)
Compost
Biochar
Dose
Source
Amendement
Tableau 3. Types d’amendements organiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, la dose d’amendement appliquée, la
plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Types of organic amendments applied and
the origin of contamination, traces elements treated, the quantity of amendment applied, the test plant, the time of experimentation and the efficiency of treatment (&:
increase, (: decrease, 1 : no effect).
282
Liénard A. & Colinet G.
Minière
Compost de
feuilles d'olivier
& Corg jusqu’à
1 %
& Corg jusqu’à
1 %
Routière et
industrielle
Cu
22 kg.m-2
Cu-Pb-Zn
Cu-Pb-Zn
Beta maritima L.
et radis cv Largo
Rojo
Brassica juncea L.
et radis cv Largo
Rojo
Rendlia altera
Cu
Beta maritima:
Incubation de
9 semaines, repiquage
de plantules à 25 jours
et culture de 93 jours
Radis : culture de
37 jours sur les sols
après culture de
B. maritima
Brassica juncea :
incubation de
7 semaines, repiquage
de plantules à 70 jours
et culture de 104 jours.
Radis : culture de
37 jours sur les sols
après culture de
Brassica juncea
18 mois
90 jours
2 mois
60 jours
Rendlia altera
18 mois
Chiov., Cynodon
dactylon (L.) Pers.
et Monocymbium
ceresiiforme (Nees)
Stapf.
/
Bromus carinatus
(Hook and Arn.)
3 g.15 ml-1 de
solution de Cu
ou Zn
4,5 kg.m-2
Cu-Zn
Durée
Efficacité
Alvarenga
et al., 2008
O'Dell et al.,
2007
Perez-deMora et al.,
2006
Référence
Radis : ( Cu DTPA, &
Pb DTPA et 1 Zn DTPA
Beta maritima : & CuPb-Zn DTPA
& Cu DTPA, ( Pb-Zn
DTPA
( Cu CaCl2
1 Cu CaCl2
../..
Walker et al.,
2003
Walker et al.,
2003
Shutcha et al.,
2010
Shutcha et al.,
2010
Cu (0,1 M, 99,7 % de
O'Dell et al.,
rétention) et Zn (0,01 M, 2007
98,2 % de rétention)
( Cu-Zn mobilisable
1 Pb mobilisable
30 v:v efficacité
maximale
Agrostis stolonifera Durée : 30 mois.
( Cd-Cu-Zn CaCl2,
Récolte après 5 mois de & Cu-Pb EDTA dans le
culture durant 3 saisons temps
Plante
Lolium perenne
Cu-Zn
As-Cd-Cu-PbZn
ETM
25-50-100 t.ha-1 Cu-Pb-Zn
10-20-30 v:v
T0 : 70-75
t.ha-1 et T0 + 1 an :
35-37,5 t.ha-1
Dose
Minière
Ajout de Cu
(2 500 ppm, produit
non spécifié)
Ajout de Cu-Zn
[(CuSO4.5H2O),
(ZnSO4.7H2O)]
Minière
Compost de
déchets verts
Compost
de déchets
municipaux
Source
Amendement
Tableau 3 (suite 1). Types d’amendements organiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, la dose d’amendement
appliquée, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Types of organic amendments
applied and the origin of contamination, traces elements treated, the quantity of amendment applied, the test plant, the time of experimentation and the efficiency of
treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
Stabilisation in situ des sols contaminés
283
Minière
Ajout de Cd-PbZn [(Cd(NO3)2),
(Pb(CH3COO)2) et
(ZnSO4)]
Lignite
Cd
Triticum aestivum
4 mois
Beta maritima :
incubation de 9
semaines, repiquage de
plantules à 25 jours et
culture de 93 jours
Radis : culture de
37 jours sur les sols
après culture de
B. maritima
Brassica juncea :
incubation de
7 semaines, repiquage
de plantules à 70 jours
et culture de 104 jours
Radis : culture de
37 jours sur les sols
après culture de
B. juncea
T0 : 50-60 t.ha-1 et
T0 + 1 an : 25-30 t.ha-1
Lee et al.,
2004
Chen et al.,
2000
Référence
( Cd-Cu-Zn CaCl2,
& Zn EDTA dans le
temps
10 t Corg.ha-1 :
( Cd-Zn HNO3
20 t Corg.ha-1 : ( Cd-PbZn EDTA et Pb HNO3
( Cd KNO3 de 71,8 à
95,7 %
Radis : ( Cu DTPA, 1
Pb DTPA et & Zn DTPA
Beta maritima :
& Cu-Pb-Zn DTPA
Radis : & Cu DTPA,
( Pb-Zn DTPA
Beta maritima :
( Cu-Pb-Zn DTPA
Perez-deMora et al.,
2006
Sklodowski
et al., 2006
Perez-deMora et al.,
2006
Liu et al.,
2009
Walker
et al., 2003
Walker
et al., 2003
( 30 % Pb biodisponible Scialdone
et al., 1980
1 Cd, ( Pb EDTA (sol
sableux)
( Cd Ca(NO3)2 et
HOAc, ( Pb HOAc
Efficacité
As-Cd-Cu- Agrostis stolonifera Durée : 30 mois
( Cd-Cu-Zn CaCl2 dans
Pb-Zn
Récolte après 5 mois de le temps
culture durant 3 saisons
T0 : 70-75 t.ha-1 et
As-Cd-Cu- Agrostis stolonifera Durée : 30 mois
T0 + 1 an : 35-37,5 t.ha-1 Pb-Zn
Récolte après 5 mois de
culture durant 3 saisons
5-10-20 t Corg.ha-1
Cd-Pb-Zn Secale cereale L.
1 à 2 ans (le temps de
la culture)
0-30-60120 g.kg-1
Beta maritima et
radis cv Largo
Rojo
Brassica juncea
et radis cv Largo
Rojo
/
5 mois
1 mois
Durée
Triticum vulgare L. Incubation de 6 mois et
culture de 4 mois
Triticum aestivum
L.
Plante
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
Litière de
Castanea sativa
Miller.
Minière
Ajout de [Cd (CdCl2)]
Cu-Pb-Zn
Routière et industrielle & Corg jusqu’à 1 %
Léonardite
Fumier de
volaille
Cu-Pb-Zn
Pb
& Corg jusqu’à 1 %
Minière
Ajout de Pb (500 ppm, 5 % w:w
produit non spécifié)
Cd-Pb
40 t.ha-1
Fumier de vache
Cd-Pb
ETM
2 % w:w
Dose
Industrie chimique
Source
Fumier de porc
Amendement
Tableau 3 (suite 2). Types d’amendements organiques appliqués ainsi que l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, la dose d’amendement
appliquée, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Types of organic amendments
applied and the origin of contamination, traces elements treated, the quantity of amendment applied, the test plant, the time of experimentation and the efficiency of
treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
284
Liénard A. & Colinet G.
Source
Métallurgie 5 % + 5 % w:w
Compost +
Cendres volantes
5 % + 1 % w:w
Minière
Compost +
Grenailles d'acier
5 % + 5 % + 1 %
w:w
5 % + 5 % w:w
Phaseolus vulgaris 2 semaines
et Zea mays
/
Holcus lanatus et
Pinus pinaster
/
Holcus lanatus et
Pinus pinaster
As-Cd-Zn
As-Cd-Cu-Zn
As-Cd-Pb-Zn
As-Cd-Cu-Zn
As-Cd-Pb-Zn
Cd-Cu-Pb-Zn
As-Cd-Zn
Holcus lanatus L.
et Pinus pinaster
Aiton
As-Cd-Pb-Zn
Phaseolus vulgaris 47 semaines
3 ans
3 semaines
Phaseolus vulgaris 2 semaines
et Zea mays
3 ans
3 semaines
3 ans
/
3 semaines
Incubation de 62 jours
et culture de 2 mois
4 ans
Incubation de 62 jours
et culture de 2 mois
Durée
Phaseolus vulgaris 2 semaines
L. cv Limburgse
vroege et Zea
mays L. cv Volga
Festuca rubra
/
Festuca rubra L.
Plantes
As-Cd-Cu-Zn
As-Cd-Zn
5 % + 5 % + 0,5 % Cd-Cu-Pb-Zn
+ 0,5 % w:w
As-Cd-Cu-Pb-Zn
10 + 25 t.ha-1
Minière
Minière
Minière
Cd-Cu-Pb-Zn
ETM
5 % + 0,5 % w:w
Dose
Compost +
Béringite +
Grenailles d'acier
Compost +
Béringite
Boue d'épuration
+ Tourbe +
Chaux (CaCO3) +
KH2PO4
Boue de betteraves Minière
sucrières +
Léonardite
Boue d'épuration + Minière
Chaux (CaCO3)
Amendements
Mench et al., 2003
Mench et al., 2003
Simon, 2005
Madejon et al.,
2009
Simon, 2005
Référence
Mench et al., 2003
Mench et al., 2003
Mench et al., 2003
Mench et al., 2003
Mench et al., 2003
( 76 %-72 %-72-84 % Ruttens et al.,
2006
du Cd-Cu-Pb-Zn
Ca(NO3)2
( Zn, & As lixiviés
( Cd-Cu-Zn,
& As Ca(NO3)2
( la phytotoxicité
( Cd-Zn, & As lixiviés Mench et al., 2003
( Cd-Cu-Zn,
& As Ca(NO3)2
( la phytotoxicité
( Cd-Pb, & As lixiviés Mench et al., 2003
( Cd-Cu-Zn,
& As Ca(NO3)2
( la phytotoxicité
( Cd-Cu-Pb-Zn
HNO3–H2O2
( Cd-Cu-Zn CaCl2
1 EDTA
( Cd-Cu-Pb-Zn
HNO3–H2O2
Efficacité
Tableau 4. Combinaison d’amendements organiques et inorganiques appliqués et l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, les doses d’amendements
appliquées, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Combination of organic and
inorganic amendments applied and the origin of contamination, traces elements treated, quantities of amendments applied, the test plant, the time of experimentation and
the efficiency of treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
Stabilisation in situ des sols contaminés
285
( Cd-Cu-Pb-Zn
HNO3–H2O2
Incubation de 62 jours
et culture de 2 mois
Festuca rubra
Cd-Cu-Pb-Zn
Minière
Tourbe + Chaux
(CaCO3)
5 % w:w + 0,5 %
w:w
Triticum vulgare
L.
Cd-Pb
40 t.ha-1 + Chaux
jusqu'à pH 7,5
Industrie
chimique
Compost +
Magnétite
Fumier de porc +
Chaux (CaCO3)
As-Cd-Zn
5 % + 1 % w:w
Minière
Simon, 2005
Lee et al., 2004
Sols sableux et
argileux : ( Cd ( Pb
DTPA
1 phytotoxicité
Phaseolus vulgaris 2 semaines
et Zea mays
Incubation de 6 mois
et culture de 4 mois
Mench et al., 2003
Mench et al., 2003
( la phytotoxicité
Phaseolus vulgaris 2 semaines
et Zea mays
As-Cd-Zn
5 % + 1 % w:w
Minière
Compost +
Maghémite
Amendements
Compost +
Cendres volantes
+ Grenailles
d'acier
Source
Dose
Métallurgie 5 % + 5 % + 1 %
w:w
ETM
Cd-Cu-Pb-Zn
Plantes
Durée
Phaseolus vulgaris 47 semaines
Efficacité
( 84 %-75 %-75 %91 % du Cd-Cu-Pb-Zn
Ca(NO3)2
Référence
Ruttens et al.,
2006
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 273-289
Tableau 4 (suite). Combinaison d’amendements organiques et inorganiques appliqués et l’origine de la contamination traitée, les éléments traces étudiés, les doses
d’amendements appliquées, la plante testée, la durée de l’expérimentation et l’efficacité du traitement (& : augmentation, ( : diminution, 1 : pas d’effet) — Combination
of organic and inorganic amendments applied and the origin of contamination, traces elements treated, quantities of amendments applied, the test plant, the time of
experimentation and the efficiency of treatment (&: increase, (: decrease, 1 : no effect).
286
Liénard A. & Colinet G.
fumier de porc (Lee et al., 2004) ou la tourbe (Simon,
2005), est une option de remédiation efficace qui
induit systématiquement une diminution de la fraction
mobile des contaminants. En général, l’application de
compost conduit à la diminution des teneurs solubles
en ETM comme observé, par exemple, par Alvarenga
et al. (2008) pour un compost de déchets municipaux
et un de déchets verts sur les teneurs solubles en Cu,
Pb et Zn des sols. De leur côté, Walker et al. (2003)
ont relevé que le fumier de vache permettait, à dose
égale, une plus forte réduction de la biodisponibilité
des métaux comparativement à un compost fortement
humifié.
L’utilisation sur plusieurs années permet également
de lisser les différences constatées sur une seule année
d’expérimentation. C’est le cas dans l’étude de Gray
et al. (2006) qui appliquent de la chaux, des boues
rouges à raison de 2 ou 5 % w:w. Durant la première
année, c’est l’application de boues rouges 5 % w:w qui
induit la plus forte diminution de la quantité de métaux
biodisponibles, alors que les mesures réalisées en fin
de deuxième année ne montrent plus de différences
entre les traitements. Une autre étude montre que les
boues rouges appliquées à raison de 2 % w:w sont tout
aussi efficaces que de la béringite à 5 % w:w (Lombi
et al., 2002).
Par ailleurs, certains amendements sont peu
efficaces et vont jusqu’à augmenter la mobilité
des métaux. C’est le cas de la magnétite et de la
maghémite qui, toutes deux, amplifient la fraction de
Cu et Zn extraite au Ca(NO3)2 (Mench et al., 2003),
soit la fraction échangeable en Cu et Zn du sol. La
boue rouge peut également accroître la teneur en Cr
total du sol. Durant leur expérimentation, Gray et al.
(2006) ont ajouté jusqu’à 5 % w:w de boue rouge et ils
ont constaté une augmentation en Cr total du sol, car
la boue rouge contenait jusqu’à 30 fois plus de Cr que
le sol. Il serait donc prudent de vérifier au préalable
les teneurs en métaux des amendements utilisés.
Le type de sol peut agir sur l’efficacité d’un
traitement. Lee et al. (2004) ont comparé des
traitements appliqués à la fois sur sols argileux et
sur sols sableux. Il en ressort que, sur sols argileux,
les teneurs en Cd DTPA et EDTA diminuent après
application de chaux tout comme le Pb EDTA après
application d’oxydes de zinc. Parallèlement, sur les
sols sableux, le fumier de porc permet une diminution
de la teneur en Pb EDTA, mais ne joue ni sur les teneurs
en Cd ni sur les teneurs en Pb et Cd des sols argileux
(Lee et al., 2004). Le fumier est à conseiller en sols
sableux pour les métaux qui ont une forte affinité avec
la matière organique. C’est la combinaison chaux et
fumier de porc qui, en couplant les effets positifs des
deux amendements, conduit à la diminution la plus
marquée du Cd et du Pb DTPA et ce, sur les deux
types de sols (Tableau 4).
Stabilisation in situ des sols contaminés
5. CONCLUSION
Malgré leur efficacité, les techniques de remédiation
par stabilisation physico-chimique ne sont pas les plus
utilisées en matière de traitements de sols pollués,
seulement 1,2 % des tonnages traités en 2010 en France
(Cadière et al., 2012). Cependant, cette gestion in situ
est bien moins couteuse (entre 25 et 40 EUR.t-1) que la
technique hors site utilisée dans un cas sur quatre (entre
120 et 455 EUR.t-1) (Cadière et al., 2012). Les techniques
de stabilisation in situ peuvent être soutenues dans leur
mise en place par de la phytoremédiation qui est une
technologie verte accessible financièrement (Garbisu
et al., 2001). Ces pratiques font appel à des plantes
dont le système racinaire explore le sol et en extrait des
composés et des éléments chimiques pouvant conduire
à une diminution des teneurs en contaminants du sol
(Cunningham et al., 1993). Malheureusement, ce sont
des méthodes peu répandues et consommatrices en
temps. Elles ne représentent que 0,1 % des tonnages
traités en France et ne prennent pas en compte toutes
les techniques de phytoremédiation connues (Cadière
et al., 2012). De fait, lors d’une étude relative au marché
de la dépollution des sites et sols pollués en France en
2010, la phytostabilisation n’a été citée par aucun acteur
de terrain, alors qu’elle permet une réduction du risque
de transferts des contaminants par érosion et vers les
eaux souterraines (Garbisu et al., 2001 ; Ruttens et al.,
2006 ; Vangronsveld, 2006). La stabilisation se voit
être une solution pratique pouvant être appliquée afin
de finaliser un processus de décontamination de site.
De plus, elle apporte des solutions de gestion limitant
les transferts de contaminants de ces sites vers les
milieux naturels, aquatiques et urbanisés avoisinants
à l’aide de techniques abordables et peu intrusives,
comme présentée tout au long de cette revue. Il faut
cependant tenir compte des objectifs poursuivis par
l’étude et sélectionner le traitement le plus adapté, car
tous n’auront pas la même efficacité selon l’origine
de la contamination, les doses apportées et les
propriétés du sol traité. Malheureusement, le manque
d’harmonisation au niveau des techniques proposées et
des paramètres de sol à mesurer en matière de mobilité
des contaminants est un réel handicap pour la gestion
future des sites et sols pollués. À l’heure actuelle, aucun
document de référence ne permet une comparaison
efficace et objective entre protocoles d’extraction
(extractif, concentration et temps d’extraction), ce qui
limite fortement l’évaluation des traitements et de leur
impact positif sur la mobilité des métaux.
Bibliographie
Adriano D.C.,
Wenzel W.W.,
Vangronsveld J.
&
Bolan N.S., 2004. Role of assisted natural remediation
in environmental cleanup. Geoderma, 122, 121-142.
287
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(61 réf.)
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 290-300
Le Point sur :
Influence de l’environnement et des pratiques culturales
sur la productivité de Jatropha curcas L. en Afrique
subsaharienne (synthèse bibliographique)
Jean de Dieu Minengu (1), Patrick Mobambo (1), Guy Mergeai (2)
Université de Kinshasa. Faculté des Sciences agronomiques. BP 117. Kinshasa XI (RDC). E-mail : [email protected]
Université de Liège - Gembloux Agro-BioTech. Unité de Phytotechnie tropicale et Horticulture. Passage des Déportés, 2.
B-5030 Gembloux (Belgique).
(1)
(2)
Reçu le 10 juin 2013, accepté le 12 novembre 2013.
Dans la plupart des pays de l’Afrique subsaharienne, la mise en place des plantations de Jatropha curcas L. a précédé les
recherches scientifiques nécessaires à l’optimisation de la production de cette espèce. En conséquence, le développement
des plantes a été faible et les rendements obtenus au cours des premières années de culture ont le plus souvent été décevants.
Les faibles niveaux de rendement obtenus en conditions marginales ont amené à considérer que la culture du Jatropha ne
pouvait être rentable que dans des zones aux sols et au climat les plus propices, ce qui la mettrait en concurrence directe
avec la production alimentaire. Le présent article analyse les connaissances scientifiques disponibles concernant les facteurs
écologiques et techniques qui influencent la productivité de J. curcas et propose des pistes de solutions pour l’amélioration de
son rendement en Afrique subsaharienne.
Mots-clés. Jatropha curcas, facteur écologique, pratique culturale, facteur de rendement, Afrique au sud du Sahara.
Influence of environment and cropping practices on the productivity of Jatropha curcas L. in sub-Saharan Africa. A
review. In most sub-Saharan African countries, the establishment of Jatropha curcas L. plantations preceded the scientific
investigations necessary to optimize the production of this species. Consequently, the development of the plants was low and
yields during the first years of cultivation were mostly disappointing. The low yields obtained in marginal conditions led to the
belief that the cultivation of Jatropha could only be profitable in areas with fertile soils and sufficiently humid climates, which
would place the plants in direct competition with food production. This article analyzes the available scientific knowledge
regarding the ecological and technical factors influencing the productivity of J. curcas and suggests possible solutions for
improving its performance in sub-Saharan Africa.
Keywords. Jatropha curcas, ecology, cultivation, yield, Africa South of Sahara.
1. INTRODUCTION
Jatropha curcas L., ci-après dénommé Jatropha, est
un arbuste de la famille des Euphorbiaceae. Il est
couramment utilisé dans les zones tropicales comme
plante médicinale et dans la mise en place de haies
vives utiles pour délimiter les parcelles, empêcher
la circulation des animaux divagants et lutter contre
l’érosion (Domergue et al., 2008). La durée de vie
productive de l’arbuste a été estimée à 30 ans (Brittaine
et al., 2010). Les graines sont riches en une huile qui
peut être utilisée directement comme carburant dans
des moteurs diesel à injection indirecte ou servir de
matière première pour la production de biodiesel par
transestérification. L’huile contient des principes
toxiques qui la rendent non comestible. Parmi ces
substances, les esters de phorbol présentent des
propriétés biocides et pro-carcinogènes (Grimm et al.,
1997). Sur la base des qualités supposées du Jatropha
concernant notamment sa résistance à la sècheresse,
sa capacité de bien produire dans des sols très pauvres
et sa faible sensibilité aux attaques de bio-agresseurs
(Heller, 1996 ; Francis et al., 2005), des plantations
industrielles ont été installées dans presque toutes les
régions tropicales du globe à partir du début des années
2000. En 2011, la superficie des plantations de Jatropha
en Afrique était estimée à 95 300 ha (Wahl et al., 2012).
Il existe cependant jusqu’à présent très peu de données
scientifiques pour étayer la plupart des affirmations
concernant les qualités quasi « miraculeuses » du
Jatropha. Ceci est en grande partie dû au fait que la
mise en place des plantations a précédé la conduite des
La culture de Jatropha curcas en Afrique subsaharienne
recherches agronomiques indispensables pour assurer
une production durable de la plante. L’introduction
du Jatropha dans les systèmes agraires a soulevé de
vives polémiques concernant les menaces que faisait
peser la production d’agro-carburants sur la sécurité
alimentaire (Souza et al., 2013). Les conséquences
de l’accaparement de terres aux dépens de la petite
agriculture familiale pour installer de grandes
plantations industrielles de Jatropha ont été dénoncées
par de nombreuses organisations de la société civile
(Les Amis de la Terre, 2010). Le présent article analyse
les connaissances scientifiques disponibles concernant
les facteurs écologiques et techniques qui influencent
la production du Jatropha. Il propose des pistes de
solutions pour l’amélioration de son rendement en
Afrique subsaharienne.
2. FACTEURS ÉCOLOGIQUES ET
TECHNIQUES INFLUENÇANT LA
PRODUCTION
2.1. Facteurs écologiques
Les contraintes abiotiques (climat et sol) et biotiques
(adventices et bio-agresseurs) ont une influence sur le
potentiel de rendement en graines du Jatropha (Wen
et al., 2012).
Contraintes abiotiques
Le climat. Le Jatropha est cultivé dans les régions
tropicales et subtropicales entre 30ºN et 35ºS (Brittaine
et al., 2010). Les zones les plus propices à la culture
de la plante sont celles où la température moyenne
annuelle varie entre 18 et 29 °C, avec des valeurs
optimales de 26-27 °C (Trabucco et al., 2010). La
température moyenne du mois le plus froid doit
dépasser 8-9 °C, tandis que la température moyenne
idéale du mois le plus chaud est entre 35 et 45 °C. Les
températures inférieures à 25 °C pendant le semis sont
responsables de l’allongement du temps nécessaire à
la levée des grains, mais aussi du faible taux de levée
pour certains écotypes. D’après Münch et al. (1986), la
bonne germination des graines de Jatropha est obtenue
dans les conditions de températures de 25 à 30 °C.
Les précipitations annuelles de 300 mm permettent
d’assurer la survie de la plante (Orwa et al., 2009) et
un minimum de 500 mm par an est nécessaire pour
la production des graines (Jongschaap et al., 2007).
À partir de ce seuil, les rendements augmentent très
fortement avec la pluviosité annuelle totale pour
atteindre un optimum à 1 500 mm avant de diminuer
lentement à mesure que les précipitations annuelles
augmentent (Trabucco et al., 2010 ; Rajaona et al.,
2011). L’existence d’une saison sèche est favorable à
la production. En Afrique, les zones les plus favorables
291
à la culture du Jatropha entourent la région de forêt
tropicale humide située au cœur du continent (Trabucco
et al., 2010). Dans les régions semi-arides, la pratique
de l’irrigation pendant la saison sèche ne permet pas
nécessairement la production de fruits durant toute
l’année car la température nocturne tombe en dessous
du seuil à partir duquel la plante perd son feuillage
(Terren et al., 2012a ; Everson et al., 2013).
Le sol. Le Jatropha préfère des sols profonds, de texture
sableuse, à structure grumeleuse et bien drainants où
son système racinaire peut se développer de manière
optimale. Les sols argileux ne lui conviennent pas
(Gour, 2006). Un pH élevé se traduit par un risque de
production de petites graines à faible teneur en huile
(Wen et al., 2012). Une bonne teneur en carbone
organique du sol est favorable à la culture du Jatropha
car elle favorise les propriétés physiques et la fertilité
chimique du substrat. Le Jatropha est modérément
tolérant à la salinité. Cette dernière peut entrainer,
en cas de concentrations élevées, la réduction de la
surface foliaire et retarder le développement normal
des tiges (Patel et al., 2010). Le Jatropha permet de
protéger le sol de l’érosion des eaux de pluies grâce
à ses racines pivotantes et de l’érosion éolienne par
la réduction de la vitesse du vent lorsqu’il est planté
en haie (Henning, 2004). Par ses racines pivotantes,
J. curcas permet de réhabiliter les terres dégradées par
l’extraction des minéraux lessivés en profondeur en les
remontant à la surface du sol par la production d’une
litière (Brittaine et al., 2010). Le Jatropha améliore
également l’infiltration de l’eau de pluie lorsqu’il est
planté en lignes pour former des diguettes.
Contraintes biotiques
Les adventices. Le Jatropha est particulièrement
sensible à la concurrence des adventices, surtout au
moment de l’installation de la culture (Sinkala et al.,
2012). En l’absence de désherbage adéquat, les jeunes
plantes restent chétives et finissent par être étouffées
par les mauvaises herbes. Une fois les plantations
installées, l’absence de désherbage se traduit par une
chute drastique du rendement (Andersson et al., 2013).
De plus, la présence d’une importante végétation
herbacée dans les parcelles pendant la saison sèche
favorise l’occurrence des feux de brousse et les dégâts
causés aux plantes par le bétail à la recherche de
fourrage (Barbier et al., 2012).
Les bio-agresseurs. En Afrique subsaharienne, de
nombreux bio-agresseurs s’attaquent au Jatropha.
Parmi les arthropodes ravageurs (Tableau 1), l’altise
Aphthona dilutipes Jacoby est particulièrement
dommageable dans les zones les plus humides
(République Démocratique du Congo, Mozambique,
Angola) où elle peut empêcher totalement la croissance
Répartition géographique
Sénégal
Mozambique, RDC
Les adultes coupent les jeunes plants au niveau du collet
et consomment la partie aérienne
Les acariens entrainent la dépigmentation (taches jaunes
ou rouges) du feuillage associée à l’apparition de petites
nécroses
Les adultes et les larves constituent des colonies qui
se présentent sous forme d’amas blanchâtres. Celles-ci
provoquent la chute des feuilles, des fleurs et des fruits
Smet, 2011
de Jongh et al., 2011 ;
Minengu et al., 2014b
Minengu et al., 2014b
Anonyme, 2011 ;
Terren et al., 2012b
Ranga Rao et al., 2010 ;
Terren et al., 2012b
L’adulte se nourrit des inflorescences et s’attaque aux
capsules de la plante. Ses larves creusent des galeries
dans les tiges et détruisent les feuilles
Les adultes et les larves provoquent la chute des fleurs,
des malformations des graines ou l’avortement des fruits
Ranga Rao et al., 2010 ;
Terren et al., 2012b
Nyst, 2010 ;
de Jongh et al., 2011
Références
La larve se nourrit de l’intérieur des feuilles et mine ces
dernières en provoquant leur chute
Les adultes s’attaquent au feuillage et aux fruits en
développement
Dégâts
Mali, Malawi, Tanzanie, Mozambique Les adultes détruisent les racines et tiges, ce qui contribue Loos, 2009 ;
à la mort de la plante
Brittaine et al., 2010 ;
Ranga Rao et al., 2010 ;
de Jongh et al., 2011
RDC
Tanzanie, Sénégal, Mali, RDC
Kenya, Mali, Sénégal
Sénégal, RDC, Nigéria, Ghana,
Tanzanie, Madagascar, Afrique du
Sud, Zimbabwe, Mozambique
Les itinéraires techniques les plus
adéquats à appliquer à une culture
varient fortement en fonction des
conditions du milieu naturel, des
moyens de production (matériel de
plantation, intrants, force de travail) et
des débouchés existant.
Tetranychus sp.
(Acarina, Tetranichidae)
Phenacoccus sp.
(Hemiptera, Pseudococcidae)
Odontotermes sp.
(Isoptera, Termitidae)
Brachytrupes membranaceus Drury
(Orthoptera, Grillidae)
Calidea sp.
(Heteroptera, Scutelleridae)
Pempelia morosalis Saalmüller
(Lepidoptera, Pyralidea)
Stomphastis thraustica Meyrick
(Lepidoptera, Gracillariidae)
Aphthona dilutipes Jacoby,
Mozambique, Malawi, RDC, Afrique
Aphtona sp. (Coleoptera, Chrysomelidea) du Sud, Tanzanie, Kenya
Ravageurs
Tableau 1. Ravageurs de Jatropha curcas en Afrique subsaharienne — Pests of Jatropha curcas in sub-Saharan Africa.
292
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 290-300
Minengu J., Mobambo P. & Mergeai G.
des plantes si elle n’est pas contrôlée
par l’application d’insecticides (Nyst,
2010 ; Minengu et al., 2014a). La
mineuse de feuilles Stomphastis
thraustica Meyrick est signalée dans
quasi toutes les zones de culture
(Nyst, 2010 ; Öhman, 2011 ; Terren
et al., 2012b). De plus, des attaques
de punaises des capsules (Calidea
sp.) sont également mentionnées dans
de nombreux endroits. Différents
champignons et virus sont responsables
des maladies affectant le Jatropha
(Tableau 2). Les dégâts les plus
importants rapportés jusqu’à présent
concernent les attaques de la fusariose
(Terren et al., 2012b ; Zarafi et al.,
2013). Le Jatropha est plus sensible
aux ravageurs et maladies quand il est
cultivé seul que quand il est associé à
d’autres cultures (Shanker et al., 2006).
Les données concernant l’évaluation
de l’importance exacte des dégâts
causés par les bio-agresseurs font
encore défaut, mais il est probable
que l’ampleur de ceux-ci augmentera
avec les surfaces cultivées à cause
de la croissance de la disponibilité
de la ressource alimentaire pour les
ravageurs.
2.2. Facteurs techniques : pratiques
culturales
Modalités
d’installation
des
plantations. Il est important de
noter qu’en agriculture familiale, la
production du Jatropha n’est réservée
qu’aux agriculteurs propriétaires des
terres car l’installation de plantes a
une implication sur le contrôle du
foncier à long terme. Le Jatropha est
généralement multiplié par graines
ou par bouturage. Les agriculteurs
mozambicains et maliens préfèrent
utiliser des boutures à cause de leur
facilité de propagation et parce qu’elles
donnent des plantes qui produisent plus
293
La culture de Jatropha curcas en Afrique subsaharienne
Tableau 2. Maladies affectant Jatropha curcas en Afrique subsaharienne — Jatropha curcas diseases in sub-Saharan Africa.
Champignon/virus
Répartition géographique
Symptômes
Références
Macrophomina sp.
Mali
Anonyme, 2011
Cercospora sp.
Zimbabwe
La pourriture du collet. La maladie est
favorisée par l’hydromorphie, même
passagère, du sol
Oidium sp.
Zimbabwe, Kenya, Tanzanie,
RDC
Alternaria sp.
Begomovirus
Fusarium sp.
Sénégal, Mozambique, Nigéria
La pourriture des racines et des tiges,
le jaunissement et le flétrissement du
feuillage
Muzondiwa Jingura,
2012 ; Terren et al.,
2012b ; Zarafi et al.,
2013
La nécrose et la présence de taches
noires ou brunes sur les deux faces de
la feuille
Muzondiwa Jingura,
2012
Zimbabwe, Kenya, Tanzanie
La chute prématurée des feuilles et des
fleurs, et le noircissement des capsules
Zimbabwe, Kenya, Tanzanie
L’enroulement des feuilles, la réduction
du limbe et de la taille des feuilles.
La maladie est transmise par Bemisia
tabaci Gennadius
Endelevu Energy et al.,
2009 ; Muzondiwa
Jingura, 2012
La chute des feuilles et des fleurs
tôt que celles provenant de graines (de Jong et al., 2011).
La plantation par boutures concerne généralement
l’installation des haies. Toutefois, les plantes provenant
de boutures montreraient une plus faible longévité
et possèderaient une moins bonne résistance à la
sècheresse et aux maladies par rapport à celles qui sont
issues de graines car elles ne développent pas de racines
pivotantes (Heller, 1996 ; de Jong et al., 2011). Les
boutures, comme les graines, peuvent être utilisées pour
produire des plants en pépinière ou être directement
plantées en plein champ. La vigueur des plants obtenus
en pépinières à partir de graines varie peu, selon qu’ils
ont été produits directement en pleine terre (plants
en racines nues) ou dans des vases de végétation en
polyéthylène (Barbier et al., 2012). Le développement
végétatif des plantes varie, en revanche, fortement en
fonction des caractéristiques du sol et du climat (Singh
et al., 2013). En conséquence, les densités de plantation
à recommander varient en fonction du système de
production et des conditions écologiques de la région.
En cas d’associations permanentes du Jatropha avec
d’autres cultures, les écartements sont plus importants
par rapport à la culture pure. Les densités en culture
pure les plus couramment relevées dans la littérature
sont de 2 500 pieds par ha (2 m x 2 m), 2 000 pieds par
ha (2,5 m x 2,5 m), 1 667 pieds par ha (3 m x 2 m) et
1 111 pieds par ha (3 m x 3 m) (Wahl et al., 2012). Au
Kenya et au Sénégal, les écartements de 4 m x 4 m et
de 8 m x 2 m (625 pieds par ha) ont été appliqués pour
des associations avec des cultures vivrières annuelles
(Endelevu Energy et al., 2009 ; Barbier et al., 2012).
Endelevu Energy et al.,
2009 ; Observations
personnelles, 2011
Appiah et al., 2012
Il est actuellement admis que la densité de 2 500 pieds
par ha (2 m x 2 m) est trop dense, surtout dans les sols
pauvres où l’on doit augmenter l’espacement des plants
à cause de la faible disponibilité de nutriments (Öhman,
2011 ; Whal et al., 2012). Les matériaux organiques qui
résultent du désherbage peuvent être disposés au pied
des arbustes (mulching), ce qui maintient l’humidité
du sol, améliore sa structure et réduit les besoins en
sarclage autour des plantes (Holl et al., 2007) ainsi que
les risques d’érosion. Dans des sols à faible capacité
de rétention d’eau, le paillis réduit sensiblement
l’avortement des fruits provoqué par le stress hydrique
(Minengu et al., 2014a).
Fertilisation. Le Jatropha répond généralement bien
à l’application de fertilisants organiques et minéraux
(Francis et al., 2005). Un essai sur l’effet d’amendements
organiques sur Jatropha dans des sols dégradés au
Burkina Faso a ainsi montré qu’ils améliorent la
croissance et le rendement (Kwetche Sop et al., 2012).
Une enquête réalisée au Kenya en 2009 montre que
50 % des petits agriculteurs utilisent principalement
les engrais organiques (fumier + compost) à raison
de 1,87 kg par pied (Öhman, 2011). Une étude menée
en Thaïlande sur J. curcas (Suriharn et al., 2011)
montre que l’application annuelle de la fertilisation
minérale (15 kg N.ha-1, 15 kg P2O5.ha-1, 15 kg K2O.
ha-1) combinée à la taille des plantes contribue
efficacement à l’augmentation du rendement. Chez les
cultures pérennes, l’effet des engrais minéraux varie
souvent en fonction des caractéristiques du sol et de
294
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 290-300
l’âge de la plante. Aucune publication n’est encore
disponible concernant l’influence de l’application
d’une fumure minérale (fréquence d’application,
formule et dose) sur les performances du Jatropha en
Afrique subsaharienne. Bien que les intrants chimiques
permettent d’augmenter les rendements, leur cout élevé
les rend inaccessibles pour les petits agriculteurs. Ils
peuvent conduire à la pollution du sol et de l’eau et à
l’augmentation des émissions de gaz à effet de serre, et
rendre le bilan carbone de la culture du Jatropha moins
favorable. L’application de fertilisants devrait au moins
compenser les exportations en nutriments causées
par les récoltes des fruits et les pertes par érosion. La
quantité d’éléments nutritifs exportés par le Jatropha
suite à la récolte de l’équivalent en fruits de 1 t.ha-1
de graines sèches est estimée à 14,4-34,3 kg N, 0,77,0 kg P et 14,3-31,6 kg K (Jongschaap et al., 2007).
Elle est nettement inférieure à celle exportée par une
tonne de cacao marchand, évaluée à 45 kg N, 5,67 kg P
et 53,93 kg K (Barrel et al., 2002). La valorisation du
tourteau (3,82 % N, 1,75 % P et 1,44 % K) généré
par le pressage mécanique des graines de Jatropha
comme engrais organique (Jongschaap et al., 2007 ;
Srinophakun et al., 2012) répond en partie à la
problématique de gestion de la fertilité des sols, qui
constitue un enjeu majeur avec l’abandon progressif
de la jachère dans la plupart des pays d’Afrique
subsaharienne.
Taille des plantes. Dans les plantations commerciales
d’arbres fruitiers, la taille constitue l’un des moyens
de contrôler la hauteur des arbres, leur structure et leur
productivité (Marini et al., 2000). Différents types de
taille peuvent être pratiqués sur le Jatropha (Achten
et al., 2008). L’ablation plus ou moins drastique du
sommet des branches latérales favorise la production
de nouvelles ramifications. Les inflorescences
apparaissant au sommet des branches et la production
d’un grand nombre de nouvelles pousses grâce à la
taille devraient dès lors se traduire par une amélioration
du rendement (King et al., 2009). Cet effet bénéfique
de la taille n’est cependant pas automatique. Plusieurs
auteurs rapportent un retard de l’entrée en production
en cas de taille précoce et une diminution importante
de la production un an sur deux une fois que les plantes
sont installées (Everson et al., 2013 ; Singh et al.,
2013). Un autre effet bénéfique de la taille concerne
la limitation de la hauteur des plantes, ce qui se traduit
par une réalisation plus aisée des récoltes (Achten
et al., 2008). On parle de « taille de régénération »
pour désigner l’opération qui consiste à rabattre les
arbustes à une hauteur de 45 cm quand ils ont atteint un
trop grand développement (Achten et al., 2008). Il est
recommandé de réaliser la taille des arbustes au début
de la période la plus sèche de l’année, après la perte
des feuilles (Gour, 2006). La réalisation de celle-ci au
Minengu J., Mobambo P. & Mergeai G.
début ou en pleine saison des pluies retarde ou annule
la production. La taille du Jatropha est rarement
pratiquée par les petits agriculteurs africains (Öhman,
2011 ; Diedhiou et al., 2012). Beaucoup d’entre eux
considèrent que couper des branches a un effet négatif
sur le développement des arbustes (Barbier et al.,
2012).
Cultures intercalaires. De nombreuses cultures
annuelles ou pérennes, vivrières, fourragères,
industrielles, ou ayant simplement pour but de couvrir
le sol et de l’enrichir en carbone organique et en
éléments nutritifs, peuvent être associées au Jatropha.
Le système d’association du Jatropha avec les cultures
vivrières annuelles permet aux agriculteurs d’exploiter
le même terrain pour la production alimentaire
et énergétique tout en générant des revenus pour
l’entretien du champ avant la pleine production de
la culture pérenne (Diedhiou et al., 2012). Le haricot
(Phaseolus vulgaris L.), l’arachide (Arachis hypogaea
L.), le maïs (Zea mays L.), le bananier (Musa sp.),
le sorgho (Sorghum bicolor [L.] Moench), la patate
douce (Ipomoea batatas [L.] Lam.), le mil (Pennisetum
glaucum [L.] R. Br.), le niébé (Vigna unguiculata
[L.] Walp.) et les cultures maraichères sont associées
au Jatropha dans différentes zones de production en
Afrique subsaharienne (Loos, 2009 ; Öhman, 2011 ;
Diedhiou et al., 2012). La culture du Jatropha, en
association avec d’autres plantes, n’est possible que
lorsque les nutriments et l’eau sont suffisamment
disponibles (Öhman, 2011). Dans des endroits secs,
sans irrigation, la culture intercalaire n’est pas possible
en raison de la compétition pour l’eau (Singh et al.,
2007). Dans les sols pauvres en éléments nutritifs,
la culture intercalaire est seulement possible avec un
supplément de fertilisation. L’association du Jatropha
avec une autre Euphorbiacée comme l’hévéa (Hevea
brasiliensis [Willd. ex A.Juss.] Müll.Arg.) ou le
manioc (Manihot esculenta Crantz) est déconseillée du
fait de leur sensibilité aux mêmes agents pathogènes.
L’installation de plantes de couverture entre les lignes
de Jatropha devrait permettre une meilleure gestion de
la fertilité du sol, du contrôle des adventices dans les
plantations en culture pure en zones tropicales humides
et de l’érosion des sols. On peut supposer que certaines
des espèces cultivées classiquement à cette fin dans
d’autres plantations industrielles (Elaeis guineensis
Jacq., H. brasiliensis, etc.) devraient convenir, mais
aucune recherche ne semble avoir déjà été entreprise
sur ce sujet. Dans une étude réalisée au plateau
des Batéké dans la banlieue de Kinshasa en RDC
(plantation de 4 ans), la rentabilité de l’association du
Jatropha avec les cultures vivrières était meilleure que
celle de la culture pure du Jatropha (Minengu et al.,
2014a). La contribution au revenu agricole familial
de l’association était de 1 102 USD.ha-1, alors qu’il
La culture de Jatropha curcas en Afrique subsaharienne
y avait une perte de 6 USD.ha-1 en culture pure de
Jatropha, sans application d’engrais. La culture pure
du Jatropha présente des problèmes spécifiques, allant
de la pullulation de ravageurs à la gestion des maladies
et à une rentabilité économique incertaine (Achten
et al., 2010). Les facteurs à prendre en compte pour
le développement des associations culturales sont la
morphologie et la phénologie des cultures associées,
la densité de plantation, le calendrier de plantation, la
fertilité du sol et la disponibilité en eau. Le Jatropha est
utilisé comme haie vive dans beaucoup de pays au sud
du Sahara. Sa diffusion à grande échelle sous forme de
haie vive dans le paysage agraire permettrait d’améliorer
la gestion de l’espace rural soudano-sahélien du fait du
mode d’élevage et des pratiques culturales (Muzondiwa
Jingura, 2012). En protégeant les terres, la haie permet à
l’agriculteur d’entreprendre des améliorations foncières
et des spéculations de longue durée qu’il n’aurait
pu envisager sur des terres ouvertes à la libre pâture
(Yossi et al., 2006). La production du Jatropha en haies
vives est observée au Mali, au Kenya, en Tanzanie, en
Afrique du Sud et au Sénégal (Endelevu Energy et al.,
2009 ; Barbier et al., 2012 ; Muzondiwa Jingura, 2012).
Ces haies peuvent jouer un rôle protecteur contre la
divagation des animaux (haies défensives) et l’érosion
du sol (haies antiérosives), le rôle de bornes naturelles
pour la délimitation foncière et un rôle ornemental.
La plupart des types de haies incorporent également
à divers degrés la fonction de production (Yossi et al.,
2006).
Le contrôle des bio-agresseurs et adventices. La
méthode de contrôle des adventices la plus souvent
pratiquée est le désherbage manuel (sarclage). Ce dernier
constitue, dans la plupart des plantations paysannes en
Afrique, l’une des activités qui mobilise le plus de maind’œuvre. Il faut compter 50 à 80 hommes-jours par ha par
an pour le sarclage (Bruggeman et al., 2010 ; Minengu
et al., 2014a). Aucune donnée concernant l’emploi
d’herbicides n’est mentionnée jusqu’à présent pour la
culture du Jatropha en Afrique. Quand leurs dégâts sont
importants, le contrôle des ravageurs du Jatropha se
fait avec des pesticides chimiques (Nyst, 2010 ; Ranga
Rao et al., 2010). Ces derniers ne sont généralement
utilisés que pour la réalisation d’expérimentations ou en
production agro-industrielle. Des essais ont été réalisés
par Nyst (2010) concernant l’efficacité du diméthoate,
de l’endosulfan et de la deltaméthrine contre Aphtona sp.
et S. thraustica dans la région de Kinshasa. Les résultats
obtenus ont montré l’impossibilité de production
du Jatropha sans l’application de 2 ou 3 traitements
insecticides. Le cout très élevé de ces produits (20 à
30 USD par litre en RDC) et l’absence de données sur la
dynamique des populations de ces ravageurs au cours de
l’année rendent difficile la mise en place d’une stratégie
de protection de la culture.
295
Techniques de récolte et rendement. La collecte
des graines se réalise en deux étapes : la récolte des
capsules puis l’égrenage de celles-ci pour séparer les
graines des parois du fruit. La maturité physiologique
des fruits est atteinte quand ils se colorent en jaune. À
ce stade, le décorticage manuel des capsules est aisé et,
dans ce cas, il faut faire sécher les graines. Du fait de
l’étalement de la production des fruits dans le temps
et du manque de disponibilité en main-d’œuvre pour
réaliser des passages réguliers dans les plantations, ce
sont généralement des capsules aux carpelles totalement
desséchés et de couleur noire qui sont récoltées. À ce
stade de maturation, le décorticage manuel des fruits est
une opération fastidieuse. La durée de développement
des fruits de la fécondation à la maturité est en
moyenne de 90 jours (Brittaine et al., 2010). Elle varie
en fonction des conditions écologiques et culturales
des sites et des écotypes utilisés. Elle est continue en
climat humide. On compte généralement un pic de
récolte en zone soudano-sahélienne et deux pics de
récolte en zones à pluviométrie bimodale. La maturité
échelonnée des fruits représente un frein pour la récolte
mécanique et explique que toutes les opérations de
récolte des capsules se font manuellement. La quantité
de capsules récoltées par personne et par jour dépend
de la hauteur et du port des arbustes, de la méthode de
ramassage des fruits, du nombre de fruits portés par
arbuste et de la densité de plantation (Domergue et al.,
2008). Le mode de décorticage des capsules (manuel
ou mécanisé) influence fortement la quantité de graines
susceptible d’être obtenue par journée de travail. La
diversité des facteurs qui influencent les temps de
collecte et de décorticage des capsules peut expliquer
que les chiffres avancés concernant la productivité des
collecteurs de graines vont de 16 kg à plus de 30 kg
par personne et par jour (Rijssenbeek et al., 2010). La
collecte des graines est l’un des facteurs critiques qui
conditionne la rentabilité économique de la culture
du Jatropha car, une fois les plantations installées,
une bonne partie du temps de travail nécessaire à la
production est consacrée aux opérations de récolte et de
décorticage des capsules. La possibilité d’une récolte
mécanique à l’aide d’un vibreur pourrait être envisagée
si l’on arrive à obtenir une maturation groupée des fruits
et si la rentabilité économique le permet. Le rendement
d’une culture pérenne dépend des caractéristiques du
milieu naturel, du matériel de plantation utilisé, de
son âge et des techniques de production appliquées.
La diversité de ces facteurs se traduit par une grande
variabilité des rendements atteints par le Jatropha en
Afrique subsaharienne. Ceux-ci sont nettement plus
faibles (Tableau 3) que les plafonds de 4 à 8 t.ha-1 de
graines cités par Heller (1996), Francis et al. (2005)
et Jongshaap et al. (2007). Les délais mentionnés pour
l’entrée en pleine production des plantes de Jatropha
sont souvent plus longs que les 5 ans annoncés dans
296
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 290-300
Minengu J., Mobambo P. & Mergeai G.
Tableau 3. Rendement du Jatropha dans quelques pays d’Afrique subsaharienne — Jatropha yield in some sub-Saharan
countries.
Pays
Rendement
500 kg.ha-1 de graines
sèches, 1 kg.m-1 de haie
vive
Kenya
1 280 kg.ha-1 de graines
sèches
0,54 kg de graines sèches
par plante cultivée en haie
avec un espacement de
0,5 m entre les plantes
RDC
785 kg.ha-1 de graines
sèches
1 150 kg.ha-1 de graines
sèches
Sénégal
500 kg.ha-1 de graines
sèches
1,02 kg.m-1 de haie avec
un espacement de 2,5 m
entre les plantes
Mozambique
214 kg.ha-1 de graines
sèches
Zambie
500 kg.ha-1 de graines
sèches
Afrique du Sud 348,8 kg.ha-1 de graines
sèches
Mali
Âge de la plantation Pluviométrie
(années)
(mm par an)
Système de culture Références
3
800
Sans engrais
5
900
Sans engrais
4
1 500
Sans engrais
Avec engrais
4
180-300
30
800-1 000
de Jongh et al.,
2011
Sans engrais
3
950
Sans engrais
4
630
Sans engrais
Le Jatropha n’est pas originaire d’Afrique. Il y a
été introduit au 16e siècle par les Portugais (Heller,
1996). La diversité génétique des écotypes africains
évaluée au moyen de marqueurs moléculaires est
nettement plus faible que celle des écotypes collectés
en Amérique centrale, le centre d’origine supposé de
l’espèce (Diedhiou et al., 2012). Paradoxalement, cette
diversité génétique limitée ne se traduit pas par une
faible variabilité phénotypique. Ce paradoxe pourrait
s’expliquer par un contrôle épigénétique de nombreux
caractères. Dans des essais comparatifs d’écotypes
Minengu et al.,
2014a
Terren et al.,
2012a
Barbier et al.,
2012
750
3. DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE ET
DISPONIBILITÉ EN MATÉRIEL DE
PLANTATION AMÉLIORÉ
Endelevu
Energy et al.,
2009
Avec engrais et
irrigation
Sans engrais
3
la littérature (Achten et al., 2008). Les faibles niveaux
de rendement obtenus en conditions marginales (Singh
et al., 2013) ont amené certains auteurs à considérer que
la culture du Jatropha ne pouvait être rentable que dans
des zones aux sols et au climat propices (Segerstedt
et al., 2013) qui devraient être réservées à la production
alimentaire.
Henning, 2000 de Jongh et al.,
2011
Trabucco
et al., 2010
Everson et al.,
2013
originaires d’une dizaine de régions différentes du
Sénégal et au Cap Vert, Heller (1996) a montré qu’il
existe une interaction importante entre le génotype et
l’environnement. Une étude réalisée en Malaisie sur
des populations de J. curcas provenant de Malaisie,
d’Inde, d’Indonésie et des Philippines (Biabani et al.,
2012) indique des différences significatives entre ces
populations en ce qui concerne la précocité de floraison,
le nombre d’inflorescences, le nombre de fruits par
plante, le nombre de graines par plante, le rendement
en graines et en huile par hectare. A priori, l’Amérique
centrale constitue un réservoir de variabilité important
à partir duquel il devrait être possible de sélectionner
un matériel végétal aux qualités supérieures. En
effet, la plupart des plantations de Jatropha ont
été réalisées avec des semences récoltées sur des
arbustes subspontanés n’ayant fait l’objet d’aucune
sélection préalable ou des semences sélectionnées
pour leur productivité dans des zones géographiques
ne présentant pas les conditions environnementales
du site de mise en culture (Wahl et al., 2012). Cela
explique en grande partie les faibles performances
de ces plantations et la très grande variabilité des
rendements obtenus, d’un champ à l’autre et entre
297
La culture de Jatropha curcas en Afrique subsaharienne
plantes au sein d’une même parcelle (Jongschaap et al.,
2007). Des programmes de sélection et d’amélioration
génétique du Jatropha existent depuis plusieurs années
en Afrique, notamment dans les iles du Cap Vert
(Société Quinvita), au Ghana (Bionic Palm Ltd), au
Bénin (Ahoton et al., 2012) et au Sénégal (Diedhiou
et al., 2012). À notre connaissance, aucune publication
comparant les performances de variétés de Jatropha
ayant atteint leur plein potentiel de production n’est
déjà disponible. Le Jatropha est une plante monoïque
dicline fortement allogame. Diverses méthodes
d’amélioration génétique (sélection massale, sélection
récurrente, mutation, hybridation interspécifique,
etc.) peuvent être appliquées pour l’exploitation de
la variabilité génétique de la plante (Divakara et al.,
2010). La société Bionic Palm Ltd (Riemann, 2013)
mentionne des résultats très prometteurs concernant la
production d’hybrides F1.
4. CONCLUSION ET PISTES
D’AMÉLIORATION DES RENDEMENTS
Peu de travaux scientifiques ont été publiés jusqu’à
présent concernant l’influence des conditions de
l’environnement et des pratiques culturales sur le
rendement de la culture du Jatropha en Afrique
subsaharienne. Les données disponibles permettent
cependant d’affirmer que la diffusion de cette culture
s’est heurtée à de fortes contraintes. En premier lieu,
malgré sa toxicité et ses propriétés biocides, la plante
n’est pas épargnée par les attaques de nombreux bioagresseurs dont certains peuvent avoir une incidence
extrêmement négative sur son développement. D’autre
part, si la plante peut pousser dans des conditions
marginales en termes de disponibilité en eau et en
nutriments au niveau du sol, les rendements obtenus
dans ces conditions sont généralement plus faibles
que ce qui était attendu. Les plantations ont été
installées avec un matériel végétal non amélioré et les
connaissances concernant les techniques de production
les mieux adaptées aux contextes locaux font le plus
souvent défaut. Les expériences menées jusqu’à
présent montrent qu’avec le matériel de plantation
actuellement disponible, la culture du Jatropha ne
peut se faire qu’en conditions favorables. L’ensemble
de ces facteurs explique sans doute les faibles niveaux
de rendement rapportés jusqu’à présent. Les résultats
obtenus dans la plupart des plantations de Jatropha
en Afrique subsaharienne contrastent avec ce qui était
annoncé par certains auteurs tant du point de vue de
l’adaptation à l’environnement que des pratiques
culturales à appliquer. Pour améliorer le rendement
de la culture du Jatropha en Afrique subsaharienne,
d’importantes recherches sont nécessaires dans les
différentes zones de production. Il sera question :
– de développer les programmes d’amélioration de
la plante en fonction des zones agro-écologiques en
se basant sur les critères comme la précocité d’entrée
en pleine production, la résistance aux contraintes
abiotiques et biotiques, le rendement, la facilité de
récolte, la vitesse de maturation des fruits et la teneur
en huile (cette activité vient en tête des priorités
dans toutes les zones de culture) ;
– d’étudier l’influence des contraintes abiotiques et
biotiques sur le développement et la production du
Jatropha en fonction des zones agro-écologiques ;
– de développer les méthodes de lutte intégrée pour
contrôler les bio-agresseurs et les adventices, ceci
est particulièrement important en Afrique centrale
où l’extension durable de la culture du Jatropha ne
peut se réaliser sans la mise au point de méthodes
de lutte intégrée permettant de contrôler les
principaux ravageurs de la plante ;
– d’étudier la rentabilité des différentes méthodes
de fertilisation et d’analyser le rapport cout/bénéfice
de l’utilisation du tourteau de Jatropha comme
amendement ;
– de déterminer les meilleures modalités de réalisation
de tailles sur le Jatropha en fonction des carac téristiques de l’environnement naturel, des variétés
cultivées et du niveau d’intensification de la
production ;
– de déterminer les performances des systèmes de
cultures associées (agriculture de conservation et
agroforesterie) ainsi que les effets qu’ils induisent
(concurrence vis-à-vis du Jatropha, impact sur les
ravageurs et maladies, infiltration de l’eau, contrôle
de l’érosion, effet brise-vent, etc.) ;
– d’évaluer la rentabilité économique des plantations
familiales et industrielles existantes.
Remerciements
Nous tenons à remercier la Coopération Technique
Belge (CTB) et la Commission Universitaire pour le
Développement (CUD) pour l’appui financier apporté à la
réalisation de nos recherches.
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BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 301-312
Le Point sur :
Synthèse bibliographique : l’écologie larvaire des
culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae)
Jean-Yves Zimmer, Éric Haubruge, Frédéric Francis
Université de Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Entomologie fonctionnelle et évolutive. Passage des Déportés, 2. B-5030
Gembloux (Belgique). E-mail : [email protected], [email protected]
Reçu le 29 mai 2013, accepté le 12 novembre 2013.
Cet article présente une synthèse de l’écologie larvaire des culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae) en vue de rassembler les
connaissances, souvent très parsemées, des sites d’oviposition et des habitats larvaires actuellement identifiés à travers le
monde pour les principales espèces de culicoïdes. Ces moucherons piqueurs hématophages sont impliqués dans la transmission
de divers parasites (protozoaires et filaires) et virus aux animaux. Le développement larvaire des culicoïdes est généralement
optimal dans les substrats humides et riches en débris organiques divers. Cependant, chaque espèce présente ses propres
exigences écologiques et se trouve par conséquent dans des micro-habitats spécifiques. Dans cette synthèse, les gites larvaires
sont répartis en substrats aquatiques et semi-aquatiques d’eau douce et d’eau salée ou saumâtre, substrats terrestres et substrats
anthropiques liés à l’élevage. Les gites larvaires de nombreuses espèces appartenant au genre Culicoides Latreille demeurent
cependant encore méconnus. La connaissance de ces derniers et leur caractérisation sont pourtant essentielles pour permettre la
mise au point de stratégies de lutte efficaces contre ces insectes vecteurs, permettant ainsi de renforcer la vaccination du bétail
et les autres moyens de lutte mis en œuvre. Les habitats larvaires actuellement identifiés pourraient permettre d’orienter les
investigations des recherches écologiques futures et les propositions de contrôle de ces moucherons vecteurs.
Mots-clés. Culicoides, larve, habitat, vecteur de maladie, virus, méthode de lutte, fièvre catarrhale du mouton.
Review: larval ecology of Culicoides biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). This paper reviews the larval ecology of
Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae) in order to bring together knowledge, often very scattered, of breeding sites
currently identified worldwide for the main species of Culicoides biting midges. These bloodsucking midges are involved in
the transmission to animals of various parasites (protozoa and filarial worms) and viruses. Larval development of Culicoides
is usually better in moist substrates rich in organic matter. Each species, however, has its own ecological requirements and
therefore has its own specific microhabitat. In this review breeding sites are divided into aquatic and semi-aquatic freshwater
substrates, salt or brackish water substrates, terrestrial substrates and anthropic substrates linked to breeding activity. The
larval habitats of many species of the genus Culicoides, however, remain undiscovered. Knowledge of breeding sites and their
characterization are essential in order to allow the development of effective control strategies against these vector insects, thus
allowing the strengthening of livestock vaccination programs and other control methods. The study of currently identified
breeding sites could help in guiding the direction of future ecological research investigations and in developing proposals to
control these vector midges.
Keywords. Culicoides, larvae, habitats, vectors, viruses, control methods, bluetongue.
1. INTRODUCTION
De nombreux arthropodes sont susceptibles de jouer
un rôle dans la transmission de divers pathogènes
responsables de maladies animales. Les Diptères
hématophages constituent une part importante de ces
vecteurs. Parmi ceux-ci se retrouvent les culicoïdes,
qui sont des moucherons piqueurs dont la taille est
comprise entre 1 et 4 mm, appartenant à la famille
des Ceratopogonidae et au genre Culicoides Latreille
(Du Toit, 1944). Ces moucherons hématophages sont
impliqués dans la transmission de divers parasites
et virus aux animaux (Mellor et al., 2000). Ils sont
ainsi responsables de la transmission de protozoaires
et filaires, mais aussi de plus de cinquante virus
appartenant aux familles des Reoviridae, Bunyaviridae
et Rhabdoviridae (Mellor et al., 2000) ; certains de
ces virus présentent un intérêt en santé animale, tels
que les virus Oropouche, de la Peste équine (PE), de
la Fièvre Catarrhale Ovine (FCO) (Du Toit, 1944 ;
Mellor et al., 1979) et plus récemment de la maladie
de Schmallenberg (SB) (Hoffmann et al., 2012). Parmi
302
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 301-312
près de 1 400 espèces de culicoïdes décrites à travers le
monde (Borkent, 2012), seule une trentaine d’espèces
jouent cependant le rôle de vecteur biologique des
virus de la FCO et de SB (Mellor, 1990 ; Mellor
et al., 2000 ; Mehlhorn et al., 2007 ; Meiswinkel
et al., 2007 ; Balenghien et al., 2008 ; Carpenter
et al., 2008 ; Dijkstra et al., 2008 ; De Regge et al.,
2012 ; Rasmussen et al., 2012 ; Veronesi et al.,
2013). Ces deux dernières maladies (FCO et SB),
qui affectent les ruminants domestiques et sauvages,
ont respectivement été signalées en Europe du Nord
en 2006 (Thiry et al., 2006) et 2011 (Hoffmann et al.,
2012) ; des pertes économiques considérables ont été
enregistrées en cheptel ovin et bovin (Saegerman et al.,
2008 ; Velthuis et al., 2010). Les piqûres de culicoïdes
peuvent de plus être responsables de réactions
d’hypersensibilité générant des allergies, telles que la
dermatite estivale du cheval (Riek, 1954 ; Nakamura
et al., 1956). L’abondance de ces moucherons peut
finalement constituer une véritable nuisance, suite au
désagrément causé par la piqûre des femelles. Leur
présence peut donc gêner l’essor économique de
certaines régions en entravant les activités agricoles
et forestières, ainsi que le développement du tourisme
(Hendry et al., 1988).
Ces éléments justifient l’intérêt porté par le monde
scientifique à l’étude des culicoïdes. De nombreux
chercheurs se sont intéressés aux moucherons adultes
(systématique, biologie, physiologie, etc.), mais bien
moins aux larves. De nombreuses inconnues subsistent
de ce fait encore sur ces dernières, en particulier leur
identification spécifique et les habitats favorables au
développement de nombreuses espèces. L’écologie
AGENTS
VECTEURS
PATHOGÈNES
Genre Culicoides
BIOTOPES
LARVAIRES
(Environnement)
Zimmer J.-Y., Haubruge É. & Francis F.
larvaire constitue pourtant un élément fondamental
au sein d’un système vectoriel, comme illustré à la
figure 1. La connaissance des gites larvaires et leur
caractérisation sont en effet indispensables pour
aider à comprendre la distribution locale des espèces
et permettre la mise au point de méthodes de lutte
et d’assainissement (principalement mécanique et
chimique) ciblées contre ces insectes vecteurs. Ces
dernières viendraient ainsi en renfort de la vaccination
du bétail, des moyens visant à limiter l’accès de ces
moucherons piqueurs aux animaux d’élevage et des
mesures visant à limiter les déplacements de ruminants.
Après quelques généralités sur les culicoïdes, cet
article présente une synthèse des habitats larvaires
actuellement identifiés à travers le monde pour ces
moucherons piqueurs.
2. CULICOÏDES
2.1. Cycle biologique
Les culicoïdes femelles adultes sont généralement
hématophages et prennent de ce fait un repas sanguin
tous les 3-4 jours environ (Birley et al., 1982),
nécessaire pour la maturation des œufs. La ponte
survient 2 à 4 jours après la prise alimentaire. Les
larves de culicoïdes sont vermiformes, de couleur
claire et dépourvues de pseudopodes (Figure 2).
Elles présentent une tête dominée par une capsule
céphalique sclérifiée brun clair, un thorax constitué de
trois segments et un abdomen formé de neuf segments.
Elles se nourrissent de débris organiques divers ou
sont prédatrices de nématodes, protozoaires, bactéries,
champignons, algues, etc. voire même de leurs propres
congénères (Kettle, 1962). Le développement larvaire,
dont la durée dépend des conditions climatiques
et des espèces (Chaker, 1983), passe par quatre
stades. Les nymphes, mobiles mais peu actives,
se caractérisent quant à elles par un céphalothorax
portant deux trompettes respiratoires assurant leur
respiration aérienne et un abdomen se terminant par
HÔTES
Figure 1. Représentation d’un système vectoriel —
Representation of a vector system.
Figure 2. Larves de culicoïdes — Larvae of Culicoides
biting midges.
303
L’écologie larvaire des culicoïdes
deux tubercules coniques (Figure 3). Ces nymphes
peuvent se présenter sous forme libre ou attachées à
divers débris organiques. À l’émergence, les adultes
sont d’abord clairs puis se colorent rapidement. Les
imagos s’accouplent peu après l’éclosion, lors de vols
nuptiaux ou au niveau du sol (Chaker, 1983).
Le comportement trophique des femelles pourrait
justifier le fait qu’on les rencontre principalement au
niveau du sol, à proximité immédiate du bétail (Rieb,
1982). Les culicoïdes peuvent être plus abondants à
l’intérieur des bâtiments d’élevage qu’à l’extérieur,
lorsque les animaux sont présents dans l’étable ou
la bergerie (Zimmer et al., 2008b ; Zimmer et al.,
2009 ; Zimmer et al., 2014). Les mâles sont quant à
eux généralement floricoles (Goetghebuer, 1952) : ils
se nourrissent donc de nectar, de sucre et de pollen,
ainsi que de liquides provenant de la décomposition
de matières organiques (Chaker, 1983). De ce fait,
les mâles semblent fréquenter préférentiellement
la végétation et le sommet des arbres (Rieb, 1982 ;
Kluiters et al., 2013).
2.2. Écologie des adultes
De nature crépusculaire à nocturne, la plupart des
espèces sont au repos au niveau de la végétation
durant la journée et fréquentent alors la face inférieure
des feuilles ou des herbes situées dans les zones
ombragées. La survie, l’activité et la dispersion de
ces moucherons piqueurs sont fortement influencées
par les variables météorologiques telles que la
température, l’humidité, l’agitation de l’air, la phase
lunaire, etc. La température est sans doute l’élément
majeur influençant leur comportement et leur
survie, leur activité étant significative entre 13 °C et
35 °C, malgré certaines variations interspécifiques
(Braverman et al., 1996). Une humidité élevée joue
également un rôle important pour le développement et
la survie des culicoïdes, principalement pour les stades
larvaires, très sensibles à la dessication (Murray,
1991). La dispersion active des culicoïdes étant très
Figure 3. Pupes de culicoïdes — Nymphs of Culicoides
biting midges.
limitée (Mellor et al., 2000), la direction et la force du
vent assurent leur propagation par dispersion passive
(Mellor et al., 1983 ; Braverman et al., 1996). Cette
dispersion passive peut ainsi propager ces insectes
vers de nouvelles régions et expliquer certaines
épizooties constatées ces dernières années, telles que
celle enregistrée en Espagne (Mellor et al., 1983).
Notons finalement que leur activité est très limitée lors
des phénomènes de pleine lune (Bishop et al., 2000).
Généralement, deux générations sont observées par
an : une principale au printemps et une, de moindre
importance, en été (Rieb, 1982). Ce phénomène
s’explique par la possibilité d’estivo-hibernation
des larves issues de la génération de printemps.
La phénologie des culicoïdes varie en fonction des
espèces. Certaines espèces ont en effet une répartition
plus large au cours de l’année, tandis que d’autres ne
se rencontrent que peu de temps.
2.3. Écologie larvaire
Le développement larvaire des culicoïdes est optimal
au sein des milieux semi-aquatiques, principalement
représentés par les substrats humides et riches en
débris organiques divers (Goetghebuer, 1952 ;
Chaker, 1983 ; Zimmer et al., 2008a). L’humidité et
la nutrition sont en effet primordiales à la croissance
et au développement des larves (Kettle, 1977). Elles
sont retrouvées majoritairement au sein de la couche
superficielle de ces habitats et plus précisément dans les
cinq à six premiers centimètres de substrat (Blackwell
et al., 1997 ; Uslu et al., 2006). La distribution et
le mouvement des larves de culicoïdes sont donc
souvent étroitement liés à la fluctuation du niveau de
l’eau dans les sols, tel que suggéré par Kettle et al.
(1959) pour Culicoides impunctatus Goetghebuer. Ces
larves présentent de plus un phototropisme négatif
lorsqu’elles sont repues et positif quand elles sont à
jeun (Becker, 1958).
Les gites larvaires sont particulièrement variés
(Havelka, 1978 ; Mullen et al., 1988), chaque
espèce présentant ses propres exigences écologiques
et fréquentant par conséquent des micro-habitats
spécifiques (Figure 4). Bien entendu, tout habitat
larvaire renferme généralement une association
d’espèces écologiquement proches (Zimmer et al.,
2008a ; Zimmer et al., 2013c).
Kettle et al. (1952) ont identifié six types d’habitats
larvaires dans lesquels les différentes espèces de
culicoïdes de Grande-Bretagne se répartissent. Ils
considèrent ainsi :
– les sols acides oligotrophes des tourbières fréquentés
par C. impunctatus,
– les marais d’eau douce eutrophes dominés par
Culicoides kibunensis Tokunaga et Culicoides
pallidicornis Kieffer,
304
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 301-312
Zimmer J.-Y., Haubruge É. & Francis F.
Figure 4. Quelques exemples d’habitats favorables au développement larvaire des culicoïdes — Some examples of breeding
sites suitable to the larval development of biting midges.
a. tas d’ensilage et résidus, protégé par de vieux pneus — heap of silage and residues, protected by old tires ; b. terre boueuse d’une zone
de piétinement par le bétail — muddy ground of an area affected by cattle ; c. tas de fumier — manure heap ; d. bouse bovine localisée en
prairie — cow dung located in pasture ; e. algues vertes — green algae ; f. vase au bord d’une mare — silt from a pond.
– les marais dont le niveau d’eau est situé au-dessus de
la surface du sol fréquentés par Culicoides
festivipennis Kieffer, Culicoides pulicaris (L.),
Culicoides punctatus (Meigen) & Culicoides
fascipennis (Staeger),
– la boue dépourvue de végétation privilégiée par
C. festivipennis mais également par Culicoides
stigma (Meigen), Culicoides nubeculosus (Meigen),
Culicoides riethi Kieffer et Culicoides circumscriptus
Kieffer,
– les marais salants appréciés par Culicoides maritimus
Kieffer, Culicoides halophilus (Kieffer), Culicoides
salinarius (Kieffer) et C. circumscriptus,
– les bouses (d’origine bovine et équine) renfermant
des larves de Culicoides chiopterus (Meigen) et
Culicoides dewulfi Goetghebuer.
Dans le cadre de cette synthèse bibliographique,
les gites larvaires décrits ci-dessous seront cependant
répartis au sein de quatre types d’habitats plus généraux :
– les substrats aquatiques et semi-aquatiques d’eau
douce qui englobent les étangs, mares, rives, fossés,
rivières, canaux d’irrigation, flaques, marais, tour-
bières et tout autre substrat (partiellement) inondé
par de l’eau douce ;
– les substrats aquatiques et semi-aquatiques d’eau
salée ou saumâtre réunissant les flaques et fossés
d’eau salée, plages sablonneuses, mangroves, marais
salants et tout autre substrat (partiellement) inondé
par de l’eau salée ou saumâtre ;
– les substrats terrestres correspondant aux substrats
forestiers, des prairies et des cultures, trous d’arbres,
souches et cactus en décomposition ;
– les substrats anthropiques liés à l’élevage reprenant
le fumier, l’ensilage, la paille, les bouses et les traces
de passage des machines.
Substrats aquatiques et semi-aquatiques d’eau
douce. Foxi et al. (2010) ont tenté d’identifier les
gites larvaires des espèces de culicoïdes présentes en
Sardaigne, au sein d’une ferme de la région de Nurra
incluant un étang permettant au bétail de se désaltérer.
Ils ont observé que C. festivipennis fréquente les
rives (couvertes ou non d’herbes) des étangs (comme
observé précédemment par Kremer [1965]), Culicoides
sahariensis Kieffer et C. circumscriptus se retrouvent
par contre dans les boues collectées le long des rives
dépourvues de végétation ; C. circumscriptus semble
préférer les sols riches en matières organiques qui
sont continuellement inondés, mais est cependant
capable de s’adapter à une large gamme de conditions
environnementales, justifiant ainsi sa présence au sein
d’une grande variété d’habitats (Braverman et al., 1974 ;
Uslu et al., 2007), tout comme Culicoides puncticollis
(Becker), C. festivipennis et Culicoides imicola
Kieffer ; cette dernière ciblant préférentiellement les
substrats riches en matières organiques, saturés en
eau et non inondés, alors que C. puncticollis préfère
les milieux moins pollués en matières organiques
(Braverman et al., 1974). Cette capacité d’adaptation à
une très large gamme de gites larvaires humides (boues
riches en matières organiques près des réservoirs d’eau,
réserves d’eau de pluie, canaux d’irrigation ou des
eaux usées, etc.) a également été observée en Turquie
pour Culicoides gejgelensis Dzhafarov, Culicoides
shaklawensis Khalaf et C. festivipennis (Uslu et al.,
L’écologie larvaire des culicoïdes
2007). Signalons toutefois que la préférence de
C. festivipennis pour les zones humides gazonnées,
ainsi que pour les grandes étendues de boues sans
végétation situées en bordure des points d’eau pour
le bétail a été montrée précédemment en Ukraine par
Dubrovskaya (1980). Les espèces Culicoides jumineri
Callot & Kremer, Culicoides cataneii Clastrier,
Culicoides parroti Kieffer et Culicoides newsteadi
Austen émergent quant à elles principalement
d’une mare peu profonde couverte d’herbe ; ce gite
larvaire avait déjà été identifié précédemment en
Grande-Bretagne pour C. newsteadi (Kettle et al.,
1952). Callot et al. (1969) ont d’autre part observé
l’émergence de C. jumineri à partir d’échantillons de
boue provenant des abords d’un canal d’irrigation en
Tunisie. Pour C. cataneii, d’autres études soulignent sa
préférence pour les milieux assez pauvres en matières
organiques (Braverman et al., 1974) ou dans les
substrats non pollués (Mellor et al., 1979). Les larves
du groupe Culicoides schultzei Enderlein ont quant
à elles été trouvées en Turquie dans des échantillons
de boue riches en matières organiques, à proximité
de réservoirs d’eau (Uslu et al., 2007). Ce dernier
substrat était également fréquenté par les larves des
espèces C. parroti, Culicoides subfasciipennis Kieffer
et C. maritimus (Uslu et al., 2007). La boue localisée
près de barrages a, quant à elle, révélé la présence
de Culicoides odiatus Austen (Uslu et al., 2007).
Dans cette dernière étude, un exemplaire de l’espèce
C. salinarius a émergé de prélèvements réalisés au
sein de canaux d’arrosage de jardin.
Quelques
larves
d’espèces
colombiennes
(Culicoides iriartei Fox, Culicoides debilipalpis Lutz,
Culicoides leoni Barbosa, Culicoides insignis Lutz,
mais surtout Culicoides pachymerus Lutz, reconnue
comme constituant un problème de santé publique dans
les Andes colombiennes) affectionnent les substrats
vaseux formés par les sources d’eau et l’accumulation
constante d’eau de pluie (Carrasquilla et al., 2010).
Aux États-Unis, les larves de C. insignis ont ainsi été
récupérées dans les zones boueuses des pâturages, de
même qu’au bord des étangs couverts de végétation
(Kline et al., 1985). La boue des rizières d’Asie du
Sud-Est abrite pour sa part Culicoides peregrinus
Kieffer et Culicoides arakawae (Arakawa) (Howarth,
1985 ; Wirth et al., 1989). L’étude de l’habitat larvaire
de plusieurs espèces australiennes connues pour
s’attaquer au bétail a révélé que les espèces Culicoides
marksi Lee & Reye et Culicoides victoriae Macfie se
développent également en bordure des étangs (Lee
et al., 1953). Ces deux dernières, ainsi que les espèces
Culicoides austropalpalis Lee & Reye, Culicoides
dycei Lee & Reye, Culicoides bunrooensis Lee &
Reye et Culicoides multimaculatus Taylor ont de plus
été observées au bord des eaux douces s’écoulant
lentement (Dyce et al., 1965).
305
L’espèce C. imicola (dont les pupes n’ont pas la
capacité de remonter à la surface de l’eau lorsqu’elles
sont immergées et finissent donc par se noyer lorsque
le gite est inondé) est considérée par Nevill (1967)
comme favorisant les habitats semi-humides, tels que
la boue sèche issue des rives dépourvues de végétation
d’un étang (Foxi et al., 2010), la boue partiellement
couverte de végétation (Mellor et al., 1979) ou
dénudée (Braverman et al., 1974 ; Lubega et al., 1976 ;
Braverman, 1978). Meiswinkel et al. (2003) précisent
d’autre part que cette espèce prédomine en Afrique du
Sud dans les sols argileux organiquement enrichis et
couverts ou non d’une végétation basse, dont la couche
superficielle est capable de retenir l’humidité durant au
moins sept jours afin de permettre un développement
complet des larves.
Les larves de C. pulicaris ont été observées dans
les petites zones d’eau boueuse observées près des
lacs, mares, tourbières et marais russes et français
(Konurbayev, 1965 ; Kremer, 1965 ; Dzhafarov,
1976 ; Mirzaeva et al., 1976) et ont été prélevées en
très faible quantité en Turquie dans des échantillons de
boue humide présentant de la matière organique (Uslu
et al., 2007). La vase des bords de mares et étangs
semble également propice aux larves de Culicoides
pictipennis (Staeger), Culicoides clastrieri Callot,
Kremer & Deduit et Culicoides duddingstoni Kettle
& Lawson en France (Kremer, 1965), C. peregrinus,
Culicoides huffi Causey, Culicoides similis Carter,
Ingram & Macfie, Culicoides palpisimilis Wirth &
Hubert, Culicoides guttifer (Meijere), Culicoides
flavescens Macfie et Culicoides oxystoma Kieffer
en Asie du Sud-Est (Howarth, 1985 ; Wirth et al.,
1989), C. nubeculosus et C. festivipennis en Belgique
(Zimmer et al., 2013c). Les réservoirs d’eau stagnante
et les marais présentant une végétation dense semblent
aussi favorables aux membres du groupe Culicoides
obsoletus (Meigen) (Dzhafarov, 1964 ; Dzhafarov,
1976) et à C. oxystoma (Wirth et al., 1989). La boue
des bords de ruisseaux et rivières est fréquentée par
Culicoides hegneri Causey, Culicoides calcaratus
Wirth & Hubert, Culicoides kisangkini Howarth,
Culicoides kamrupi Sen & Das Gupta, Culicoides
geminus Macfie, Culicoides kepongensis Wirth &
Hubert, Culicoides arenicola Howarth, C. oxystoma
et C. huffi en Asie du Sud-Est (Howarth, 1985 ; Wirth
et al., 1989) ; Culicoides longipennis Khalaf privilégie
quant à elle le sable des cours d’eau (Kremer, 1965) et
Culicoides pictilis Wirth & Hubert la boue du lit de la
rivière (Wirth et al., 1989).
Culicoides impunctatus est l’espèce dominante des
tourbières humides et prairies marécageuses d’Europe
du nord (Goetghebuer, 1952 ; Kettle, 1961 ; Kremer,
1965 ; Takken et al., 2008 ; Zimmer et al., 2013b) et
d’une grande partie du Royaume-Uni (Hendry et al.,
1988). Les larves de cette espèce se développent dans
306
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 301-312
les sols humides des tourbières présentant une pente
qui assure un flux constant d’eau, ainsi que dans les
prairies acides voisines de ces tourbières (Kettle,
1961). Les zones plus humides de ces tourbières sont
préférentiellement fréquentées par Culicoides albicans
(Winnertz) et Culicoides heliophilus Edwards (Kremer,
1965), tandis que les prairies acides situées à plus
grande distance de ces tourbières révèlent la présence
de C. kibunensis et C. obsoletus (Kettle, 1961). Ces
espèces se répartissent donc au sein d’un même milieu
et peuvent ainsi cohabiter dans un même site de faible
dimension, sans pour autant entrer en compétition.
Culicoides impunctatus et Culicoides clintoni Boorman
peuvent ainsi cohabiter au sein des sols des tourbières,
cette dernière espèce favorisant les parties très humides
(Kettle, 1961). Cette compétition peut par ailleurs être
évitée par des espèces se développant à différentes
profondeurs. Hill (1947) ainsi que Kettle et al. (1952) ont
ainsi observé que les larves des espèces C. impunctatus,
C. pallidicornis et C. obsoletus se concentrent en
surface de leur gite (dans les 2,5 premiers centimètres),
l’espèce C. kibunensis à moyenne profondeur, tandis
que C. albicans et C. heliophilus se retrouvent à plus
grande profondeur (en dessous de 5 cm). Les larves des
espèces C. fascipennis, Culicoides grisescens Edwards
et Culicoides segnis Campbell & Pelham-Clinton se
développent également dans les sols des tourbières
et les prairies marécageuses (Kremer, 1965), celles
de Culicoides pseudoheliophilus Callot & Kremer
favorisant les sous-bois marécageux (Kremer, 1965).
Certaines espèces (Culicoides heliconiae Fox &
Hoffman au Venezuela, de même que C. paraensis et
Culicoides bayano Vitale, Wirth & Aitken au Panama)
se retrouvent dans l’eau collectée par les broméliacées
épiphytes (Fox et al., 1944 ; Vitale et al., 1981) et les
bambous (Culicoides bambusicola Lutz au Brésil)
(Lutz, 1913).
Substrats aquatiques et semi-aquatiques d’eau
salée ou saumâtre. La boue des marais côtiers du
Brésil semble favorable au développement de quatre
espèces, à savoir Culicoides maruim Lutz, Culicoides
guyanensis Floch & Abonnenc, Culicoides reticulatus
Lutz et C. insignis ; cette dernière espèce est connue
comme étant l’une des plus nuisibles, les larves
s’observant plus précisément dans les fossés inondés
ou non par l’eau salée à marée haute (Raccurt et al.,
1986), mais également dans les trous de crabes de cette
même zone (Forratini et al., 1957). La boue recueillie
au fond des terriers de crabes est également habitée par
les larves de C. reticulatus au Brésil (Lutz, 1912), de
Culicoides arubae Fox & Hoffman sur l’ile d’Aruba
(Fox et al., 1944), de Culicoides wansoni Goetghebuer
en République démocratique du Congo (Wanson, 1935)
et présente également une densité larvaire généralement
plus élevée pour l’espèce Culicoides belkini (Wirth &
Zimmer J.-Y., Haubruge É. & Francis F.
Arnaud) en Polynésie française (Lardeux et al., 1997).
La densité larvaire de C. belkini en Polynésie française
est généralement plus élevée dans les sédiments
humides présentant une forte teneur en matière
organique et une faible salinité (Lardeux et al., 1997).
Selon les auteurs, cette espèce est cependant capable
de se reproduire dans une grande variété de situations
écologiques et présente, de ce fait, un fort potentiel
de colonisation de nouveaux habitats. Les larves de
C. guyanensis semblent privilégier la boue issue de
fossés présentant une végétation pauvre, dans des
endroits exposés au soleil tout au long de la journée,
certains de ces fossés étant en contact avec de l’eau
salée (Forratini et al., 1957). Culicoides phlebotomus
(Williston) affectionne les faibles dépressions humides
derrière les plages sablonneuses du Honduras, ainsi
que l’eau de percolation à marée haute (Painter,
1926). Culicoides peliliouensis Tokunaga préfère
les mangroves de l’intérieur des iles Carolines, non
soumises à l’action des vagues (Dorsey, 1947).
L’espèce Culicoides melleus (Coquillett) se développe
dans le sable intertidal de la côte est de l’Amérique du
Nord, en cherchant également une protection contre
l’action des vagues (Jamnback et al., 1958 ; Jones,
1961). Culicoides canithorax Hoffman évolue parmi
les hautes herbes dont la couche de boue est fine et les
sols inondés par chaque marée haute (Jamnback et al.,
1958).
L’espèce C. circumscriptus fréquente les flaques
d’eau des dunes de sable israéliennes (Braverman et al.,
1974) et japonaises (Wirth et al., 1989). Selon une étude
menée par Kremer et al. (1978) en Alsace (France),
cette dernière espèce ainsi que C. riethi et C. salinarius
constituent de bons indicateurs de pollution saline.
Tout comme les trois espèces citées précédemment, les
espèces C. nubeculosus, C. puncticollis, C. maritimus,
C. halophilus Kieffer et Culicoides furens (Poey)
semblent également halophiles (Edwards et al., 1939 ;
Kremer, 1965 ; Chaker, 1983 ; Raccurt et al., 1986).
Plusieurs auteurs se sont penchés sur l’espèce
C. furens. Painter (1926) a mis en évidence son intérêt
pour le sable et la vase des bords de mares du Honduras,
ainsi que pour les mangroves dans une moindre mesure.
Selon Myers (1935), ces larves semblent apprécier
l’ombre des palétuviers des Bahamas, mais pas les
zones dénudées ni l’ombre des salicornes. En Floride,
ces larves sont dix fois plus nombreuses au bord de
l’eau qu’au sein de la mangrove (Bidlingmayer, 1957).
Culicoides furens fréquente également les zones
ouvertes du canal de Panama, exposées au soleil et
régulièrement inondées par les grandes vagues (Woke,
1954). Même si quelques gites larvaires ont été trouvés
dans des zones ombragées de cette région, Carpenter
(1951) observe que les substrats les plus prolifiques
pour les culicoïdes sont localisés aux endroits exposés
au soleil tout au long de la journée. L’écologie larvaire des culicoïdes
En Alaska, on peut noter la présence de larves de
l’espèce Culicoides tristriatulus Hoffman au sein des
marais salants, qui sont presque inondés lors de chaque
marée haute (Williams, 1951). Les marais salants
localisés à proximité des mangroves semblent aussi
favorables au développement des larves de Culicoides
trinidadensis Hoffman au Panama (Woke, 1954).
Les tapis d’algues flottantes dans les zones de marée
en Australie semblent favorables au développement
larvaire de Culicoides henryi Lee & Reye (Dyce et al.,
1965).
Substrats terrestres. La litière humide de nombreuses
forêts boréales semble fréquentée par les larves des
espèces C. pulicaris et Culicoides lupicaris Downes &
Kettle (Mirzaeva et al., 1976), mais également par les
membres du groupe C. obsoletus (Glushchenko et al.,
2008). L’espèce C. obsoletus a d’autre part été obtenue
à partir d’échantillons de sable, de tas de compost de
feuilles et de trous d’arbres (Murray, 1957 ; Kremer,
1965). Remarquons que ces trous d’arbres constituent
également les gites larvaires privilégiés pour les
espèces Culicoides hoffmani Fox en Jamaïque (Linley
et al., 1964), Culicoides borinqueni Fox & Hoffman,
Culicoides eadsi Wirth & Blanton et Culicoides
jamaicensis Edwards aux Caraïbes (Fox et al., 1944 ;
Raccurt, 1984 ; Raccurt et al., 1986), Culicoides
fagineus Edwards (Edwards et al., 1939 ; Dzhafarov,
1964 ; Kremer, 1965), Culicoides accraensis (Carter,
Ingram & Macfie) en France (Kremer, 1965),
Culicoides arboricola Root & Hoffman, Culicoides
flukei Jones, Culicoides guttipennis (Coquillett),
Culicoides luteovenus Root & Hoffman, Culicoides
nanus Root & Hoffman et Culicoides villosipennis
Root & Hoffman aux États-Unis (Wirth et al., 1959 ;
Jones, 1961 ; Jamnback, 1965), Culicoides angularis
Lee & Reye et Culicoides mackerrasi Lee & Reye
en Australie (Dyce et al., 1965 ; Kettle et al., 1976),
Culicoides annuliductus Vitale, Wirth & Aitken,
C. bayano, Culicoides filiductus Vitale, Wirth & Aitken,
Culicoides paraensis (Goeldi) et Culicoides lahillei
Lutz au Panama (Vitale et al., 1981), ainsi que pour les
espèces Culicoides parviscriptus Tokunaga, Culicoides
dryadeus Wirth & Hubert, Culicoides macclurei
Wirth & Hubert, Culicoides selangorensis Wirth &
Hubert, Culicoides shermani Causey, Culicoides
clavipalpis Mukerji, Culicoides innoxius Sen &
Gupta et Culicoides lansangensis Howarth au Laos
et en Malaisie (Howarth, 1985 ; Wirth et al., 1989) ;
Chaker (1983) signale d’autre part que Culicoides
semimaculatus Clastrier et C. truncorum constituent
également des espèces fréquentant exclusivement les
trous d’arbres, tout comme Culicoides begueti Clastrier
(Kremer, 1965 ; Braverman et al., 1976) et Culicoides
haranti Rioux, Descous & Pech (Rioux et al., 1959 ;
Kremer, 1965). Plusieurs espèces d’Afrique de
307
l’Ouest (Culicoides austeni Carter, Ingram & Macfie,
Culicoides grahamii [Austen], Culicoides bedfordi
Ingram & Macfie et Culicoides inornatipennis
Ingram & Macfie) et d’Asie du Sud-Est (C. innoxius,
C. parviscriptus, C. clavipalpis, Culicoides palpifer
Gupta & Ghosh, Culicoides barnetti Wirth & Hubert
et Culicoides jacobsoni Macfie) évoluent dans
les souches et les tiges pourrissantes de bananiers
(Hopkins, 1952 ; Howarth, 1985 ; Wirth et al., 1989).
Ce substrat a également été observé comme étant
favorable aux espèces C. filiductus et C. bayano au
Panama (Vitale et al., 1981), C. borinqueni, Culicoides
pusillus Lutz et Culicoides panamensis Barbosa en
Haïti (Raccurt, 1984 ; Raccurt et al., 1986), ainsi que
C. paraensis (principal vecteur du virus Oropouche)
et Culicoides insinuatus Ortiz & Leon au Pérou
(Mercer et al., 2003). Les adultes de cette dernière
espèce émergent aussi à partir des débris accumulés
à l’aisselle des feuilles de palmier et des agrumes
en décomposition (Mercer et al., 2003), tandis que
C. paraensis s’observe également dans les cabosses
vides (Hoch et al., 1986) ou pourrissantes, au Trinidad
(Williams, 1964). Les fruits pourrissants permettent le
développement larvaire de quelques espèces d’Asie du
Sud-Est : C. jacobsoni, Culicoides carpophilus Wirth
& Hubert et Culicoides subpalpifer Wirth & Hubert
(Wirth et al., 1989). Huit espèces du groupe Culicoides
copiosus Root & Hoffman préfèrent se développer au
sein de cactus pourrissants, aux États-Unis (Wirth et al.,
1960), tandis que Culicoides scoticus Downes & Kettle
et C. jacobsoni peuvent évoluer sur des champignons
pourris (Buxton, 1960 ; Wirth et al., 1989). Les amas
d’algues vertes et la terre sous-jacente semblent
pour leur part très favorables aux larves de l’espèce
C. festivipennis en Belgique (Zimmer et al., 2013c).
L’espèce C. bayano s’observe quant à elle également
dans les débris de feuilles (Vitale et al., 1981). Les
larves du groupe C. schultzei évoluent entre les rangées
de tomates (Muradov, 1965) et C. festivipennis dans
la terre des prairies humides voire inondées (Zimmer
et al., 2013c).
Substrats anthropiques liés à l’élevage. Les
exploitations agricoles génèrent des micro-habitats
anthropiques ou directement liés à l’élevage,
particulièrement favorables au développement larvaire
des principaux vecteurs des virus de la FCO et de SB
au Nord de l’Europe (Zimmer et al., 2008a ; Zimmer
et al., 2013c). Les espèces C. obsoletus et C. scoticus
sont ainsi abondantes dans les résidus d’ensilage de
diverses natures (Zimmer et al., 2008a ; Zimmer et al.,
2013a) ; C. scoticus a également été observée en France
dans la boue d’ornières (Kremer, 1965) et C. obsoletus
aux États-Unis dans de la paille contaminée par des
matières fécales et dans des tas de fumier (Weinburgh
et al., 1962). Les tas de fumier hébergent aussi les larves
308
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 301-312
de l’espèce asiatique Culicoides orientalis Macfie
(Wirth et al., 1989). L’association entre certaines
larves du genre Culicoides et la contamination fécale
est étroite et connue, en particulier pour les espèces
présentant un intérêt médical ou vétérinaire, liées à
des milieux à haute teneur en matière organique. Les
espèces C. chiopterus et C. dewulfi fréquentent ainsi
les bouses bovines (Kremer, 1965 ; Zimmer et al.,
2008a ; Zimmer et al., 2013c), tout comme l’espèce
australienne Culicoides brevitarsis Kieffer (Cannon
et al., 1966 ; Campbell et al., 1976 ; Bishop et al.,
1994). Bishop et al. (1996) ont montré que la ponte de
C. brevitarsis est principalement réalisée dans la partie
supérieure de la bouse, mais que les larves se déplacent
verticalement au cours du temps de façon à privilégier
les zones dont l’humidité est élevée. En Afrique du Sud,
les larves de l’espèce Culicoides bolitinos Meiswinkel
(dont l’intervention dans la transmission des virus de
la FCO et de la PE a été démontrée [Meiswinkel et al.,
2003]) se développent au sein des bouses de vaches,
de buffles et de gnous (Meiswinkel et al., 2003). Les
excréments d’éléphants sont pour leur part favorables
au développement de C. kisangkini et Culicoides
flavipunctatus Kitaoka au Laos (Howarth, 1985 ;
Wirth et al., 1989). Selon Meiswinkel et al. (2003), les
larves coprophiles se développent indépendamment de
l’humidité du sol et de sa qualité. Plusieurs études visant
à collecter des échantillons de substrat et à les incuber
notent toutefois l’absence de larves de culicoïdes au
sein de certaines bouses échantillonnées. L’explication
avancée est que ce substrat a été préalablement
pulvérisé par les agriculteurs avec des insecticides
afin de prévenir la reproduction des mouches (Uslu
et al., 2007). Jones (1961) ainsi que Kline et al. (1985)
ont, d’autre part, montré que l’espèce Culicoides
variipennis (Coquillett), vecteur du virus de la FCO
aux États-Unis, fréquente la boue contaminée par des
fèces, tout comme l’espèce qui transmet Onchocerca
reticulata Diesing aux chevaux en Angleterre,
C. nubeculosus (Downes, 1950). Remarquons que
cette dernière espèce est parfois associée aux espèces
C. riethi et C. puncticollis en Turquie, dans les habitats
présentant de riches contenus organiques (Uslu et al.,
2007). À Chypre, l’espèce C. circumscriptus marque
sa préférence pour les flaques d’eau contaminées par
des excréments (Mellor et al., 1979). Au Danemark,
les deux espèces C. punctatus et C. pulicaris ont
quant à elles émergé d’échantillons provenant d’un
champ pâturé humide présentant du fumier (Kirkeby
et al., 2009). Les larves de l’espèce C. imicola ont été
identifiées en Sardaigne par Delrio et al. (2002) au
sein de deux biotopes enrichis en effluents d’élevage :
les zones boueuses provenant de fuites d’eau aux
abreuvoirs et les sols saturés environnant les étangs.
Un habitat favorable au développement
larvaire des deux espèces constituant le complexe
Zimmer J.-Y., Haubruge É. & Francis F.
C. obsoletus/C. scoticus (considérés comme étant
les vecteurs majeurs du virus de la FCO en Europe
du Nord [Mehlhorn et al., 2007 ; Carpenter et al.,
2008]) a même été identifié en Belgique à l’intérieur
des bâtiments d’élevage : la bouse séchée collée aux
murs d’une étable bovine et résultant de l’élimination
partielle de la litière usagée (Zimmer et al., 2010).
Cette observation suggère que ces moucherons
piqueurs sont susceptibles de compléter leur cycle
de vie dans les bâtiments d’élevage et pourrait donc
expliquer la persistance du virus de la FCO d’année en
année, malgré des hivers assez rigoureux. Notons que
ce dernier gite larvaire a ultérieurement été confirmé en
France par Ninio et al. (2011).
3. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Les moucherons du genre Culicoides peuvent évoluer
dans une large gamme de gites larvaires (Mullen et al.,
1988). Les habitats permanents participent au maintien
des populations de culicoïdes et alimentent ainsi les
biotopes temporaires. Ces derniers, que l’on observe
en grand nombre tout au long de l’année, interviennent
dans l’accroissement de ces populations et favorisent
leur dispersion (Braverman et al., 1974). Chacune des
espèces de culicoïdes citées (ainsi que les nombreuses
autres non abordées dans cet article) possède en effet
sa propre gamme de micro-habitats répondant à ses
besoins. Certaines espèces présentent de ce fait une
plasticité dans l’utilisation de l’habitat, d’autres par
contre sont écologiquement très exigeantes. Les gites
larvaires énumérés ne constituent de ce fait qu’une
synthèse des habitats actuellement connus pour les
principales espèces de culicoïdes. Bien d’autres restent
encore à découvrir et à caractériser, en particulier pour
certaines régions du globe. Il est de ce fait primordial de
s’inspirer des habitats larvaires actuellement identifiés
afin d’orienter les futures recherches sur l’écologie
des culicoïdes et ainsi mettre en évidence les gites
larvaires des espèces présentant un intérêt médical ou
vétérinaire, bien souvent encore trop méconnues. Les
signaux chimiques impliqués dans la localisation des
sites de ponte sont de plus peu connus et encore peu
étudiés (González et al., 2013).
Les gites larvaires de plusieurs espèces d’intérêt sont
en effet des micro-habitats particuliers très localisés,
dans lesquels les larves ont tendance à s’agréger. La
mise en place de mesures d’assainissement (telles
que l’élimination de la litière usagée, du fumier et
des résidus alimentaires) couplée à des pratiques
agricoles adaptées et à une bonne gestion des effluents
d’élevage, voire une éventuelle application ciblée de
larvicides, pourraient être efficaces et réalisables à
moindre cout, tout en limitant les dommages causés à
l’environnement. Ces mesures pourraient ainsi rendre
L’écologie larvaire des culicoïdes
possible le développement de stratégies de lutte contre
les larves de culicoïdes afin de favoriser le contrôle
des populations de vecteurs et ainsi renforcer les
campagnes de vaccination (et autres méthodes) visant
à lutter contre les principaux pathogènes que ces
diptères sont capables de véhiculer et de transmettre.
Cependant, cela nécessite la connaissance précise de
l’écologie larvaire des principales espèces vectrices
appartenant au genre Culicoides, la mise en évidence
des caractéristiques physico-chimiques des microhabitats fréquentés par les larves, la compréhension du
comportement de ponte des femelles adultes et l’étude
de la tolérance des larves aux variations des conditions
au sein de leurs gites larvaires respectifs. Ces éléments
renferment pourtant encore de nombreuses inconnues.
La mise en évidence de la flore caractérisant ces gites
larvaires pourrait de plus permettre l’identification
aisée des sites favorables au développement de ces
moucherons.
Les modifications environnementales réalisées par
l’homme dans certaines régions du globe, telles que
l’extension des zones de pâturage ou d’habitat liée à
l’intensification des pratiques agricoles, pourraient
d’autre part favoriser la colonisation et l’abondance
de certains insectes vecteurs de pathogènes, dont
notamment quelques espèces de culicoïdes.
En ce qui concerne les virus et parasites véhiculés
par les culicoïdes, leur devenir est sans doute lié, de
près ou de loin, à l’activité humaine et au réchauffement
climatique (Wittmann et al., 2000). Ces phénomènes
pourraient en effet augmenter l’aire de distribution
et l’efficacité de transmission d’un vecteur actuel,
ou encore favoriser l’acquisition de compétences
vectorielles par d’autres espèces de culicoïdes. Le
risque de voir apparaitre d’autres sérotypes, voire
même des recombinaisons virales lorsque plusieurs
sérotypes sont présents dans une même région, est
également bien présent.
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Entomol. Fr., 45(3), 393-400.
Zimmer J.-Y., Saegerman C., Losson B. & Haubruge É.,
2010. Breeding sites of bluetongue virus vectors,
Belgium. Emerg. Infect. Dis., 16(3), 575-576.
Zimmer J.-Y. et al., 2013a. Chemical composition of
silage residues sustaining the larval development of
the Culicoides obsoletus/Culicoides scoticus species
(Diptera: Ceratopogonidae). Vet. Parasitol., 191, 197201.
Zimmer J.-Y. et al., 2013b. Are bogs reservoirs for emerging
disease vectors? Evaluation of Culicoides populations
in the Hautes Fagnes Nature Reserve (Belgium). PLoS
ONE, 8(6), e66893. doi: 10.1371/journal.pone.0066893.
Zimmer J.-Y. et al., 2013c. Breeding sites and species
association of the main bluetongue and Schmallenberg
virus vectors, the Culicoides species (Diptera:
Ceratopogonidae), in northern Europe. Ann. Soc.
Entomol. Fr., 49(3), 335-344.
Zimmer J.-Y. et al., 2014. Comparaison des populations de
Culicoides Latreille 1809 (Diptera : Ceratopogonidae)
présentes au sein d’une bergerie belge et d’une prairie
ovine associée. Ann. Soc. Entomol. Fr., 49(4), 446-459.
(115 réf.)
BA
SE
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 313-317
Recensions
iotechnologie
Dattée Y. & Pelletier G., coord., 2014. Pourrons-nous vivre
sans OGM ? 60 clés pour comprendre les biotechnologies
végétales, 143 p. Éditions Quæ, c/o Inra, RD 10,
78026 Versailles cedex, France.
Fax : +33 (0) 1 30 83 34 49. www.quae.com
E-mail : [email protected]
ISBN : 978-2-7592-2058-8 — 19,50 EUR + frais de port
Des gains de productivité spectaculaires ont été obtenus en
production agricole au cours des cinquante dernières années.
Malgré tout, la malnutrition perdure dans le monde : un
humain sur sept souffre encore de la faim et la population
mondiale devrait atteindre 9 milliards d’habitants en 2050.
L’agriculture devra donc produire plus, tout en préservant les
milieux naturels et cultivés, tandis que les effets difficilement
mesurables du changement climatique ajouteront des
contraintes agronomiques et sanitaires. Autre objectif :
lutter contre l’urbanisation, l’érosion et la salinisation pour
sauvegarder nos surfaces cultivées. Face à ces défis, aucun
moyen ne saurait être négligé : il faut mobiliser toutes les
technologies apportées par les progrès scientifiques pour
produire plus et mieux. Ainsi, comment créer rapidement
de nouvelles variétés ? Les plantes génétiquement modifiées
(PGM) résisteront-elles aux virus ? Pourra-t-on rendre les
plantes plus tolérantes aux excès de sel ou de froid ? Les
méthodes de sélection raisonnées et les biotechnologies y
parviendront-elles ? Mais, la science n’est pas seule en
cause : les questions économiques, les choix sociétaux, les
considérations politiques participent au débat. Comment
sont produites et commercialisées les semences, notamment
transgéniques ? Pourquoi et comment les PGM ont-elles
été interdites en Europe ? Quelle est la position de la
France dans ce domaine ? Autant de questions pertinentes
qui permettront au lecteur de mieux comprendre ce sujet
d’actualité sensible.
Poptsova M.S. ed., 2014. Genome Analysis. Current
Procedures and Applications, 373 p. Caister Academic
Press, 32 Hewitts Lane, NR18 0JA Wymondham, Norfolk,
UK.
Fax: +44 (0) 1953 603068. www.horizonpress.com
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-1-908230-29-4 —  159 £ / 319 USD / 192.26 EUR
(hardcover)
In recent years there have been tremendous achievements
made in DNA sequencing technologies and corresponding
innovations in data analysis and bioinformatics that
have revolutionized the field of genome analysis. In this
book, an impressive array of expert authors highlight and
review current advances in genome analysis. This volume
provides an invaluable, up-to-date and comprehensive
overview of the methods currently employed for nextgeneration sequencing (NGS) data analysis, highlights
their problems and limitations, demonstrates the
applications and indicates the developing trends in various
fields of genome research. The first part of the book is
devoted to the methods and applications that arose from,
or were significantly advanced by, NGS technologies:
the identification of structural variation from DNA-seq
data; whole-transcriptome analysis and discovery of
small interfering RNAs (siRNAs) from RNA-seq data;
motif finding in promoter regions, enhancer prediction
and nucleosome sequence code discovery from ChiPSeq data; identification of methylation patterns in cancer
from MeDIP-seq data; transposon identification in NGS
data; metagenomics and metatranscriptomics; NGS of
viral communities; and causes and consequences of
genome instabilities. The second part is devoted to the
field of RNA biology with the last three chapters devoted
to computational methods of RNA structure prediction
including context-free grammar applications. An essential
book for everyone involved in sequence data analysis,
next-generation sequencing, high-throughput sequencing,
RNA structure prediction, bioinformatics and genome
analysis.
gronomie
Baas P., Battipaglia G., De Micco V., Lens F. & Wheele
E., 2013. Wood Structure in Plant Biology and Ecology,
180 p. Brill, Plantijnstraat 2, P.O. Box 9000, 2300 PA
Leiden, The Netherlands.
Fax: +31 (0) 71 53 17 532. www.brill.nl
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-90042655-92 — 75 EUR
At present the study of functional and ecological wood
anatomy enjoys a vigorous renaissance and plays a pivotal
role in plant and ecosystem biology, plant evolution, and
global change research. This book contains a selection
of papers presented at the successful meetings of the
314
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 313-317
International Association of Wood Anatomists and the
Cost-Action STReESS (Studying Tree Responses to
extreme Events: a Synthesis) held in Naples in April 2013.
Four review papers address (1) the hydraulic architecture
of the earliest land plants, (2) the general phenomenon
of axial conduit tapering in trees, (3) the hydraulic and
biomechanical optimization in one of the most important
plantation grown tree species, Norway Spruce, and (4)
cellular and subcellular changes in the cambium in response
to environmental factors. Three papers review or introduce
new tools to observe the 3-D structure and functioning of
wood, and novel tools for quantitative image analysis in tree
ring series. Finally, five papers report original research on
environmental effects on wood structure, including studies
on plastic responses in European beech, effects of fire or
late summer rains on Mediterranean Aleppo Pine, and the
potential for using arctic shrubs or tropical deciduous trees
in dendrochronological and climatological studies.
Blomme G., van Asten P. & Vanlauwe B., 2013. Banana
Systems in the Humid Highlands of Sub-Saharan Africa.
Enhancing Resilience and Productivity, 248 p. CABI,
Nosworthy Way, Wallingford, Oxfordshire OX10 8DE,
United Kingdom.
Fax: +44 (0) 1491 833508. www.bookshop.cabi.org
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-1-78064-231-4 — 85 £ / 160 USD / 110 EUR
(hardcover)
Banana Systems in the Humid Highlands of Sub-Saharan
Africa: Enhancing Resilience and Productivity addresses
issues related to agricultural intensification in the (sub)
humid highland areas of Africa, based on research carried
out in the Great Lakes Region by the Consortium for
Improving Agriculture-based Livelihoods in Central Africa
(CIALCA). This book is a valuable resource for researchers,
students and policymakers in agricultural economics and
international development, covering agronomic, economic,
policy, extension, and communication dimensions.
Davoine J.-M., 2014. Domestiquer autrement. Hommeanimal en élevage extensif, une relation de confiance,
116 p.
Coédition Cardère Éditeur/Fédération des Alpages de
l’Isère/Maison du Berger, 42 rue du Pont de Nizon,
30126 Lirac, France.
Fax : 33 9 72 13 11 11. www.cardere.fr
E-mail : [email protected]
ISBN : 978-2-914053-73-0 — 20 EUR
En alpage ou sur les zones de parcours alpins, ovins
et bovins — animaux domestiques — en semi-liberté
parcourent de vastes espaces, parfois boisés. Dans
l’objectif de rester maitres de leurs troupeaux et d’être
en capacité de les « conduire », les bergers et les éleveurs
doivent conserver le meilleur contact possible avec leurs
bêtes, afin qu’elles ne « s’ensauvagent pas ». Construite à
partir des connaissances biologiques et éthologiques des
ovins et des bovins, la relation homme-animal domestique
nécessite d’être finement entretenue : des animaux ayant
perdu leur docilité deviennent dangereux, difficiles à
conduire, imprévisibles et demandent beaucoup de temps
de travail. Leur peur diminue leur potentiel de production
sur l’alpage. Anticiper les réactions de l’animal a des effets
bénéfiques sur la prévention des risques professionnels
et sur le respect du bien-être animal. Réussir une bonne
gestion pastorale implique de bien connaitre la manière
dont les ovins et les bovins analysent et comprennent leurs
environnements et réagissent à ces informations.
Jat R.A., Sahrawat K.L. & Kassam A.H., 2014.
Conservation Agriculture. Global Prospects and
Challenges, 393 p. CABI, Nosworthy Way, Wallingford,
Oxfordshire OX10 8DE, United Kingdom.
Fax: +44 (0) 1491 833508. www.bookshop.cabi.org
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-1-78064-259-8 — 115 £ / 220 USD / 150 EUR
(hardcover)
The book covers the spread of conservation agriculture (CA)
to regions including Brazil, Argentina, Canada, Australia,
Europe and emerging CA destinations in Asia and Africa. Topics covered include the various components of CA,
and how their individual and combined implementation
influence productivity, soil health and environmental
quality under diverse edaphic and climatic conditions. The
book will be useful to teachers, researchers, extensionists,
farmers, and students interested in environmental quality.
Kumar P. & Sharma M.K., 2013. Nutrient Deficiencies
of Field Crops. Guide to Diagnosis and Management,
378 p. CABI, Nosworthy Way, Wallingford, Oxfordshire
OX10 8DE, United Kingdom.
Fax: +44 (0) 1491 833508. www.bookshop.cabi.org
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-1-78064-278-9 — 125 £ / 240 USD / 165 EUR
(hardcover)
Nutrient imbalance in soils is an emerging threat to
sustainable agriculture: intensive cultivation, use of poor
quality groundwater, depletion of soil organic matter and
excessive use of fertilizers are major reasons for poor soil
fertility worldwide. This necessitates correct diagnosis of
plant nutrient deficiencies to avoid further use of pesticides
in cases where pests or pathogens that are not in fact the
cause of poor crop health. Richly illustrated with 600
colour photographs, this book is a visual field identification
guide for symptoms of most common nutrient deficiencies
315
Recensions
in field crops, covering all their stages of occurrence.
Detailed descriptions and suggested for management
practices are given with each entry.
ociété
Ellison N., 2013. Semé sans compter. Appréhension de
l’environnement et statut de l’économie en pays totonaque
(Sierra de Puebla, Mexique), 453 p. Éditions MSH-Presse,
86 rue Claude Bernard, 75005 Paris, France.
www.editions-msh.fr
E-mail : [email protected]
ISBN : 978-2-7351-1536-5 — 37 EUR
Partant d’un regard renouvelé sur l’anthropologie économique à partir de l’anthropologie de l’environnement,
l’ouvrage analyse la réception sélective, l’adoption et
l’adaptation de nouvelles pratiques économiques dans un
système de savoirs amérindiens menacé par les logiques
de colonisation marchande du monde. L’ouvrage montre
que, dans les communautés totonaques contemporaines
du Mexique central, pourtant insérées de longue date dans
les circuits de l’économie mondiale, les logiques locales
du rapport à l’environnement surdéterminent les pratiques
économiques liées aux projets de développement.
L’étude, qui s’appuie sur plusieurs années de recherches
ethnographiques menées par l’auteur dans les montagnes
de la Sierra de Puebla, explore les modalités de réception
des projets, des pratiques et des discours liés à l’économie
occidentale et au développement dit durable en s’appuyant
sur l’analyse des pratiques et des savoirs locaux comme
grille de lecture.
Syed S. & Miyazako M., 2013. Promoting Investment in
Agriculture for Increased Production and Productivity,
92 p. FAO/CABI, Nosworthy Way, Wallingford,
Oxfordshire OX10 8DE, United Kingdom.
Fax: +44 (0) 1491 833508. www.bookshop.cabi.org
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-1-78064-388-5 — 65 £ / 125 USD / 85 EUR
(hardcover)
Investing in agriculture is one of the most effective ways
of reducing hunger and poverty, promoting agricultural
productivity and enhancing environmental sustainability.
Covering the development of sustainable agriculture,
food production and food security, this paper explains the
relationship between all levels of investment and their
interdependence to be successful. It also describes how
to drive increased investment, at what stage and where,
providing a useful overview of investment in agriculture
for policymakers and researchers.
nvironnement
Galgani F., Poitou I. & Colasse L., 2013. Une mer
propre, mission impossible ?, 175 p. Éditions Quæ, c/o
Inra, RD 10, 78026 Versailles cedex, France.
Fax : +33 (0) 1 30 83 34 49. www.quae.com
E-mail : [email protected]
ISBN : 978-2-7592-2031-1 — 22,50 EUR + frais de port
Chaque Européen produit près d’une demi-tonne de
déchets solides par an, chaque Américain près du
double, chaque Chinois près de la moitié. La collecte et
le traitement de ces déchets sont souvent mal maitrisés.
Chaque centre d’activité humaine en est une source plus
ou moins importante. Les fleuves les amènent en mer où
ils retrouvent ceux qui ont été abandonnés sur les plages
et dans le sillage des navires. Une grande partie se déverse
ainsi dans les océans, dans les plus grandes profondeurs
pour ceux qui coulent, sur le rivage pour ceux qui flottent.
Certains portent même le nom de « larmes de sirènes » !
Le lecteur trouvera dans cet ouvrage un éclairage sur
les apports de déchets solides à la mer, leur nature, leur
dégradation en micro-particules, leurs impacts sur la
faune et sur les activités littorales. Il prendra également
connaissance de leurs conséquences néfastes sur
l’environnement, la santé, la pêche, la navigation et sera
informé des mesures actuelles de prévention et de lutte.
Sans parti pris, ce livre cherche à aider le citoyen à se
construire une opinion circonstanciée sur ce qui est, sans
conteste, une des nuisances majeures de notre société.
Kennedy A.S., 2014. Birds of the Serengeti and Ngorongoro
Conservation Area, 224 p. Princeton University Press, 6
Oxford Street, Woodstock, OX20 1TR, UK.
Fax: 44 1993 814504. www.press.princeton.edu
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-0-691-15910-2 — 17.95 £ / 27.95 USD /
21.83 EUR
Located in northern Tanzania, the Serengeti is one of
the world’s most famous wildlife regions. Birds of the
Serengeti is a groundbreaking and essential photographic
guide, featuring more than 270 bird species most likely
to be encountered in the Serengeti National Park and
Ngorongoro Conservation Area. This easy-to-use guide
includes 480 dazzling color photos, an attractive and handy
layout, and informative and accessible text that discusses
interesting behaviors and provides insights into species
background. Rich in detail, this indispensable volume uses
a habitat-based approach, making it simple for everyone –
from the novice to the experienced birdwatcher – to locate
diverse birds in this fascinating area of the world.
316
Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(2), 313-317
Kennedy A.S. & Kennedy V., 2014. Animals of the
Serengeti and Ngorongoro Conservation Area, 152 p.
Princeton University Press, 6 Oxford Street, Woodstock,
OX20 1TR, UK.
Fax: 44 1993 814504. www.press.princeton.edu
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-0-691-15908-9 — 17.95 £ / 27.95 USD / 21.83 EUR
Containing 146 stunning color photos, Animals of the
Serengeti is a remarkable look at the mammals and reptiles
most likely to be encountered in the world-famous Serengeti
National Park and Ngorongoro Crater. With an eye-catching
layout, accessible text, and easy-to-use format, this detailed
photographic guide includes 89 species of mammal and
reptile. Useful “Top Tips” – shared by local Tanzanian guides
that work in the region – provide visitors with insights into
behavioral habits and how to locate specific animals. Filled
with vivid anecdotes, Animals of the Serengeti will enable
any safari traveler to identify the area’s wildlife with ease.
Maes F., Cliquet A., du Plessis W. & McLeodKilmurray H., eds, 2013. Biodiversity and Climate Change.
Linkages at International, National and Local Levels, 462 p.
Edward Elgar Publishing Ltd, The Lypiatts, 15 Lansdown
Road, Cheltenham, Glos GL50 2JA, UK.
Fax: 44 (0) 1235 465 555. www.marston.co.uk
E-mail: [email protected].
ISBN: 978-1-78254-689-4 — 94.50 £ / 157.40 USD /
114.49 EUR (hardcover)
This insightful book deals with the complexity of linking
biodiversity with climate change. It combines perspectives
from international, national and local case studies, and also
addresses this question using a thematic approach. The book
focuses on a number of key topics and examples, including:
ecosystem services, human rights, MEA clustering, equity in
ABS and REDD, forestation and deforestation, biosecurity,
protected areas, mountain biodiversity, the Amazon
rainforest, agricultural policy in the EU and patent licensing.
Clearly demonstrating linkages between biodiversity law
and climate change law and stimulating new ideas for future
research, this book will be a valuable reference tool for
academics, researchers, students and policy-makers.
Pellerin S., Butler F. & Van Laethem C., coord., 2014.
Fertilisation et environnement. Quelles pistes pour l’aide
à la décision ?, 287 p. Coédition Acta et Éditions Quæ, c/o
Inra, RD 10, 78026 Versailles cedex, France.
Fax : +33 (0) 1 30 83 34 49. www.quae.com
E-mail : [email protected]
ISBN : 978-2-7592-2055-7 — 42 EUR + frais de port
La fertilité des sols est au carrefour des enjeux de sécurité
alimentaire, de protection de l’environnement et de
rentabilité économique de l’activité agricole. La notion de
« fertilisation raisonnée », apparue dans les années 1970,
doit de plus en plus être étendue à celle de « gestion durable
des cycles biogéochimiques ». Cette évolution implique un
élargissement des échelles spatiotemporelles considérées,
une diversification des acteurs impliqués et un changement
de nature des références à produire pour accompagner les
décisions techniques. Dès lors, c’est tout le fonctionnement
du système de recherche-développement-formation qui
est questionné. Cet ouvrage présente les résultats d’une
réflexion prospective sur le contexte de la fertilisation dans
les 5-10 ans à venir et les besoins futurs en références, outils
et méthodes pour la gestion des cycles biogéochimiques
et le raisonnement de la fertilisation. Le cadre du réseau
mixte technologique Fertilisation et environnement, à
l’origine de ce travail, permet de croiser tous les points de
vue. Ce travail intéressera les acteurs de la recherche, du
développement et de la formation dont les travaux visent
la double performance économique et environnementale de
l’agriculture : chercheurs, enseignants en lycées agricoles et
écoles d’ingénieurs, formateurs, ingénieurs et techniciens
du développement agricole, de l’agrofourniture et des
organismes en charge de l’environnement.
Reimann C., Birke M., Demetriades A., Filzmoser P. &
O’Connor P., eds, 2014. Chemistry of Europe’s Agricultural
Soils. Part A: Methodology and Interpretation of the
GEMAS Data Set, 528 p. Schweizerbart Science Publishers,
Johannesstr. 3A, 70176 Stuttgart, Germany.
Fax: +49 (0) 711-351456-99. www.schweizerbart.de
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-3-510-96846-6 — 118 EUR
During 2008 and until early 2009, a total of 2,108 samples
of agricultural (ploughed land, 0–20 cm) and 2,023 samples
of grazing land (0–10 cm) soil were collected at a density
of 1 site.2,500 km-2 each from 33 European countries,
covering an area of 5,600,000 km2. All samples were
analysed for 52 chemical elements after an aqua regia
extraction, 41 elements by XRF (total), and soil properties,
like CEC, TOC, pH (CaCl2), following tight external
quality control procedures. In addition, the agricultural
soil samples were analysed for 57 elements in a mobile
metal ion (MMI®) extraction, Pb isotopes and magnetic
susceptibility. The GEMAS project thus provides for the
first time fully harmonised data for element concentrations
and soil properties known to influence the bioavailability
and toxicity of the elements at the continental (European)
scale. The provided database is fully in compliance with
the requirements of the European REACH Regulation
(Registration, Evaluation, Authorisation and Restriction of
Chemicals). The study also provides valuable information
for other European pieces of legislation related to metals
in soil. The concentrations of many elements (e.g., As, Bi,
Co, Cu, Li, Mn, Pb) in soils of north-eastern Europe are
Recensions
up to three times lower than in the South-West of Europe.
The break in concentration occurs along the southern limit
of the last glaciation and is thus directly related to geology.
The variable geochemical background from north to south
makes it impossible to define one soil background level for
any chemical element that is valid for the whole of Europe.
However, areas with increased metal concentrations can be
clearly identified, and are most often associated with known
mineral districts and mining areas. Some major cities (e.g.,
London, Paris) are marked by local anomalies of elements
like Au, Hg and Pb, typically linked to anthropogenic
activities. Element concentrations decrease rapidly towards
the surrounding natural background with distance to any one
anthropogenic source. For several elements (e.g., Hg, P, S,
Se) the regional distribution patterns are strongly affected by
climatic conditions favoring the development of organic soil.
On all geochemical maps, the effect of diffuse contamination
remains invisible at the chosen continental scale and sample
density. To reliably detect contamination, mapping at a much
higher sample density, i.e., at the local scale, is needed.
Agricultural and grazing land soil samples show practically the
same distribution patterns over Europe and very comparable
element concentrations. This demonstrates the robustness of
the low sample density geochemical mapping approach.
Reimann C., Birke M., Demetriades A., Filzmoser P. &
O’Connor P., eds, 2014. Chemistry of Europe’s Agricultural
Soils. Part B: General Background Information and Further
Analysis of the GEMAS Data Set, 352 p. Schweizerbart
Science Publishers, Johannesstr. 3A, 70176 Stuttgart,
Germany.
Fax: +49 (0) 711-351456-99. www.schweizerbart.de
E-mail: [email protected]
ISBN: 978-3-510-96847-3 — 78 EUR
Part B of the GEMAS atlas provides a more detailed
interpretation of the spatial distribution of selected elements
(As, C, Cd, K, Th, U) at the European scale than was possible
to provide in Part A, the geochemical atlas. To highlight the
importance of scale this part also provides interpretations of
the data set at a more local scale (Scandinavia and Ukraine).
Possibilities for more-in-depth uses of the data set from
assessing the impact of agriculture (carbon stock), through
risk assessment to unravelling geological processes (loess
distribution) are demonstrated. Several chapters cover
the background information needed for the interpretation
of a geochemical atlas (geology, soil formation, mineral
deposits). Finally, data on the regional distribution of some
rarely analysed elements (B, Cl, F) at the European scale
are presented, based on the old FOREGS soil samples.
A discussion of element concentrations, as measured in
a very weak extraction (MMI®), helps to understand the
geochemical processes governing the distribution of elements
at the European scale, and allows us to better detect the
impact of human activities on European agricultural soil. Part
317
B also provides Tables summarising European legislation
with regard to soil, and the key statistical parameters for the
GEMAS samples.
Rey F., Gosselin F. & Doré A., coord., 2014. Ingénierie
écologique. Action par et/ou pour le vivant ?, 163 p. Éditions
Quæ, c/o Inra, RD 10, 78026 Versailles cedex, France.
Fax : +33 (0) 1 30 83 34 49. www.quae.com
E-mail : [email protected]
ISBN : 978-2-7592-2135-6 — 25 EUR + frais de port
Thématique en plein essor, l’ingénierie écologique suscite
un intérêt croissant tant dans le monde de la recherche que
dans celui des praticiens et gestionnaires de milieux terrestres
et aquatiques. Les scientifiques de l’Institut National de
Recherche en Sciences et Technologies pour l’Environnement
et l’Agriculture (Irstea) se sont rassemblés pour mieux cerner
les contours et les buts de ce domaine, rejoints par dix
chercheurs et praticiens d’autres instituts et organismes. Ils se
sont interrogés sur une définition de l’ingénierie écologique
envisagée comme un domaine de conception et d’action où
la mobilisation du vivant est essentielle afin de restaurer,
conserver ou gérer des milieux, naturels ou anthropisés.
L’ingénierie écologique peut-elle être définie comme une
action par et/ou pour le vivant ? Peut-elle se prévaloir
d’une discipline scientifique qui lui serait propre ? Rendant
compte des échanges entre les spécialistes du domaine et
synthétisant les points de vue, cet ouvrage étudie l’ingénierie
écologique en l’abordant et en la revisitant sous les angles
de la sémantique, de l’épistémologie et de l’éthique. Destiné
aux scientifiques, enseignants, ingénieurs et techniciens
ainsi qu’aux gestionnaires et décideurs, ce livre ouvre de
nouvelles perspectives afin de faire avancer la recherche
environnementale et favoriser l’innovation au service de
l’ingénierie écologique.
Shukla M.K., 2014. Soil Physics. An Introduction, 458 p.
CRC Press, Taylor & Francis Group, 6000 Broken Sound
Parkway NW, Suite 300, Boca Raton, FL 33487-2742.
www.crcpress.com
ISBN: 978-1-4398-8842-1 — 63.99 £ / 106.46 USD /
77.99 EUR (hardcover).
Designed for undergraduate and graduate students, this book
covers important soil physical properties, critical physical
processes involving energy and mass transport, movement
and retention of water and solutes through soil profile, soil
temperature regimes and aeration, and plant-water relations.
It includes new concepts and numerical examples for an in
depth understanding of these principles. The book provides
readers with clear coverage of how and why water and solute
flow through the soil and details how various factors influence
the flow. It includes guidance on the use of the existing public
domain computer models.
Á paraitre dans la collection agricultures tropicales en poche
en co-édition avec Quæ et le CTA
Les cultures fourragères
Auteurs : Klein H.-D., Rippstein G., Huguenin J., Toutain B., Guérin H., Louppe D.
Éditeurs : Quæ / Cta / Presses agronomiques de Gembloux
Passage des Déportés, 2
5030 Gembloux, Belgique
256 pages, un cédérom présente des études de cas,
des illustrations, des fiches par plantes
ISBN 978-2-87016-131-9
BEL : 25 € + frais de port
Commandes
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L’importance des plantes fourragères dans le monde est liée à celle des terres consacrées à l’élevage,
soit 3 à 4 milliards d’hectares. Ainsi, près de 80 % des surfaces agricoles servent à nourrir le bétail. La
production animale prend une importance croissante dans les pays en développement car la demande
en produits de l’élevage croît de façon spectaculaire depuis vingt ans.
Les cultures fourragères tropicales sont d’une importance capitale dans le développement durable
des régions chaudes. La production fourragère est en effet le principal levier de l’amélioration de
l’alimentation des herbivores et donc de la productivité des systèmes d’élevage concernés. Elle joue
également un rôle essentiel dans la durabilité des systèmes mixtes qui allient productions végétales
et animales. Nombre de systèmes agro-écologiques qui sont tout à fait d’actualité se fondent sur une
bonne intégration des plantes fourragères dans ces systèmes de production : elles y jouent en effet un
rôle central pour l’alimentation des animaux, la production de fumure organique et partant, l’entretien
de la fertilité des parcelles cultivées. Enfin, des fonctions écologiques et économiques plus globales
trouvent leur place dans des démarches pertinentes de développement : lutte antiérosive et protection
des sols, séquestration du carbone, production de biocarburants, marquage du foncier et de l’espace
grâce aux ligneux fourragers ou à usage multiples, etc.
Dans cet ouvrage, une première partie est destinée à guider le choix de plantes fourragères et de leurs
cultures (diversité des plantes fourragères et de leurs usages en fonction des milieux et des systèmes
d’élevage) ; une seconde partie est consacrée à la culture et à la gestion des fourrages (techniques de
production, depuis l’implantation des cultures jusqu’à leur exploitation). Sont également abordées les
problématiques des ligneux fourragers, de la production des semences fourragères et de l’économie de
la production fourragère.
Biotechnologie, Agronomie
Société et Environnement
BASE est trimestriel, il parait en mars, juin, septembre et décembre. Le volume 1
correspond à l’année 1997 — BASE is a quarterly journal, published in March, June,
September and December. The Volume 1 corresponds to the year 1997.
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B i o t e c h n o l o g y,
A g r o n o m y
S o c i e t y
a n d
E n v i r o n m e n t
2014 volume 18 no 2 pages 163-318 ISSN 1370-6233
Animal productions
Tshibangu Muamba I., Nsahlai Ignatius V., Kiatoko Mangeye H. & Hornick J.-L. — Nutritive
value of Adenodolichos rhomboideus leaves compared with Leucaena leucocephala and
Stylosanthes guianensis forages in indigenous goats in Lubumbashi (DR Congo) . ........
165
Biological control
Musto M., Potenza G. & Cellini F. — Inhibition of Penicillium digitatum by a crude extract
from Solanum nigrum leaves ............................................................................................
174
Economy and development
Delcour A., Van Stappen F., Gheysens S., Decruyenaere V., Stilmant D., Burny Ph., Rabier F.,
Louppe H. & Goffart J.-P. — Survey on cereal resources in Wallonia according to their
different uses .....................................................................................................................
Van Stappen F., Delcour A., Gheysens S., Decruyenaere V., Stilmant D., Burny Ph.,
Rabier F., Louppe H. & Goffart J.-P. — Alternative scenarios for food and non-food uses
of Walloon cereals by 2030 ...............................................................................................
181
193
Focus on
Coulibaly W.H., N’guessan K.F., Coulibaly I., Djè K.M. & Thonart Ph. — Yeast and lactic
acid bacteria involved in traditional sorghum beer produced in sub-Saharan Africa. A
review . ..............................................................................................................................
Deravel J., Krier F. & Jacques Ph. — Biopesticides, a complementary and alternative
approach to the use of agrochemicals. A review ...............................................................
Donkpegan A.S.L., Hardy O.J., Lejeune Ph., Oumorou M., Daïnou K. & Doucet J.-L. — On
a species complex, Afzelia, in African forests of economic and ecological interest. A
review . ..............................................................................................................................
Genot V., Bock L., Dardenne P. & Colinet G. — Use of near-infrared reflectance spectroscopy
in soil analysis. A review . .................................................................................................
Lehaire F., Ligot G., Morelle K. & Lejeune Ph. — Indicators of red deer pressure on
understory vegetation in temperate deciduous forest. A review .......................................
Liénard A. & Colinet G. — Review of the mobility of trace elements in soils and of the use
of physico-chemical stabilization as an in situ management strategy for contaminated
sites . ..................................................................................................................................
Minengu J., Mobambo P. & Mergeai G. — Influence of environment and cropping practices
on the productivity of Jatropha curcas L. in sub-Saharan Africa. A review ....................
Zimmer J.-Y., Haubruge É. & Francis F. — Review: larval ecology of Culicoides biting
midges (Diptera: Ceratopogonidae) ..................................................................................
Review of books .....................................................................................................................
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Document 5419074

Name / Nom et prénom Titre de la communication / Communication

Rapport mission conjointe_juillet 2014_DEF

Production moderne de poulets de chair - Koudijs

Production moderne de pondeuses - Koudijs

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