Field Releases of Transgenic Plants, an Analysis 1986-1992 組み換え植物の野外試験 1986 年-1992 年の解析経済協力開発機構－1－前書き本報告書は、バイオテクノロジーにおけるリスク／安全評価に関連した概念と原則について、長年にわたって継続報告を、責任を持って進めてきた OECD バイオテクノロジー安全性専門家グループ（ GNE）の作業プログラムの一部としてしたためられたものである。GNE では、英国のダグラス・ガナリー氏（Mr. Douglas Gunary）により 1992 年に行われた野外試験の調査と分析を承認した。1992 年末までの、 OECD15 力国の 1185 ヶ所の野外試験地点数を含む 864 件の野外試験許可に関する情報が収められている。多くの時間を費やし、また調査に必要な情報を提供してくださった各国のレビュー担当部署の多くの方々に感謝します。本報告書は、 OECD または加盟各国政府の個々の意見を十分に反映しているとはいえないかもしれませんが、事務総長の監修のもとに出版されるものです。原本は経済協力開発機構（ＯＥＣＤ）が英語名： Field Releases of Transgenic Plants, an Analysis 1986-1992 © 1994 で発行しており、著作権はＯＥＣＤにあります。 ©2005 財団法人バイオインダストリー協会は OECD の許可を得て翻訳版を作成しました。－2－目次要約 ············································································································ 3 序文 ············································································································ 4 方法 ············································································································ 4 野外試験についてのレビュー ············································································ 5 申請許可についての全体的要約国別の申請許可の概要宿主作物別の申請許可についての概要導入形質別の申請許可についての概要許可の時間的な進展状況宿主作物と形質のコンビネーション範囲除草剤耐性に焦点を絞った申請許可についての分析ウイルス抵抗性についての申請許可の分析マーカー遺伝子野外試験のバイオセイフティ ·········································································· 15 組換え植物の一般的な生態生殖的隔離宿主作物ベクター導入遺伝子組換え植物非標的生物への影響地理的条件モニタリングと野外試験後の管理得られた教訓 ······························································································ 20 バイオセイフティに関する懸念 ······································································· 21 国の違いにより影響される懸念導入形質に関連した懸念組換え DNA 分子またはベクターに関する懸念モニタリング将来に対するいくつかの考察 ·········································································· 23 付属資料：表と図 ························································································· 25 －3－要約本報告書は、 OECD 科学技術工業局の要請に答えて、遺伝子改変植物（本報告書において述べる植物は、実際上は全て組換え植物であるので、以後、この２つの用語は互換的なものと解釈される）の野外試験に関するバイオセイフティ情報の収集と分析を行ったものである。本報告書では、1986 年の最初の野外試験以来、864 件の申請許可件数と 1180 ヶ所以上の野外試験実施地点数に関してまとめられている。 1988 年以来許可件数は、毎年ほぼ倍増している。 OECD 加盟 15 ケ国から得られた情報をもとに、30 種の宿主作物と、10 種の形質に関して詳細な分析を行った。油糧種子用ナタネ、バレイショ、タバコ、トマト、及び最近はトウモロコシ、ダイズが最も普通に用いられる宿主作物である。除草剤耐性、ウイルス抵抗性、昆虫耐性が最も用いられる形質であり、除草剤耐性がより大きな割合を占める。宿主及び導入遺伝子の特性から予測される通り、組換え植物の生態には何ら驚くべき点はなかった。予想外の事柄は、導入遺伝子の発現レベル範囲に関するもののみであった。最も重要なバイオセイフティ関連の情報は、野外試験した組換え植物を確実に生殖的隔離するために工夫された取扱い方法の有効性に関するものである。虫媒性作物に対しては、隔離の有効性は、野外試験地点の周囲に非組換え作物の緩衝帯を用いることで、大いに助長される。花粉媒介昆虫、土壌微生物及び後植えの作物の生長に対する作物残査の影響に関する非常に限られたデータの評価からは、組換え作物と非組換え作物間の違いは見いだせなかった。野外封じ込めでは、直接的な野外試験地点以外への環境影響についての結論を引き出すことは不可能であることを意味している。バイオセイフティに関して表明された懸念の本質は、個々の国の状況に影響を受けている。多くの国によって表明された関心事項は除草剤耐性についてであり、また病害虫の攻撃を減少させるために開発された導入形質の広範な使用による、病害虫のこれらに対する抵抗性獲得のリスクである。実際の農業に組換え植物が用いられる時には、これが、封じ込められた状態のままであることはほとんどあり得ない。今後のバイオセイフティに関する懸念は、この点で、わずかな限られた知見しかない形質に焦点が絞られて進められていくであろう。－4－１．序文本報告書は、 1990 年 12 月のバイオテクノロジーの安全性に関する専門家グループ（ GNE）での決定後に OECD／ DSTI により委託された研究について述べたものである。要望事項：ａ）研究プロジェクトは下記のような目的で委託される ― 組換え植物の野外試験に関するバイオセイフティ情報の取りまとめと分析・宿主種の性質・導入される遺伝子及び他の DNA 塩基配列・組換え植物が導入される試験地の性質・実験の安全性をモニターするための技術 ― 各国の所轄機関から収集された情報について、バイオセイフティの観点からの情報分析。各国ごとの主な懸念についての分類と比較ｂ）研究成果について、下記のような事柄が期待される ― 組換え植物の野外試験に関する、より完全データベース ― 分子生物学の研究に対してモデルまたは牽引者として利用されている、植物、遺伝子、その他DNAの塩基配列のリスト。これらの多くの実験のうちいくつかから、一般的動態と効果に関する有用な結論が得られることが期待される。 ― バイオセイフティの観点での懸念の主要ポイントのリスト、および実際にはあまり重要ではないと考えられる細かな事項のリスト。これは、申請者が答えるべき質問をレビューする際に役立つ。ｃ）この調査の目的は、データを集めることによって、 OECD として組換え植物の野外試験のバイオセイフティに関する一般的見解をとりまとめるためのものである。２．方法公的データベースから得られるデータの分析を試みた結果、公的情報源から要求した形式で情報を得るには、まだ早すぎるという結論を得た。本報告書に現した情報は、OECD 加盟 15 ヵ国のレビュー担当団体メンバーへの一連の訪問、インタビュー、およびこれらの国の申請者との討議の結果得られた。訪問国は、ベルギー、カナダ、デンマーク、フランス、ドイツ、日本、オランダ、ノルゥェー、スペイン、スウェーデン、スイス、英国およびアメリカであり、さらにオーストラリアとニュージーランドからも情報を得た。最初の訪問は 1992 年５月 12 日で、最終訪問は 1992 年 11 月５日である。得られた情報は２種類である。第一は、訪問時までに許可された申請に対しての野外試験の事実に関するレビューである。第二は、野外試験が実施された結果得られたバイオセイフティの経験である。次ページ以降、組換え植物の野外試験、宿主植物、遺伝的組換え－5－の事実に関するレビューについて記されている。次に、これら野外試験のバイオセイフティの観点からの分析が続く。報告データは、訪問時点での最新のものであるが、 1992 年の北半球における野外試験シーズンのデータとみなすことができる。なお、オーストラリアとニュージーランドのデータは、 1992 年 12 月の GNE 会議の際に揃った。３．野外試験についてのレビュー組換え植物の野外試験許可は、様々な地域で行われている。その申請許可手続きは国ごとに異なっており、その結果、厳格な意味での比較可能なデータを集計するのは不可能な状況である。国および状況に依存するが、一つの許可には、いろいろなケースがある。 ― １作物１試験地１年についての野外試験許可 ― １作物１複数特定試験地１年についての野外試験許可 ― １作物に関する複数不特定試験地複数年の野外試験許可 ― 特定形質を共有する複数作物に関する複数試験地特定年数の野外試験許可 ― 複数作物に関する複数試験地特定年数の野外試験許可上記のように多様な扱いがなされている結果、申請が許可された最低限の試験地点数しか明確に特定できなかった。以下の表は、与えられた分類内で、申請許可数及び／または最少試験地点数について推定数値を比較した。申請許可についての全体的要約許可された申請の概要を表 1 に示している。組換え植物を野外試験した試験地点数は、 1988 年以来毎年ほとんど倍増してきたことを示している。同じデータは、付属資料図１及び２にグラフで示されている。表１許可年年別、申請許可数のまとめ許可 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 件数 1 9 37 69 147 208 393 合計 864 割合（％） 0.1 1.0 4.3 8.0 17.0 24.1 45.5 100.0 －6－最少申請試験地点（推定）試験地点数割合（％） 1 0.1 12 1.0 44 3.7 79 6.7 189 15.9 307 25.9 553 46.7 1,185 100.0 国別の申請許可の概要（1986－ 1992年）表２は、アメリカ及びカナダを合わせると、許可総数の72％および組換え植物を野外試験した試験地点総数の67％に達することを示している。ヨーロッパではフランス、ベルギー、及び英国で許可総数の約 80％を占めている。最低限の許可試験地点数のデータは、付属資料図3にグラフで示している。表２国名 2国別、申請許可数のまとめ許可オーストラリアベルギーカナダデンマークフランスドイツ日本, オランダニュージーランドノルウェースペインスウェーデンスイスイギリスアメリカ件数 6 62 302 3 77 2 1 22 13 1 6 6 2 45 316 合計 864 割合（％） 0.7 7.2 35.0 0.3 8.9 0.2 0.1 2.5 1.5 0.1 0.7 0.7 0.2 5.2 36.6 100.0 最少申請試験地点（推定）試験地点数割合（％） 7 0.6 89 7.5 302 25.5 3 0.3 117 9.9 2 0.2 1 0.1 22 1.9 13 1.1 1 0.1 6 0.5 6 0.5 2 0.2 122 10.3 492 41.5 1,185 100.0 備考：カナダのデータには、突然変異による植物の作出実験が少数含まれるが、大部分は遺伝子組換えにより作出されたものである。カナダのデータは、野外試験許可数を表しており、野外試験地点数（複数地点での実験の可能性がある）を示すものではない。宿主作物別の申請許可についての概要（1986－1992年）表３は、 30種の異なる種類の宿主作物について、野外試験の申請が許可されていることを示している。そのうち、７種類だけで申請許可の 80％以上を占める。これらは、油糧種子用ナタネ（ OSR－カノーラを含む）、バレイショ、タバコ、トマト、トウモロコシ、アマ、ダイズである。野外試験地点数についても、宿主作物７種が、個々の試験地点の野外試験で80％以上を占める。この上位７種類は、アマがワタに替わる以外は上記作物と同じである。複数の宿主作物に対して１回で申請許可が何回かなされたこともある。そこで申請許可の総数 864件は、単一作物ベースで考えると、許可総数は 878件に達する。野外試験地点に関連する同じデータも、付属資料図４にグラフ形式で表している。情報提供に完璧を期すために、各国所轄当局が申請許可した宿主作物別及び国別の許可－7－数について分析したが、この情報は付属資料表１にまとめた。表３宿主作物宿主作物別、申請許可数のまとめ許可アルファルファサイフリボクリンゴアスパラガスブロッコリカンタロープカーネーションカリフラワーチコリキクトウモロコシワタキュウリアマキュウイフルーツレタスメロンナタネ／カノーラパパイヤペチュニアポプラバレイショイネダイズ西洋カボチャテンサイヒマワリタバコトマトクルミその他件数 21 1 1 1 1 14 1 2 5 3 65 37 3 49 1 1 4 290 1 2 6 133 4 40 13 28 2 72 72 2 3 合計 878 割合（％） 2.4 0.1 0.1 0.1 0.1 1.6 0.1 0.2 0.6 0.3 7.4 4.2 0.3 5.6 0.1 0.1 0.5 33.0 0.1 0.2 0.7 15.1 0.5 4.6 1.5 3.2 0.2 8.2 8.2 0.2 0.3 100.0 最少申請試験地点（推定）試験地点数割合（％） 26 2.1 1 0.1 1 0.1 1 0.1 1 0.1 29 2.4 1 0.1 2 0.2 7 0.6 5 0.4 107 8.8 85 7.0 3 0.2 49 4.0 1 0.1 1 0.1 4 0.3 357 29.4 1 0.1 2 0.2 7 0.6 181 14.9 4 0.3 100 8.2 28 2.3 36 3.0 2 0.2 91 7.5 73 6.0 2 0.2 6 0.5 1,214 100.0 導入形質別の申請許可についての概要形質に関して集計した許可総数は、個々の作物別の記録数よりも多い。これは、宿主作物１種類に１個以上の形質を導入したものの野外試験に対して、多くの申請が許可されたからである。これは、野外試験地点数についてもあてはまる。表４は、宿主作物に組み込まれた形質ごとの野外試験件数を分析している。表４は、付属資料図５にグラフ化して示している。形質ではなくマーカー遺伝子の動態を調べた試験が多数行われたが、それ以上に、導入形質とマーカーを一緒に用いた試験が多数行われた。現在まで許可された野外試験の導入形質のうちで、除草剤耐性が野外試験件数で格段に多い。それに続く形質は、ウイルス抵抗性、昆虫耐性、作物の品質、雄性不稔、耐病性の順である。－8－表４形質別、申請許可数のまとめ許可件数除草剤耐性耐病性ウイルス抵抗性昆虫耐性マーカー利用品質形質花色研究目的雄性不稔ストレス耐性重金属耐性その他合計最少申請試験地点（推定）割合（％）試験地点数割合（％） 489 35 115 89 382 72 5 18 39 9 3 1 38.9 2.8 9.1 7.1 30.4 5.7 0.4 1.4 3.1 0.7 0.2 0.1 685 56 144 134 442 81 7 19 61 9 3 1 41.7 3.4 8.8 8.2 26.9 4.9 0.4 1.2 3.7 0.5 0.2 0.1 1,257 100.0 1,642 100.0 表５国別、各年ごとの申請許可数各年の許可数 1986 1987 1988 1989 1990 1 1 4 5 9 19 2 3 3 18 36 1 22 1 オーストラリアベルギーカナダデンマークフランスドイツ日本オランダニュージーランドノルウェースペインスウェーデンスイスイギリスアメリカ合計 1 4 4 3 2 1 1 3 1 1991 1992 合計 1 15 53 1 24 1 1 9 1 5 14 189 1 23 2 1 12 131 5 62 302 3 77 2 1 22 13 1 6 6 2 45 316 393 864 1 5 2 17 6 26 12 50 2 1 12 87 9 37 68 147 208 13 1 1 許可の時間的な進展状況表５、６及び７は、野外試験から得られた経験が国、作物、形質ごとの件数増加にいかに関与してきたかを分析した。野外試験のバイオセイフティの側面についてのレビューか－9－ら予測されるように、理解について広がりと深さが増していることを、これらの表は示している。国ごとの野外試験の進展は表５に、作物ごとは表６に、また形質ごとについては表７に示されている。主要作物と主要形質に対する進展状況は、付属資料の図６及び７にそれぞれゲラフで示している。表６作物別、年ごとの申請許可数各年の許可数 1986 アルファルファサイフリボクリンゴアスパラガスブロッコリカンタロープカーネーションカリフラワーチコリキクトウモロコシワタキュウリアマキュウイフルーツレタスメロンナタネ／カノーラパパイヤペチュニアポプラバレイショイネダイズ西洋カボチャテンサイヒマワリタバコトマトクルミその他合計 1987 1988 1989 1990 1991 1992 合計 1 7 4 3 6 1 21 1 1 1 1 14 1 2 5 3 65 37 3 49 1 1 4 290 1 2 6 133 4 40 13 28 1 1 1 7 1 1 5 2 1 8 5 1 5 15 2 12 4 1 1 3 3 7 12 1 1 1 1 9 37 －10－ 9 7 69 2 9 1 6 3 1 1 2 23 9 1 13 1 1 41 1 54 1 2 21 2 5 7 8 1 20 14 1 1 1 38 1 5 2 9 1 19 18 1 154 209 4 1 1 3 1 40 14 24 1 2 175 1 52 1 26 4 10 2 13 18 399 72 72 2 3 878 表７形質別、年ごとの申請許可数各年の許可数 1986 除草剤耐性耐病性ウイルス抵抗性昆虫耐性マーカー利用品質特性花色研究目的雄性不稔ストレス耐性重金属耐性その他合計 1987 6 1 1 1988 1989 1990 1991 1992 合計 13 2 4 6 9 2 36 1 6 7 16 4 74 3 24 15 44 11 1 2 7 5 2 97 13 34 26 91 21 3 7 8 263 16 46 35 221 34 1 9 23 3 1 489 35 115 89 382 72 5 18 39 9 3 1 652 1,257 1 1 1 1 7 36 73 188 300 宿主作物と形質のコンビネーション範囲宿主作物種と導入する主要形質の組み合わせの多様性から、野外試験に対する許可の組み合わせは、総数65種類となった。詳細は表８に示されている。除草剤耐性に焦点を絞った申請許可についての分析耐性形質開発の対象となった除草剤の種類ごとに、除草剤耐性導入についてまとめたものを、表９に示している。グリホセート及びグルホシネートへの耐性は全申請許可件数の 75％以上を占める。その他では、スルホニル尿素系除草剤及びブロモキシニル耐性の件数だけが、注目に値する。除草剤耐性は、選択マーカーとしてしばしば用いられるので、他の目的とする形質と除草剤耐性を一緒に用いる申請の許可件数のレビューは適当である（表10）。現在までの申請のなかで、除草剤耐性を特長とする方法について、別の評価を試みたのが表11であるが、主要宿主作物に組み込まれた除草剤耐性を、種類ごとに分析している。－11－表８作物と形質別に分析した申請許可数（各形質を含めたが、マーカーのみ利用した実験は除外した）各組み合わせにおける許可数除草剤耐性アルファルファ耐病性 11 ウイルス耐性昆虫耐性品質特性 6 花色 1 MS及び回復ストレス耐性重金属耐性 4 サイブリボク 1 リンゴアスパラガスブロッコリ 1 14 カンタロープカリフラワー 2 チコリ 4 2 2 3 キクトウモロコシ 42 ワタ 26 1 13 3 5 21 27 16 3 キュウリアマ 8 45 キュウイフルーツ 1 レタスメロンナタネ／カノーラ 2 242 2 2 2 1 1 パパイヤ 2 ペチュニアポプラバレイショ 5 19 19 35 1 46 イネダイズ 17 2 2 2 3 13 西洋カボチャテンサイ 29 21 8 2 ヒマワリタバコ 16 7 9 11 1 トマト 18 5 14 13 20 2 クルミ－12－ 2 3 3 表９除草剤耐性の申請の分析除草剤耐性ごとの許可数件数割合 *1 2, 4-D アトラジンビアラホスプロモキシニルクロロスルフラングルホシネート類グリホサートイミダゾリノンピリジンスルホニル尿素系トリアゾロピラミジンその他、完全に特定していないもの 1 2 8 27 5 188 190 6 1 64 1 11 0.2 0.4 1.6 5.5 1.0 38.4 38.9 1.2 0.2 13.1 0.2 2.2 合計 504 100.0 *1 申請許可489件に対する割合。総数504件には複数の除草剤に対する１件の許可が何件か含まれる表10 除草剤耐性と他の形質各分類ごとの件数：除草剤耐性と他の形質：形質のみ除草剤耐性と耐病性ウイルス抵抗性昆虫耐性品質形質雄性不稔および回復マーカー遺伝子 1 6 12 3 21 269 除草剤耐性のみ 200 －13－形質とマーカー 1 1 4 3 13 表11 関連主要作物別に分析した除草剤耐性別、申請許可数各形質の組み合わせごとの数作物ごとのグリホセ許可総数ートアルファルファ 21 トウモロコシ 65 4 ワタ 37 7 主要除草剤耐性グループグルホシネートスルホニル尿素系 10 33 2 2 49 3 2 40 ナタネ／カノーラ 290 116 106 11 バレイショアマプロモキシニルその他除草剤作物ごとの耐性許可総数 1 11 5 42 16 1 26 4 8 242 1 6 19 8 35 45 133 4 7 ダイズ 40 29 5 テンサイ 72 3 2 4 5 1 16 タバコ 72 3 2 4 5 1 16 トマト 72 6 7 3 1 1 18 合計 807 186 178 64 27 31 475 全作物総数 864 190 188 64 27 31 489 ウイルス抵抗性についての申請許可の分析形質と作物に関してまとめた表８は、ウイルス抵抗性が関与する全申請のうちの70％以上が、バレイショ、ウリ類、及びトマトに関わるものであることを示している。詳細な分析を表 12に示している。マーカー遺伝子マーカー遺伝子について記述している申請全体のうちの80％以上が、カナマイシンである。表 13では、ノパリンシンターゼの発現、NPTⅡ 遺伝子の存在およびカナマイシン耐性という単なる記述の全てが、カナマイシンとして記載されていることを述べておく。－14－表12 ウイルス抵抗性の申請許可数（主要分頚に関する件数）個々のウイルス抵抗性ごとの件数ウイルス AMV BCTV BNYV BWYV CMV MCDV MCMV MDMV PLRV PVR PVS TEV TMV TOBMOTT ToMV TSWV TYLCV WMV2 X Y ZYMV 無名作物アルファルファタバコテンサイレタスウリ類トウモロコシトウモロコシトウモロコシバレイショパパイヤバレイショタバコ、メロントマト、タバコタバコトマトトマトトマトウリ類バレイショバレイショウリ類件数 7 2 9 1 19 2 2 5 19 1 2 3 9 2 5 2 1 7 15 10 8 14 割合（％） 4.8 1.4 6.2 0.7 13.1 1.4 1.4 3.4 13.1 0.7 1.4 2.1 6.2 1.4 3.4 1.4 0.7 4.8 10.3 6.9 5.5 9.7 145 上記合計表13 100.0 マーカー遺伝子について記載のある申請許可数マーカーについての記載がある申請許可数クロラムフェニコールゲンタマイシンハイグラマイシンカナマイシンメトトレキサレートネオマイシン GUS ルシフェラーゼ真核遺伝子形質マーカー件数 2 9 9 365 2 3 47 2 2 3 割合（％） 0.5 2.0 2.0 82.2 0.5 0.7 10.6 0.5 0.5 0.7 上記合計 444 100.0 マーカー遺伝子についての 382 記載がある記録の合計上記のなかには、複数のマーカー遺伝子について記載しているものが多い－15－４．野外試験のバイオセイフティ組換え植物の野外試験では、しばしば導入した形質の野外環境での動態観察が主要目的である。したがって、導入形質の発現レベルと発現安定性が、まず第一に関心のある形質である。合意した安全基準を満たすために、あらゆる努力が行われているけれども、このようなバイオセイフティについての記録は、野外試験の主要目的とみなされていない。全ての申請者は、予想外の事柄を報告することを要求されている。組換え植物の一般的な生態組換え植物は、現在1180ヶ所以上の野外試験地点で栽培されている。組換え植物が予想外の生態動向を示したことを示唆するような報告はこれまでなされていない。導入形質の発現レベルに関して失望することは、ときおりある。組換え植物が、宿主作物の性質と導入された形質から予測される生態と、本質的に異なる生態を示したケースは全くない。組換え植物の第一代を野外で栽培するようなことは、通常行われない。体細胞変異や挿入突然変異から生じた変異型を培養室や温室において世代を進めることによって除去し、その後に野外試験用の個体が作出されるのが、通常のやり方である。上記観察に際して、宿主自身が雑草性を有する場合や、また導入した形質から宿主の雑草可能性が変化するような選択的に有利な形質が得られたことを確証するのに妥当な理由があると判断される場合にのみ、雑草性についての懸念が生ずるかもしれない。現在までのところ、野外試験において、組換え植物の雑草性について懸念を示す報告はなされていない。生殖的隔離組換え植物の野外試験に対する許可は、試験が生殖的隔離条件下で実施されるという条件で殆ど常に行われる。導入する形質が、宿主とする同じ作物の他の植物個体のゲノム中や、組換え植物が交雑可能な野生近縁種のゲノム中に組み込まれることのないよう、野外試験は管理されなければならない。試験後は、組換え植物の生殖物質は、試験地点から取り除くかまたは処分されなければならない。レビューの観点からは、バイオセイフティは２点に帰結する、第一は、生殖的隔離に用いられた方法が本当に有効であったか否かに対する考察である。第二は、生殖的隔離条件下で野外試験を行うが故に、試験地点の至近地域外への環境影響に関しての知見には、明確な限界があるということである。もし生殖的隔離が完全であれば、組換え植物は実際上は雑草化の恐れをもたず、非標的生物への野外試験の影響は観察されない、すなわち、バイオセイフティ要求を全て満たすはずである。しかし、組換え植物が、大規模及び生殖的制限なくして利用されるような場合には、起こりえるような動態に関してバイオセイフティの知見は、ごく限られた貢献しかしない。最初の野外試験以来、組換え宿主と同じ作物種の他の植物及び近縁雑草種との生殖的隔－16－離についての知識が、大いに役だってきた。しかし、野外試験に広範囲の作物種が含まれるようになると、私たちの知識基盤に限界があることに留意しなくてはならない。多くの作物について、当局は、多くの作物に対して、最も高品位な種子生産のために育種家に要求しているものと劣らないような隔離を、同一種の最も近傍の作物について求めている。この距離は、各国間でいつも同じというわけではない。この分野で得られた情報についてレビューする前に、関与する原則について考察することは有効である。作物種は、同一種の他の植物から受粉できる程度が異なる。ある作物は完全自殖性である、他のものは完全他殖性である。どの作物種１種についても、生産花粉量、花粉の放出時期、植物から放出後の花粉の寿命、及び同一種の別の植物または品種との花粉の和合性は、品種ごとに異なる。１試験区の花粉量は、常に試験区の規模に影響されるであろう。花粉源から離れると、距離の２乗で花粉の負荷は減少する。これらの考察は、絶対的隔離を確信するのに必要な隔離程度を的確に規定するために行うような決定的試験は、１回だけは不可能であることを意味している。たとえば、強風下で花粉運搬昆虫による伝播の結果、予想外の事柄が起こるような機会が存在するのは明らかである。特定の作物に関して、育種家が経験から確立した隔離距離は、実際の作物地域からの花粉流入可能性が最少と予測される距離である。これは、組換え植物の野外試験に関しては、逆に制限した作物地域から花粉の流出がおこりうることになる。組換え作物の野外試験に関して、全体的な生殖的隔離についての例外は、組換え作物からの花粉の流動について特定して研究された（研究成果の一部は、1992年５月の遺伝子工学的に組換えされた植物及び微生物の野外試験のバイオセイフティ結果に関するゴスラー・シンポジウムで発表された）試験である。試験された作物は、油糧種子用ナタネ、バレイショ、テンサイ、ワタであった。油糧種子用ナタネについては、多くの研究が、緩衝作物による包囲地域がなくとも、組換え体の花粉による「トラップ」植物の受粉は、花粉源からの距離に応じて急速に低下することを示している。ダウニイは、カナダの条件の下では、隔離距離が46、 137、366ｍのときに受粉率は各々2.1、 1.1、0.6％であったことを示した。一方、フランスのレナードは、雄性不稔ナタネが花粉源から 600ｍの距離で 0.1％の受粉率であったことを示した。そして彼は 800ｍ彼方でも受粉を見つけた。ナタネの受粉は、昆虫によるところが大きい、英国での実験では、花粉の運搬の程度と距離には風の影響はないことを示した。これ故に、花粉の流動には緩衝帯は大きく影響する、カナダ及びフランスの試験では大きな減少効果を示した。カナダでは400ｍの隔離距離よりも、幅10ｍの緩衝作物栽培のほうが効果があったが、フランスの実験では幅 12ｍの包囲で、受粉が 0.7／1000に減少した。バレイショに関する研究は、自然交雑は宿主作物からの距離によって、より急速に低下することを常に示している。ニュージーランドからの報告では、バレイショ作物間では 1％の自然交雑がおこるが、自然交雑を排除するには4.5ｍ以上の隔離距離で十分であることを示している。英国の同様の研究では、10ｍの隔離では0.017％の自然交雑が起こり、 20ｍでは起こらないことを示した。テンサイについては、現在限られた研究が進められている。開化植物をアサで囲んだ受－17－粉テントに封じ込めた野外試験では、30ｍの距離に置かれたトラップ植物で測定したところ組換え体の花粉の流出はみられなかった。ワタの受粉は昆虫媒介型である。アメリカでは、花粉の流出の減少に対する野外試験地点を囲んだ緩衝帯の効果が、実験により示された。その結果、隔離距離は次第に減少している。ダイズ作物は、強力な自家受粉型であるので、隣接した試験区と物理的に区分けするだけで十分である。生殖的隔離は別として、野生近縁種との交雑の観点にもバイオセイフティの懸念が存在する。「受粉ゾーン」とみなされるところからは野生近縁種を取り除くのが、多くの野外試験の条件である。２種類の作物について、野生近縁種との交雑について特別な試験が行われた。油糧種子用ナタネとバレイショである。フランスにおける油糧種子用ナタネの研究では、難しい場合も多いが、かなりの野生種との交雑がおこりうることが、 in-vitroの受精実験から示された。雑種の稔性は決して高くはないが、ナタネが雌性親となったときに最も高かったことは、組換えナタネから遺伝子流動を促進しないであろうことを示唆している。このことは、野外試験で、雄性不稔ナタネが Raphanusraphanistrum または Brassicaadpressa と交雑したときに、ハイブリッド種子の作出に成功したが、後者は100花のうち0.15個以下の発芽可能な種子しかなかった。ハイブリッドの稔性及び野生親との戻し交配による後代の実の生育可能性の程度についての実験は進行中である。野外の状況で花粉ドナーとしてナタネを用いたときに、後続世代まで生き残る能力をもつ発芽可能なハイブリッドがたぶん作出されるだろうと結論づけるのは早急である。バレイショついての２つの研究のうち１つは英国、もう１つはオランダで行われたものであるが、両者とも、野外条件でバレイショが、 Solanum nigrumまたはSolanum dulcam araと自然交雑するという確証が得られなかった。このことから、組換えバレイショの試験予定地でこれらの雑草が見いだされた時でも、これらの雑草の除去を要求する必要がもはやないことが示されている。生殖的隔離と野生近縁種との交雑に関するこれらの観察から、個々の作物種の固有の特性に基づいて考慮されるべきであるという結論が得られる。野生近縁種との交雑可能性に伴う問題についても、個々の作物種と野外試験を予定している地域の植生に焦点をあてて評価する。数種の作物と野生近縁種に対しては、隔離距離が短縮された条件下でもバイオセイフティはたぶん同様に維持されるであろう。緩衝地帯の利用と野外試験地域で除去が必要な野生種のより詳細な記述について考慮の必要がある。既に行われた野外試験では、生殖的隔離を促進するその他の方法について、何ら新しい知見を得ていない。開花の防止、花頭の包囲、及び機械的な摘房が、効果的な管理法として知られている。宿主作物個々の植物体ベースでみると、 878件の申請の許可数のうちで、単子葉類は 69件で、多－18－年生の木本種は９件、残りは一年生の双子葉類である。宿主作物を特定したような新しいバイオセイフティに関する情報は集まっていない。引き続き関心があり、また宿主特異的な特性として、収穫作業、及び栄養繁殖体または種子繁殖体の機械的散布の防御がある。ベクター双子葉類に重点をおくと、形質転換の大部分が、 Agrobacterium tumefaciens 及び不活性のTiプラスミドを使って行われていることはもはや驚くべきことではない。プラスミドが本当に不活化したかを確かめるのが初期の関心事であった。現在では、不活性化Tiプラスミドの使用は、ルーチンである。野外試験が行われてから、ベクターからの病原性形質の遺伝的構築物へのキャリーオーバーに由来する植物病理反応に関する記録はない。導入遺伝子バイオセイフティについて、組換え作物に用いられた導入遺伝子の構築について詳細な検討がなされるのは、申請許可のレビューを進めている段階においてだけである。秘密保持のために、プロモーター、特定の形質を有する塩基配列、及びマーカー遺伝子に関する完全な情報は、自由には得られない。一連のプローモーターが使用されており、導入遺伝子が発現するであろう植物体の部分に制限されるであろう可能性は別としても、野外試験に関する報告書からはバイオセイフティのデータは集まってこない。申請者の立場からは、野外試験の許可を得るのに最も要求されているのは、導入形質の発現とその性質であるということである。これは、組換え植物自体の全体的動態に関連して、最もよく検討されている。レビュー者は、マーカー遺伝子についての質問に答えた。多数が、ヒト用医薬品として使用されない抗生物質を抗生物質耐性マーカーとして利用することに限定したいという意見を表明した。ドイツの研究では、組換え植物の野外試験の間にネオマイシン耐性が土壌微生物に移行する可能性について調べた、何も見つからなかった。ともかく、野外試験からは、マーカー遺伝子の使用に関連して、バイオセイフティに関する考察に付け加わえられるような情報は得られていない。組換え植物遺伝子構築物についての検討は、組換え植物の潜在的な動態についての知見を提供するけれど、その野外試験にとってバイオセイフティ情報を提供するのは、組換え植物自身の実際の動態である。組換え植物は、何代にもわたる継代繁殖をした後に、野外試験段階に到達する。新形質の安定発現は、規制上の要求であると同時に産業目的でもある。そこで、野外試験から、その他の方法では確認不可能な導入形質と組換え植物の安定性に関する情報が得られる。導入遺伝子と宿主のコンビネーションにより個々に異なるので、野外試験から安定性を一般化するのは、不可能である。このレポートの範囲外である食品安全性の点は別として、組換え植物の特徴は、非標的生物への影響によるバイオセイフティについ－19－ての懸念だけであろう。非標的生物への影響現在まで、野外試験は生殖的隔離条件下で実施されてきたので、非標的生物への影響は、野外試験地点またはそのごく近傍で記録された影響に限定されるであろう。近縁種への遺伝子流動の可能性は否定できない、しかし、現在までの野外試験の条件下では、それは通常は起こらない。現在までの野外試験の結果、非標的生物に対する影響は、ほとんど報告されていない。昆虫が最も注目されてきた。アメリカでは、トマトの野外試験での毎週ごとの捕虫調査により、Bt遺伝子を導入したトマト及び導入しないトマトの両試験区を見回った結果、昆虫数に違いはなかった。他の野外試験では、 Btについての組換えナタネの試験において、 Bt導入はハチ受粉に影響しなかった。これは、花粉媒介が阻害されると収量減になるが、そのようなことは起こらなかったことが、推測されるものである。フランスの INRAで行われた特定の実験では、キチナーゼ遺伝子がナタネに導入されたが、花当たりのハチの来訪とハチの蜜収集嗜好に有意な差はみられなかった。同様にTMVウイルス耐性についての組換えトマトの日本の実験では、訪花昆虫に対する組換え遺伝子の影響はなかった。同じ日本の実験では、土壌微生物についての記録が作成されている。非組換えトマトと組換えトマトを生育した土壌の間には、プレート中のバクテリア数、放線菌数及び糸状菌数に関して有意な差はみられなかった。組換え植物の残査が後作物の生育に不利な影響を与えるかも知れないという事が、非標的生物への影響可能性として示唆される。日本の実験で、粉末の作物残査を土壌中へすきこんだ後、試験作物の生長を調べた結果、組換え植物由来の残査と非組換え植物の残査との間に、なんら差は見いだせなかった。ウイルス耐性についての非標的生物への影響について多少懸念が生じた。これは、トランスキャプシデーションであり、ウイルスが他のウイルスのキャップシッドに包み込まれることである。このようなプロセスは、ウイルスコートタンパク質を発現する遺伝子を持つ組換え植物において助長されるかもしれない。ウイルスコートタンパク質発現組換え植物において、トランスキャップシデーションが起こったという証拠は現在のところない。トランスキャップシデーションの影響は、ウイルスを伝搬する異なった媒介者が利用できることにより、ウイルスの宿主範囲が変化することであろう。しかし、一度ウイルスが非組換え宿主に入るとヘテロジーニアスなキャップシッドは再生する方法がなくなるので、トランスキャップシデーションはその時点で終了することが指摘されている。この要約から、作物と導入形質の多くの可能な組合わせでの野外試験が、既に行われていることがわかる。何も驚くべきことはなかった。地理的条件地理的条件は、脅威となる種または有益な種や関連する雑草種の存在可能性に影響するであろうが、現在までの野外試験から、地理的条件はバイオセイフティになにも新しい影－20－響を与えないのは明白である。地理的条件には気候が関連している。気候のバイオセイフティへの影響は、遺伝子の発現と発現の安定性に関連している。生殖的隔離の面での「封じ込め」の有効性に影響する花粉の寿命と花粉の拡散については、気候が重要な可能性がある。モニタリングと野外試験後の管理モニタリングの観点の一つは、バイオセイフティについての懸念が十分に処置されているかについて、確認することである。交雑距離内の作物または野生近縁種が予想外の形態を示した場合に、要求された隔離方法が妥当でないと確信するのは当然である。通常、超越者は除去される。鳥や小動物は遺伝物質の逸出に関与する可能性がある。これを防止するために、フェンスやネットが用いられる。試験規模の拡大で、ネットでは防止しにくくなる。このような場合、作物が完全成熟する前の早期収穫で、鳥による拡散を減少させる。収穫作業はぎりぎりの段階であり、試験地点に繁殖可能体が残留するのは避けられない。ナタネについては、フランスでの経験から、収穫後土壌をそのまま放置するのが最上であることが判明している。収穫後の秋及び次の春の間に残留種子の発芽が最大限に進み、自生植物を取り除くかまたは除草剤で処分できる。発芽を促進するために土壌を耕すような方法の選択は、種子を埋めてしまうことになる。埋められた種子は数年間生息したままである。５．得られた教訓バイオセイフティに関して、野外試験から得られた情報量は現在までのところ限定されている。既に述べてきたように、これは野外試験自身の特質から予測されるように、これらは実際のところ真の意味での野外放出ではなく、「野外封じ込め」である。それにもかかわらず、一般的なコメントをいくつか述べる事ができる。組換え体自体の操作の結果、期待していなかったように、組換えの結果、望ましくない作物の動態がおこることはなかった。864件の許可申請と1185件の野外試験地点で、そのようなことはなかった。雑草性は、遺伝子工学的改変よりも、むしろ導入形質ならびに宿主作物の特質とみなされるべきである。生殖的隔離について我々は多くの知識を持っている。野外試験された作物については、緩衝帯及び物理的分離を組み合わせて用いることで、自然受粉を十分に制御できる可能性が高くなる。自由に他花受粉する作物については、絶対的な封じ込めを前提として考えるのは賢明ではない。これらの野外試験から、抗生物質耐性マーカーについての新しい知見は殆どない。カナマイシン耐性は、現在まで最も多く使用されているマーカー遺伝子であり、その使用について現在までバイオセイフティ問題はない。動物用医薬品としてのカナマイシン使用に関連して疑問が提起されることもあるが、この見解を支持する明確な証拠はない。－21－組換え植物の野外試験の非標的生物に対する悪影響は、野外試験地域の封じ込め内では全く観察されていない。特別に注意を要するような非標的生物への影響は、植物種と形質の個々の組み合わせの結果から生じるもののようである。組換え植物の安定性は、何世代かの特性検定により効率的に判定される。安定性は、組換え作物の栽培にとって絶対に必要な特性であろう。生殖的隔離条件下で組換え体が評価される状況では、安定性の欠如はバイセイフティに影響を及ぼすものではない。野外試験後何年間にわたって試験地点で自生植物が発生する頻度は、生残している繁殖可能体を生育させることを早期に最大限に進めたり、発芽可能な種子を土中に埋め込むことを最小限にする管理技術により、最小にすることができる。６．バイオセイフティに関する懸念国の違いにより影響される懸念各国の環境が異なるために、バイオセイフティの懸念に関する重点は異なる。本項では、各国の所轄機関により提起された共通の懸念についてレビューする。全ての各国所轄機関が、全ての課題について懸念をもっているわけではない。例えば、アメリカでは主要作物のトウモロコシ、ダイズ、コムギ、及びワタは野生近縁種がない。このことは、新しく野外試験された遺伝形質の拡散に関連する懸念に、重大な影響をあたえる。対照的にスペインは、自然の遺伝的多様性の主要な中心地であり、8,000植物種のうちの3,000種が固有種であり、また作物近縁種が多い。スペインにとって、野生近縁種との交雑についての考察は、主要ファクターとなるであろう。ノルウェーにとっては、天然林に対する経済依存度が高いので、重要な国家資産の長期的な信頼性に近縁木本種への形質導入が悪影響を与えないことを確認する事が重要である。このような個々の状況においては、有効な科学的理由に対応して、バイオセイフティの強調点が異なってくる。導入形質に関連した懸念除草剤耐性について懸念を表すものが多い。野生近縁種への耐性の移入可能性については慎重な検討が必要である。現在までの野外試験は、こうしたハプニングを防止するように実施されてきた。この点を検討するに際して、多くの作物及び多くの雑草種は、既に実際に農業で使用されている数種類の除草剤に対し、耐性を有している事に注意しなければならない。もし野生近縁種との遺伝情報の交換が起こるのなら、そのような事態になっていただろう。組換え植物から野生近縁種への遺伝子伝達で除草剤耐性が移行するためには、一連の事柄が、全て望ましい方向に操作されなければならない。不稔でないハイブリッドが形成されなければならない。これらのハイブリッドからの苗が、既存の野生植物の増殖のなかでも生存する優位性をもたなければならない。有利な選択圧の欠如するなかで、生存生物は発芽可能な種子を多量に作出しなければならない。さらに既に適応している土着生物の種子と競合しなければならない。新しい形質の他の適当な植物体への導入に一生を－22－費やしてきた育種家は、新形質を有し、同時に導入された親の良好な性質を保持している植物が殆ど見つからないために、多くの後代を調査しなければならないことを知っている。野生種に関しては、除草剤耐性の新しい型が、本来の遺伝子プールの中に形づくられてくる状況は、非常に稀かもしれない。除草剤耐性の導入は、全体的に除草剤の使用を増加させ、その結果、環境破壊となるという懸念がある。この反論として、環境により優しい除草剤に対する遺伝子耐性が開発され、その結果、除草剤の交替により、より環境にとって有益となる。作物栽培中に生える主要雑草と自由に交雑するような作物に、除草剤耐性が導入された場合について、特別な懸念があるであろう。個々のケースが明らかにされ、適切なバイオセイフティ管理手法が検討されるであろう。アメリカのヒマワリの雑草、及びヨーロッパの野菜としてのナタネが例である。除草剤耐性に関して、その抵抗性により作物中の残留除草剤量及び除草剤分解物量の増加を伴うものであるならば、また懸念が起きるかもしれない。これは、使用した特定の遺伝子構築物に関連して、ケース・バイ・ケースを基本として明確に評価できる。耐病性及び昆虫耐性に対しては、一定の害虫や病気と戦うためにある範囲の作物種及び作物変異種に特定の遺伝子構築物の導入を広く行うことは、もし害虫や病気が個々に耐性を獲得してしまった場合、非抵抗性種の拡大につながる。しばしば、例としてＴ－サイトプラズム及びハイブリッド・コーンの経験が、述べられる。作物へのBtエンドトキシンの広範な導入は、Btエンドトキシンへの耐性構築を促進する可能性があるとして、しばしば論議される。対照的に、作物への非特異的昆虫耐性の導入は、作物害虫ではない昆虫に対する重大な非標的生物への影響についての懸念があった。耐病性、昆虫及びウイルス耐性に関して、野生近縁種との遺伝子交換の潜在的影響についての懸念がある。これが、野生遺伝子のプールバランスに重要な変化をもたらすだろうか？これらの交換に関して、上記の除草剤耐性で述べたのと同じような事柄が、新しい遺伝情報が定着し、生存するためには起こらなければならないということを思い出すべきである。ポイントは、導入形質が土着の植物体群の既に定着した形質に比較して、特別な優位性を持つ可能性があるかどうかである。野生遺伝子プールへのある形質の転移可能性について、慎重に検討される必要がある。ある種の導入遺伝子については、遺伝形質は既に自然に存在するので、これらの遺伝子では、遺伝子の近縁種への転移が起こりえるのであれば、既に行われているのであろう。バイオセイフティに関して、自然界に存在するものの、非近縁種に存在する遺伝子及び新しい遺伝子及びその産物に注目する必要があろう。性的和合性及び雑種植物及びその後代の自然植物群下での適応性のために、自然界の遺伝子プールのなかでの新しい遺伝形質が生存し、定着することはほとんどあり得ない。もしおこったとしても、遺伝子定着は、年単位よりも 10年単位で計るような時間尺で行われるであろう。望ましい選択圧下でのみこの過程は加速化され、導入形質の優位性が保たれるよう競合バランスが変化する。－23－組換えDNA分子またはベクターに関する懸念多数のレビュー担当者が、組換え植物自体の性質について、バイオセイフティの検討を集中したがっているが、研究者は、明確な目的を持ち、組換え植物作出時に行っていることを理解していることを再認識したいことは別として、彼らはバイオセイフティ問題を解決するために分子レベルの特徴づけに重点をおくわけではない。他のレビュー担当者は、構築についての詳細な検討が重要と考え、これが、安定性、信頼性及び予想外のでき事への可能性の点で、組換え植物の動態に示唆を与えると主張している。正当な技術的理由で詳細については明らかにできない場合でも、後代での繁殖安定性についての実際的な証拠は要求される。全レビュー担当者は、用いられた組換え手法に関心があるが、Tiプラスミドの病害に関与する断片の欠除に関連する当初の懸念は、実際の経験によりほとんど消失した。バイオリスティックな方法はやや不確実であり、安定性の確認が同時に要求される。多数のレビュー担当者は、不確実性の要素として、多面的効果、挿入的突然変異、及び体細胞突然変異について述べた。研究者はこれに気づいており、野外試験に先だって、選択や異常転移の厳格な排斥を行うのが通常作業となっている。宿主作物が望ましくない性質を発現する可能性がある場合は、従来の育種期間の間に体細胞突然変異及び挿入的突然変異のなかで、このような性質を観察するのが適当である。バレイショのグリコアルカロイド成分に対して、またナタネ中の過剰種子の粉砕の結果起こる雑草性に対してもあてはまる。バイオセイフティの観点からは、このような好ましくない性質は、通常の育種及び選択過程で除去されるべきである。モニタリング野外試験終了後のモニタリングをどの程度継続するかの時間的スケールに関しては、かなり意見に幅がある。いくつかの当局では、野外試験で自生した最後の植物を取り除いた後、まるまる１年間のモニタリングを要求している。他に、法定期間、たぶん５年程度までのモニタリング継続要求もある。バイオセイフティに関連して、どの程度モニタリング期間が必要かを決める科学的基礎を確立する余地がある。これには、作物依存性及び環境依存性がある。生殖的隔離と自生植物の除去要求により、野生及び雑草群集に新しい遺伝形質が取り込まれることについて、何ら新しい可能性はないであろう。既に示したように、これらの事柄のタイムスケールは、実際のモニタリング期間を越えている。７．将来に対するいくつかの考察生殖的隔離に対する要求は、現在まで実施された野外試験から集められたバイオセイフティに関する情報量を著しく制限し、またスケールアップに関連したバイオセイフティ管理手法の確立に用いられる情報量も制限してきた。多くの作物種にとって、実際の農業では、近隣区画の同一作物と何らかの形での交雑な－24－しに、組換え植物を栽培することは不可能であろう。同様に、実際の農業では、作物を近隣の自然の雑草種から隔離することは不可能である。すなわち、通常の野外条件下では、「封じ込められた」遺伝形質を最初に導入した作物品種の中で、排他的にその形質が維持しつづけるようなことは、非現実的である。究極のバイオセイフティの疑問は、「もし遺伝形質が環境に制限なくアクセスしたとしたら、それは問題か？」である。この疑問に対する答が、形質と作物に依存することは明かであり、また作物の利用地域下で、その作物の野生近縁種があるかどうかにも依存する。この疑問に対する答には、経験の蓄積が特に価値がある。農業的有用性、雑草性、及び宿主として用いられた作物の環境相互作用可能性等へ影響を与えるような特徴については、既に多くのことが知られている。特定の導入形質の動態についての知識も確実に増加している。地理的条件は、野生近縁種の存在や発現の安定性に多分影響を与えるであろう。最終的な分析として、形質は非常に重要であるので、バイオセイフティの視点や現在の知識レベルや、ファミリアリティの観点からみて、ほとんどバイオセイフティの懸念のない形質と、さらに検討が必要な形質とがあるという理解が成り立つであろう。－25－付属資図料表－26－国別および植物別の申請許可項目ごとの申請許可数オーストラリアアルファルファサイフリボクリンゴアスパラガスブロッコリカンタロープカーネーションカリフラワーチコリキクトウモロコシワタキュウリアマキュウイフルーツレタスメロンナタネ／カノーラパパイヤペチュニアポプラポテトイネダイズ西洋カボチャテンサイヒマワリタバコトマトクルミその他合計ベルギー 6 カナダデンマークフランスドイツニホンオランダニュージーノルウランドェースペインスゥエースイスデン UK 5 USA 合計 10 1 １ 21 1 １ 1 1 14 1 2 5 3 65 37 3 49 1 1 4 290 1 2 6 133 4 40 13 28 2 72 72 2 3 1 1 14 1 2 5 5 1 2 3 9 2 1 1 45 36 3 49 1 1 19 2 3 9 218 1 2 21 19 2 4 13 13 2 2 1 4 2 2 15 2 9 1 2 10 1 2 19 1 6 7 1 3 7 2 18 4 1 50 4 39 13 4 1 2 1 5 2 34 62 2 3 6 62 302 3 77 2 1 －27－ 22 13 1 6 6 2 45 330 878 図１図２年別、申請許可数年別、申請許可数（総試験地点数）－28－図３国別、申請試験地点数（1992年の本調査実施時までの数）－29－図４作物別、申請試験地点数（1992年の本調査実施時までの数）－30－図５形質別、申請試験地点数（1992年の本調査実施時までの数）図６作物ごとの申請許可の増加状況－31－図７形質ごとの申請許可の増加状況－32－原本は題名 “Field Releases of Transgenic Plants, an Analysis 1986-1992” ISBN 9264140468, ©1994 で経済協力開発機構（ OECD）から発刊されています。本翻訳は OECD の許可を得て行ったものであり、 OECD の公式翻訳ではありません。 www.oecd.org/publishing/translations www.oecdbookshop.org www.sourceoecd.org （ OECD 発行物の翻訳版）（ OECD のオンラインブックショップ）（ OECD の e-ライブラリー） www.oecd.org/oecddirect （ OECD の題名変更サービス）－33－