さけ・ますふ研報， Sci ． Rep ． HOkkaido Salmon Hatchery ， (44): 1‑9 (1990) 北日本におけるサケ 科魚類の幽門 垂数 " 帰山 Number 雅秀 " ・浦和 茂彦 " Of Pyloric Caeca Of Salmonids ;n the NOrthern Japan*' Masahide K.AERIYAMA*2 and Shigehiko URAWA*2 Abstract Numbers of pyloric from caeca bro0k trout, rainbow trout, Japanese huchens, dolly vardens, white spotted charr, salmon, sockeye salmon, chum masu salmon, and pink salmon collected fn I2 river, 1 lake, and 4 shore locations throughout examined. The chum salmon started to form hatching, increased the number it until 120 days The number the SOviet Union Among Of pyloric order. as (45‑201), caeca after the more of pyloric genus In the genus chum and pink salmons, Oncorhynchus, are mm Of the fork length. chum among salmon There derived from were no the northern Of "TOkishirazu" and "Keiji" chum salmon originating caeca extremely was salmonids, the number Oncorhynchus genus such Of pyloric (>200) since 20 days caeca were of it with the development, and completed the formation of after the hatching in about 80 differences tn the number Japan. the pyloric the northern Japan caeca than was Salmo (51),and more that originating the Japan the most fn genus (about 160). Hucho (203), while [email protected] (23‑28) followed @n this genus abundant species that distribute widley fn the emphasized to have a greater number Of pyloric sea, caeca than other species 魚類の幽門垂は，発生組織学的には腸 と同じ構造で粘膜，筋層および漿膜の 3 層からなり，機能的にはす い臓の補助としてトリプシンなビの消化酵素の分泌 と腸の補助として栄養吸収に役立っている(梅津 1970 : 尾崎 1972 ; 松原他 1979)．幽門垂数には，地理的変異の勾配が観察されており，カサゴ科魚類では寒海性 のものほど数が多く (松原他 1979) ， (梅津 1970)．―方， Bernard(1949W シログチ，ホン二べ・マダラなビの幽門垂数 は南高北低の傾向にあ る は，サケ科魚類の幽門垂数が緯度の変化に影響されないと報告してい る．アムール@llに湖上するサケの幽門垂数は，夏サケの方が秋サケに比べて少ない (クリ コワ 1972) ，サケ 科魚類で低 イワナ属，ニジマス 属，そしてサケ 属の順に幽門垂数が多い(白石・高木 1955 : ROunsefell 1962). このように，サケ科魚類の幽門垂数の変異については末だに系統的な研究が行われておらず，断片的な知見 しか得られていないようである．著者らは1985 年から1987 年にかけて北日本に生息するサケ科魚類 9 種の幽 322 号 北海道さけ・ますふ 化場研究業績第 総合研究(バイオ・コスモス )」の ―部である " 木研究は農林水産省「農林水産 系生態秩序の解明と 最適制御に関する (BCP90‑1V‑ B‑1) ．また，本報告の ―部は昭和fi2年度日本水産学会秋季大会で 口頭発表した "2水産庁北海道さけ・ます ふイヒ場 (HOkkaidoSalmonHatChery ， FiSherieSAgencyofJapan ， 2NakanoShlma ， 2 TOyohira‑ku, Sapporo 062, JAPAN) さけ・ますふ 化場研究報告 第44 号 (1990) ク Fig. 1. 図 @ Sampling locations for examining the number Of pyloric caeca of salmonid throughout the northern River, 5: Bibi River, 6 Japan. 1: Shari River, 2 : Ichani River, 3 : Nishibetsu River, 4 : TOkachi Ishikari River, 7: Yurappu River, 8 : Shiriuchi River, 9 : Gakko River, I0 : Kesennuma‑0h River, t1 Shikotsu Lake, I2 : Rausu COast, I3 : Abashiri COast, I4 : MOnbetsu COast, I5 : Ishikari COast, I6 : SOya Branch 0f the HOkkaido Fish Hatchery 北日本の概略図と 標本採集地点 門垂を採集し，その数を計測し，若干の知見を得たのでここに報告する． 材料と方法 1985 年 5 月から1987 年12 月まで，北海道および本州北部において採集したサケ科魚類のうち，イトウ属 I 種 {Hucho ク er ，yi) 17 個体，イワナ属 (GenusSalvelinus) 3 種3n 個体，ニジマス属 I 種 (Salmoeairdner") 10 個体およびサケ属苗類 (Genusonco 所@.yn 乃 chiis) 4 種 864 個体，合計921 個体の幽門垂数を計測した (表 I ， 図□ ． また，同時に左側第 I 鰯弓 を採取し，その外側の鯛杷数も計測した．各標本は，イトウを除いて，尾 又長と体重の測定および採鱗後，採取して10% ホルマリン溶液に固定し，後日その数を計測した， イトウの 幽門垂数と鰯記数は北海道立水産僻化場宗谷支場より提供された固定標本から直接計測した "1989 年上戸I 日より，アメリカ 水産学会では 学名を (Incn 所川杣硲 m ノをなと変更している 帰 一：コ デ い士 ‑ の卜コ 6 レ二 L て三 ‑o ヰ 勺 ‑ コでヰ 自一C ヰ 勺 ‑ つつ コつせ せ づ コつづ ト山 ンー山 卜七 ︒* コ どの てててい 幸︵ 0 一山 卜 ︒イー ︒卜 い山 / 二十 って せ ‑ コつづ @ 二 せ 廿の お 0 の トト 9Nl0 @ 山 つの二てな 山へ のべ ︒ 叱 山へ 6 ︵ 山へ ま 4 ノ へ卜 勺イ ・O つ 卜 卜 十 山ト 6 ︵ っへ ナ へ へへ い へ 寸 へ 6 ノ ︒ り哀七卜 卜 6 Q戸 すき・ 三 6 ︵ ナ 0 9 ︒ て 6 ︒ 二 山の 6 ︵ 山 6 ト り山ひ ︒ト山口 9 ︒ 卜 L のす ノ二卜 山ナ 9 の 6 ︵ きま O 山の d ︵ト 卜 ト山山 T ナ二 ︵卜 g安葵 卜 トき 山山 ナ 宅ま哀 卜 OL ・O 安でり ぶ圭な へ 哀べ卜・のい っ つト へり︒ ヰ ト山︒ O 口 @ 壱へ 一へ Lへ ノへ 9 べて 一 レー二のめ口 山ト せlT OQ □ oO 吊 も口口 三 レ u ン @ 口一仁 dO P の勺 ‑ 山コのり Z のひ 卜 ト山 〜 QqO 二の︒ ト卜 すイ 安 二 ト L ミ安 そ q 二へ 十七のつ * イ 卜 ト山山十 なイ きで 山 *@4 山の コ ト いつ LQ つ @ ヱへ 山 へト @Z べコ べ m ヰ︒ POp‑4 のりの レ C ノ @ 口一口てふ レ︒ン O 上 ていつ レ U ンー山コ レ U ノ ‑ 山コ山 z ト L ︒ 卜卜 @ト 乏山 も す3 ノq ‑ 口 三山の山 o‑ し U 口のつ三 ︵o1山ト N トコへ卜 C まH ‑ ミ まり Lこ〜 ま去 C︒ L のの 卜 ト山 ト山つ二ト山す 二へm へ‑Zト山つ へへ つノ ︒N *N ュ @ 仁山 山 ︒ト山︒二つのす P0p‑ ‑ にてて 40 白山 山ト 市二 メ十 ‑ にてて 二 0c 仕 ぱコ山 レ U ノ ‑ 口 卜 ︒ノー 巾□コ山 レ U ノー 山十 ︶ 0 エ， H 択庄蛉琳 ‑琳 m 蛛祥碑妊落 木もな 脚迷如 L コ畔 妥 ‑ 硝 トへ d 一ノ つU C山 Q m ・ ︵ o □4 0︶ 三 o‑ 山山十 コ o 0‑ ヰ‑ U で NQ ‑ ‑ の ‑ 口 C日 P oで てゃ て 山 つ︒ つ‑ ての 山‑ 口 C 十 dL Q‑二 go て 印の L のOU 仁ー ‑ レ で 轟 K 挺も のコの レ Q 口三 コつ ロ P て 山の で山 卜土 u‑・ Q oZ u日 o‑ ‑ 口市 白 UO ︒‑山 ・山口山 ︒ 口 o 丁o 6 ︵ ト山の︒ト 6 ︵ 卜卜卜口 ト卜口 ︒ノ 巳令 卜ヰ卜 ︒ 卜 ト山山︒ ︵ 94 二つ日ト山の 山ト ヱの ︒ 0 ト 山口 卜ノ/ 卜卜卜 ¥ イ 二山口 ー山 1 山 / 卜 dT の T 二つ ト NT ノへ 山つ卜へ︵ 市レつ てヱ 山 ケイ 山の ト山 卜 ︒ 卜二 09トつ ト 6o つ 上 oのト 寸 一 44二山︒ * ト 卜 ‑ のト卜 よ Od レ山 山︒ @ エ の口 QQ @ 二 U コ @ 上 へ よ卜 い卜 C ピ Zo コ巳 ユ oL コのち三 卜 ︒ ン @ 口O o* P 沼 oQ レ O ノ @ 口 レ U ノーア二E コ 口0 口1 のり め 卜 ︒ ン ‑ 口コ L のOO て@レ 市メ し O ノ @ 口一 レ︒ ヱ して十 レ 山二 レ Q オ @*@ ン @*@ ムレ mつ 円二︒ハト山 1 ︵卜トト︵卜 山へ L 一仁山市つ レ C ノ @ ア一 4 ヱ Q ちめレ山0Q‑ 二 コ芝 ぉ でヰ O 口に 0 @. 卜て 9O へ L 山ひ イ コヰ て三 lQ コ ぷぷ 巳 二山つ古 つ せ@ 二のて 円 コ山 1卜 d ︵卜︵ト ト山のす ︵ dOO@﹂ ム せつ口い コ山m ‑ 斗 ‑ コでづ Pm の︒じ一 P ぃ 三一二o 二oつ 卜 せ 4 市三一 0Qヰ ‑ 卜 つつ せ 市三一二 へ︒イ コつせ てせ 日三二二二Cつ卜 Pd* ︵ C 卜コハ ‑C レコヰ ︵ o 卜コ ︵ O 卜コ コ 4 市三一二 卜す P 市三一二 C 寸 コでヰ 一 0L 一 C 卜コ ‑CPべ ‑ ‑の ヱ Oコで ‑CQ二 卜 コでヰ P 中三 市三 p 巾三 コヰ ‑C レコ ‑ 山ト 一 0 卜二 巳ヰ ‑OP‑ ヰ へ二 ‑C 山口 左つへ 日日 ︵ C 三左三 ‑P C一勺 口でせ む 三二 ‑ 口 E‑ レコ P ︒ 三 いぬ 卜 ‑4 山 ‑ 十 0 卜二 ‑ ： @ 一 T ピ︐ ー山三 P て三 P 勺 白三 ︵ C 卜ン ‑Q 卜コ ul‑ 凶 1‑ 二口 Qコ 4ピ P‑ コでせ 二 CQトコピ o レコ へノ Q ノ二卜 コヱコてせ ‑ コでせ P‑ つつ 巳ヰ 巳 白白 4‑ コでせ 4‑ コでせ 4 市白白 4 市三三 Q 二二 P 市白白し 二 ︒三の 二 ︒白の o レコ ︵ Q 卜コ 一 C レコ ‑C 卜コ 巳 ︒ でオ 4 □ 日口 コ ヱコ口 卜イ Q 白三 E 一 卜 0‑ 卜口廿 つ︒ P 山 白白 ‑C 卜コヰて ︵ Q 卜コ ︵ C 卜 コト dp P め日 勺 Q 山 ︒ UQ ヰ 山一 ︵ Q 卜コ U 山市 oo l>‑ L 卜 寸 山 の 垂数 涌 すれ@ :北日本におけるサケ 科魚類の幽門 ・ 山 さけ・ますふ 化場研究報告 第44 号 (1990) 竺 ]20 1 160 ・ y ‑東 ‑ エト ON3 刀 o" ・ o」 o@ m 40‑ "' きコ z 0‑ FORK LENGTH (mm) Changes Of the number Of pyloric caeca (open circle) and the rate Of alimentary canal length to fork length (solid circle) with the development tn chum salmon Fig. 2. (modified by Kaeriyama, 1986). 図2 サケの発育に 伴う幽門垂数と消化管長比の 変化 結果と考 集 サケの発育に伴う山門垂の形成 サケ科魚類の幽門重の形成過程をサケ (a ． 如幼 において観察すると， 幽門重の原基は膀化後20 日頃より形成されはじめ，発育に伴ってその 数を増し， 牌化後120日頃， 尾又長 80mm までにはほほ定数に達することが知られた (図 2) ．また，この 時期までに尾又長に対する消化管長比も―定 となり，サケは尾又長 80mm までに消化管の基本形の形成を完了する (帰山 1986)．幽門垂の形成が完了 するサケの発育段階は 沿岸生活から 沖合生活へ移行する 後期幼魚 期 (小林 1977 ; Mayama 1985 :帰山 1986) に相当することから，サケの幽門垂数の決定には初期の海洋生活期の生育環境が大きく関与している 可能性の高いことが示唆される． サケの山門垂数 サケ成魚 (adult)の幽門垂数を成熟度別，湖上時期別・年齢別および系統群別に比較検 性および大きさの違 討した・その結果，同―河川群における成魚の幽門垂数に，成熟度，年齢，湖上時期， いによる差は認められなかった (図 3 ， 4) ・ また，北海道の斜里川，十勝山，石狩川，知内 川および遊楽部 山，本州北部の宮城県気仙沼大川および山形県月光川に湖上した成熟魚の幽門垂数 は約160本で，河川群間に 有意な差は認められなかった (P 二 0． 3) ．本州日本海沿岸に湖上するとみられ，成熟の比較的進んでいない網 走沿岸で採集された " メジがの幽門 垂数 は約150 本と若干少なかったが，他の河川群間と差が認められるほ ビ ではなかった (P れる " トキシラズ" ノ と 0． 2) ． しかし，1985 年春期に門別沿岸で採集した，その年の秋までには産卵するとみら 1985 年秋期に羅日沿岸 と 網走沿岸で採集した，翌年以降に産卵する未成執な "ケイグ の幽門垂数の平均値とその標準偏差は， それぞれ，209 土 19 本および 195+22 本と，本邦系のそれらより明ら かに多かった (P<10‑4 ソ : 表 2) ・ 連邦に湖上するサケ親魚の幽門垂数 は夏サケがi59 本から245 本まで，秋サケが167 本から220 本まで変異 する(クリ コフ 1972) ．従って，トキシラズとケイジはわが国より北方の ソ 連邦起源のサケ個体群と推定さ れ，それらの幽門垂数 は本邦系サケより明らかに多いと見なされる．このことは， トキシラズとケイジが こ 帰山・浦和: 北日本におけるサケ 科魚類の幽門垂数 CHITOSE れまでの標識放流試験の 結果 (平野 RIVER 16 160 SEP. ]3 1979) と 1953 ; OkaZaki アイソザイムによる集団遺伝学的研究 (OkaZaki 1979 ， 1986) から ソ 連邦のアムール川あ るいは・アムチャツ カ半島の系統群であ る可能性が高いことからも示唆され る．このようにサケの幽門垂数の地理的変動は，沖合移 SEP. 25 動期までの生息環境と深く関連し，幼魚期まで北方の寒 海において生活する個体群ほビ多い傾向にあ ることを暗 示しており，寒海 ほど消化酵素の活性が弱いために幽門 OCT. 7 垂数が多いという松原他 (1979) の仮説を支持している ことを表している， サケ科魚頽の出門垂数 北日本におけるサケ科魚類の OCT. ]4 幽門垂数は，明らかに，イフナ属，ニジマス属，サケ属 およびイトウ属の順に増古口した (図 5 ， 表 3) ・種別の平 均幽門垂数は，イワナ 属ではオショロコマとアメマスが 23 本，カワマスが38 本，ニジマス属の二ジマスが51 本， 3yr サケ属ではサクラマスが45 本，べ二ザケが79本，カラフ ― 口 トマスが137 本，サケのうち，本邦系が160 本， トキシラ ズとケイジが201 本，そしてイトウ属のイトウが203 本で あ った．サケ属魚類では，分布域が広く，資源量の多い 4 yr 種 (帰山 1985) ほど幽門垂数が多い傾向を示すが，中 でもサクラマスの幽門垂数 は著しく少なく，ニジマスの それに近かった．全体的に，サケ科魚類の幽門垂数がそ 5yr の系統発生学的な流れの方向に沿って増加する傾向にあ る中で，イトウの幽門垂数が著しく多いのは注目に値す る． ROunSef 川は 962) は，サクラマスを除くサケ属 5 種 ISHIKARI COAST と Q lake け Out の幽門垂数がイワナ属と二ジマス属 より明 らかに多いことを示した上で，幽門垂数と鰯条軟骨数か ら， lake お trout がサケ属 に近いとし，その属名に C バ 5‑ 叩2%cr (JOrdan and Gilbert 1883) を当てている．イト ウはサケ科魚類の中でも原始的な形態を持つと言われて いる(益田他 120 140 NUMBER Fig ． 図 3 160 180 200 oF PYLORIC 3． Freauencv 220 CAECA distributions 1984) ．サケ科魚類の系統発生とその幽門 垂数との間にどのような関係があるのか現在のところ明 らかでないが，今後更に資料を収集し検討して行く価値 Of num‑ ber Of pyloric caeca for chum salmon Of the Ishikani River popu‑ lation in 1985 and 1986. 1985‑1986 年，石狩川系サケ 個体群の 幽門垂数の頻度分布． はあるものと考えられる・ 山門垂数とん升巴 打の山係 サケ科魚類の幽門垂数と鰯 杷数との関係を図 6 に示した．生活史のほとんビ を淡水 域で生息する イワナ属，ニジマス属とサケ属の中でも淡 水生活期間の長いサクラマスは幽門垂数 および鯉耗数と もに少ない傾向にある・サケ属の中でも動物プランクトンを優占的に摂餌するべ二ザケ と カラフトマスは鯛 杷数が多いものの幽門垂数 は中間的な位置を占める傾向を示した． 較的雑食性のサケは幽門垂数が多く， 上ヒ 鰯把数も比較的多い傾向にあ る ． そして，生活史の大半を淡水域で生活し，完全な肉食性であるイトウは鯛 杷数が少ないものの，幽門垂数が著しく多い傾向を示した， 図から明らかなように，両者の関係は個体の分 叫 さけ・ますふ 化場研究報告 第44 号 (1990) ISHIKARI ﹁ 3VTOKACHlR R 「 1 1ll VQ 4y Q 山 4y 4y 「 「 「 O P ◆ "P十 o" oe 1 ● 勺 九l コナ o o ●● 色 00qo00 Q‑ "っ L40 ― 「 乍 l的・ 120 ・・ 70 Hg 4 ・ 図4 6 o RelationShip ・ popu@ahonS b寸 ween ． 切 60 LENGTH fork length and number SOlid ciLc た : male 70 (cm) ， OpCn Ofpyl0riC ciLClC: CaeCa female forchum ． サケの体長と 幽門垂数との関係・ 北日本で採集されたサケ 親魚の幽門垂数 ・ ・ Numberofpyl0ricCaeca 1 Shari Rvier 2 TOkachi Ishikari 4 Yurappu 5 Shiriuchi R 6 Kesennuma‑0h 7 Gakko 8 MOnbetsu 9 Rausu t0 Abashiri Standard Developmental stage Mature Mature R R 3 R R R COast & Abashiri C deviation 血eHokkaidoandnorthernHonShu OfChumSalmonCapturedin Sample LOcality NO "SD: P 二ぷI・。 ● 70 Salmon 表2 員 O 08 @* FORK TabL2 「 " 辮， 。 ・ l 5y び 0 口口 。 5yr ︒：・・や・ 1 200 ︒轍ぽ 5y 呈 Cs. N0. of sample 30 I16 Number ， Japan 0f pyloric caeca Average (SD*) Range 164(19) 160(15) 160(18) 160(19) 134‑2200 I10‑ 20H Mature Mature 100 Mature 10n 164(21) 117‑221 Mature Ino z224 102 157(22) 159(18) 209(19) 195(22) 152(14) 119‑ Mature 127‑ 2200 97 Pre‑maturing 20 Immature 26 Maturing I2f‑2213 118‑99 184‑2240 169‑5248 上 37 Ifi7 帰山・浦和: 北日本におけるサケ 科魚類の幽門垂数 七 44 斗 oQ nar "' "' M3 ― 十 や ]""" 。" Eo K1 ― K2 ef K3 K4 タ 片も " gairdneri 色ト めの fonfin 乍 lis 十 廿 十ノ '山。 。。" 。"'5 mタ 市耳イ 叫の perryi コ支 40 Fig. 5. oF PYLORIC 160 200 CAECA Average numbers Of pyloric caeca with standard deviations in salmonids throughout the northern Japan. KI: pre‑maturing chum salmon ("TOkishirazu") captured in the MOnbetsu COast, K2: fm mature chum salmon ("Keiji") captured in Abashiri and Rausu coasts, K3 : mature chum salmon captured in the northern Japan, K4 : maturing chum salmon ("Mejika") captured in the Abashiri COast, GI and G2: mature pink salmon captured in the Abashiri and Rausu coasts, MI and M2 : adult masu salmon ("Kuchiguro") captured in the Abashiri and Rausu coasts, M3 : smolt masu salmon captured in the Ichani and Nishibetsu rivers. 北日本産サケ 科魚類の幽門 垂数 安 s 北日本で採集されたサケ 科魚類の幽門 垂数の種間比較 Table 3. COmparison of number 0f pyloric northern HOnshu, NO Species Genus Genus 5 salmonids captured in the HOkkaido and Developmental No stage sample Number 0f pyloric Average (SD*) caeca Range pwr り i 203(24) Immature 163‑ 22g Salvehnus 2 S． 3 sS 4 s. Genus caeca among Japan. Hucho 1 H． ・ 図 5 120 80 NUMBER l 20‑30 Immature 23(4) 23(3) 38(II) Juvenile & Immature 51(8) 41‑G5 川幻 川り川ノ ai 川口 Immature ね mco すぬaf れな Immatute fo0ntinaris 20 1@ @@ ― 2g 4g Salmo 5. eazrdneri Genus Oncorhynchus 6 0 ． れれ a@sau 7 0 ． HりYRn. 8 0. keta 9 0. keta 10 0 ． 比ぬ 11 *SD: 0. gorbuscha Standard deviation Smolt & Immature 39 Mature 45(5) 41‑ 79(8) 69‑85 4@ 690 160(18) 110‑224 "TOkishirazu" 20 184‑ Z40 "Keiji" 26 209(19) 195(22) 137(14) 16@ 248 Mature Mature 103‑172 さけ・ます ふイヒ 場研究報告 第44 号 (1990) T on 山 ヒ ... ,0g2 30 圭 0g*' 」 」 Ok4 O 一 @ @Ok3 ,..‑@ @Ok1 20 T ".... Ok2 o Hp DSf 山 = 夫 コ z 1 80 40 NUMBER Fig. 6. 図 6 160 200 PYLORIC CAECA 120 oF Relationship between the number 0f pyloric caeca and the number Of gill raker. Okl: pre‑maturing chum salmon ("TOkishirazu") captured in the MOnbetsu COast, Ok2 : immature chum salmon ("Keiji") captured in the Abashiri and Rausu coasts, Ok3: mature chum salmon captured in the northern Japan, Ok4 : maturing chum salmon ("Mejika") captured in the Abashiri COast, Ogl and Og2 : mature pink salmon captured fn the Rausu and Abashiri coasts, Oml and Om2 : adult masu salmon ("Kuchiguro") captutred in the Abashiri and Rausu coasts, Om3 : smolt masu salmon captured in the Ichani and Nishibetsu rivers. Sg: rainbow trout captured in the Nishibetsu River and the Shikotsu Lake, Sf : bro0k trout captured in theNishibetsu River, SI: whitespottedcharrcaptutedintheIchani River, theNishibetsuRiver,andtheShikotsuLake,sm : dollyvardencapturedin the Ichani River, Hp: Japanese huchen he@d in the SOya Branch Of HOk‑ kaido Fish Hatchery. 北日本産サケ 科魚類の幽門 垂数と鰯記数との関係 布域の広さと食性との木目 互関係により決まり，―般的に幽門垂数は，イトウを除いて，分布域の広い種ほど 多く，鯛耗数はプランクトン食性の種 ほど多い傾向を示す． 辞 謝 標本の採集に当り，種々 ご配慮を頂いた北海道さけ・ますふ化場の職員各位，北海道立水産僻化場宗谷支 場長河村博氏 (現在，北海道止水産僻化場真狩支場長)，宮城県水産試験場熊谷正典氏および 産普及員 裕& に深く感謝する． 笠原 Bernard, F. (1949): Anatomie Hydrob. 平野義見口953) comparee 引 用 des caecums 文 献 pyloriques chez les salmonides. Trav. Lab. D' Piscicu1. L'Univ. Grenoble FOnd. : サケ属魚類標識放流試験結果概観．p 山形県水 L. Ldger. ・ p. 25‑42. l‑134 ．北海道上水産試験場，余市 帰山雅秀は985) : サケ属魚類の適応と分化に関する生態学的考察．海洋と生物，?(6) ， 426‑432 帰山，浦和: 北日本におけるサケ 科魚類の幽門 垂数 帰山雅秀 (1986) : サケ Onco 幼yn 研硲如ぬ (Walbaum) (40). の初期生活に関する生態学的研究，さけ，ます ふ研報， 31‑92. 小林哲夫は977) : 沿岸滞泳期におけるサケ・マス幼魚期の生態．水産海洋研究会報， (31) ， 39‑44 クリ コワ，N ． I． (1972) : ケタ Onco 朴vfn 研硲如加 (Walb ． )の変異並びに形態形成の過程．魚学諸問題，12(2 ‑73), 211‑224 ． (人屋書延訳， 益田 ソ連北洋漁業関係文献集， 97), 24‑ 46 ． ) ―，尼岡邦夫・荒賀忠―・上野輝弼 ・吉野哲夫(1984) : 日本産魚類大図鑑，第I版，p ． 35 ．東海大学出 版会，東京， 松原喜代松 ・落合 明 ・岩井 保 1979) : 新版魚類学 (上)， 第I版，p ． 62 ，恒星社厚生閣，東京． Mayama, H. (1985): Technical innovations fn chum condition and timing Of release. NOAA salmon enhancement with special reference t0 fry Technical Report, NMFS27, 83‑86. 0kazaki, T. (1979): Genetic differences and possible origins Of maturing and immature chum (Oncorhynchus ketd) ;n autumn collections near the southern Kuril Islands. salmon Bul1. Far Seas Fish. Res. Lab., (17), 141‑157. 0kazaki, T. (1986): Distribution, migration and possible origin Of genetically different populations of chum salmon Oncorhynchus keta along the eastern coasts Of northern Japan. Bul1. Jap. SOc. Sci. Fish., 52 (6),983‑994. 尾崎久雄し972) : 魚類生理学講座4．消化の生理 [下]， 第I版，p ． 24L261 ， 緑書房，東京． ROunSefell ， G ． A ．は962): RelationShipS amongnorth AmeriCan Salmonidae ． Ffs ぬ ． BMfr ． 62 ， 235‑270 ． 白石芳―・高木正浩は955) : 日光湯 ノ湖産マス類の食性よりみたる生態と形態の関係について．淡水研報。 5 川， H‑30 ． 梅津武司 (1960) : 幽門垂，魚類生理 (ml本信之編)， 第I版， p ． 109‑133，恒星社厚生 閣，東京
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